Symbiozy korzeniowe

Symbiozy korzeniowe
dr Joanna Kopcińska
Katedra Botaniki
Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW
Symbiozy korzeniowe: Fabaceae - ryzobia
zdeformowany włośnik
A
B
nić infekcyjna
Fot. J. Kopcińska
C
Fot. B. Łotocka
Fot. B. Łotocka
Ryzobia, wolno żyjące bakterie glebowe, wchodzą w symbiozę z korzeniami roślin
motylkowatych. W wyniku tej symbiozy, na korzeniach gospodarza roślinnego
powstają
brodawki
atmosferycznego.
(fot.
A,
Symbioza
strzałki),
możliwa
w
jest
których
zachodzi
wiązanie
między określonym
azotu
gospodarzem
roślinnym i określonym gatunkiem (szczepem) bakterii, dlatego pierwszym etapem
tworzenia układu symbiotycznego jest proces rozpoznania. Polega on na wzajemnej
wymianie
i
percepcji
sygnałów
chemicznych
między
rośliną
a
ryzobium.
„Rozpoznane” bakterie kolonizują włośniki korzeniowe i indukują ich deformację.
Ryzobia infekują roślinę poprzez ścianę komórkową zdeformowanego włośnika. W
miejscu penetracji ściany włośnika przez bakterie roślina tworzy tubularną strukturę,
tzw. nić infekcyjną, w której „zamknięte” są bakterie. Na zdjęciu C pokazany jest
przekrój poprzeczny przez nić – otacza ją ściana (czerwona strzałka) budowana
przez roślinę i błona (zielona strzałka), pochodzącą z plazmolemy gospodarza.
Bakterie w nici (niebieskie strzałki) pogrążone są w matriks (żółta strzałka), na którą
składają się substancje pochodzenia bakteryjnego i roślinnego.
Równocześnie z infekcją włośnika, grupa komórek kory korzenia, wznawia podziały
komórkowe i powstaje primordium brodawki. Nić infekcyjna rośnie, rozgałęzia się,
wrasta do komórek rozwijającej się brodawki korzeniowej.
Symbiozy korzeniowe: Fabaceae - ryzobia
B
B
A
Fot. B. Łotocka
Ryzobia uwalniane są z nici infekcyjnych do cytoplazmy komórek roślinnych na
zasadzie endocytozy. „Uwolnienie” nie oznacza penetracji protoplastu; komórki
bakteryjne, teraz nazywane bakteroidami, otoczone są membraną peribakteroidalną błoną pochodzenia roślinnego (niebieskie strzałki). Bakteroidy otoczone membraną
peribakteroidalną
to
symbiosomy
–
w
nich
odbywa
się
wiązanie
azotu
cząsteczkowego.
Komórki zainfekowane, czyli zawierające symbiosomy i niezainfekowane budują
tkankę bakteroidalną. Fragment tej tkanki widoczny jest na fot. B, czerwonymi
strzałkami pokazano symbiosomy w komórkach gospodarza.
Symbiozy korzeniowe: Fabaceae - ryzobia
M
M
SI
SI
NE
KB
TB
KB
VB
SD
TB
Rys. B. Łotocka
Fot. B. Łotocka
Jak jest zbudowana dojrzała brodawka korzeniowa?
Na
wierzchołku
brodawki
znajduje
się
merystem
(M)
zbudowany
z
niezainfekowanych, dzielących się komórek.
Pod merystem znajduje się strefa infekcji (SI), w której komórki pochodne merystemu
są infekowane. Głębiej położona jest tkanka bakteroidalna (TB). Młodsza część
tkanki bakteroidalnej, leżąca bezpośrednio pod strefą infekcji zawiera komórki, w
których zachodzące zmiany cytologiczne prowadzą do różnicowania funkcjonalnej
tkanki. W dojrzałej tkance zachodzi proces wiązania N2. Głównym enzymem
odpowiedzialnym za ten proces jest, wrażliwa na tlen, nitrogenaza. Zachowanie
aktywności nitrogenazy możliwe jest tylko w warunkach obniżonego stężenia tlenu w
tkance bakteroidalnej. Z drugiej strony proces wiązania azotu atmosferycznego
wymaga dużego nakładu energii uzyskiwanej w procesie oddychania tlenowego. Jak
rozwiązany
został
ten
problem?
