ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA SERIES SILVESTRIS POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE
Transkrypt
ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA SERIES SILVESTRIS POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE
POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE KOMISJA NAUK ROLNICZYCH I LEŚNYCH ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA SERIES SILVESTRIS Vol. XLV, 2007 WYDAWNICTWO ODDZIAŁU POLSKIEJ AKADEMII NAUK KRAKÓW KOMITET REDAKCYJNY Władysław Filek, Andrzej Jaworski, Janusz Rza˛sa Jerzy Starzyk, Kazimierz Zarzycki — przewodnicza˛cy REDAKTOR SERII Andrzej Jaworski ADRES REDAKCJI Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu Akademii Rolniczej w Krakowie 31-425 Kraków, al. 29 Listopada 46 REDAKTOR TOMU Krystyna Duszyk Wydanie publikacji dofinansowane przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego © Copyright by Authors, Polska Akademia Nauk — Oddział w Krakowie Kraków 2008 Wydawnictwo Oddziału Polskiej Akademii Nauk 31-018 Kraków, ul. św. Jana 28 tel.: (012) 422-36-43 w. 22, fax: (012) 422-27-91 Obje˛tość ark. wyd. 7; ark. druk. 8 SPIS TREŚCI — CONTENTS STEFAN KOWALSKI, ELŻBIETA CHOMICZ, MAŁGORZATA CZEREMUGA, MARTA PIECHA: Selected Hebeloma species in ectomycorrhizal synthesis with scots pine (Pinus sylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.) in container nursery . . . . . . . . . . . . . . . 3 Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezie ektomikoryzowej z sosna˛ zwyczajna˛ (Pinus sylvestris L.) i de˛bem szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej . . . . . 24 JULITTA GAJEWSKA, JOANNA KOSTECKA, LESZEK BABIŃSKI: Mikroorganizmy zasiedlaja˛ce współczesne drewno sosny (Pinus sylvestris L.) w glebie torfowej stanowiska archeologicznego w Biskupinie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soil of the archeological site in Biskupin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 JAN KARCZMARSKI, PIOTR KOWALCZUK: Budowa, struktura i dynamika górnoreglowego boru świerkowego o charakterze pierwotnym w rezerwacie Romanka w Beskidzie Żywieckim (w okresie kontrolnym 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce stand in the Romanka reserve — Beskid Żywiecki Mountains (in the period 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 GRZEGORZ DURŁO: Wieloletnia zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdroju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 JÓZEF SULIŃSKI: Metoda obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym w zależności od wysokości i wieku drzewostanu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass production in a forest community . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 JÓZEF SULIŃSKI: Maciej Sławomir Czarnowski (1910–1997) leśnik-ekolog — wspomnienie na 10. rocznice˛ śmierci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 SELECTED HEBELOMA SPECIES IN ECTOMYCORRHIZAL SYNTHESIS WITH SCOTS PINE (PINUS SYLVESTRIS L.) AND PEDUNCULATE OAK (QUERCUS ROBUR L.) IN CONTAINER NURSERY Stefan Kowalski Elżbieta Chomicz Małgorzata Czeremuga Marta Piecha Katedra Fitopatologii Leśnej Akademia Rolnicza al. 29-Listopada 46 PL 31-425 Kraków e-mail: [email protected] ABSTRACT S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna 2007. Selected Hebeloma species in ectomycorrhizal synthesis with Scots pine (Pinus sylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.) in container nursery. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 3–25. The impact of artificial mycorrhization with 6 vegetative inocula (produced by research procedures at the Forest Pathology Department at Agricultural University in Cracow) of ectomycorrhizal fungi: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans and H. trunkatum on following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine and pedunculate oak seedlings, the profile of frequency and types of ectomycorrhizae on these seedlings, the influence of intervention on the growth and development characteristics of shoot and root system was studied. The results of the mycorrhization described above were compared with the mycorrhization with Polish commercial vegetative inoculum of Hebeloma crustuliniforme carried out on the seedlings of the same tree species grown in containers. The assessment revealed that all fungi species representing Hebeloma genus were very good symbionts for pine. The index of mycorrhization of the root system in each case was high and achieved level between 0,86 for H. longicaudum to 1,0 for H. sacchariolens and H. claviceps. The growth and development of oak seedlings in container culture were improved in the highest degree by H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans and H. sacchariolens. KEY WORDS: ectomycorrhizal synthesis, container nursery, Pinus sylvestris, Quercus robur, Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, H. truncatum SŁOWA KLUCZOWE: syntezy ektomikoryzowe, szkółki kontenerowe, Pinus sylvestris, Quercus robur, Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, H. truncatum 4 I. INTRODUCTION The quality of planting stock should be assessed not only by its growth parameters but also on the basis of the presence of proper mycorrhiza on roots. This is due to the fact that forest trees in our climatic zone form ectomycorrhizal associations to secure the optimal growth and development (Dominik 1961, Kowalski 1997, Pachlewski 1967, Rudawska 2000). Ectomycorrhizae perform important functions in protection of trees against environmental stresses such as drought or heavy metal pollution, and they also play a very important role in nutritious and physiological processes of trees, as well as in formation of their disease predisposition to pathogens (Boyd and Hellebrand 1991, Branzanti et al. 1999, Leyval et al. 1997, Marx 1972, Parke et al. 1983). In most Polish forest nurseries seedlings usually have a proper mycorrhiza. The problem occurs in situations when seedlings are grown on various substrates devoid of ectomycorrhizal fungi, or on soils with disturbed microbiological relations and devoid of fungi able to make proper ectomycorrhizal associations, specific for a given tree species. This is especially true in the case of production of planting stock in container nurseries (Kowalski 1998). On the other hand, in this kind of production there is the best chance for effective artificial mycorrhization with ectomycorrhizal fungi selected in laboratories. The artificial mycorrhization with the vegetative fungal inoculum to be effective requires a proper selection made among potential ectomycorrhizal fungi in respect of the agreement with the host and the ability to produce mycorrhizae (Pachlewski 1983). Only strains selected in such a way may be taken into account in production of the commercial vegetative inoculum. In container nurseries of State Forests the Polish technology of artificial mycorrhization of forest tree seedlings with fungus Hebeloma crustuliniforme has been implemented since 2000 (Berf 2007). Presently, there is the need to widen the spectrum of ectomycorrhizal fungi which may be used in effective artificial mycorrhization of seedlings of various tree species grown under different ecological conditions. The purpose of this study was to determine the impact of artificial mycorrhization with vegetative inocula of 6 ectomycorrhizal fungi: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, and H. trunkatum on the following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine and pedunculate oak seedlings, the frequency and types of ectomycorrhizae on these seedlings, and the effect of this treatment on the growth and development characteristics. The results of the mycorrhization described above were compared with the mycorrhization of Scots pine and pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with the Polish commercial vegetative inoculum of H. crustuliniforme. 5 II. MATERIAL AND METHODS Field studies were carried out in the Forest Container Nursery in Ne˛dza, situated in the Rudy Raciborskie Forest District, while laboratory work was completed in the Department of Forest Pathology, Agricultural University of Cracow. Seedlings were grown on the substrate composed of highmoor peat deacidified with dolomite, and containing vermiculite (20%), pearlite (10%), and the fertilizer Osmocote (3.0 kg/1m3). Peat, before addition of other components, was sterilized with hot steam (in 95°C). The introduction of inocula of various species of ectomycorrhizal fungi from the genus Hebeloma was carried out using the same method as in the case of the vegetative inoculum of H. crustuliniforme according to the Polish technology of artificial mycorrhization of forest tree seedlings (Kowalski 2007). The percentage by volume of the vegetative inoculum in the substrate varied, and it was 2.5% for H. crustuliniforme, 2.0% for H. longicaudum, 3.5% for H. truncatum, 5.0% for H. sacchariolens, 5.0% for H. sinapizans, 6.5% for H. leucosarx, and 7.0% for H. claviceps. All these inocula were used in artificial mycorrhization of seedlings of Scots pine and pedunculate oak. The germinative energy of both species was 95%. Scots pine was grown in containers V–120, and pedunculate oak in containers V–265. In each experimental variant 560 Scots pine seedlings and 364 pedunculate oak seedlings were grown. In total the experiment included 3920 Scots pine and 2548 pedunculate oak seedlings. Seeds of both tree species were sown in containers on 19 March 2004. For two months seedlings were grown in the plastic tunnel, and on 20 May 2004 containers were transferred to the field and there they were kept for next five months. Foliar fertilization of seedlings was carried out with “Ekor”, the fertilizer of conductivity 0.6 mS. This treatment was performed 12 times (25 June, 29 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 30 July, 6 August, 9 August, 16 August, and 20 August) in the case of Scots pine, and 9 times (30 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 3 August, 6 August, and 20 August) in the case of pedunculate oak. Prophylactic protection treatments were performed against pine needle cast and oak mildew, and control treatments against oak mildew, aphids, and liverworts. In the second week of October 2004 first measurements of seedlings were made. For this purpose 100 Scots pine seedlings were selected from each variant using the same sampling scheme. In the case of pedunculate oak 50 seedlings were selected from each variant rejecting those which originated from seeds germinating late, and which did not reach the minimum height of 12 cm. Height of seedlings was measured exact to 0.1 cm, and the root collar diameter exact to 0.01 mm. The next step was to estimate the degree of surface cover of the root ball with mycelium using a 5-degree scale (0 — no 6 mycelium present, 1 — to 25% of root ball surface covered by mycelium, 2 — to 50%, 3 — to 75%, 4 — to 100%). The surface cover of the root ball with mycelium of respective Hebeloma species was estimated visually. Thus, this estimation was only the additional indication of fungal development within root systems of seedlings grown in containers. In the second half of October 2004 15 Scots pine and 14 pedunculate oak seedlings were taken from each experimental variant for the laboratory analysis. Scots pine seedlings were randomly selected from all containers, while in the case of pedunculate oak, first seedlings with higher shoot parameters were separated, and then from these seedlings a random sample was taken. Such a procedure in the case of oak aimed at limitation of characteristic variation in a sample resulting from later (even a month later) seed germination. In the laboratory, roots were washed with water, and then placed in preserving liquid in marked flasks (Kowalski 1974). In the case of each seedling, length of the main root was measured, and lateral roots of orders I, II, and III were counted. From different places of each root system twenty 5-cm-long sections of roots of the last orders were cut to determine kinds and frequency of mycorrhizae. In total the morphological analysis of ectomycorrhizae was carried out on a current meter of roots of each seedling in each experimental variant. In each section, using a binocular magnifier, living mycorrhizae and autotrophic (non-mycorrhizal) roots were counted. On the basis of the quotient of the mycorrhizal apexes and the total number of short roots of all seedlings the degree of mycorrhization of root systems was determined in each experimental variant (Aleksandrowicz-Trzcińska 2001). Individual morphological forms of mycorrhizae were counted separately, distinguishing single, dychotomic, and multiple forms in Scots pine, and single and monopodial forms in pedunculate oak. The ectomycorrhizae of morphological and anatomical features typical for the symbiosis of Scots pine and pedunculate oak with fungi from the genus Hebeloma were separated from ectomycorrhizae of other kinds. During anatomical studies the cross sections of ectomycorrhizae were examined under the microscope using magnification of 400 ×. The Hartig's net, thickness of the mycelial mantle, and the structure of hyphae were analyzed. After completion of morphological and anatomical analyses, roots of seedlings were dried for 48 hours in temperature of 60°C in the drier, and then weighed using an electronic balance. The weight was determined in grams exact to 0.0001 gram. The statistical analysis was carried out using program Statistica 6.1. If variables were fulfilling conditions for using ANOVA the analysis of variance was carried out, and if not, the non-parametric Kruskala-Wallis test and the medians were used. Results are presented in tables. 7 III. RESULTS In the case of Scots pine seedlings, the variation of measurable parameters of over-ground portions, irrespective of fungal species used in mycorrhizal synthesis, was relatively small, but the Kruskala-Wallis test showed statistical significance of these differences. In the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme their height and root collar diameter were statistically significantly lower than those of seedlings inoculated with other Hebeloma species. Much greater differences were found in root structure, especially in the number of roots of order III, on which most of ectomycorrhizae occurred (Tab. 1). However, when analyzing the structure of the root system no relationship was found between the amount of the vegetative inoculum in the substrate and the structure of the root system of Scots pine seedlings investigated (Tab. 1). Taking into account the total number of roots of all orders it was possible to distinguish three groups of seedlings of similar parameters. The first group included seedlings inoculated with H. longicaudum, the second group seedlings inoculated with H. crustuliniforme, H. leucosarx, and H. claviceps, and the third group seedlings inoculated with H. truncatum, H. sacchariolens, and H. sinapizans. Seedlings of the third group were characterized by a relatively little branched root system (Table 1). However, this fact was not connected with the mean dry matter of roots which was the highest in Scots pine seedlings inoculated with H. claviceps. The differences in this respect were not significant statistically. Relatively greatest values of height and root collar diameter were found in seedlings inoculated with H. truncatum, but at the same time in this case the mean number of lateral roots and the mean root dry matter were the lowest (Tab. 1). Also no relationship between the dry matter of roots and the percentage of the vegetative inoculum in the substrate was found. However, the percentage of the vegetative inoculum in the substrate had a distinct effect on the degree of overgrowing of the root ball with mycelium of respective Hebeloma species (Tab. 1). This degree also depended on the fungal species, as it may be seen when comparing percentages of seedlings with roots overgrown with mycelium up to 100% (degree 4) in the case of H. sacchariolens and H. sinapizans, and also in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum (Tab. 1). This study showed that all Hebeloma species investigated were very good symbionts for Scots pine because the index of mycorrhization of the root system was in each case very high, varying from 0.86 for H. longicaudum to 1.0 for H. