Wtórouste

dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas
mgr Grzegorz Niedźwiedzki
Ćwiczenie 1
Wtórouste
Typ ECHINODERMATA (szkarłupnie)
Cechy wyróŜniające
Szkarłupnie wyróŜnia bardzo szczególny wapienny szkielet powstający wewnątrzkomórkowo w mezodermalnych
tkankach ciała. KaŜdy element szkieletu jest pojedynczym kryształem kalcytu.
Ewolucyjnie zmieniony i rozbudowany aparat czułkowy (układ ambulakralny) wynicowywany jest hydraulicznie dzięki mięśniowemu skurczowi pęcherzy w jego części otaczającej otwór gębowy. Jama układu ambulakralnego
komunikuje się z otoczeniem porem, któremu odpowiada zwykle złoŜona płytka szkieletu (madreporyt). Płyn wypełniający układ ma więc skład zbliŜony do wody morskiej. Szkarłupnie nie są zdolne do regulacji osmotycznej,
dlatego zwykle nie występują w wodach o istotnie obniŜonym zasoleniu (np. w Bałtyku czy Morzu Czarnym).
Układ ambulakralny większości szkarłupni ma symetrię pięciopromienistą, co jest cechą odziedziczoną po
osiadłym wspólnym przodku dzisiejszych szkarłupni. Tylko w ograniczonym stopniu symetria ta odnosi się do
innych organów ciała.
Układ nerwowy jest rozproszony, z pewnymi skupieniami nerwów, ale bez specjalnych centrów koordynacji.
To dziedzictwo osiadłego trybu Ŝycia pierwszych szkarłupni i zaniku głowowych narządów zmysłów juŜ u ich
przodków.
Szczególną rolę w lokomocji szkarłupni pełni kolagenowa tkanka łączna, która zmienia sztywność pod
wpływem impulsów nerwowych. Wynika to z odwracalnych zmian właściwości białek zlepiających cząsteczki
kolagenu w fibryle.
Szkarłupnie są zwykle rozdzielnopłciowe, Gonady zwykle otwierają się otworami na oralnej powierzchni
ciała. Zapłodnienie zwykle zewnętrzne. Rozwój embrionalny jest typowy dla Deuterostomia, z otworem
gębowym powstającym na przednim końcu larwy po uformowaniu się otworu odbytowego na krańcu
przeciwnym. Celoma powstaje z wypustek jelita (enterocel). Planktonowe larwy są dwubocznie symetryczne, o
charakterystycznych dla gromad kształtach. Metamorfoza łączy się z gruntowną przebudową planu budowy. Z
przedniego oddziału celomy formuje się układ ambulakralny. Czułki bądź nóŜki ambulakralne są więc pokryte
ektodermalnym nabłonkiem a ich wnętrze wyścielone jest nabłonkiem mezodermalnym
Pochodzenie
Podobieństwa molekularne sugerują, Ŝe szkarłupnie wywodzą się z osiadłych półstrunowców pióroskrzelnych
(HEMICHORDATA, PTEROBRANCHIA). Ich filtracyjny aparat czułkowy przekształcił się w układ ambulakralny, zaś
dysk przedustny i szczeliny skrzelowe uległy redukcji. Najstarsze kopalne szkarłupnie ze środkowej części
wczesnego kambru nie wykazywały jeszcze radialnej osiowej symetrii, zaś odbyt uchodził na końcu ich
workowatego ciała. Pięciopromienista symetria, cechująca późniejsze szkarłupnie, nie jest zatem cechą pierwotną
grupy.