Komórki
tkanki
bakteroidalnej
zawierają
leghemoglobinę – hemoproteinę wiążącą tlen; dzięki działaniu leghemoglobiny w
tkance bakteroidalnej utrzymuje się niski poziom tlenu i nie dochodzi inaktywacji
nitrogenazy.
W strefie starzenia (SD) następuje degradacja symbiosomów, a następnie komórek
tkanki bakteroidalnej.
Kora brodawki (KB), otaczająca tkankę bakteroidalną, zbudowana jest głównie z
komórek miękiszowych. Na terenie kory różnicuje się endoderma brodawki (NE),
pozostająca w ścisłym związku z endodermą korzenia i wiązki przewodzące (VB).
Sieć wiązek brodawki połączona jest z systemem przewodzącym korzenia.
Brodawki cylindryczne z apikalnie położonym, trwałym merystemem i strefowością
budowy (jak ta omówiona) to tzw. brodawki niezdeterminowane. Występują u roślin
klimatu umiarkowanego np. u grochu, koniczyny, lucerny, żarnowca.
Symbiozy korzeniowe: Fabaceae - ryzobia
A
B
TB
SD
KB
VB
KB
TB
VB
M
Rys. B. Łotocka
Objaśnienia: KB – kora brodawki, M - merystem, SD – strefa degradacji, TB – tkanka bakteroidalna,
VB – wiązki przewodzące brodawki
Rośliny strefy tropikalnej np. soja, wspięga wytwarzają brodawki zdeterminowane
(rys. A), których merystem funkcjonuje tylko kilka dni, a tkanka bakteroidalna nie
wykazuje strefowości budowy.
Brodawki kołnierzykowate (rys.B) typowe dla łubinu, pod pewnymi względami
podobne są do brodawek cylindrycznych, ale mają również cechy własne.
Poza aktywnością merystemu i strefowością budowy, typy brodawek różnią innymi
cechami anatomicznymi i fizjologicznymi.
Dzięki symbiozie z ryzobiami rośliny z rodziny Fabaceae charakteryzują się wysoką
zawartością białka zarówno w organach wegetatywnych, jak i w nasionach. Są
cennym źródłem białka w pokarmie człowieka i wartościową paszą dla zwierząt.
Uprawia się je także w celu wzbogacenia gleby w związki azotowe.
Symbiozy korzeniowe: aktynoryza
B
A
M
WS
AS
VB
SD
C
Fot. B. Łotocka
Aktynoryza jest to symbioza wolnorosnącego, nitkowatego promieniowca Frankia z
roślinami, polegająca na wytwarzaniu przez gospodarza aktynoryzowych brodawek
korzeniowych, w których mikrosymbiont ma wytworzone warunki do wiązania azotu
cząsteczkowego.
Zakres
gospodarzy
Frankia
jest
bardzo
szeroki.
Rośliny
gospodarze należą do 20 różnych rodzajów z ośmiu rodzin i siedmiu różnych rzędów.
Aktynoryza występuje u około 280 gatunków roślin. Do najważniejszych należą
rodzaje: olcha, oliwnik, rokitnik, dębik, woskownica, Allocasuarina, Casuarina.
Brodawki aktynoryzowe (fot. A, na korzeniach olchy) są wieloletnie, ale żyją krócej
niż roślina. Na przykład 20-letnie drzewo olchy czarnej miało brodawki aktynoryzowe
około 3-4-letnie do 8-letnich.
U olchy miejscem pierwotnej infekcji jest włośnik korzeniowy. Promieniowiec
pobudza gospodarza do deformacji włośników. Endofit wchodzi do wnętrza rośliny
poprzez ścianę zdeformowanego włośnika. Tylko jedna na kilka tysięcy infekcji
prowadzi do powstania brodawki. Strzępki Frankia są otoczone błoną pochodzącą z
błony komórkowej gospodarza. W podstawie komórki włośnikowej strzępka
przekracza ścianę komórkową ryzodermy i wrasta do przylegających komórek kory
korzenia. Stadium to jest definiowane jako aktynoryza pierwotna, a morfologicznie
przejawia się jako lokalne zgrubienie korzenia.
Dalszy rozwój rozpoczyna się wraz z tworzeniem w perycyklu korzeni bocznych.
Korzenie te ulegają infekcji i rozwijają się w brodawki aktynoryzowe (jest to tzw.
wtórna aktynoryza). Po 2-3 tygodniach od infekcji widać je nieuzbrojonym okiem i w
tym stadium rozpoczyna się wiązanie N2.