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 2, Phots. 1 and 2). Taking into account values of all measurable parameters it may be assumed with a certain amount of reservation that H. claviceps, H. sacchariolens, and H. crustuliniforme had a relatively most favorable effect on growth and development of Scots pine seedlings grown in containers (Tabs. 1 and 2). This reservation mainly concerns the fact that the vegetative inoculum content in the substrate varied in individual experimental variants. Percentage contents of vegetative inoculum of Hebeloma fungi in rooting medium Udział biopreperatu z grzybami z rodzaju Hebeloma w substracie hodowlanym [%] The number of lateral The diameter Lenght roots of apprioprate order I–III The height Dry root in root collar of main root Liczba korzeni of seedling weight Średnica Długość bocznych rze˛du I–III Wysokość Sucha masa w szyi korzenia sadzonki korzeni korzeniowej głównego [cm] [g] [mm] [cm] I II III 184c 132abc bc 2.5 14.3a 2.8a 10.7a 43ab H. claviceps 7.0 bc 17.9 bc 3.3 a 11.6 37 ab H. leucosarx 6.5 17.0b 3.4bc 12.0a H. longicaudum 2.0 17.3bc 3.3bc H. sacchariolens 5.0 bc 17.7 bc 3.3 11.7 35 H. sinapizans 5.0 16.5b 3.1ab 12.0a 33a 3.5 c c a a H. crustuliniforme H. trancatum 18.8 3.5 abc Percentage of seedlings with root ball overgrown with mycelium in degree 0–4 Udział sadzonek z bryłka˛ korzeniowa˛ przerośnie˛ta˛ grzybnia˛ w stopniu 0–4 [%] 0–1 2 3 4 0.7943a 41 25 21 13 a 139 154 0.9619 0 0 0 100 33a 130ab 124ab 0.7539a 0 2 14 84 11.0a 45b 165bc 193c 0.9271a 91 8 1 0 a ab a ab 94 a 0.7780 0 6 25 69 94a 88ab 0.7737a 0 0 5 95 a a a 0 88 10 2 11.0 33 110 105 77 0.7420 Dla każdego gatunku grzyba wartości średnie w poszczególnych kolumnach oznaczone różnymi literami różnia˛ sie˛ istotnie statystycznie (P ≤ 0,05) For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05) 8 Table 1 — T abela 1 Mean values parameters of Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi Średnie parametry sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma Table 2 — T abela 2 Mean number of trophic roots in Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi Średnia liczba korzeni troficznych u sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma Percentage contents of vegetative inoculum of Hebeloma fungi in rooting medium Udział biopreperatu z grzybami z rodzaju Hebeloma w substracie hodowlanym [%] Number of autotrophic roots Liczba korzeni autotroficznych The number of living mycorrhizae Liczba mikoryz żywych singular pojedynczych dychomultifolded tomic wielodychotokrotnych micznych The number of ectomycorrhizae from infection Liczba ektomikoryz z infekcji total razem planned with Hebeloma fungi zamierzonej grzybami z rodzaju Hebeloma accidental przygodnej Index of root mycorrhization with Hebeloma fungi Wskaźnik zmikoryzowania korzeni grzybami z rodzaju Hebeloma H. crustuliniforme 2.5 16 230 70 63 363 355 8 0.94 H. claviceps 7.0 19 356 36 10 402 402 0 1.00 H. leucosarx 6.5 21 247 59 39 345 343 2 0.94 H. longicaudum 2.0 13 388 91 34 513 452 61 0.86 H. sacchariolens 5.0 19 319 68 37 424 424 0 1.00 H. sinapizans 5.0 26 236 59 43 365 360 5 0.92 H. trancatum 3.5 16 314 65 28 407 398 9 0.94 9 10 Phot. 1. One-year Scots pine seedling with Hebeloma crustuliniforme fruit body and ectomycorrhizae on the surface of root ball Fot. 1. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma crustuliniforme i ektomikoryzami na powierzchni bryłki korzeniowej In the case of pedunculate oak the measurable parameters of the over-ground portion and the root system of seedlings were distinctly more diversified than in Scots pine (Tab. 3). In seedlings inoculated with H. crustuliniforme height and root collar diameter were significantly greater than in seedlings inoculated with other Hebeloma species. Taking into account the mean values of measurable parameters of shoots and roots of oak seedlings it may be seen that the highest values were reached by seedlings inoculated with H. crustuliniforme, and then 11 Phot. 2. One-year Scots pine seedling with Hebeloma claviceps fruit body and ectomycorrhizae on the surface of root ball Fot. 2. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma claviceps i ektomikoryzami na powierzchni bryłki korzeniowej with H. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 3). However, when mean values of shoot parameters are compared separately from root parameters then it may be seen that the effect of artificial mycorrhization differed, although each time 3 groups of seedlings may be distinguished (Tab. 3). In both cases seedlings inoculated with H. crustuliniforme should be included in group 1, those inoculated with H. sacchariolens in group 2, and seedlings inoculated with H. leucosarx in group 3 (Tab. 3). In the case of the remaining species of fungi Percentage contents of vegetative inoculum of Hebeloma fungi in rooting medium Udział biopreperatu z grzybami z rodzaju Hebeloma w substracie hodowlanym [%] The height of seedling Wysokość sadzonki [cm] Mean Lenght diameter in of main root The number of lateral root collar Długość roots of apprioprate order I–III Dry root Średnica korzenia Liczba korzeni weight w szyi głównego bocznych rze˛du I–III Sucha masa korzeniowej [cm] korzeni [cm] [g] I b c ab II b III b 0–1 2 3 4 108 a 8.5930 11 0 40 49 ab H. crustuliniforme 2.5 28,2 7.3 16.2 186 H. claviceps 7.0 25.1a 5.4b 14.9ab 143a 924a 196ab 8.0003a 24 35 29 12 H. leucosarx 6.5 a 23.1 4.9 ab ab a a ab 140 a 6.4945 4 20 40 36 H. longicaudum 2.0 21.2a 5.0 a H. sacchariolens 25.7 a 1676 Percentage of seedlings with root ball overgrown with mycelium in degree 0–4 Udział sadzonek z bryłka˛ korzeniowa˛ przerośnie˛ta˛ grzybnia˛ w stopniu 0–4 [%] 15.7 129 985 4.8a 15.3ab 144ab 1100a 208ab 7.5351a 80 16 4 0 ab ab ab ab ab a 0 40 25 35 a 7.3046 6 6 24 64 7.7130a 0 79 18 3 5.1 a H. sinapizans 5.0 22.7 4.8 H. trancatum 3.5 24.2a 5.2ab 14.7 b 160 a 1304 ab 16.8 132 1350 14.2a 132a 1025a 100 b 230 71a 7.8960 Dla każdego gatunku grzyba wartości średnie w poszczególnych kolumnach oznaczone różnymi literami różnia˛ sie˛ istotnie statystycznie (P ≤ 0,05) For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05) 12 Table 3 — T abela 3 Mean values of parameters of pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi Średnie parametry sadzonek de˛bu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma 13 seedlings obtained higher parameters in the case of the over-ground portion or higher parameters in the case of the root system (Tab. 3). The fungal species had a considerably greater influence on the degree of cover of the root ball with mycelium than the percentage of the vegetative inoculum in the substrate. In pedunculate oak seedlings inoculated with H. claviceps, the percentage of which in the substrate was the highest (7%), the percentage of seedlings with degree 4 cover of the root ball with mycelium was only 12%, while in seedlings inoculated with H. sinapizans, the percentage of which in the substrate was smaller (5%), the percentage of seedlings with degree 4 cover of the root ball with mycelium reached the highest value, i.e. 64% (Tab. 3). This observation was also confirmed when the degree of the root ball cover with mycelium of H. sacchariolens was compared with that of H. sinapizans. In both these cases the percentage of the inoculum in the substrate was similar (5%), while the percentage of seedlings with degree 4 cover of the root ball with mycelium was distinctly different (Tab. 3). The comparison of the mean values of dry matter revealed that the highest values of this parameter were found in the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme and H. claviceps (Tab. 3). In the latter case, however, the index of mycorrhization of roots was distinctly smaller and amounted to 0.49 (Tab. 4). The lowest mean parameters of dry matter of roots were found for pedunculate oak seedlings inoculated with H. leucosarx and H. sinapizans, but at the same time in both these cases the index of mycorrhization of the root system was the highest, i.e. 0.91 and 0.81 respectively (Tabs. 3 and 4). The lowest index of root mycorrhization was found for pedunculate oak seedlings inoculated with H. longicaudum, i.e. only 0.18 (Tab. 4). However, this little satisfactory result could have been connected with low amount of the vegetative inoculum in the substrate, which in the case of this fungus was the smallest, i.e. only 2% (Tab. 4). Taking into account mean values of all measurable parameters it may be assumed that growth and development of pedunculate oak seedlings grown in containers were the most favorably affected by H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans, and H. sacchariolens (Tabs. 3 and 4). Within one tree species, being in symbiosis with respective Hebeloma fungi, the morphological forms of mycorrhizae were little diversified. In the case of Scots pine seedlings, beside single mycorrhizae which dominated, the percentage of complex forms (dichotomic and multiple) was relatively high ranging from 22.8% in H. truncatum to 36.6% in H. crustiliniforme, and only in H. claviceps it was distinctly lower, i.e. 11.4% (Tab. 2, Phot. 3). The young mycorrhizae were relatively short and clavate, while the older ones were elongated and more or less of equal thickness along their entire length. Some were segmented. Initially, they were light cream in color, covered with a delicate silky colorless mycelium. The ripe ones had a distinct white mycelial mantle, from which numerous colorless silky hyphae of the mycelium were growing into the Percentage contents of vegetative inoculum of Hebeloma fungi in rooting medium Udział biopreperatu z grzybami z rodzaju Hebeloma w substracie hodowlanym [%] Number of autotrophic roots Liczba korzeni autotroficznych The number of living mycorrhizae Liczba mikoryz żywych The number of ectomycorrhizae from infection Liczba ektomikoryz z infekcji singular pojedynczych monopodial monopodialnych total razem planned with Hebeloma fungi zamierzonej grzybami z rodzaju Hebeloma accidental przygodnej Index of root mycorrhization with Hebeloma fungi Wskaźnik zmikoryzowania korzeni grzybami z rodzaju Hebeloma H. crustuliniforme 2.5 299 458 55 512 497 15 0.61 H. claviceps 7.0 330 444 36 480 400 80 0.49 H. leucosarx 6.5 61 509 88 597 597 0 0.91 H. longicaudum 2.0 630 207 11 218 154 64 0.18 H. sacchariolens 5.0 318 429 44 473 467 6 0.59 H. sinapizans 5.0 127 495 48 543 543 0 0.81 H. trancatum 3.5 323 392 41 433 427 6 0.56 14 Table 4 — T abela 4 Mean number of throphic roots in pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inoculum of various Hebeloma fungi. Średnia liczba korzeni troficznych u sadzonek de˛bu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma 15 Phot. 3. Dichotomic ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma sinapizans Fot. 3. Ektomikoryzy dychotomiczne Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma sinapizans Phot. 4. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma longicaudum, mag. 250 × Fot. 4. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma longicaudum, pow. 250 × 16 substrate. They appeared as white mycelial fans and strands overgrowing the substrate (Phot. 3). The mycorrhizae of Scots pine formed by H. truncatum and H. longicaudum were distinctly different in appearance. In both these cases the mycelial mantle was meager producing few loosely intertwined hyphae of the fungus. On cross section, thickness and structure of the myceliail mantle of Scots pine mycorrhizae with respective Hebeloma species were quite diversified (Tab. 5). The surface of some mycorrhizae was covered with a loose layer of plectenchyma, from 11.9 µm to 15.9 µm thick, directly passing into mycelial fans (Phot. 4). In better developed mycorrhizae the mycelial mantle was colorless in form of compact plectenchyma, from 23.8 µm to 39.7 µm thick, with surface gradually becoming loose and passing into loose plaits of hyphae or mycelial strands (Phot. 5). In each case the Hartig's net was very well developed, encircling all layers of cells of the primary cortex parenchyma, and hyphae were colorless with diameter from 2.4 µm to 3.6 µm, having refractive walls at transversal partitions with clamp connections. In pedunculate oak single mycorrhizae dominated, while the percentage of monopodial mycorrhizae was small, varying from 5% in mycorrhizae formed by H. longicaudum to10.7% in mycorrhizae formed by H. crustuliniforme, and only in the case of H. leucosarx it was higher, amounting to 14.7% (Tab. 4). The single mycorrhizae were relatively short and slightly swollen, while the monopodial mycorrhizae were slightly elongated and sometimes segmented, light cream, and covered with a loose wooly white mycelium. Numerous colorless hyphae were growing out from the surface of mycorrhizae, forming white mycelial fans and numerous mycelial strands overgrowing the substrate (Phot. 6). Only in the case of mycorrhizae formed by H. truncatum and H. longicaudum the mycelium was very meager forming agglomerations of loose hyphae. In the latter case, within a single seedling, the mycorrhizae represented different developmental stages, from those covered with a thick layer of white mycelium to mycorrhizae poorly developed with the mycelial mantle thin or fragmentary. On cross section, there was a considerable variation in thickness and structure of the mycelial mantle in pedunculate oak mycorrhizae, depending on Hebeloma species and the developmental stage of the mycorrhiza. The thickness varied from 12.1 µm to 60.0 µm (Tab. 5). The mycelial mantle was prosenchymatic with loose surface passing into mycelial strands and compact plectenchyma, but with surface distinctly thinned down, passing into white mycelial fans and strands, as it was the case with pedunculate oak mycorrhizae with H. claviceps and H. leucosarx (Phot. 7 and 8). The Hartig's net was in each case well developed, especially in first layers of distinctly elongated cells of the primary cortex parenchyma, and it rarely reached the endoderm (Phot. 7 and 8). The hyphae were colorless, from 2.4 µm to 3.8 µm in diameter, having Table 5 — T abela 5 Anatomical characteristics of ectomycorrhizae of Scots pine and pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with various fungi from the genus Hebeloma Charakterystyka anatomiczna ektomikoryz sadzonek sosny zwyczajnej i de˛bu szypułkowego hodowanych w pojemnikach i szczepionych biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma Percentage of inoculum of Hebeloma species in substrate Udział biopreperatu z grzybami z rodzaju Hebeloma w substracie hodowlanym [%] Scots pine Sosna zwyczajna Pedunculate oak Da˛b szypułkowy thickness of mentle grubość opilsni [µm] diameter of hyphae średnica strzepek [µm] structure of mantle struktura opilsni thickness of mentle grubość opilśni [µm] diameter of hyphae średnica strze˛pek [µm] structure of mantle struktura opilśni H. crustuliniforme 2.5 11.9–39.7 2.4–3.6 A 12.1–31.8 2.4–3.0 A H. claviceps 7.0 12.0–24.2 2.4–3.6 B 31.7–40.0 2.4–3.0 A H. leucosarx 6.5 12.1–36.3 2.4–3.6 B/A 19.8–40.0 2.4–3.6 A H. longicaudum 2.0 4.8–12.0 1.6–2.4 B 27.8–60.0 3.4–3.8 A H. sacchariolens 5.0 9.7–24.0 2.4–3.6 B 9.7–21.8 2.4–3.6 B H. sinapizans 5.0 12.1–20.0 2.4–3.6 B/A 7.3–12.1 2.4–3.6 B H. truncatum 3.5 11.9–19.3 1.6–2.4 B 9.7–24.2 1.6–2.4 B A A B B — — — — mantle of the compact prosenchyma type, with loose surface, passing to mycelial fans or mycelial strands opilśń typu zwartej prozenchymy, o powierzchni rozluźnionej, przechodza˛cej w welony grzybni lub sznury grzybniowe mantle of the loose prosenchyma type, frequently irregularly covering surface of the mycorrhiza opilśń typu luźnej prozenchymy, cze˛sto nieregularnie pokrywaja˛cej powierzchnie˛ mikoryzy 17 18 Phot. 5. