Wpływ zmian klimatycznych w późnym plejstocenie na dynamikę

Wpływ zmian klimatycznych w późnym plejstocenie na dynamikę populacji leminga obrożnego (Dicrostonyx gulielmi) Promotor: prof. dr hab. Piotr Węgleński Centrum Nowych Technologii, Uniwersytet Warszawski Promotor pomocniczy: dr Anna Stanković Recenzenci: Instytut Genetyki i Biotechnologii, Uniwersytet Warszawski Prof. dr hab. Jan Marek Wójcik Instytut Biologii Ssaków, Polska Akademi Nauk dr hab. Mirosław Ratkiewicz Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku Obserwowane współcześnie zmiany klimatu mają istotny wpływ na populacje roślin i zwierząt. Gatunki w różny sposób reagują na zmianę warunków środowiska, w przypadku ostatniego stulecia, najczęściej rejestrowanymi efektami są zmiany fenologiczne, stwierdzono również zmiany zasięgu obszarów zajmowanych przez populacje, a nawet wymarcie poszczególnych populacji oraz całych gatunków. W związku z tym coraz więcej uwagi poświęca się poznaniu mechanizmów reagowania zwierząt na tego rodzaju zmiany. Jedną z możliwości badania tych mechanizmów jest rekonstrukcja procesów demograficznych, które zachodziły w populacjach zwierząt w odpowiedzi na zmiany klimatu w późnym plejstocenie. W ramach tej pracy postanowiono zrekonstruować historię leminga obrożnego i określić wpływ zmian klimatycznych na dynamikę jego populacji. Lemingi obrożne są niewielkimi stenobiontycznymi gryzoniami należącymi do rodziny chomikowatych (Cricetidae) i rodzaju Dicrostonyx. Obecnie występują one na terenach tundry w Azji i Ameryce Północnej. W okresie plejstocenu zasięg ich występowania był zdecydowanie większy i obejmował duże obszary Europy i Azji. Ze względu na niską plastyczność w stosunku do warunków klimatycznych w badaniach paleozoologicznych wykorzystywany jest jako gatunek wskaźnikowy zimnego klimatu. Postanowiono ustalić, czy lemingi występujące na obszarze Eurazji tworzyły jedną populację, czy też w jej obrębie można wyróżnić odmienne genetycznie grupy i jaki był zasięg i czas występowania poszczególnych grup. Ponadto, czy populacje leminga zmieniały się w czasie, a w szczególności, czy zaobserwowane w Europie Zachodniej epizody wycofywania się populacji tego gatunku i ponownej rekolonizacji były zjawiskiem lokalnym, czy też miały miejsce na obszarze całej Eurazji? Postanowiono też sprawdzić, czy i jak zmiany warunków klimatycznych zachodzące w późnym plejstocenie wpływały na badane populacje. Czy mogły one być przyczyną wykształcenia się obserwowanej zmienności genetycznej lemingów? Czy da się je powiązać z zaobserwowanymi procesami demograficznymi, czy też za zmiany w populacjach lemingów odpowiadały inne czynniki? Aby zrealizować postawione cele przeprowadzono analizy sekwencji DNA odczytanych z materiałów datowanych na późny plejstocen, pozyskanych z 26 stanowisk archeologicznych zlokalizowanych w Europie Centralnej, Europie Wschodniej i Azji Północno-­‐
Wschodniej. Analizami objęto również osobniki należące do trzech populacji współczesnych. Zastosowanie nowoczesnych technik amplifikacji i sekwencjonowania pozwoliło odczytać sekwencję fragmentu mtDNA kodującego cytochrom b dla 181 osobników. Na podstawie tych sekwencji oraz sekwencji znajdujących się w bazach danych, zrekonstruowano drzewo filogenetyczne leminga obrożnego. Stwierdzono, że w okresie ostatnich 50 000 lat występowało pięć populacji lemingów obrożnych należących do różnych kladów filogenetycznych (nazwanych odpowiednio 0, 1/2, 3, 4, oraz 5). Cztery z tych populacji zasiedlały Europę (1/2, 3, 4, 5), a jedna (0) Azję Północno-­‐Wschodnią. Datowania radiowęglowe uzyskane dla 22 osobników reprezentujących poszczególne populacje oraz dane stratygraficzne pozwoliły na oszacowanie czasów dywergencji zidentyfikowanych kladów i okresu występowania każdego z nich. Do dywergencji głównych kladów dochodziło w okresie pomiędzy 75 000 a 31 500 lat temu (koniec MIS 4 i MIS 3). Znaczące wydaje się, że czasy dywergencji głównych kladów przypadają na koniec chłodnego stadiału świecia (MIS 4) i na interstadiał grudziądza (MIS 3), charakteryzujący się wyjątkową zmiennością warunków klimatycznych. Z kolei w