Wiązanie azotu zachodzi w pęcherzykach (fot. B), które powstają na zakończeniach
strzępki i odcinane są od niej septą. Pęcherzyk otoczony jest błoną komórki
gospodarza (strzałka czarna), otoczką polisacharydową (strzałka czerwona) i
lipidową (strzałka niebieska). Ta ostatnia ogranicza dyfuzję tlenu do pęcherzyka
stwarzając warunki do działania nitrogenazy. Utrzymanie niskiego stężenia tlenu w
pęcherzyku jest niezbędne, ponieważ nitrogenaza jest inaktywowana przez tlen.
Zdjęcie C pokazuje budowę anatomiczną brodawki aktynoryzowej olchy. Na szczycie
brodawki
znajduje
się
strefa
merystematyczna
(M),
składająca
się
z
niezainfekowanych komórek (odpowiada ona stożkowi wzrostu korzenia bocznego
przekształconego w brodawkę). Kolejna strefa (WS) zawiera komórki wypełnione
strzępkami symbiotycznymi (wczesna symbioza). Do niej przylegają strefy komórek
(AS) zawierających aktywne (tj. wiążące N2) pęcherzyki Frankia. Dalej następuje
strefa starzenia się (SD). W centrum brodawki jest niezainfekowana strefa
waskularna
brodawki
(VB),
przekształconego w brodawkę.
odpowiadająca
walcowi
osiowemu
korzenia
Symbiozy korzeniowe: mikoryza ektotroficzna
sieć Hartiga
opilśń
opilśń
http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeac
on/microbes/ectoim.htm
Szweykowska A., 2008
U około 85% roślin okrytonasiennych stwierdzono mikoryzę, czyli współżycie między
korzeniami roślin a grzybami. Obaj partnerzy tego mutualistycznego związku czerpią
korzyści: grzyb ma stały dostęp do węglowodanów powstających w roślinie na
drodze fotosyntezy, rośliny natomiast mają lepszy dostęp do wody i rozpuszczonych
w niej soli mineralnych, ale także do substancji regulujących ich wzrost i rozwój, które
to substancje produkuje grzyb. Rośliny z mikoryzą są bardziej odporne na działanie
patogenów glebowych.
Ze względu na charakter kontaktu między strzępkami grzybni a komórkami korzenia
wyróżnia się dwa typy mikoryzy: ektotroficzną i endotroficzną.
W mikoryzie ektotroficznej (ektomikoryzie) strzępki grzyba oplatają korzenie tworząc
mufkę (opilśń) i wnikają do przestworów międzykomórkowych kory. Sieć strzępek w
korze korzenia to tzw. sieć Hartiga. Wzrost korzenia na długość zostaje
zahamowany, zanikają włośniki, a funkcje chłonną przejmuje grzybnia. Ten typ
mikoryzy występuje powszechnie wśród drzew strefy borealnej i alpejskiej i często
wśród drzew strefy umiarkowanej.
Symbiozy korzeniowe: mikoryza endotroficzna
Hejnowicz, 2002
Fot. B. Łotocka
Fot. B. Łotocka
Mikoryza endotroficzna (endomikoryza) charakteryzuje się tym, że strzępki grzyba
wrastają do wnętrza żywych komórek korzenia. „Wrastanie” do komórek nie oznacza
penetracji protoplastu. Strzępki powodują inwaginację błony komórkowej, która
zachowuje ciągłość i oddziela protoplast od strzępek. Endomikoryza występuje u
75% gatunków okrytonasiennych we wszystkich strefach klimatycznych.
Obecnie znanych jest kilka rodzajów mikoryz, w których strzępki wnikają do komórek
roślinnego gospodarza. Najczęściej występuje mikoryza arbuskularna (50% roślin
okrytonasiennych, nagonasienne poza Pinaceae) z udziałem grzybów z rzędu
Glomales. Nazwa tego rodzaju mikoryzy pochodzi od drzewkowato rozgałęzionych
struktur, arbuskul (podwójne strzałki), jakie tworzy grzyb w komórce gospodarza.
Ektendomikoryza podobna jest do ektomikoryzy, ale strzępki oprócz opilśni i sieci
Hartiga, wnikają także do wnętrza komórek.
Pozostałe rodzaje endomikoryzy wykazują szereg właściwych sobie cech i związane
są z określonymi rodzinami roślin okrytonasiennych, np. mikoryza erikoidalna typowa
jest dla wrzosowatych, orchidalna dla storczyków.