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma claviceps, mag. 160 × Fot. 5. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma claviceps, pow. 160 × Phot. 6. Singular mycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarx Fot. 6. Ektomikoryzy pojedyncze Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx 19 Phot. 7 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma claviceps, mag. 160 × Fot. 7. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Quercus robur z grzybem Hebeloma claviceps, pow. 160 × Phot. 8 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarx, mag. 160 × Fot. 8 Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx, pow. 160 × 20 refractive walls with prominent clamp connections at transversal partitions, which were sometimes incrusted. In pedunculate oak seedlings in synthesis with H. longicaudum, besides well developed ectomycorrhizae, there occurred perytrophic mycorrhizae within a single seedling. In that case thickness of the mycelial mantle ranged from 7.3 µm to 24.2 µm, but there was no Hartig's net in cells of the primary cortex parenchyma. IV. DISCUSSION This study showed that the spectrum of fungal species from the genus Hebeloma which could be used in the Polish technology of artificial mycorrhization of forest tree seedlings is relatively wide. In principle, all tested fungal species fulfilled the criteria necessary for the treatment of artificial mycorrhization. Only in the case of H. longicaudum there may be some doubts whether this species could be used in artificial mycorrhization of pedunculate oak seedlings. Results showed a low degree of mycorrhization of pedunculate oak roots with this fungus, but on the other hand the mycorrhizae developed on roots were characterized by a well developed Hartig's net and a relatively thick mycelial mantle. This problem should be solved during subsequent tests on mycorrhizogenic activity of this fungus in relation to pedunculate oak. Similarly H. claviceps showed in synthesis with Scots pine the highest index of root mycorrhization (1.0), while in synthesis with pedunculate oak this index was low (0.49). These two Hebeloma species seemed to show a certain higher specificity in relation to Scots pine than in relation to pedunculate oak. A diversified percentage of inoculum of different Hebeloma species in the substrate could have influenced the results concerning the degree of root mycorrhization, especially the overgrowing of the substrate ball with the mycelium. For this reason it is not quite clear to what degree the observed phenomena were the result of properties of the ectomycorrhizal fungi, and to what degree they were determined by the greater or smaller percentage of the vegetative inoculum in the substrate. It may, however, be supposed that the fungal species had a greater effect on efficiency of artificial mycorrhization than the percentage of inoculum in the substrate. This was indicated by the results obtained in the case of H. sacchariolens and H. sinapizans in synthesis with Scots pine and pedunculate oak, and also in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum in synthesis with pedunculate oak. In the first case the percentage of vegetative inoculum in the substrate was similar, while the index of root mycorrhization in Scots pine was similar and in pedunculate oak distinctly different. In the second case at a small difference in inoculum percentage in the substrate (0.5%) the index of root mycorrhization was highly diversified (0.43). 21 The dry matter of roots is one of the indexes of the effect of the artificial mycorrhization treatment. Results of this study did not show any considerable differences in the mean dry matter of roots between experimental variants, indicating a similar effect of H. claviceps, H. longicaudum, and H. crustuliniforme on dry matter of root systems of Scots pine and pedunculate oak seedlings. Similarly, the diversification of parameters of the over-ground portion and the root system, especially in Scots pine seedlings, was not explicitly connected with micorrhizal activities of Hebeloma species investigated during this study. This effect on measurable growth and development parameters of seedlings during the first growing season after inoculation was not clear, which was also reported in literature. Some authors found a highly positive effect of mycorrhiozal inoculation on the development of shoots and roots (Aleksandrowicz-Trzcińska 2000, Pachlewski 1983), while other did not find such a simple relationship (Molina 1982, Rinkón et al. 2001). Our study suggests that this diversification may be associated with diversification of fungal species within single genus. The degree of substrate overgrowing with mycelium was different in different experimental variants, and in the case of Scots pine seedlings it was possible to relate this diversification with the inoculum percentage in the substrate, while in the case of pedunculate oak seedlings no such a relationship was found. This would rather point to specific relationships taking place between the plant and its symbiont. However, this opinion may be burdened with error because it is based on visual observation only. In future more detailed analytical methods should be used, e.g. testing the ergosterol content. This suggestion could also find its confirmation in the lack of a clear relationship between the degree of overgrowing of the substrate with mycelium and the index of root mycorrhization calculated on the basis of microscopic analyses. In the case of Scots pine seedlings inoculated with H. truncatum and H. longicaudum the root mycorrhization index was close to the maximum, while the percentage of cover of root balls with mycelium was very small. All Hebeloma species, tested during this study, showed a high index of mycorrhization of Scots pine roots, which is a good prognosis for seedling survival in plantations (Szabla 2007). However other authors are of the opinion that for inoculation of the planting stocks in forest nurseries it would be better to choose fungi less expansive which would only partly colonize root systems of seedlings. This way seedlings would get support in the initial phase of growing in the plantation, and at the same time colonization of non-mycorrhized parts of roots with fungi naturally occurring in soil would be possible, and therefore the biodiversity of mycorrhizal fungi would be increased (Steinström et al. 1990). However, it should be remembered that planting stock grown according to the Polish technology of artificial mycorrhization is usually designated for planting on so called difficult grounds where the soil is devoid of fungi able to make proper ectomycorrhizal contacts with tree roots (Kowalski 22 1998). Rudawska (2000) assumed that the inoculation result is positive when 50% of small plant roots form ectomycorrhizae with expected fungus. Taking this index into account, only H. longicaudum would not fulfill the requirements in respect of pedunculate oak. According to Pachlewski (1983), in order to determine mycorrhizal properties of fungi a special attention should be paid to their penetration into the primary cortex and to the structure of the Hartig's net as the index of mycorrhizal virulence. According to this criterion all fungal species tested in this study were characterized by a high „mycorrhizal virulence” in respect of Scots pine because their Hartig's net included the entire primary cortex, right to endodermis. In the case of pedunculate oak the Hartig's net was usually limited to the first layer of cells of the primary cortex parenchyma. This is a characteristic feature for this tree species. Also thickness of the mycelial mantle was different in mycorrhizae of both species under investigations. The mycorrhizae formed by Hebeloma species with pedunculate oak were characterized by the mycelial mantle several times thicker than in mycorrhizae formed with Scots pine. Micorrhizae in pedunculate oak seedlings showed a great developmental diversification. Some of them were incompletely developed. This is in agreement with the conclusion that some features of ectomycorrhizae, e.g. thickness of the mycelial mantle, depth of the Hartig's net penetration, or the amount of hyphae among plant cells, develop gradually and depend on the developmental stage of symbiosis (Brunner et al. 1991). Perhaps the occurrence of the peritrophic mycorrhizae in this tree species with Hebeloma fungi, tested during our study, was also the result of a gradual development of mycorrhizae because under definite ecological conditions the peritrophic mycorrhizae may be the initial stages of the ectomycorrhiza. Any way, this loose contact of fungal hyphae with roots has also its physiological, nutritional, and protective consequences (Kowalski 1998). Pachlewski (1983) pointed out that also the phenomenon of a positive effect of the ectomycorrhizal fungus on the plant may occur without anatomical relations. In the case of Scots pine the ectomycorrhizae were generally well developed, and this was in agreement with conclusion of Pachlewski (1983) that results of a positive mycorrhizal test indicate a high regularity in formation of ectomycorrhizae with Scots pine by numerous Hebeloma species. A future optimal development of seedlings in the forest plantation will be the confirmation of the positive effect of mycorrhization with fungi tested during this study. For this reason they should be monitored, also from the point of view of vitality and survival of mycorrhizae in the environment to which they have been introduced. Also the dynamics of formation of new mycorrhizae with the introduced fungus, as well as the participation of natural mycorrhization will be of importance (Kowalski 1998). 23 ACKNOWLEDGEMENT Authors would like to thank Dr Zofia Heinrich for collecting and identification of fructifications of Hebeloma fungi, from which cultures were isolated for subsequent experiments. V. REFERENCES Aleksandrowicz-Trzcińska M. 2000. The dependence between biometric attributes of one-year-old Scots pine seedlings and the number of autotrophic roots and mycorrhizal roots. Ann. Wars. Agricult. Univ.-SGGW Forestry a. Wood Techn. 50: 17–25. Aleksandrowicz-Trzcińska M. 2001. Określenie stopnia zmikoryzowania systemu korzeniowego rocznych sadzonek sosny na podstawie próby. Sylwan 145, 2: 5–13. Berft M. 2007. Strategia Lasów Państwowych we wdrażaniu technologii mikoryzacji sadzonek drzew leśnych. [In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym. Kowalski S. (ed.). Centrum Infor. Lasów Państw., Warszawa. Boyd C. D., Hellebrand K. E. 1991. Assessment of the effect of mycorrhizal fungi on drough tolerance of conifer seedlings. Can. J. Bot. 69: 1764–1771. Branzanti M. B., Rocca E., Pisi A. 1999. Effect of ectomycorrhizal fungi on chestnut ink disease. Mycorrhiza 9: 103–109. Brunner I., Amiet R., Schneider B. 1991. Charakteryzation of naturally grown and in vitro synthesized ectomycorrhizas of Hebeloma crustuliniforme and Picea abies. Mycol. Res. 95, 12: 1407–1413. Dominik T. 1961. Studium o mikoryzie. Folia Forest. Pol. Ser. A, 5: 1–160. Kowalski S. 1974. Badania nad synteza˛ mikoryz sosny zwyczajnej (Pinus silvestris L.) w warunkach laboratoryjnych. PTPN Wydz. Nauk Roln. i Leśn. Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Leśn. 38: 79–121. Kowalski S. 1997. Praktyczne aspekty mikotrofizmu w szkółkach leśnych. Sylwan 141, 6: 5–16. Kowalski S. 1998. Potrzeby i możliwości mikoryzowania sadzonek drzew leśnych w szkółkach kontenerowych. Post. Techn. w Leśn. 65: 30–39. Kowalski S. 2007. Zasady poste ˛powania technologicznego przy stosowaniu polskiego biopreparatu z grzybem Hebeloma crustuliniforme w zabiegu sterowanej mikoryzacji sadzonek drzew leśnych. [In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor. Lasów Państw., Warszawa. Leyval C., Turnau K., Haselwandter K. 1997. Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonization and function: physiological, ecological and applied aspects. Mycorrhiza 7: 139–153. Marx D.H. 1972. Ectomycorrhizae as biological deterrent to pathogenic root infections. Ann. Rev. Phytopathol. 10: 426–434. Molina R. 1982. Use of the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata in forestry. I Consistence between isolates in effective colonization of containerized conifer seedlings. Canad. J. For. Res. 12, 3: 469–473. Pachlewski R. 1967. Mikotrofizm systemu korzeniowego. [In:] Zarys fizjologii sosny zwyczajnej, S. Białobok, W. Żelawski (ed.). PWN, Poznań–Warszawa 307–328. Pachlewski R. 1983. Grzyby symbiotyczne i mikoryza sosny (Pinus sylvestris L.). Prace IBL 615: 1–132. Parke J., Linderman R. G., Black C. H. 1983. The role of ectomycorrhizal in drought tolerance of Douglas fir seedlings. New Phytol. 95: 83–95. Rincón A., Alvarez I. F., Pera J. 2001. Inoculation of containerized Pinus pinea L. seedlings with seven ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza 11: 265–271. 