Powstanie uniesionych, opatrzonych czułkami ramion poprzedzone było w ewolucji wczesnokambryjskich
szkarłupni utworzeniem pięciu rzędów czułków prowadzących od otworu gębowego. Jelito tych szkarłupni było
wyraźnie U-kształtne, bowiem odbyt uchodził niedaleko od gęby. Stopniowo formował się wyodrębniony
łodygowaty oddział ciała słuŜący do ukorzeniania w mule bądź cementacji do twardego podłoŜa. Szkielet łodygi
uformował się z szeregów osobnych płytek, które później zlały się w pierścienie. Masywne płytki oddziału ciała
zawierającego jelito (kielicha) zwykle zestawiały się sztywno, połączone szwami. NajbliŜsze temu pierwotnemu
planowi budowy osiadłych szkarłupni są dzisiejsze reliktowe liliowce łodygowe.
Szkarłupnie swobodnie Ŝyjące uformowały się w stadium ewolucji po powstaniu pięciopromiennej symetrii
układu czułkowego, ale przed uformowaniem ramion i łodygi. Szczególną cechą tych szkarłupni są czułki z
przylgami na końcach (nóŜki ambulakralne) słuŜące do chwytania się podłoŜa lub kroczenia po nim stroną gębową
skierowana do dołu. W stosunku do szkarłupni łodygowych są więc „postawione na głowie”.
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni łodygowych
Liliowce (CRINOIDEA) mają filtracyjne „nóŜki” ambulakralne rozmieszczone na ramionach, których szkielet
składa się z licznych członów. Liliowce łodygowe są w obrębie gromady grupą reliktową związaną w większości z głębinami oceanicznymi. W erze paleozoicznej były jedną z najwaŜniejszych i najbardziej zróŜnicowanych
grup organizmów filtrujących w bentosie, równieŜ w środowiskach płytkowodnych.
Ich ciało ma postać kielicha z długą łodygą i pięcioma pierzasto rozgałęzionymi ramionami. Na kaŜdym z
rozgałęzień ramion są dwa rzędy czułków napędzających drobiny organiczne do otworu gębowego. Otwór odbytowy jest w pobliŜu gębowego, jelito jest więc U-kształtne.
W przeciwieństwie do nieruchawych paleozoicznych szkarłupni łodygowych, których elementy szkieletowe były
ściśle zestawione, mezozoiczne i dzisiejsze liliowce cechuje ruchliwość ramion i łodygi dzięki stawowym połączeniom członów ramion i łodygi bądź połączeniu ich kolagenową tkanką o zmiennej sztywności. Zaczęło się juŜ w
erze paleozoicznej od mięśniowego osadzenia wąsów (cirri) na występujących co pewien odstęp większych członach łodygi. Stopniowo większość połączeń stawowych w ramionach stała się mięśniowa. Oderwanie od podłoŜa nie
jest juŜ odtąd problemem dla liliowców. Ruchliwa łodyga pozwala im na poruszanie się po dnie. Doprowadziło to do
jej fizjologicznego odłamywania się na wczesnych stadiach rozwojowych i ewolucyjnego skrócenia do postaci guzikowatego rudymentu, gęsto pokrytego cirri. Powstały w ten sposób organizmy zupełnie swobodnie Ŝyjące, zdolne
wręcz do krótkotrwałego pływania. Taką postać ma większość dzisiejszych płytkowodnych (głównie rafowych)
liliowców bezłodygowych.
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni swobodnie Ŝyjących
JuŜ najstarsze znane szkarłupnie swobodnie Ŝyjące dają się zaklasyfikować do dziś występujących gromad i
jedynie rozgwiazdy z węŜowidłami mają przodków w początkach ery paleozoicznej (ordowiku) o pośrednich
cechach.
Gromada ASTEROIDEA (rozgwiazdy)
Ciało rozciągnięte wzdłuŜ pasów ambulakralnych tworzy pięć lub więcej ramion, płytka madreporowa i otwór
odbytowy na szczycie ciała, ale zwykle go nie ma. Poszczególne grupy rozgwiazd róŜnią się formą nóŜek ambulakralnych (z przyssawkami lub bez) i mniej lub bardziej złoŜonymi strukturami na powierzchni ciała. Miewają one postać kolców, gęsto niekiedy rozmieszczonych słupków ze szczoteczkowatym wierzchołkiem (paxillae) lub narządów z chwytnymi szczękami (pedicellariae). Rozgwiazdy są z reguły drapieŜne, ale pewne drobne
formy przystosowały się do Ŝerowania na gnijącym drewnie zatracając przy tym Ŝołądek i ramiona.