okresie pomiędzy 31 000 a 20 000 lat temu, kiedy panowały stabilne warunki klimatyczne związane z maksimum ostatniego zlodowacenia, nie stwierdzono dywergencji żadnego z kladów lemingów obrożnych. Sugeruje to, że zmienne warunki klimatyczne były istotnym czynnikiem wpływającym na kształtowanie się zmienności genetycznej tego gatunku. Zasadne wydaje się więc postawienie hipotezy, że do dywergencji kolejnych kladów lemingów obrożnych przyczyniły się gwałtowne ocieplenia, które prowadziły do izolacji populacji na obszarach refugialnych. Uzyskane datowania radiowęglowe oraz dane stratygraficzne sugerują, że populacje lemingów obrożnych należące do czterech z wyróżnionych kladów występowały w Europie kolejno jedna po drugiej, a następujące po sobie populacje kolonizowały obszar całego kontynentu. Zaobserwowany wzór zinterpretowano jako następujące po sobie fale wymierania i ekspansji kolejnych populacji lemingów obrożnych. Bazalna pozycja niektórych haplotypów uzyskanych od osobników pochodzących ze stanowisk w Europie Wschodniej sugeruje, że kolonizacje następowały z kierunku wschodniego, prawdopodobnie z obszaru refugialnego zlokalizowanego w północnej Azji. Nie stwierdzono jednak charakterystycznego dla wielu współcześnie żyjących gatunków spadku zmienności genetycznej, który towarzyszy ekspansji z refugiów. Oznacza to, że zauważone wcześniej procesy zanikania i rekolonizacji populacji lemingów obrożnych w Europie Zachodniej, nie były wynikiem lokalnych wahań klimatu czy procesów związanch z granicą zasięgu tego gatunku, a dotyczyły całego kontynentu i mogły być skutkiem zmian klimatycznych zachodzących w skali całej Eurazji. Czas występowania w Europie populacji lemingów obrożnych należącej do najstarszego kladu (1/2) jest słabo udokumentowany, korelacja z danymi paleoklimatycznymi nie była więc możliwa. Kolejny klad (3) pojawił się w Europie około 31 000 lat temu, co można powiązać z gwałtownym ochłodzeniem, które nastąpiło po zakończeniu piątego Interglacjału Grenlandzkiego około 32 000 lat temu. Dwie najlepiej udokumentowane wymiany populacji przypadały na okres maksimum ostatniego zlodowacenia (MIS 2). Populacja należąca do kladu 3 znikła około 22 800, a następująca po niej populacja należąca do kladu 5 około 20 800 lat temu. Dane paleoklimatyczne pochodzące z analizy grenlandzkich rdzeni lodowych, najważniejszego w tej chwili źródła inforamcji o paleoklimacie, nie pozwoliły na powiązanie tych dwóch wymian z wyraźnymi zmianami klimatycznymi. Niemniej dane palinologiczne pochodzące ze stanowiska Lago Grande di Monticchio we Włoszech oraz udokumentowany w tym samym czasie zanik populacji mamutów sugerują, że w okresie, kiedy dochodziło do wymiany populacji lemingów, mogły mieć miejsce krótkotrwałe zmiany klimatyczne wpływające na charakter szaty roślinnej na obszarze Europy. Hipoteza ta wymaga jednak dalszej weryfikacji. Uzyskane dane pozwoliły też odnieść się do historii współczesnych lemingów zamieszkujących Eurazjatycką tundrę. Uzyskane dla nich haplotypy należały do kladu 5 i tworzyły gałęzie odpowiadające poszczególnym obszarom geograficznym. Czas dywergencji tych linii oszacowano na okres późnego glacjału (koniec MIS 2) pomiędzy 14 500 – 11 500 lat temu. Sugeruje to, że do różnicowania się współczesnej zmienności genetycznej tego gatunku mogło dojść w konsekwencji gwałtownego ocieplenia, które miało miejsce w późnym glacjale i doprowadziło do izolacji populacji i dywergencji. Jest to bezpośrednim potwierdzeniem modelu zaproponowanego wcześniej na podstawie analiz morfologicznych szczątków kopalnych lemingów obrożnych. Podsumowując, przeprowadzone badania pozwoliły zrekonstruować historię populacji leminga obrożnego w Eurazji. Odtworzono mechanizm, jaki doprowadził do wykształcenia kolejnych kladów filogenetycznych tego gatunku oraz pokazano, w jaki sposób mogła ukształtowć się jego współczesna zmienność genetyczna. Zidentyfikowano też procesy wymiany populacji zachodzące w skali całego kontynentu, które miały miejsce w okresie ostatnich 50 000 lat. Przyczyną tych procesów mogły być zmiany klimatyczne, jednak hipoteza ta wymaga dalszych analiz.