24 Rudawska M. (ed.) 2000. Ektomikoryza jej znaczenie i zastosowanie w leśnictwie. Instytut Dendr. PAN, Kórnik. Stenström E., Ek M., Unestam T. 1990. Variation in field response of Pinus sylvestris to nursery inoculation with four different ectomycorrhizal fungi. Can. J. For. Res. 20: 1796–1803. Szabla K. 2007. Cechy morfologiczno-rozwojowe oraz przeżywalność sadzonek różnych gatunków drzew leśnych w uprawach doświadczalnych na gruntach nieleśnych i leśnych o różnym stopniu degradacji. [In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor. Lasów Państw., Warszawa. Streszczenie S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezie ektomikoryzowej z sosna˛ zwyczajna˛ (Pinus sylvestris L.) i de˛bem szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej Badano wpływ sterowanej mikoryzacji z użyciem 6 biopreparatów z grzybnia˛ wegetatywna˛ grzybów ektomikoryzowych: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans i H. trunkatum na: stopień zmikoryzowania sadzonek sosny zwyczajnej i de˛bu szypułkowego, kształtowanie sie˛ frekwencji i rodzajów ektomikoryz u tych sadzonek, wpływu przeprowadzonego zabiegu na parametry rozwojowo wzrostowe cze˛ści nadziemnej i systemu korzeniowego jak również porównano te parametry z tymi, jakie osia˛gaja˛ sadzonki badanych gatunków drzew szczepione polskim biopreparatem z grzybem H. crustuliniforme, hodowane w pojemnikach. Sosne˛ hodowano w pojemnikach V–120 cm3, natomiast da˛b V–265 cm3, na substracie torfowym z udziałem 20% wermikulitu i 10% perlitu oraz nawozami Osmocote w ilości 3 kg/m3. Udział biopreparatu w substracie hodowlanym, w stosunku obje˛tościowym był zróżnicowany i wynosił 2,5% w wypadku H. crustuliniforme oraz w wypadku: H. longicaudum — 2,0%, H. truncatum — 3,5%, H. sacchariolens — 5,0%, H. sinapizans — 5,0%, H. leucosarx — 6,5% i w wypadku H. claviceps 7,0%. W przypadku sadzonek sosny zróżnicowanie mierzalnych parametrów cze˛ści nadziemnych, niezależnie od gatunku grzyba użytego do zabiegu mikoryzacji, było niewielkie. Znacznie wyższe różnice stwierdzono w budowie korzeni, a zwłaszcza w liczebności korzeni III rze˛du, na których znajdowała sie˛ wie˛kszość ektomikoryz (tab. 1). Uwzgle˛dniaja˛c sumaryczna˛liczbe˛ korzeni wszystkich rze˛dów można wydzielić 3 grupy sadzonek o podobnych parametrach. Do pierwszej należy zaliczyć sadzonki szczepione grzybem H. longicaudum, do drugiej — szczepione grzybami: H. crustuliniforme, H. leucosarx i H. claviceps, a do trzeciej grupy — szczepione: H. truncatum, H. sacchariolens i H. sinapizans. Nie można było przyczynowo powia˛zać wielkości parametru suchej masy korzeni z procentowym udziałem biopreparatu w substracie hodowlanym. Procentowy udział biopreparatu w substracie hodowlanym miał jednak wyraźny wpływ na stopień przerośnie˛cia bryłki korzeniowej grzybnia˛ poszczególnych gatunków grzybów z rodzaju Hebeloma (tab.1). Badania wykazały, że w przypadku sadzonek sosny wszystkie badane gatunki grzybów z rodzaju Hebeloma były bardzo dobrymi symbiontami tego gatunku drzewa, ponieważ wskaźnik zmikoryzowania systemu korzeniowego w każdym przypadku był bardzo wysoki i wahał sie˛ od 0,86 u H. longicaudum do 1,0 u H. sacchariolens i H. claviceps (tab. 2). Uwzgle˛dniaja˛c średnie wartości wszystkich mierzalnych parametrów można z pewnym zastrzeżeniem przyja˛ć, że na wzrost i rozwój sadzonek sosny w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. claviceps, H. sacchariolens i H. truncatum. 25 W przypadku sadzonek de˛bu, mierzalne parametry cze˛ści nadziemnej i systemu korzeniowego były wyraźnie bardziej zróżnicowane niż u sosny (tab. 3). Odmiennie jak u sadzonek sosny, znacza˛co wie˛kszy wpływ na stopień przerośnie˛cia bryłki korzeniowej grzybnia˛ miał gatunek grzyba niż procentowy udział biopreparatu w substracie hodowlanym. Najwyższe średnie parametry suchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek szczepionych biopreparatem z grzybem H. crustuliniforme i H. claviceps (tab. 3). W tym drugim jednak przypadku wskaźnik zmikoryzowania systemu korzeniowego był wyraźnie mniejszy i wynosił 0,49 (tab. 4). Stosunkowo najniższe średnie parametry suchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek de˛bu szczepionych grzybem H. leucosarx i H. sinapizans, a jednocześnie w tych dwóch przypadkach stwierdzono stosunkowo najwie˛kszy wskaźnik zmikoryzowania systemu korzeniowego, bo wynosza˛cy odpowiednio 0,91 i 0,81 (tab. 3 i 4). Można wie˛c sa˛dzić, że wielkość parametru suchej masy korzeni nie wykazywała przyczynowego zwia˛zku ze stopniem zmikoryzowania systemu korzeniowego. Uwzgle˛dniaja˛c średnie wartości wszystkich mierzalnych parametrów można przyja˛ć, że na wzrost i rozwój sadzonek de˛bu w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans i H. sacchariolens. Department of Forest Pathology University of Agriculture al. 29 Listopada 46, PL 31-425 Kraków ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 MIKROORGANIZMY ZASIEDLAJA˛CE WSPÓŁCZESNE DREWNO SOSNY (PINUS SYLVESTRIS L.) W GLEBIE TORFOWEJ STANOWISKA ARCHEOLOGICZNEGO W BISKUPINIE Julitta Gajewska Joanna Kostecka Zakład Mikrobiologii Rolniczej Katedra Nauk o Środowisku Glebowym Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW ul. Nowoursynowska 159 PL 02-776 Warszawa e-mail: [email protected] Leszek Babiński Muzeum Archeologiczne w Biskupinie, PL 88-410 Ga˛sawa ABSTRACT Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babiński, Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (pinus sylvestris l.) stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 27–37. Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin. The experiment was conducted on the archaeological SP1 and SP4 sites in Biskupin. Both dry and wet samples of the contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) were exposed in the layer of peat at the 50 and 100 cm of depth and in a peaty layer at the bottom of a trench, where other wooden constructions from the Lusatian settlement were deposited. The experimental samples were recovered after two years of deposition for physical, chemical and microbiological examinations. It was observed, that pine wood were colonized by a different saprophytic and pathogenic bacteria and microscopic fungi. The maintenance of an anoxic condition can reduce the occurrence of cellulolytic actinomycetes strains and microscopic fungi and can limit the speed of wood decay. KEY WORDS: water pH, conductivity of water, soil redox potencial, eubacteria, actinomycetes, microskopic fungs SŁOWA KLUCZOWE: odczyn wody, konduktywność wody, potencjał redoks gleby, bakterie właściwe, promieniowce, grzyby mikroskopowe I. WSTE˛P Osiedle obronne kultury łużyckiej w Biskupinie z VIII w. p.n.e. należy do najbardziej znanych mokrych stanowisk archeologicznych w Polsce. W czasie prac wykopaliskowych, prowadzonych na terenie półwyspu Jeziora Biskupińskiego w latach 1934–1974, odsłaniano ogromne ilości pozostałości drewnianych chat, ulic, wału obronnego i falochronu. Z czasem niektóre wykopy zasypano, inne wypełniły 28 sie˛ woda˛. Obecnie cze˛ść drewnianych konstrukcji zalega nadal w glebie, cze˛ść pozostaje w wodzie, wcia˛ż ulegaja˛c poste˛puja˛cej degradacji abiotycznej i biologicznej. Wskutek zanieczyszczenia środowiska, wynikaja˛cego m.in. z intensywnej gospodarki rolnej oraz odprowadzania ścieków do Jeziora Biskupińskiego, mogły poste˛pować procesy degradacji zabytkowej tkanki drzewnej. W trosce o ochrone˛ drewna archeologicznego, w 2003 roku przysta˛piono do tworzenia systemu monitorowania wybranych parametrów środowiska, m.in. w stacji pomiarowej SP1, zlokalizowanej na obszarze, na którym nie prowadzono prac wykopaliskowych oraz stacji SP4, założonej w zalanym woda˛ wykopie z 1936 roku. Monitoring obejmował naste˛puja˛ce parametry środowiska zalegania pozostałości drewnianych konstrukcji: pomiary poziomu wody gruntowej; pomiary fizykochemicznych właściwości wody gruntowej, wody z wykopów i z Jeziora Biskupińskiego; pomiary fizykochemicznych właściwości gleby (Babiński i in. 2004). Ponadto badania dotyczyły degradacji drewna wykopaliskowego, w tym określanie fizycznych właściwości drewna, jego składu chemicznego i zmian głównych składników strukturalnych. Wste˛pne wyniki tych badań zostały zaprezentowane przez Zborowska˛ i in. (2005, 2006). Badania mikrobiologiczne nad rozkładem drewna biskupińskiego prowadzone były m.in. przez Ważnego (1976, 2002), Witomskiego i Gajewska˛ (2002) oraz Gajewska˛ i in. (2005). W celu rozpoznania zagrożeń, na jakie wcia˛ż narażone jest archeologiczne drewno biskupińskie, badania rozszerzono na współczesne, zdrowe drewno sosny (Pinus sylvestris L.) o znanych właściwościach pocza˛tkowych, wprowadzone do monitorowanego środowiska. Celem pracy była izolacja, charakterystyka morfologiczna, biochemiczna oraz identyfikacja taksonomiczna bakterii, promieniowców i grzybów mikroskopowych, zdolnych do kolonizacji i rozkładu współczesnego drewna sosny (Pinus sylvestris L.), przechowywanego w okresie 2 lat w warunkach anoksji w zalanej woda˛ glebie torfowej, II. MATERIAŁ I METODYKA Badania przeprowadzono na próbkach drewna współczesnego o wymiarach 150 × 10 × 10 mm, wycinanych z bielu sosn.). Próbki drewna o wilgotności około 12% (drewno suche, S) i 130% (drewno mokre, M) zakopano w zachodniej cze˛ści półwyspu biskupińskiego — na obszarze niezbadanego archeologicznie aru nr 72 (przy stacji pomiarowej SP1). Drewno sosny umieszczono w torfie na głe˛bokości 50 cm poniżej poziomu terenu (bezpośrednio pod nawieziona˛ warstwa˛ niwelacyjna˛ gleby) oraz w torfie na głe˛bokości 100 cm (na poziomie zalegania drewnianych konstrukcji łużyckiego osiedla). Pozostałe, mokre próbki pozostawiono na dnie zalanego woda˛ wykopu archeologicznego (w glebie na głe˛bokości około 10 cm), na obszarze aru nr 6 (przy stacji pomiarowej SP4) — w północnej cze˛ści stanowiska. 29 W czasie przechowywania drewna na stanowisku, w stacjach pomiarowych SP1 i SP4, zlokalizowanych w bezpośrednim sa˛siedztwie zakopanych próbek, monitorowano poziom wody gruntowej i poziom wody w wykopie, temperature˛ wody i gleby, odczyn (pH) i przewodność właściwa˛ wody oraz potencjał utleniania — redukcji (redoks) gleby — w torfie na głe˛bokości 50 i 100 cm oraz w glebie na dnie zalanego woda˛ wykopu. Metodyke˛ wykonywanych pomiarów przedstawiono we wcześniejszej publikacji (Babiński i in. 2004). Próbki drewna sosnowego wydobywano po 2 latach zalegania w glebie (od września 2003 do września 2005). Badana gleba była pobierana z bezpośredniego sa˛siedztwa każdej partii próbek. Materiał do badań mikrobiologicznych wybierano losowo — po jednej próbce z każdej zakopanej partii, przeznaczonej do określania jego właściwości fizycznych, mechanicznych i chemicznych. Na podstawie badań mikrobiologicznych porównano zdolność do zasiedlania drewna na powierzchni oraz wewna˛trz (na głe˛bokości 6 mm) w warunkach beztlenowych przez glebowe bakterie właściwe (beztlenowce wzgle˛dne i bezwzgle˛dne), promieniowce, drożdże i grzyby strze˛pkowe, a także wyste˛powanie ich w glebie. W celu izolacji i identyfikacji mikroorganizmów zastosowano naste˛puja˛ce podłoża mikrobiologiczne: agar odżywczy bez/z z dodatkiem 10% odwłóknionej krwi baraniej, podłoże McConkeya, podłoże Bunta i Roviry z dodatkiem 1% skrobi i nystatyny, podłoże Kinga B, podłoże Wilson — Blaira, podłoże Dubosa oraz podłoże według Weimer i Zeikus (z dodatkiem bibuły filtracyjnej jako jedynym źródłem we˛gla), podłoże dla bakterii nitryfikacyjnych według Coppier i de Barjac, denitryfikacyjnych według de Barjac i amonifikacyjnych (z solami Winogradskiego) i wia˛ża˛cych N2 (podłoże wg Döbereiner), a także podłoże Martina i Sabourauda. Hodowle bakterii, promieniowców i grzybów tlenowych prowadzono w warunkach tlenowych w temperaturze 30° beztlenowych. Hodowle bakterii beztlenowych prowadzono przy użyciu anaerostatu (BBL) w obecności H2 i CO2, katalizatora palladowego i błe˛kitu metylenowego jako wskaźnika warunków beztlenowych. Hodowle bakterii beztlenowych mezofilnych prowadzono w temperaturze 30°C — a termofilnych 55–60°C. Do identyfikacji wybranych izolatów bakteryjnych użyto testów Api firmy bioMerieux. W celu analizy mikroskopowej zastosowano preparaty wykonywane bezpośrednio z próbek drewna sosny oraz z kolonii drobnoustrojów izolowanych z próbek drewna i gleby. Prowadzono obserwacje preparatów barwionych metoda˛ Grama, fuksyna˛ karbolowa˛ i oranżem akrydynowym we fluorescencyjnym mikroskopie superbadawczym Nikon Eclipse –600 z kamera˛ Nikon sprze˛żona˛ z komputerem. Dokumentacje˛ zdje˛ciowa˛ uzyskano z wykorzystaniem komputerowej metody analizy obrazu. Do identyfikacji uzyskanych izolatów bakterii wykorzystano systematyke˛ według Bergeys Manual of Determinative Bacteriology (1989), a grzybów mikroskopowych — według Barnett (1960–1965) i Fassiatovej (1983). 30 III. WYNIKI I DYSKUSJA Drewno jest materiałem, którego degradacja może zachodzić wyła˛cznie w wyniku działania czynników zewne˛trznych: fizycznych, mechanicznych, chemicznych i biologicznych. Najcze˛ściej przyczyna˛ rozkładu drewna oprócz grzybów sa˛ bakterie, które podobnie jak grzyby, na drodze enzymatycznej powoduja˛ rozkład hemicelulozy i pektyn oraz celulozy i ligniny (Nilsson i Daniel 1983a, 1983b; Singh i Butcher 1983; Gajewska 1993, 1994; Kundzewicz i in. 1993; Ważny 1976, 2002; Zborowska i in. 2004, 2005). Rozwój bakterii przebiega znacznie szybciej w środowisku słabo zasadowym, zatem zakwaszenie gleby (torfy) działa w pewien sposób konserwuja˛co na zalegaja˛ce drewno (Witomski i Gajewska 2002). Tabela 1 — Table 1 Charakterystyka środowiska zalegania drewna sosny (Pinus sylvestris, L.) w glebie zalanej woda˛ Characteristics of the storage environment of pine wood (Pinus sylvestris L.) in a flooded peat soil Parametry Parameters Miejsce przechowywania próbek drewna sosny Saving places of pine wood samples Torf, 50 cm Peat, 50 cm Torf, 50 cm Peat, 50 cm Wykop Trench od maja do października, poniżej poziomu zalegania próbek from May to October, below of samples storage level powyżej poziomu zalegania próbek above of samples storage level powyżej poziomu zalegania próbek above of samples storage level Odczyn (pH) wody Water pH 6.27–7.32 6.27–7.32 6.37–8.77 Konduktywność wody (µS.cm–1) Conductivity of water (µS.cm–1) 1070–2090 1070–2090 400–970 1.3–20.2 2.6–18.3 nie mierzono no measured –250–150 –250–120 w zależności od głe˛bokości dependent of siol depth Poziom wody Water level Temperatura gleby (°C) Soil temperature (°C) Potencjał redoks gleby (mV) Soil redox potencial (mV) –250–150 31 Badania fizykochemiczne wody i gleby oraz badania mikrobiologiczne gleby i próbek drewna sosny współczesnej, stały sie˛ podstawa˛ do określenia możliwości oceny zasiedlania przez mikroorganizmy drewna archeologicznego, pozostaja˛cego w tych samych warunkach anoksji, zalewanych woda˛ drewnianych pozostałości konstrukcji osiedla kultury łużyckiej w Biskupinie. W niniejszej pracy badane właściwości środowiska, w którym przechowywano drewno sosnowe, przedstawiono w tabeli 1. Na podstawie wyników, przedstawionych w tabeli 1 stwierdzono, że w czasie przebywania współczesnego drewna sosny w mokrym torfie — w zależności od pory roku — poziom wody gruntowej wahał sie˛ w stacji SP1 od 23 do 84 cm poniżej poziomu terenu. Próbki umieszczone na dnie wykopu przy stacji SP4 również cały okres przebywały w wodzie. Temperatura torfu, w którym pozostawiono próbki — mierzona w okresie ostatniego roku (od września 2004 do września 2005) wahała sie˛ w zakresie od około 1°C do 20°C — na głe˛bokości 50 cm (podobnie jak temperatura wody w piezometrze) i od około 3°C do 18°C — na głe˛bokości 100 cm poniżej poziomu terenu. Odczyn wody gruntowej, pobieranej z piezometru stacji SP1, wynosił od około 6,3 do 7,3 pH. Jej przewodność właściwa zawierała sie˛ od około 1,1 do 2,1 mScm–1. Małe zasolenie wody i zbliżony do neutralnego odczyn nie wpływały w znacza˛cy sposób na procesy chemicznej degradacji badanego drewna. Przewodność właściwa wody z wykopu (SP4) była jeszcze mniejsza, zawieraja˛c sie˛ w przedziale od 0,4 do 0,9 mScm–1 przy pH zmieniaja˛cym sie˛ w zakresie od 6,4 do 8,8 w powierzchniowej warstwie wody. Potencjał redoks (Eh) mierzony w torfie na głe˛bokości 50 i 100 cm (w stacji SP1) wahał sie˛ od –400 do –100 mV. Pomiary Eh w glebie na dnie wykopu (w stacji SP4) wykonywano jedynie w ostatnim etapie (od maja do września 2005 roku). W czasie całego okresu pomiarowego, potencjał redoks utrzymywał sie˛ niemalże na stałym poziomie przyjmuja˛c wartości: około –250, –200 i –120 mV, w zależności od miejsca zainstalowania elektrod w grza˛skim dnie zalanego woda˛ wykopu. Na podstawie wyników badań potencjału redoks stwierdzono, że próbki współczesnego drewna sosny w warstwie torfu w okolicach obydwu stacji pomiarowych, przebywały w warunkach charakteryzuja˛cych sie˛ ograniczona˛ zawartościa˛ tlenu (potencjał redoks Eh w granicach od –400 do –100 mV). Kolejno przeprowadzone badania mikrobiologiczne pozwoliły na określenie zdolności stopnia zasiedlenia drewna bielu sosny na jego powierzchni oraz penetracji mikroorganizmów do wne˛trza drewna (do głe˛bokości 6 mm). Wyniki badań mikrobiologicznych, dotycza˛ce kolonizacji drewna sosny (Pinus sylvestris L.) przez zidentyfikowane izolaty bakterii właściwych i promieniowców oraz grzybów strze˛pkowych i drożdży przedstawiono w tabeli 2, a w tabeli 3 obecność mikroorganizmów w glebie torfowej, bezpośrednio przylegaja˛cej do próbek drewna. 