Gromada OPHIUROIDEA (węŜowidła)
Narządy wewnętrzne skupione w centralnej części ciała a pięć umięśnionych ramion pełni funkcje lokomotoryczne bez udziału nóŜek ambulakralnych, które pełnią wyłącznie funkcje oddechowe. Nie mają odbytu. Płytka
madreporowa przemieszczała się w ewolucji ku otworowi gębowemu i, jeśli jest, zajmuje róŜne pozycje w dzisiejszych grupach węŜowideł. W trakcie ery paleozoicznej płytki ambulakralne ramion przekształciły się w masywne kręgi a organy wewnętrzne wycofywały się do centralnej tarczy. W stosunkowo niedawnej przeszłości geologicznej niektóre węŜowidła wyszły ze swojego klasycznego środowiska ilastego dna do raf, gdzie uformowały się
osiadłe formy o wielokrotnie rozgałęzionych ramionach funkcjonujących jako aparat filtracyjny. Zajęły w ten sposób
nisze ekologiczne wcześniej wykorzystywane przez liliowce.
Gromada ECHINOIDEA (jeŜowce)
Wyłączną cechą jeŜowców jest złoŜony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa); ciało zwykle bochenkowate z
odbytem u góry. Pierwotne jeŜowce mają zewnętrzną symetrię niemal ściśle pięciopromienną (jeŜowce regularne). Ich masywne igły poruszane mięśniami u nasady słuŜą niekiedy do kroczenia po powierzchni dna. Pomaga w tym osadzenie na tkance kolagenowej o zmieniającej się sztywności.
Przodkowie dzisiejszych jeŜowców mieli okrywy ciała uzbrojone łuskowatymi płytkami, które na początku ery
mezozoicznej przekształciły się w sztywną konstrukcję połączone szwami. W najbardziej dynamicznie ewoluującej
ich grupie odbyt, zajmujący wcześniej połoŜenie wierzchołkowe, przemieścił się na jeden („tylny”) brzeg spłaszczającego się ciała. Zanikły zęby latarni Arystotelesa i powstałe w ten sposób jeŜowce nieregularne przeszły do Ŝycia
w osadzie. Wykorzystują aparat ambulakralny do filtracji a drobne liczne igły jako narząd lokomotoryczny umoŜliwiający rycie nor w miękkim osadzie. Od kredy jest to najbardziej zróŜnicowana gatunkowo grupa szkarłupni.
Gromada HOLOTHURIOIDEA (strzykwy)
W odróŜnieniu od pierwotnych szkarłupni swobodnie Ŝyjących, strzykwy mają zwykle ciało wydłuŜone wzdłuŜ
osi oralno-aboralnej. Mają aparat czułkowy wokół otworu gębowego i zwykle osobne pasy ambulakralne wzdłuŜ
ciała. Pełzają „na boku” lub ryją nory wystawiając czułki na zewnątrz. Do śluzu wydzielanego przez czułki
przylepiają się drobiny pokarmu przekazywane do otworu gębowego przez wnicowywanie czułków. Są wśród
nich teŜ mułojady. Formy ryjące mają uchyłki jelita funkcjonujące jako organy oddechowe (płuca wodne).
Strzykwy bardzo wcześnie w swojej ewolucji przyjęły więc tryb Ŝycia nieco zbliŜony do zaawansowanych
ewolucyjnie jeŜowców. Są dziś grupą bardzo zróŜnicowaną, obejmującą równieŜ pływające aktywnie zwierzęta
głębin oceanicznych i osiadłe filtratory z raf koralowych.