32 Tabela 2 — Table 2 Zasiedlanie drewna sosny (Pinus sylvestris) zalanego woda˛, przechowywanego przez okres 2 lat w glebie torfowej w warunkach anoksji przez bakterie właściwe, promieniowce i grzyby mikroskopowe Colonization of a flooded pine wood (Pinus sylvestris) after 2 years peat soil exposure in anoxix conditions by eubacteria, actinomycates and the microscopic fungi Próbki drewna Wood samples Bakterie właściwe i promieniowce Eubacteria and actinomycetes Grzyby mikroskopowe Microscopic fungi A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., E. coli, Enterobacter sp., Proteusz vulgaris, Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Clostridium perfingens red. siarczyny, Streptomyces spp. Penicillum spp., Aspergillus spp., A. niger, A. fumigatus, Trichoderma spp., T. viridae, Fusarium sp., Candida sp., C. jovanica, Saccharomyces spp. B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Candida sp., spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Saccharomyces spp. E. coli, Enterobacter sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp., spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma viridae Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Clostridium perfringens red. siarczyny, Streptomyces sp. B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp. spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp, Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp., spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma spp., Candida spp., Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red. Saccharomyces sp. siarczyny, Streptomyces sp. B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp. spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp., spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma spp., Candida spp., Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red. Saccharomyces sp. siarczyny, Streptomyces sp. B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp., Penicillium spp., Aspergillus spp. B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny, Streptomyces sp. M–50 S–50 M–100 S–100 33 Próbki drewna Wood samples Bakterie właściwe i promieniowce Eubacteria and actinomycetes Grzyby mikroskopowe Microscopic fungi A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., P. notatum Asperspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp., gillus spp., Trichoderma spp., Cellulomonas sp., E. coli, Enterbacter sp., Proteus Candida spp., Saccharomyces sp. vulgaris, Nitrosomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcus faecalis, Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red. siarczyny, Streptomyces spp. B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium notatum spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp., Cellulomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcus faecalis, Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red siarczyny, Streptomyces spp. M–W Oznaczenia: A — zwne˛trzna warstwa drewna sosny 0–2,5 mm; B — wewne˛trzna warstwa drewna 3,5–6 mm; S — drewno wprowadzone do gleby w stanie suchym; M — drewno wprowadzone do gleby w stanie mokrym; 50 i 100 — głe˛bokość zakopania drewna w cm; M–W — drewno na dnie zalanego woda˛ wykopu na stacji SP4; * — mezo- i termofilne celulolityczne bakterie z rodzaju Clostridium Explanations: A — the outer pine wood layer 0–2.5 mm; B — the inner layer 3.5–6.0 mm; S — dry wood introduced to soil; M — wet wood introduced to soil; 50 and 100 — the depth of wood deposit in cm; M–W — the flooded pine wood on the bottom in SP4 station; * — meso- and thermophylic cellulolytic bacteria of Clostridium genus Na podstawie wyników badań mikrobiologicznych, przedstawionych w tab. 2, stwierdzono, że podczas 2 lat zalegania drewna w glebie torfowej w warunkach anoksji, naste˛puje kolonizacja drewna sosny, nie tylko przez bakterie celulolityczne: mezo- i termofilne bezwzgle˛dne beztlenowe bakterie z rodzaju, Clostridium oraz beztlenowce wzgle˛dne z rodzaju Bacillus i Sporocytophaga, a także promieniowce Streptomyces spp., lecz także przez bakterie niecelulolityczne: pałeczki z rodziny Pseudomonadaceae i Enterobacteriaceae. Bakterie denitryfikacyjne, głównie z rodzaju Pseudomonas, zasiedlały biel sosny do głe˛bokości 6 mm, w odróżnieniu od bakterii nitryfikacyjnych z rodzaju Nitrosomonas i pałeczek jelitowych z rodziny Enterobacteriaceae (m.in. E. coli, Enterobacter sp., Proteus vulgaris), których nie wyizolowano z głe˛bszej warstwy drewna. Stwierdzono, że w odróżnieniu od zróżnicowanego składu jakościowego mikrogrzybów obecnych w glebie, powierzchniowa˛ warstwe˛ drewna sosny zasiedlały nieliczne rodzaje grzybów, w tym z rodzaju Trichoderma, Penicillium, Aspergillus oraz drożdże z rodzaju Saccharomyces i Candida, a do głe˛bokości 6 mm nie wnikały m.in. grzyby z rodzaju Trichoderma. Warunki beztlenowe sprzyjały zasiedlaniu drewna sosny przez obecne w glebie torfowej beztlenowce bezwzgle˛dne celulolityczne mezo- i termofilne bakterie z rodzaju Clostridium oraz Clostridium perfringens 34 redukuja˛ce siarczyny do siarczków, powoduja˛c silne zaczernienie próbek bielu sosny. Na podstawie wyników badań mikrobiologicznych współczesnego drewna sosny można przypuszczać, że przechowywanie przez kolejne lata drewna archeologicznego w torfie w warunkach anoksji, niskiego potencjału redoks i obecności siarczków, pozwoli na zachowanie zabytków biskupińskich na długo w podobnych warunkach. Wśród mikroorganizmów zasiedlaja˛cych drewno sosny (tab.2), jak obecnych w otaczaja˛cej drewno glebie torfowej (tab. 3), zaobTabela 3 — Table 3 Wyste˛powanie mikroorganizmów w glebie torfowej zalanej woda˛, w której zalegały próbki drewna sosny (Pinus sylvestris L.) w warunkach anoksji przez okres 2 lat The presence of microorganisms in a flooded peat soil after 2 years exposure of pine wood (Pinus sylvestris L.) in anoxic conditions Gleba Soil Bakterie właściwe i promieniowce Eubacteria and actinomycetes Grzyby mikroskopowe Microscopic fungi 1 Pseudomanas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp., B. mycoides, B. polimyxa, Sporycothopaga sp, Clostridium spp.*, Cl. perfringens red. siarczyny, Cl. pasteurinum, Staphococcus spp., S. caprae, S. capitis, Azotobacter sp., Serratia marcescens, Enterobacter sp., Proteus vulgaris, Sarcina lutea, Nitrosomonas sp., Streptomyces spp. Fusarium spp., Penicillium spp., P. notatum, Trichoderma spp., T. viridae, Rhizopus spp., Cladosporium spp., Alternaria spp., Candida spp., C. jovanica, Saccharomyces spp. Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp., B. mycoides, B. polimaxa, Clostridium spp.*, Cl. perfringens red. siarczyny, E. coli, Serratia marcescens, Enterobacter sp., Erwinia sp., Proteus vulgaris, Nitrosomonas sp., Streptomyces spp. Fusarium spp., Penicillium spp., Aspergillus spp., Trichoderma spp., Chaetomium spp., Alternaria spp., Rhizopus spp., Cladosporium spp., Candida spp., C. jovanica, Saccharomyces spp. Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Flavobacterium spp., Chryseomonas luteola, Burkholderia cepacia, Ba- cillus spp., B. mycoides, B. polimyxa, Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny, E. coli, Serratia marcescens, Enterobacter sp., Proteus vulgaris, Enterococcus faecalis, Nitro- somonas sp., Streptomyces sp. Fusarium spp., Penicillium spp., Aspergillus spp., Trichoderma spp., Humicola grisea, Chaetomium spp., Ch. globosum, Cladosporium spp., Rhodotorula sp. 2 3 Oznaczenia: 1 — gleba torfowa w bezpośrednim sa˛siedztwie próbki drewna sosny zakopanego w stanie mokrym, na głe˛bokości 50 cm; 2 — jak w pkt.1, w stanie suchym; 3 — gleba torfowa z powierzchniowej warstwy wykopu zalanego woda˛ na stacji SP4, na głe˛bokości 100 cm; *mezofilne i termofilne bakterie celulolityczne Explanation: 1 — peat soil in the adjacent places of pine wood samples introduced in wet state, on 50 cm of depth; 2 — as 1, in dry state; 3 — peat soil from the bottom of a trench with pine wood filled with water on SP4 station, on 100 cm of depth; *mesophilic and thermophililic cellulolytic bacteria 35 serwować można zarówno wyste˛powanie szczepów saprofitycznych, m.in. Bacillus sp., Pseudomonas spp., celulolitycznych bakterii Sporocytophaga sp., Bacillus polymyxa, Clostridium spp, jak i chorobotwórczych bakterii Clostridium perfringens redukuja˛cych siarczyny, Pseudomonas aeruginosa, bakterii warunkowo chorobotwórczych, jak E. coli i innych bakterii z rodziny Enterobacteriaceae. Wydaje sie˛, że środowisko zalegania drewna w wykopach zalanych woda˛, do których mogły dostawać sie˛ ścieki komunalne, przedostaja˛ce sie˛ do Jeziora Biskupińskiego, może przypuszczalnie stać sie˛ rezerwuarem drobnoustrojów, również chorobotwórczych, które razem z drobnoustrojami niechorobotwórczymi, w tym szczególnie celulolitycznymi, mogłyby być przyczyna˛ poste˛puja˛cej korozji biologicznej drewna, gdyby znalazłoby sie˛ ono w nowych warunkach przechowywania na powietrzu. Wyniki prowadzonych badań moga˛być wła˛czone do aktualnego opracowania kompleksowego programu ochrony środowiska, realizowanego przez Dział Konserwacji Muzealiów Muzeum Archeologicznego w Biskupinie. IV. WNIOSKI 1. Drewno współczesnej sosny (Pinus sylvestris L.), zalegaja˛ce w warunkach anoksji przez 2 lata w glebie torfowej zalanej woda˛, zasiedlone zostało przez bardzo różnorodna˛, wzgle˛dnie i bezwzgle˛dnie beztlenowa˛ celulolityczna˛ mikroflore˛ bakteryjna˛ i grzybowa˛ oraz drobnoustroje chorobotwórcze i warunkowo chorobotwórcze z rodziny Enterobacteriaceae i Pseudomonadaceae. 2. Mikroflora glebowa, zdolna do kolonizacji współczesnego, oraz archeologicznego, zabytkowego drewno sosny, może stanowić potencjalne destrukcyjne zagrożenie, szczególnie w sytuacji, gdyby podczas prac wykopaliskowych, a naste˛pnie konserwatorskich, zabytkowe drewno znalazło sie˛ w nowych warunkach zwie˛kszonego doste˛pu tlenu oraz temperatury powyżej 20°C. 3. Sugeruje sie˛, że najwie˛kszym zagrożeniem dla współczesnego drewna sosny, jak i zabytkowego drewna biskupińskiego, moga˛ być zdolne do rozkładu komponentów holocelulozy izolaty bakterii celulolitycznych z rodzaju: Bacillus, Pseudomonas, Sporocytophaga, Clostridium oraz grzyby strze˛pkowe z rodzaju: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma. 4. Utrzymanie na stanowisku archeologicznym beztlenowego środowiska glebowego, o niskim potencjale redoks i przypuszczalnie wysokim ste˛żeniu zredukowanych zwia˛zków siarki, może znacza˛co ograniczyć wyste˛powanie wielu mikroorganizmów rozkładaja˛cych nagromadzony materiał ligninocelulozowy i/lub zminimalizować szybkość destrukcji tkanki drzewnej. Pozwoli to zachować zabytkowe drewno dla naste˛pnych pokoleń — umożliwiaja˛c w przyszłości jego badanie przez przedstawicieli wielu dyscyplin naukowych. 36 V. LITERATURA Babiński L., Brzezińska M., Fejfer M., Kotowska U. 2004. Research on some selected parameters of lying conditions of archaeological wood at site no. 4 in Biskupin. Annals of Warsaw Agricultural University. Forestry and Wood Technology 55: 15–22. Barnett H.L. 1960–1965. Illustrated Genera of Imperfecti Fungi. Burgess Publishing Company, USA. Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. 1989.The Williams & Wilkins Co., Baltimore. Fassiatova O. 1983. Grzyby mikroskopowe w mikrobiologii technicznej. WNT, Warszawa. Gajewska J. 1993. Colonization of pretreated Eucalyptus viminalis wood by Clostridium thermocellum. Folia Forest. Pol. B 24: 47–54. Gajewska J. 1994. Rozkład substratów ligninocelulozowych przez termofilne bakterie Clostridium thermocellum. SGGW, Warszawa. Gajewska J., Witomski P., Krajewski A., 2005. Stan zachowania drewnianych fundamentów (kaszyc) Twierdzy Wisłoujście. [w:] Badania i konserwacja drewna archeologicznego. W. Pra˛dzyński (red.). AR, Poznań: 107–115. Kundzewicz A., Gajewska J. K., Górska E. B., Jaśkowska H., Rekosz-Burlaga H.S. 1993. Colonization of pine wood (Pinus sylvestris L.) in waterlogged gleysoil by microorganisms. Folia Forest. Pol. B, 24: 37–45. Nilsson T., Daniel G. 1983a. Formation of soft rot cavities in relation to concentric layers to woodfibre walls. Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1184. Nilsson T., Daniel G. 1983b. Tunneling bacteria. Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1184. Singh P., Butcher J.A. 1983. Bacterial degradation of cell wood wall: a rewiew of degradation patterns. Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1460. Ważny J. 1976. Deterioration of ancient wood in Biskupin archaelogical excavations. Material und Organismen. Beiheft 3: 53–62. Ważny J., 2002. Bakterie jako czynnik degradacji drewna. Przem. drzewny 7/8: 8–13. Witomski P., Gajewska J. 2002. Rozkład drewna archeologicznego w warunkach beztlenowych przez mikroorganizmy. [W:] Ochrona drewna, XXI Symp. Rogów: 21–30. Zborowska M., Spek-Dźwigała A., Waliszewska B., Pra˛dzyński W. 2004. Ocena stopnia degradacji drewnianych obiektów archeologicznych z najcenniejszych znalezisk wielkopolskich. Acta Sci. Pol. Silv. Colendar. Rat. Ind. Lignar. 3 (2), 139–151. Zborowska M., Spek-Dźwigała A., Waliszewska B. 2005. Skład chemiczny archeologicznego drewna olchy czarnej Alnus glutinosa Geartn. z Biskupina. [W:]: Badania i konserwacja drewna archeologicznego. W. Pra˛dzyński (red.), AR w Poznaniu: 37–45. Zborowska M., Babiński L., Waliszewska B., Pra˛dzyński W., 2006. Chemical characterisation of archaeological oak- and pine wood from Biskupin. [W:] Wood structure and properties 06, Proceedings of the 5th International Symposium, Sliač-Sielnica, Slovakia, 3–6 September 2006, Kurjatko, S., Kúdela, J., Ladaźa, R. (red.), TU Zvolen, Arbora Publishers: 431–434. 37 Summary Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babiński Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin A part of the waterlogged oak wood rest construction is still saved in flooded archaeological trenches as well as waterlogged peat in Biskupin. Concern with this station, in 2003 year, the experiments connected with water and soil parameters and the degree of actual degradation processes of an archaeological wood were started (Tab. 1). The main subject of this work was concern on the degree of the contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) colonization and its corrosion by microorganisms, stored in peat on archaelogical station nr 4 in Biskupin, by 2 years in anoxic conditions. The diversity of an aerobic and anaerobic bacterial and fungal microphlora, which could were colonized outside and inside the pine wood were observed. It was showed, that the flooded wood stored in an anoxic condition of soil environment can significantly limit the penetration of microorganisms, mainly Streptomyces spp., hyphal fungi and yeast — from soil to waterlogged wood, rested in peat soil on 50 and 100 cm of depth (Tabs. 2 and 3). Agricultural Microbiology Unit Department of Soil Environment Science Warsaw Agricultural University Department of Conservation, Archaelogical Museum in Biskupin ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 BUDOWA, STRUKTURA I DYNAMIKA GÓRNOREGLOWEGO BORU ŚWIERKOWEGO O CHARAKTERZE PIERWOTNYM W REZERWACIE ROMANKA W BESKIDZIE ŻYWIECKIM (W OKRESIE KONTROLNYM 1993–2004) Jan Karczmarski Piotr Kowalczuk Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu Akademia Rolnicza, al. 29 Listopada 46 PL 31-425 Kraków ABSTRACT J.Karczmarski, P.Kowalczuk 2007. Structure and dynamics of upper montane belt primeval spruce stand in the Romanka reserve — Beskid Żywiecki Mountains (in the period 1993–2004). Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 39–70. The paper presents dynamics (in the period 1993–2004) of selected parts of upper mountain spruce stand of primeval character growing on the area of reserve Romanka in Beskid Żywiecki Mts. The changes of species composition, volume, DBH and height distribution, storey structure, the share of standing and laying dead trees and number of regeneration as well as the stand volume increment were determined on two sample plots. In the optimum stage (advanced ageing phase) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha, volume of dead standing trees decreased from 61 m3/ha to 51 m3/ha and volume of downed trees inceased from 49 m3/ha to 58 m3/ha. In the desintegration stage stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha, volume of dead standing trees decreased from 83 m3/ha to 77 m3/ha and volume of downed trees increased from 83 m3/ha to 97 m3/ha. KEY WORDS: virgin type forest, stages and phases of development, Picea abies SŁOWA KLUCZOWE: las pierwotny, stadia i fazy rozwojowe, Picea abies I. WSTE˛P I CEL PRACY Górnoreglowy bór świerkowy w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki, ze wzgle˛du na ograniczona˛ doste˛pność i znaczne oddalenie od siedzib ludzkich, nigdy nie był intensywnie użytkowany gospodarczo, a jego budowa i dynamika kształtowała sie˛ pod przemożnym wpływem czynników naturalnych (Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996). Proces zamierania i rozpadu drzewostanów w starodrzewach świerkowych Romanki rozpocza˛ł sie˛ około połowy lat 50. XX wieku, zainicjowany wiatro- 40 łomami obejmuja˛cymi pocza˛tkowo niewielka˛ powierzchnie˛. W chwili utworzenia rezerwatu w1963 roku, stan lasów nie budził tu jeszcze zastrzeżeń. Na wielkie wrażenie, jakie sprawiał pierwotny starodrzew na Romance zwracał uwage˛ jeszcze w 1965 roku Ma˛czyński (za Holeksa˛ i in. 1996). Nagłe przyspieszenie rozpadu świerczyn nasta˛piło w drugiej połowie lat 60., zainicjowane śniegołomami z 1966 roku (Białecki 1971). W 1978 obszar obumarłego lasu obejmował według Galarowskiego (1980) około 3,0–3,5 ha. W latach 1979– –1994 naste˛powało dalsze powie˛kszanie sie˛ płatów zamieraja˛cego drzewostanu oraz pojawianie sie˛ nowych ognisk rozpadu. Do końca tego okresu powstało 16 enklaw martwego drzewostanu o wielkościach od kilkunastu arów do ponad hektara i ła˛cznej powierzchni 7,8 ha. Jednoczesnie na około 11 hektarach wzrastał drzewostan o zwarciu 10–25% (Holeksa i in. 1996). Jednocześnie obok fragmentów obje˛tych procesem obumierania drzew zachowały sie˛ rozległe płaty starodrzewu o charakterze pierwotnym, wykazuja˛cego normalna˛ żywotność i stabilność. W płatach tych reprezentowane były różne stadia i fazy rozwojowe przy powierzchniowej dominacji stadium optymalnego oraz różnych etapów stadium rozpadu (Karczmarski 1999). Celem niniejszej pracy było określenie zmian budowy i struktury wybranych fragmentów drzewostanu w okresie kontrolnym 1993–2004 oraz poznanie ich dynamiki jak również potencjalnych możliwości produkcyjnych. Wobec poste˛puja˛cego procesu obumierania świerczyn na Romance badania te dostarczaja˛ cennych informacji o stanie najlepiej zachowanych cze˛ści górnoreglowego boru, o tempie i charakterze procesów zwia˛zanych z ewentualnym rozpadem tych drzewostanów oraz uzupełniaja˛ model cyklu rozwojowego świerczyn wysokogórskich, znajduja˛cych sie˛ w strefie silnego zagrożenia czynnikami abiotycznymi. Prowadzone na Romance obserwacje sa˛ cze˛ścia˛ wieloletniego programu badań górnoreglowych lasów o charakterze pierwotnym, realizowanego przez Katedre˛ Szczegółowej Hodowli Lasu AR w Krakowie na terenie Tatr i najwyższych masywów Beskidu Żywieckiego (Babia Góra, Pilsko, Romanka). Obserwacje tych górnoreglowych świerczyn prowadzone sa˛ na Babiej Górze od 1984 roku (Jaworski i Karczmarski 1995), w Tatrach od 1990 roku (Karczmarski 1995, 1999, 2005), na Romance od 1993 roku (Karczmarski 1999) i na Pilsku od 1998 roku (Jaworski i in. 2000). II. METODYKA BADAŃ Badania były prowadzone na dwóch stałych powierzchniach badawczych wielkości 0,5 ha każda, o wymiarach 80 × 62,5 m, założonych na terenie rezerwatu Romanka. Pierwszy pomiar wykonano w 1993 roku, a kontrolny — w 2004 roku. 41 Na wszystkich drzewach żywych oraz posuszu stoja˛cym pomierzono pierśnice drzew (od grubości 2 cm) oraz ich wysokości. Na drzewach żywych pomierzono ponadto długości koron, wykonano klasyfikacje˛ IUFRO oraz oceniono przynależność drzew do generacji rozwojowych według Rehaka (1964). Na drzewach leża˛cych pomierzono ich długość oraz średnice˛ w połowie długości oraz wykonano trzystopniowa˛ klasyfikacje˛ stopnia rozkładu drewna (klasa A — drewno świeże, nie rozłożone, klasa B — drewno cze˛ściowo rozłożone, klasa C — drewno silnie rozłożone, nie można rozpoznać gatunku). W celu określenia wieku oraz bonitacji wzrostowej na każdej powierzchni nawiercono świdrem Presslera po 30 drzew, reprezentuja˛cych podstawowa˛ warstwe˛ drzew i charakteryzuja˛cych sie˛ przecie˛tna˛ dla powierzchni badawczej żywotnościa˛. Na każdej powierzchni założono również transekt wymiarach 10 × 80 m, na którym analogicznie do wcześniej wykonywanych prac (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995) określono liczebność odnowień (nalotów i podrostów do 2 cm pierśnicy) oraz wykonano schemat pionowy i poziomy drzewostanu. Zasobność drzewostanów obliczono jako sume˛ mia˛ższości pojedynczych drzew przy wykorzystaniu tablic mia˛ższości drzew stoja˛cych Grundnera-Schwappacha (1952). Wiek obliczono na podstawie wywiertów pobranych z wysokości 130 cm, uwzgle˛dniaja˛c wielkość poprawki proponowanej przez Szymańskiego i Modrzyńskiego (1973). Bonitacje˛ wzrostowa˛ określono metoda˛ Flury'ego, opracowana˛ dla drzewostanów wielowiekowych i różnopie˛trowych (Assmann 1968) oraz na podstawie wysokości górnej metoda˛ Schwappacha (Szymkiewicz 1971). Parametry statystyczne i typy rozkładu pierśnic i wysokości drzew określono zgodnie z wcześniej stosowana˛ metodyka˛ (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995). III. CHARAKTERYSTYKA POWIERZCHNI BADAWCZYCH Badania przeprowadzono na dwóch powierzchniach (tab. 1). Powierzchnia Romanka-I położona jest w oddziale 204 c około 100 m od głównego szczytu na stromym, wschodnim stoku masywu na wysokości około 1320–1345 m.n.p.m., natomiast powierzchnia Romanka-II w oddziale 204 h w spłaszczonej, wierzchowinowej cze˛ści grzbietu, na wysokości około 1270–1280 m n.p.m. Obie powierzchnie znajduja˛ sie˛ w kompleksie wyste˛powania bielic próchnicznych, żelazistych i silnie kwaśnych, z dużym udziałem okruchów piaskowca, wykształconych na gruboławicowych piaskowcach magurskich facji muskowitowej, przekładanych cienkimi warstwami szarych łupków (Denisiuk i in. 1983). Na powierzchni Romanka-II wyste˛puje także ranker bielicowy (tab. 1). Warunki klimatyczne rezerwatu scharakteryzowano na podstawie danych stacji meteorologicznej przy schronisku na Hali Miziowej (1330 m n.p.m.), odległej 42 Tabela 1 — Table 1 Lokalizacja powierzchni badawczych oraz ich charakterystyka siedliskowo-drzewostanowa Location of the sample plots and their site and stand characteristics Nazwa powierzchni Name of sample plot Lokalizacja (oddział) Location (compartment) Romanka-I Romanka-II Rezerwat/Reserve „Bór świerkowy na Romance” 204 c 204 h Wysokość [m n.p.m.] Elevation [m a.s.l.] 1320–1345 1270–1280 Ekspozycja Slope exposure E–SE E Nachylenie Slope 18–22° 0–5° Bielice próchnicze Skeleti-Haptic Podzol Bielice próchnicze/ranker bielicowy Skeleti haptic Podzol/Albic leptosol Gleby Soils Zespół Association Plagiothecio-Piceetum tatricum/Górnoreglowy bór świerkowy Siedliskowy typ lasu The habitat type of forest Bór wysokogórski High mountain coniferous forest Wiek drzewostanu (w 1993 r.) The age of stand (in 1993) Struktura wieku drzewostanu The structure of stand age Stadium i faza rozwojowa wg Korpela (1989) Stage and phase of development (acc. to Korpel (1989)) 1993 2004 145–332 165–290 Kilkugeneracyjna Miltigeneration Stadium rozpadu faza obumierania z pocza˛tkiem odnowienia Desintegration stage — dying Stadium optymalne — zaawansowana faza starzenia off phase and the beginning of regeneration phase Optimum stage — advanced ageing phase Stadium rozpadu faza odnowienia Desintegration stage — regeneration phase od szczytu Romanki o około 4 km i położonej na tej samej wysokości, co rezerwat. Średnia roczna temperatura powietrza wynosi tam +3°C, średnia temperatura stycznia –6,1°C, lipca +11,6°C. Roczna suma opadów wynosi 1048 mm, przy 165 dniach z zalegaja˛ca˛ pokrywa˛ śnieżna˛ (Holeksa i in. 1996). Przeważaja˛ wiatry 43 zachodnie, a drzewostany Romanki, ze wzgle˛du na wyosobnienie szczytu sa˛ silnie narażone na wiatry wywalaja˛ce, w tym południowe wiatry halne. Pod wzgle˛dem fitosocjologicznym na obu powierzchniach badawczych w tle dominuja˛cego podzespołu czernicowego Plagiothecio-Piceetum tatricum myrtilletosum zaznaczaja˛ sie˛ płaty podzespołu paprociowego Plagiothecio-Piceetum tatricum athyrietosum, który zajmuje około 30–40% powierzchni badanych drzewostanów (Karczmarski 1999). Obie powierzchnie reprezentuja˛ siedlisko boru wysokogórskiego (tab. 1.) Na podstawie próby po 30 drzew nawierconych dordzeniowo świdrem Presslera stwierdzono stosunkowo złożona˛, kilkugeneracyjna˛ strukture˛ wiekowa˛, a maksymalny wiek pierśnicowy żywych świerków w badanych drzewostanach osia˛gna˛ł w 2004 roku 301–343 lata (tab. 1). Na pocza˛tku okresu badawczego (w 1993 roku) nie stwierdzono żadnych śladów użytkowania drzewostanów na wytyczonych powierzchniach. O pełnej naturalności wybranych fragmentów świadczył brak świeżych, jak i starych pniaków, a także duża ilość posuszu stoja˛cego oraz leżaniny o różnych stopniach rozkładu. Zgodnie z kryteriami przyje˛tymi przez Korpela (1989) badane drzewostany zaliczono w 1993 roku do stadium optymalnego w fazie starzenia (Romanka-I) i do stadium rozpadu w fazach obumierania i odnowienia (Romanka-II) (tab. 1). W okresie lat 1993–2004, pomimo obowia˛zuja˛cej na terenie rezerwatu ochrony ścisłej, na powierzchni Romanka-II stwierdzono posztuczne użytkowanie drzew (9 szt./pow.), co w pewnym stopniu zniekształciło zachodza˛ce w tym fragmencie drzewostanu naturalne procesy. III. WYNIKI BADAŃ S k ł a d g a t u n k o w y, l i c z b a d r z e w, z a s o b n o ś ć o r a z u b y t e k, dorost i przyrost Skład gatunkowy badanych drzewostanów w latach 1993–2004 w niewielkim stopniu zmienił sie˛ tylko na powierzchni Romanka-II, gdzie udział świerka zmniejszył sie˛ z pocza˛tkowych 97%, o około 2% (określony na podstawie liczby drzew) na rzecz buka i jarze˛bu. Według zasobności udział świerka wynosił w tym drzewostanie zarówno na pocza˛tku, jak i na końcu okresu badawczego 100%. Na powierzchni Romanka-I zarówno w1993, jak i w 2004 roku niepodzielnie panował świerk zajmuja˛c 100% udziału według liczby drzew oraz mia˛ższości (tab. 2). W okresie kontrolnym, w badanych drzewostanach ogólna liczba drzew zmniejszyła sie˛ o 30 szt./ha na powierzchni Romanka-I oraz o 54 szt./ha na powierzchni Romanka-II, osia˛gaja˛c końcowa˛ liczebność odpowiednio Tabela 2 — T able 2 Liczba drzew, zasobność, skład gatunkowy oraz ubytek, dorost i przyrost w badanych drzewostanach w latach 1993–2004 Number of trees, volume, species composition and loss, recruitment and volume increment in studies stands in the period 1993–2004 Rok Year Liczba drzew Number of trees Mia˛ższość Volume Np* Nk Vp Vk [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] Skład gatunkowy według Species composition according to N Ubytek Loss (U) Przyrost w okresie lat 1993–2004 Increment in the period (Vk–Vp)+U–D Dorost Recruitment (D) V [%] [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] [m3/ha/11 lat] [m3/ha/11 years] 30 31,23 0 0 65,89 60 111,94 24 0,49 27,13 Romanka-I 1993 316 465,24 Picea 100 Picea 100 2004 286 499,90 Picea 100 Picea 100 Romanka-II 1993 2004 192 156 342,58 Picea 97 Fagus 2 Sorbus 1 Picea 100 258,26 Picea 95 Fagus Sorbus 5 Picea 100 * Np — liczba drzew w 1993 r.; Nk — liczba drzew w 2004 r.; Vp — zasobność w 1993 r.; Vk — zasobność w 2004 r. * Np — number of trees in 1993; Nk — number of trees in 2004; Vp — volume in 1993; Vk — volume in 2004 Tabela 3 — T able 3 Rozkład liczby i mia˛ższości żywych świerków w wyróżnionych klasach grubości w latach 1993 i 2004 Distribution of number and volume of living spruces by diameter classes in the years 1993 and 2004 1993 Klasa grubości Dbh class [cm] Liczba drzew/Number of trees [szt./ha] [ind./ha] [%] 2004 Mia˛ższość/Volume [m3/ha] [%] Liczba drzew/Number of trees Mia˛ższość/Volume [szt./ha] [ind./ha] [%] [m3/ha] [%] Romanka-I 8,0–15,9 16,0–23,9 24,0–35,9 36,0–51,9 52,0–71,9 ≤ 72,0 — 8 84 176 46 2 — 2,5 26,6 55,7 14,6 0,6 — 1,52 59,39 264,25 132,00 8,08 — 0,3 12,8 56,8 28,4 1,7 — 6 52 172 52 4 — 2,1 18,2 60,1 18,2 1,4 — 1,72 43,59 282,46 153,41 18,72 — 0,3 8,7 56,5 30,7 3,8 Razem/Total 316 100,0 465,24 100,0 286 100,0 499,90 100,0 Romanka-II 8,0–15,9 16,0–23,9 24,0–35,9 36,0–51,9 52,0–71,9 ≤ 72,0 40* — 6 80 56 10 20,8 — 3,1 41,7 29,2 5,2 1,01* — 4,23 134,47 153,94 48,93 0,3 — 1,3 39,4 45,0 14,3 46* 12* — 42 48 8 29,5 7,7 — 26,9 30,8 5,1 1,48* 1,21* — 76,40 137,87 41,30 0,5 0,5 — 29,6 53,4 16,0 Razem/Total 192 100,0 342,58 100,00 156 100,0 258,26 100,0 3 * w tym: rok 1993 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 6 szt./ha, 0,13 m /ha; rok 2004 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 8 sz.t/ha, 0,63 m3/ha * including: in 1993 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 6 ind./ha, 0,13 m3/ha; in 2004 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 8 ind./ha, 0,63 m3/ha 46 286 i 156 szt./ha. Zmiany zasobności miały natomiast dwukierunkowy charakter. Na powierzchni Romanka-I zasobność zwie˛kszyła sie˛ o około 35 m3/ha/11 lat i na końcu okresu kontrolnego osia˛gne˛ła 499,9 m3/ha, a na powierzchni Romanka-II z pocza˛tkowych 342,5 m3/ha zmniejszyła sie˛ o około 84 m3/ha/11 lat, do 258,3 m3/ha w 2004 roku (tab. 2). W jedenastoleciu 1993–2004 liczebność ubytków na powierzchni Romanka-I wyniosła 30 szt./ha, a ich mia˛ższość 31,2 m3/ha. Znacznie intensywniej ubywały drzewa z drzewostanu na powierzchni Romanka-II. Ubytek liczby drzew był w nim dwukrotnie wie˛kszy i wyniósł 60 szt./ha, a mia˛ższości prawie czterokrotnie wie˛kszy (111,9 m3/ha). Dorost nie pojawił sie˛ na powierzchni Romanka-I, a na powierzchni Romanka-II wysta˛pił w niewielkiej liczbie 24 szt./ha, o ła˛cznej mia˛ższości niespełna 0,5 m3/ha. (tab. 2). Przyrost bieża˛cy okresowy mia˛ższości (tab. 2) wie˛kszy był na powierzchni Romanka-I, gdzie osia˛gna˛ł 65,9 m3/ha/11 lat, co odpowiada przecie˛tnemu rocznemu przyrostowi prawie 6 m3/ha/rok (w okresie 1993–2004). Na powierzchni Romanka-II przyrost bieża˛cy okresowy mia˛ższości był znacznie mniejszy i wyniósł około 27,1 m3/ha/11 lat., czyli 2,47 m3/ha/rok. Na powierzchni Romanka-I nasta˛piło niewielkie zmniejszenie sie˛ liczby i mia˛ższości drzew w niższych klasach grubości (16–35,9 cm). W środkowej klasie (36–51,9 cm) liczba drzew zmniejszyła sie˛ o 4 szt./ha, a mia˛ższość wzrosła o około 18 m3/ha. W najwyższych klasach pierśnic (powyżej 52 cm) przybyło 8 drzew/ha, a ła˛czna mia˛ższość tych dwóch klas zwie˛kszyła sie˛ o prawie 20 m3/ha (tab. 3). Na powierzchni Romanka II sytuacja była odwrotna, tzn. najwie˛kszy wzgle˛dny wzrost liczby i mia˛ższości drzew naste˛pował w najniższych klasach (8– –23,9 cm). Wyraźne zmniejszenie liczby i mia˛ższości drzew zaszło wśród drzew grubych, w tym najintensywniejsze w klasie 36–51,9 cm. W tym zakresie pierśnic liczba drzew zmniejszyła sie˛ o połowe˛ (z 80 do 42 szt./ha), a mia˛ższość ze 136 do prawie 76 m3/ha (tab. 3). S t r u k t u r a p i e r ś n i c d r z e w ż y w y c h Na powierzchni Romanka-I, zarówno na pocza˛tku, jak i na końcu okresu kontrolnego brakowało żywych świerków poniżej 16,5 cm, a najwie˛cej drzew wyste˛powało w stopniu grubości 36–40 cm (tab. 4, ryc. 1). W okresie 11 lat maksymalna pierśnica zwie˛kszyła sie˛ z 75 do 77,5 cm, a średnia pierśnica wzrosła o 2,3 cm osia˛gaja˛c w 2004 roku 43,3 cm. Drzewostan ten charakteryzował sie˛ stosunkowo niewielka˛ zmiennościa˛ grubości wyrażona˛ współczynnikiem zmienności pierśnic (0,24–0,25). Rozkład pierśnic w 2004 roku (w porównaniu do 1993 roku) nieznacznie obniżył sie˛ i przesuna˛ł w prawo, a typ rozkładu wg Pearsona zmienił sie˛ z jednomodalnego (typ I) na rozkład zgodny z normalnym (RN) (tab. 4, ryc. 1). Tabela 4 — T able 4 Charakterystyka rozkładu pierśnic badanych drzewostanów (żywe świerki, pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 Characteristics of DBH distribution in studied stands (living spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 Rok Year Wielkość próby [szt.] Sample size [no.] Wartość/Value min. max średnia/average Odchylenie standardowe Standard deviation Współczynniki/Coefficient Zmienności of variation asymetrii of asymmetry excesu of excess Typ rozkładu wg Pearsona Type of Pearson distr. 0,25 0,24 0,6522 0,5440 0,5263 0,4723 I RN 0,42 0,53 –0,5836 –0,2506 –0,2958 –1,2506 I I(U) [cm] Romanka-I 1993 2004 158 143 16,5 16,5 75,0 77,5 41,0 43,3 10,19 10,37 Romanka-II 1993 2004 93 74 8,0 8,0 81,0 78,5 44,5 40,2 18,62 21,31 48 Ryc. 1. Krzywe rozkładu pierśnic drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993 i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I Fig. 1. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-I in the years 1993 and 2004 Ryc. 2. Krzywe rozkładu pierśnic drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993 i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II Fig. 2. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-II in the years 1993 and 2004 49 Zakres pierśnic reprezentowanych na powierzchni Romanka-II, w 1993 roku mieścił sie˛ w przedziale 8–81 cm, a w 2004 roku w przedziale 8–78,5 cm. Średnia pierśnica zmieniła sie˛ z 44,5 do 40,2 cm. Maksymalna i średnia pierśnica zmniejszyły sie˛ zatem w tym okresie odpowiednio o 2,5 cm i 4,3 cm. Jednocześnie znacza˛co zwie˛kszył sie˛ współczynnik zmienności pierśnic, a typ rozkładu wg Persona przekształcił sie˛ z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typ I(U)) (tab. 4, ryc. 2). S t r u k t u r a w y s o k o ś c i, b u d o w a p i ˛e t r o w a i b o n i t a c j a wzrostowa drzewostanów W statystycznej charakterystyce wysokości drzew uwzgle˛dniono wyła˛cznie świerki nie złamane (tab. 5) i takie też brano pod uwage˛ przy określeniu bonitacji wzrostowej badanych drzewostanów. W zestawieniu dotycza˛cym budowy pie˛trowej (tab. 6) oraz na krzywych rozkładu wysokości (ryc. 3–4) uwzgle˛dniono także licznie wyste˛puja˛ce żywe złomy (wyodre˛bniaja˛c je w osobna˛ pozycje˛ w zestawieniu). Maksymalna wysokość świerków na powierzchni Romanka-I wynosiła w 1993 roku 29,5 m, a w 2004 roku zwie˛kszyła sie˛ o 2 m (do 31,5 m). Średnia wysokość wzrosła z 23,9 do 25,3 m (o 1,4 m). Współczynnik zmienności wysokości drzew na tej powierzchni był niewielki (około 0,11–0,12) i nie uległ zmianie w latach 1993–2004. W badanym okresie zachował sie˛ także jednakowy typ rozkładu wysokości (rozkład typu IV według Pearsona) (tab. 5). Najliczniej reprezentowany stopień wysokości w latach 1993 i 2004 powiekszył sie˛ — z 23–25 m, do 25–27 m (ryc. 3). Na powierzchni Romanka-II maksymalna wysokość świerków zwie˛kszyła sie˛ w okresie kontrolnym z 31 do 32 m, a średnia wysokość zmniejszyła sie˛ natomiast z 21,8 do 20,2 m (o 1,6 m). Współczynnik zmienności wysokości drzew, znaczny już na pocza˛tku okresu (0,38), wzrósł do wartości 0,47 w 2004 roku. Rozkład wysokości przyjmował wyraźnie dwumodalny charakter (rozkład typu I(U) według Pearsona), z dwoma reprezentowanymi zakresami wysokości drzew, rozdzielonymi przerwa˛ w stopniach 11–15 m w 1993 roku i 13–19 m w 2004 roku (tab. 5, ryc. 4). Struktura wysokości drzewostanu na powierzchni Romanka-I (ryc. 3) wskazuje na jego prosta˛ budowe˛, a na powierzchni Romanka-II (ryc. 4) na budowe˛ dwupie˛trowa˛. Potwierdzeniem takiej oceny budowy pie˛trowej badanych borów świerkowych jest udział drzew w warstwach drzewostanu wyróżnionych na podstawie klasyfikacji IUFRO (tab. 6). Prostsza˛, jednopie˛trowa˛ budowe˛, zarówno w 1993, jak i w 2004 roku wykazywał bór świerkowy na powierzchni Romanka-I. Udział drzew górnego pie˛tra (100 wg IUFRO) wynosił w nim w latach 1993 i 2004 odpowiednio około 87% i 91%. Udział warstwy środkowej (200 wg IUFRO) zmniejszył sie˛ z około Tabela 5 — T able 5 Charakterystyka rozkładu wysokości badanych drzewostanów (żywe nie złamane świerki, pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 Characteristics of height distribution in studied stands (living, not broken spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 Rok Year Wielkość próby [szt.] Sample size [no.] Wartość/Value min. max średnia/average Odchylenie standardowe Standard deviation Współczynniki/Coefficient Zmienności of variation asymetrii of asymmetry excesu of excess Typ rozkładu wg Pearsona Type of Pearson distr. 0,12 0,11 –1,4338 –1,2453 5,3398 4,7687 IV IV 0,38 0,47 –1,3769 –0,6626 0,2011 –1,3297 I(U) I(U) [cm] Romanka-I 1993 2004 133 132 10,5 10,5 29,5 31,5 23,9 25,3 2.93 2,88 Romanka-II 1993 2004 71 68 2,0 3,5 31,0 32,0 21,8 20,2 8,28 9,41 Tabela 6 — T able 6 Liczebność oraz udział procentowy drzew w warstwach wg klasyfikacji IUFRO w latach 1993 i 2004 (drzewa żywe, pierśnica ≥ 8 cm) Number and percentage of trees in stand layers according to IUFRO classification in the years 1993 and 2004 (living trees, DBH ≥ 8 cm) Liczebność Number of trees Rok Year [szt./ha] [no./ha] [%] Warstwy (wg IUFRO) Stand lyers (acc. to IUFRO classification) 100 [szt./ha] [no./ha] 200 300 [%] [szt./ha] [no./ha] [%] [szt./ha] [no./ha] [%] Romanka-I 1993 nie złamane/not broken 266 84,2 252 — 14 — — — 50 15,8 24 — 24 — 2 — ła˛cznie/total 316 100,0 276 87,4 38 12,0 2 0,6 nie złamane/not broken 236 82,5 224 — 10 — 2 — 50 17,5 36 — 14 — — — ła˛cznie/total 286 100,0 260 90,9 24 8,4 2 0,7 nie złamane/not broken 148 77,1 114 — — — 34* — 44 22,9 32 — 6 — 6 — ła˛cznie/total 192 100,0 146 76,1 6 3,1 40* 20,8 nie złamane/not broken 144 92,3 92 — 2 — 50** 12 7,7 4 — — — 156 100, 96 61,5 2 1,3 złomy/broken 2004 złomy/broken Romanka-II 1993 złomy/broken 2004 złomy/broken ła˛cznie/total *** w tym/ including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha) *** w tym/including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha) *** w tym/including Fagus sylvatica — 2 szt./ha (no./ha) 8*** 58 — — 37,2 52 Ryc. 3. Krzywe rozkładu wysokości drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993 i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I Fig. 3. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-I in the years 1993 and 2004 Ryc. 4. Krzywe rozkładu pierśnic drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993 i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II Fig. 4. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-II in the years 1993 and 2004 53 12 do nieco ponad 8% liczby żywych drzew, a warstwa dolna zasadniczo nie wyste˛powała (poniżej 1% liczby drzew). Na powierzchni Romanka II udział górnej warstwy w latach 1993–2004 wynosił odpowiednio 76% i 61%, zmniejszył sie˛ zatem w okresie kontrolnym o około 15%. Redukcji liczby drzew w najwyższej warstwie IUFRO odpowiadało zwie˛kszenie sie˛ udziału drzew w warstwie dolnej, z prawie 21% w 1993 roku, do około 37% na końcu okresu kontrolnego. Udział warstwy środkowej był niewielki i wynosił odpowiednio 3% oraz 1% (tab. 6). W obu badanych drzewostanach stwierdzono stosunkowo duża˛liczbe˛ żywych złomów (tab. 6). W latach 1993 i 2004 ich udział wśród wszystkich żywych drzew wynosił na powierzchni Romanka I odpowiednio około 16 i 18%, a na powierzchni Romanka-II odpowiednio około 23 i 8%. Drzewa złamane wyste˛powały przede wszystkim w najwyższej warstwie, a na pierwszej powierzchni także w środkowej. Bonitacja wzrostowa badanych borów świerkowych, określona według metody Flury'ego (Assman 1968) stosowanej w drzewostanach o zróżnicowanej budowie(na podstawie średnich wysokości drzew w klasach grubości) oraz Schwappacha (na podstawie wysokości górnej), nie zmieniła sie˛ w obserwowanym jedenastoleciu. W obu drzewostanach stwierdzono jednakowe (IV) bonitacje wzrostowe świerków (wg Schwappacha), przy wysokości górnej wynosza˛cej 25,9–27,3 m. Według Flury'ego na powierzchni Romanka-I świerki osia˛gały IV bonitacje˛ wzrostowa˛, a na powierzchni Romanka-II bonitacje˛ IV/V. L i c z e b n o ś ć, m i a˛ż s z o ś ć, s k ł a d g a t u n k o w y o r a z s t r u k t u r a p i e r ś n i c p o s u s z u s t o j a˛c e g o W latach 1993–2004 liczebność posuszu stoja˛cego na powierzchni Romanka-I zmniejszyła sie˛ z 146 do 132 szt./ha, a na powierzchni Romanka-II nie zmieniła sie˛ i wynosiła po 52 szt./ha (tab. 7). Zaznaczyć należy, że w drzewostanie Romanka-II podczas okresu kontrolnego ście˛to 9 drzew (18 szt./ha) odnotowanych w 1993 roku jako posusz stoja˛cy. Wśród stoja˛cych suchych świerków znaczna˛ cze˛ść stanowiły złomy. Na Romance-I ich liczba wynosiła w latach 1993 i 2004 odpowiednio 68 oraz 90 szt./ha, a na Romance II 20 i 28 szt./ha. Udział suchych złomów w ogólnej liczbie posuszu stoja˛cego wynosił zatem na powierzchni Romanka-I na pocza˛tku okresu 46,6%, a na końcu 70,6%, a na powierzchni Romanka-II odpowiednio 38,5% i 53,8% (tab. 7 i 9). Pierśnice posuszu stoja˛cego w drzewostanie Romanka-I wynosiły od 11 cm do 54 cm na pocza˛tku okresu i aż ponad 63 cm na końcu okresu. Wzrósł stopień zmienności pierśnic drzew suchych i jednocześnie o 1,5 cm zwie˛kszyła sie˛ ich średnia , która osia˛gne˛ła w 2004 roku 28 cm (tab. 7). Krzywa rozkładu omawianej cechy (wg Pearsona) zmieniła sie˛ z typu I na pocza˛tku okresu, na Tabela 7 — T able 7 Charakterystyka rozkładu pierśnic posuszu stoja˛cego (pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 Characteristics of DBH distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 Wartość/Value Wielkość próby [szt.] Sample size [no.] min. 1993 2004 73 66 11,0 11,0 54,0 63,5 26,5 28,0 1993 2004 26 26 10,5 16,0 64,5 76,5 46,0 46,6 Rok Year max średnia/average Odchylenie standardowe Standard deviation Współczynniki/Coefficient zmienności of variation asymetrii of asymmetry excesu of excess Typ rozkładu wg Pearsona Type of Pearson distr. 0,35 0,38 0,7830 0,9940 0,3505 1,3681 I VI 0,31 0,27 –0,8384 –0,2123 0,1041 0,1005 I(J) I(J) [cm] Romanka-I 9,35 10,55 Romanka-II 14,22 12,76 Tabela 8 — T able 8 Charakterystyka rozkładu wysokości posuszu stoja˛cego (pierśnica≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 (bez drzew złamanych) Characteristics of height distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 (without broken trees) Wartość/Value Wielkość próby [szt.] Sample size [no.] min. 1993 2004 39 21 7,0 4,0 25,5 25,5 15,9 15,5 1993 2004 16 12 4,0 21,0 29,0 27,5 22,8 23,9 Rok Year max średnia/average Odchylenie standardowe Standard deviation Współczynniki/Coefficient zmienności of variation asymetrii of asymmetry excesu of excess Typ rozkładu wg Pearsona Type of Pearson distr. 0,29 0,42 0,0509 –0,2659 –0,6662 –1,1436 I I(J) 0,27 1,89 0,27 0,08 –1,8027 0,0922 I(J) I [cm] Romanka-I 4,59 6,54 Romanka-II 6,06 1,89 55 typ VI na końcu okresu. Uległa ona nieznacznemu spłaszczeniu i przesunie˛ciu w prawo, ku wyższym stopniom grubości (ryc. 1). Na powierzchni Romanka-II zarówno minimalna, jak i maksymalna pierśnica posuszu świerkowego zwie˛kszyła sie˛ w okresie kontrolnym odpowiednio o około 6 i 8 cm, średnia natomiast utrzymała sie˛ na poziomie około 46–47 cm (tab. 7). Struktura pierśnic drzew suchych w tym drzewostanie charakteryzowała sie˛ przewaga˛ liczebna˛ drzew o dużych grubościach, przede wszystkim z zakresu 46–62 cm (ryc. 2) i przyje˛ła zarówno na pocza˛tku, jak i końcu okresu typ I(J) (tab. 7). Wysokości nie złamanych posuszów, stoja˛cych na powierzchni Romanka-I wynosiły od 4–7 do 25,5 m, przy średniej osia˛gaja˛cej niespełna 16 m, o rozkładzie pocza˛tkowo typu I, a po jedenastu latach typu I(J) (tab. 8, ryc. 4). Na powierzchni Romanka-II w 1993 roku reprezentowane były niezłamane suche drzewa o wysokościach od 4 do 29 m, a w 2004 roku od 21 do 27,5 m, znacznie zatem zmniejszył sie˛ ich rozste˛p i zmienność (tab. 8, ryc. 4). Typ rozkładu wysokości na Romance-II zmienił sie˛ z (I(J) na I. Mia˛ższość posuszu stoja˛cego na powierzchni Romanka-I wynosiła na pocza˛tku okresu około 61,4 m3/ha, a na końcu około 51,5 m3/ha. Zmniejszyła sie˛ zatem o około 10 m3/ha, co zwia˛zane było z przewróceniem sie˛ cze˛ści suchych świerków. Na powierzchni Romanka-II mia˛ższość posuszu stoja˛cego zmniejszyła sie˛ z około 83,1 do 76,9 m3/ha, w tym prawie 47 m3/ha usunie˛to z rezerwatu w ramach wykonywanych cie˛ć, co stanowiło 56% posuszu zinwentaryzowanego w 1993 roku. Znaczna˛ cze˛ść wśród drzew suchych stanowiły złomy, których udział wynosił około 1/4 do 1/2 ogólnej mia˛ższości posuszu stoja˛cego (tab. 9). Intensywność wydzielania sie˛ drzew w badanych borach świerkowych określona na podstawie stosunku mia˛ższości posuszu stoja˛cego do zasobności drzewostanu (tab. 9) wynosiła w latach 1993 i 2004 na Romance-I odpowiednio 13,2% i 10,3%, a na powierzchni Romanka-II około 24,3% i 29,8%. M i a˛ż s z o ś ć o r a z s t o p i e ń r o z k ł a d u p o s u s z u l e ż a˛c e g o W obu badanych drzewostanach w latach 1993–2004 mia˛ższość posuszu leża˛cego (tab. 10) zwie˛kszyła sie˛. Na powierzchni Romanka-I wzrosła z 48,7 m3/ha do 57,9 m3/ha, a na powierzchni Romanka-II z około 83,1 m3/ha do 96,8 m3/ha. Zwraca uwage˛ pojawienie sie˛ dużej ilości leżaniny świeżej (około 15 m3/ha i 31 m3/ha), która nie wyste˛powała na pocza˛tku okresu kontrolnego. Udział jej zwie˛kszył sie˛ zatem z około 0% do 26–32% ogólnej mia˛ższości drzew leża˛cych. Jednocześnie zmniejszył sie˛ udział leżaniny rozłożonej o około 6 m3/ha i 11 m3/ha, co zwia˛zane było z mineralizacja˛ resztek najstarszych leża˛cych kłód (tab. 10). Stosunek mia˛ższości leżaniny świerka do mia˛ższości drzew żywych tego gatunku wynosił w latach 1993 i 2004, na Romance-I odpowiednio 10,5 i 11,6%, a na Romance-II odpowiednio 24,2 i 37,2%. (tab. 10). Tabela 9 — T able 9 Mia˛ższość posuszu stoja˛cego oraz jej stosunek do mia˛ższości drzew żywych w latach 1993 i 2004 Volume of dead standing trees and its relation to volume of living trees in the years 1993 and 2004 Rok Year Drzewa nie złamane Not broken trees [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] Złomy Broken trees [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] Stosunek mia˛ższości posuszu stoja˛cego do sumy mia˛ższości drzew żywych: Ratio of volume of dead standing trees to total volume of living trees Razem Total [szt./ha] [no./ha] [m3/ha] [%] Romanka-I 1993 78 40,31 68 21,10 146 61,41 13,2 2004 42 27,56 90 23,89 132 51,45 10,3 Romanka-II 1993 32 64,82 20 18,27 52 83,09 24,3 2004 24 50,27 28 26,61 52 76,88 29,8 Tabela 10 — Table 10 Mia˛ższość posuszu leża˛cego w wyróżnionych kategoriach rozkładu w latach 1993 i 2004 Volume of downed wood in the degrees of decomposition in the years 1993 and 2004 Rok Year Stosunek mia˛ższości leżaniny do mia˛ższości drzew żywych w drzewostanie: Ratio of volume of downed wood to volume of living trees in the stand Stopień rozkładu Degree of decomposition Gatunek* Species* A B C Ła˛cznie Total [%] Romanka-I 1993 [m3/ha] [%] — — 13,28 27,3 35,43 72,7 48,71 100,0 10,5 × 2004 [m3/ha] [%] 14,88 25,7 13,06 22,5 29,99 51,8 57,93 100,0 11,6 × Romanka-II 1993 [m3/ha] [%] 0,07 0,1 45,90 55,3 37,09 44,6 83,06 100,0 24,2 × 2004 [m3/ha] [%] 30,91 31,9 39,79 41,1 26,12 27,0 96,82 100,0 37,2 × * W kategoriach A i B wyła˛cznie Św, w kategorii C gatunek nierozpoznany * In the classes A and B only spruce, in C species was not recognized Tabela 11 — Table 11 Liczebność oraz rozkład procentowy odnowień w badanych drzewostanach w latach 1993 i 2004 Number and percentage distribution of natural regeneration in the studied stand in the years 1993 and 2004 Nalot — Natural seeding młodszy younger starszy older siewki seedling Gatunek Species wysokość/height ≤ 20 cm [szt./ha] [no./ha] [%] Podrost — Upgrowth młodszy younger nalot ła˛cznie (bez siewek) total (without seedling) 21–50 cm starszy older wysokość > 50 cm height > 50 cm ła˛cznie total pierśnica DBH < 1,9 cm 2,0–7,9 cm [szt./ha] [no./ha] [%] [szt./ha] [no./ha] [%] Romanka-I — 1993 Picea abies 205313 100,0 188 63 251 100,0 88 — 88 70,0 Sorbus aucuparia — — — — — — 38 — 38 30,0 Razem/Total 205313 100,0 188 63 251 100,0 125 — 125 100,0 Romanka-I — 2004 Picea abies 44000 100,0 12313 63 12376 100,0 75 — 75 75,0 Sorbus aucuparia — — — — — — 25 — 25 25,0 Razem/Total 44000 100,0 12313 63 12376 100,0 317 18 335 55,7 Romanka-II — 1993 Picea abies 84250 100,0 333 250 583 100,0 317 18 335 55,7 Sorbus aucuparia — — — — — — 217 — 217 36,0 Fagus sylvatica — — — — — — 50 — 50 8,3 Razem/Total 84250 100,0 333 250 583 100,0 584 18 602 100,0 Romanka-II — 2004 Picea abies 4929 100,0 357 7000 7357 99,0 271 76 347 78,8 Abies alba — — — — — — — 4 4 1,0 Sorbus aucuparia — — — — — — 57 — 57 12,9 Fagus sylvatica — — — — — — 14 18 32 7,3 Betula pendula — — — 71 71 1,0 — — — — Razem/Total 4929 100,0 357 7071 7428 100,0 342 98 440 100,0 60 Odnowienie W latach 1993–2004 w obu badanych drzewostanach zaszły istotne zmiany w liczebności i strukturze odnowień (tab. 11). Najsilniejsza zmiana to znaczny spadek liczebności siewek w obu drzewostanach. W klasie siewek reprezentowany był wyła˛cznie świerk, którego liczebność na pocza˛tku okresu wynosiła około 205 tys. szt./ha i 84 tys. szt./ha, a na końcu okresu odpowiednio około 44 i 5 tys. szt./ha. Odwrotna tendencja wysta˛piła w przypadku zmian liczebności nalotu (do wysokości 0,5 m). Na powierzchni Romanka-I jego liczba zwie˛kszyła sie˛ z pocza˛tkowej 251 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha, a na powierzchni Romanka-II wzrosła z 583 szt./ha do prawie 7,5 tys. szt./ha. W nalocie także panował świerk, z czego na powierzchni Romanka-I wie˛kszość należała do klasy nalotu młodszego, a na powierzchni Romanka-II przeważał nalot starszy (tab. 11). W podroście młodszym na Romance-I reprezentowane były świerk i jarza˛b. Ich liczba zmniejszyła sie˛ ze 125 szt./ha do 100 szt./ha, a podrost starszy nie wyste˛pował. Na Romance-II w podroście licznie wyste˛powały świerk i jarza˛b, a pojedynczo jodła i buk. Liczebność podrostu młodszego na tej powierzchni zmniejszyła sie˛ z około 580 szt./ha do 340 szt./ha. Zauważalny natomiast był wzrost liczebności starszego podrostu świerka (z 18 szt./ha do 76 szt./ha) i buka, który na pocza˛tku nie był reprezentowany w tej kategorii odnowień, a w 2004 roku wysta˛pił w liczbie 18 szt./ha (tab. 11). Stadia i fazy rozwojowe W latach 1993–2004 oba badane drzewostany nadal znajdowały sie˛ w tych samych stadiach rozwojowych, które zostały określone na pocza˛tku okresu kontrolnego. Na powierzchni Romanka-I wyste˛powało stadium optymalne w fazie starzenia, a na Romance-II stadium zaawansowanego rozpadu, z coraz lepiej wykształcaja˛ca˛ sie˛ faza˛ odnowienia. Na przynależność drzewostanu świerkowego na powierzchni Romanka I do stadium optymalnego wskazywał znaczny udział drzew należa˛cych do generacji optymalnego wzrostu (B) według klasyfikacji Rehaka (1964). Wynosił on w 1993 roku prawie 82%, a w 2004 roku prawie 84% ogólnej liczby żywych drzew. O procesie starzenia sie˛ świadczyć może natomiast zauważalny udział (ponad 13%) świerków należa˛cych do generacji dożywania (A). Najmniej liczna był generacja dorastania, reprezentowana w latach 1993 i 2004 odpowiednio przez około 5 i 3% liczby drzew (tab. 12). Inne istotne cechy drzewostanu Romanka-I, wskazuja˛ce na trwanie w latach 1993–2004 stadium optymalnego to: — znaczna zasobność drzewostanu oraz jej zwie˛kszenie sie˛ w okresie badań z 465 m3/ha do prawie 500 m3/ha (tab. 2); 61 Tabela12 — Table 12 Udział drzew w generacjach rozwojowych według klasyfikacji Rehaka (1964) w latach 1993 i 2004 Proportion of trees in development generations after Rehak classification (1964) in the years 1993 and 2004 Rok Year Razem Total Generacje — Generations A B C A [szt./ha [no./ha] B C [%] Romanka-I 1993 316 42 258 16 13,3 81,6 5,1 2004 286 38 240 8 13,3 83,9 2,8 Romanka-II 1993 192 74 76 42 38,5 39,6 21,9 2004 156 50 48 58 32,0 30,8 37,2 — duży przyrost mia˛ższości (prawie 66 m3/ha/11 lat), co odpowiada przecie˛tnemu przyrostowi 6 m3/ha/rok; — ponad 87% mia˛ższości zlokalizowane w najgrubszych klasach 36–71,9 cm (tab. 3); — zwie˛kszenie średnich i maksymalnych pierśnic drzew (tab. 4) i zgodność rozkładu pierśnic z teoretycznym rozkładem normalnym (w 2004 roku) (tab. 4, ryc. 1); — utrwalenie sie˛ jednopie˛trowej budowy drzewostanu, na co wskazuje wzrost liczby drzew w pie˛trze górnym z około 87 do 91% (tab. 6), z jednoczesnym zwie˛kszeniem sie˛ maksymalnej i średniej wysokości świerków (o około 1,5–2 m) oraz zachowaniem małego zróżnicowania wysokości drzew (współczynnik zmienności 0,11–0,12) (tab. 5, ryc. 3); — przebieg procesu odnawiania sie˛ drzewostanu, o czym świadczy okresowo bardzo duża liczebność siewek (ponad 200 tys. szt./ha w 1993 roku) oraz zwie˛kszaja˛ca sie˛ liczba nalotu młodszego, jednak maleja˛ca liczba podrostów młodszych i brak podrostu starszego wskazuja˛ na niekorzystne warunki do utrzymywania sie˛ odnowień starszych (duże zwarcie warstwy drzew). O trwaja˛cym procesie starzenia sie˛ świadcza˛ natomiast: — zmniejszenie liczby drzew żywych o 30 szt./ha/11 lat oraz znaczna mia˛ższość ubytków (ponad 31 m3/ha/11 lat) (tab. 2); — zwie˛kszenie maksymalnej pierśnicy posuszu stoja˛cego z około 54 cm do 63,5 cm co świadczy o wydzielaniu sie˛ coraz grubszych świerków (tab. 7); 62 — mia˛ższość posuszu stoja˛cego stanowia˛ca około 13–10 % mia˛ższości drzew żywych (tab. 9); — zwie˛kszenie mia˛ższości leżaniny z około 49 m3/ha do 58 m3/ha, w tym znacza˛ca ilość leżaniny świeżej (około 15 m3/ha) (tab. 10); — znaczny maksymalny wiek drzew (około 340 lat) (tab. 1). Na powierzchni Romanka-II o zaawansowanym rozpadzie drzewostanu świadczy znaczny udział drzew należa˛cych do generacji dożywania (A). Na pocza˛tku okresu kontrolnego wynosił on nieco ponad 38%, a w 2004 roku zmniejszył sie˛ do 32% ogólnej liczby żywych drzew. Podobny był udział świerków generacji optymalnego wzrostu (B), na pocza˛tku i końcu okresu odpowiednio około 40% i 31%. W okresie obserwowanych 11 lat znacza˛co zwie˛kszył sie˛ natomiast udział drzew reprezentuja˛cych generacje˛ dorastania (C), z prawie 22% do ponad 37% (tab. 12). O zachodza˛cym procesie rozpadu drzewostanu na powierzchni Romanka-II świadcza˛ ponadto: — maleja˛ca zasobność drzewostanu, z ponad 342 m3/ha w 1993 roku do około 258 m3/ha w 2004 roku oraz zmniejszaja˛ca sie˛ liczebność drzew, odpowiednio z 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2); — duża liczba (60 szt./ha/11 lat) i mia˛ższość ubytków (około 112 m3/ha/11 lat) (tab. 2); — niewielki przyrost mia˛ższości (około 27 m3/ha/11 lat), co odpowiada przecie˛tnemu przyrostowi niespełna 2,5 m3/ha/rok; — zmniejszenie sie˛ maksymalnych (z 81 cm do 78,5 cm) oraz średnich (z 44,5 cm do 40,2 cm) pierśnic drzew żywych w drzewostanie oraz zmiana typu rozkładu pierśnic z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typ I(U) (tab. 4, ryc. 2); — zwie˛kszenie zmienności wysokości drzew (z 38% do 47%) oraz stopniowe przekształcanie typu budowy na dwupie˛trowa˛, czego wyrazem jest wzrost udziału warstwy dolnej z około 21 do ponad 37% ogólnej liczby drzew (tab. 5–6, ryc. 4); — zwie˛kszenie sie˛ mia˛ższości posuszu leża˛cego z około 83 m3/ha do prawie 97 m3/ha, co w stosunku do mia˛ższości drzew żywych stanowiło odpowiednio około 24% i 37%. O trwaniu fazy odnowienia na powierzchni Romanka-II świadcza˛: znaczne zwie˛kszenie sie˛ liczebności świerkowego nalotu starszego (z 0,25/ha do 7 tys./ha) oraz podrostu starszego (o 80 szt./ha/11 lat) (tab. 11), a także stosunkowo duża liczba dorostów stwierdzonych w okresie badanego jedenastolecia (24 szt./ha/11 lat) (tab. 2). Naturalne procesy zachodza˛ce na powierzchni Romanka-II zostały zakłócone poprzez wykonanie jednostkowych cie˛ć, polegaja˛cych na wycie˛ciu 9 szt./pow (47 m3/ha) stoja˛cych posuszy i wywiezieniu ich poza drzewostan. 63 PODSUMOWANIE I DYSKUSJA WYNIKÓW Jak wspomniano we wste˛pie, poste˛puja˛cy rozpad boru świerkowego w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki obserwowany był od lat 60. XX wieku (Białecki 1971, Galarowski 1980, Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996). Rozszerzanie sie˛ płatów zamieraja˛cego drzewostanu i pojawianie sie˛ nowych ognisk rozpadu jest przyczyna˛ systematycznego zmniejszania sie˛ powierzchni zwartego boru, w którym procesy destrukcji nie sa˛ jeszcze zaawansowane, a który należy do jednych z ostatnich fragmentów górnoreglowej Puszczy Karpackiej wykazuja˛cej pierwotny charakter. Stan dwóch obje˛tych badaniami fragmentów górnoreglowego boru był różny już na pocza˛tki okresu badawczego. Cze˛ściowo wynikał z ich położenia w stosunku do głównego grzbietu Romanki, a w cze˛ści z odległości do enklaw usychaja˛cego lub już całkowicie zniszczonego drzewostanu. Wyżej położona powierzchnia Romanka-I, znajduja˛ca sie˛ na wschodnim, silnie nachylonym zboczu, około 20–40 m n.p.m. poniżej wierzchołka masywu (tab. 1) jest osłonie˛ta przed bezpośrednim oddziaływaniem wiatrów zachodnich. Zlokalizowana w rozległym płacie jednorodnego drzewostanu oddalona była od powierzchni, na których nasta˛pił już rozpad warstwy drzew, w każdym kierunku o co najmniej 70–100 metrów (zarówno w 1993 jak i w 2004 roku). Powierzchnia badawcza Romanka-II położona jest natomiast około 50 m niżej, na lokalnym spłaszczeniu głównego grzbietu (tab. 1), przez co jest silnie narażona na wiatry wieja˛ce z wszystkich kierunków. Ponadto w 1993 roku prawie bezpośrednio sa˛siadowała ona z jedna˛ z 16 enklaw już obumarłego drzewostanu (Holeksa i in. 1996), która wówczas odległa była o około 10–20 metrów (po stronie południowo-zachodniej od powierzchni badawczej) (Karczmarski 1999). Zróżnicowanie wieku świerków nawierconych na obu powierzchniach badawczych (w 1993 roku) (tab. 1) była duże i wynosiło na Romance-I od 145 do 332 lat, a na Romance-II od 165 do 290 lat. Według Korpela (1980) cykl rozwojowy świerczyn w górnym reglu w Karpatach trwa około 350 lat a najstarsze świerki w Beskidach Zachodnich rzadko przekraczaja˛ wiek 300 lat (Zientarski 1976, Holeksa 1998). Najstarsze drzewa na Romance zbliżaja˛ sie˛ zatem do kresu możliwości rozwojowych i należy sie˛ liczyć z ich stopniowym obumieraniem. Drzew takich jest w badanych drzewostanach stosunkowo niewiele. Na pocza˛tku okresu badawczego na Romance-I wiek 250 lat przekroczyło bowiem tylko około 13% ogółu nawierconych świerków (w tym 7% powyżej 300 lat), a na powierzchni Romanka-II stwierdzono tylko jedno drzewo starsze niż 250 lat. Duży rozste˛p wieku żywych drzew, wynosza˛cy na powierzchniach Romanka-I i Romanka-II odpowiednio 187 i 125 lat wskazuje, że w tych drzewostanach faza odnowienia trwała prawdopodobnie wiele dziesie˛cioleci. Jednak 64 około 80% z ogólnej liczby nawierconych świerków na obu powierzchniach rozproszona jest w przedziale zmienności nie przekraczaja˛cym 60 lat. Na powierzchni Romanka-I były to w 1993 roku drzewa w wieku 125–180 lat, a zatem zasadniczy proces odnawiania tego drzewostanu zachodził mniej wie˛cej w latach 1810–1880. Na powierzchni Romanka-II były to natomiast świerki 160–220-letnie, a zatem faza odnowienia przypuszczalnie trwała od około 1770 do 1830 roku. Opisana przybliżona zmienność wieku (na podstawie próby licza˛cej po 30 drzew) wskazuje na kilkugeneracyjna˛ strukture˛ i w pełni naturalna˛ geneze˛ analizowanych drzewostanów. Bory w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki nigdy nie były eksploatowane, a wre˛cz były chronione przez dawna˛ administracje˛ leśna˛ (Denisiuk i in. 1983). W świetle tych informacji oraz stwierdzonej struktury wieku, należy podkreślić dziewiczy, pierwotny charakter fragmentów boru obje˛tych badaniami w niniejszej pracy oraz ich ponadprzecie˛tna˛ wartość przyrodnicza˛. Zatem, procesy jakim podlegaja˛, nie wynikaja˛ ze sposobów gospodarowania stosowanych w przeszłości, a sa˛ jedynie naturalna˛ reakcja˛ drzewostanu na czynniki szkodotwórcze, dostosowana˛ pod wzgle˛dem charakteru, intensywności i kierunku zmian do wyste˛puja˛cych w nich stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Z dwóch analizowanych drzewostanów, powierzchnia Romanka-I reprezentuje najcze˛ściej spotykane w górnoreglowych świerczynach stadium optymalne z rosna˛ca˛ zasobnościa˛ (Holeksa 1998), natomiast powierzchnia Romanka-II rzadziej obserwowana˛ na stałych powierzchniach badawczych sytuacje˛, w której drzewostan obejmowany jest wielkopowierzchniowym rozpadem (tab. 1). W drzewostanie na powierzchni Romanka-I, reprezentuja˛cym stadium optymalne stwierdzono dla lat 1993–2004 zwie˛kszenie sie˛ mia˛ższości drzewostanu z 465 m3/ha do 500 m3/ha. Końcowa zasobność tego drzewostanu należy do najwie˛kszych, w porównaniu z innymi górnoreglowymi świerczynami o charakterze pierwotnym obserwowanymi w polskiej cze˛ści Karpat Zachodnich. Reprezentuja˛ce także stadium optymalne bory świerkowe osia˛gały bowiem maksymalnie: w tatrzańskiej Dolinie Pańszczycy około 467 m3/ha (Karczmarski 2007), na powierzchni Dwoisty Żleb w Dolinie Rybiego Potoku w około 465 m3/ha (Karczmarski i Zygarowicz, 2007), w dolinie Mie˛tusiej około 520 m3/ha (Modrzyński 1998), a w babiogórskim reglu górnym od około 483 m3/ha na Markowych Szczawinach, do około 325 m3/ha przy Akademickiej Perci (Jaworski i Karczmarski 1995). Zasobność około 500 m3/ha stwierdzona na powierzchni Romanka-I nie dorównuje jednak mia˛ższości niektórych drzewostanów słowackich opisanych przez Korpela (1989). W Beskidach (na Pilsku) osia˛gały one bowiem maksymalnie 569–628 m3/ha, a w Tatrach (Kotlov Žlab), przed rozpadem wynosiły około 744 m3/ha. Na uwage˛ zasługuje fakt, że przyrost mia˛ższości w borze świerkowym Romanka-I (tab. 2) jest wie˛kszy od stwierdzonego w górnoreglowych świerczynach babiogórskich (Jaworski i Karczmarski 1995) i tatrzańskich (Kar- 65 czmarski i Zygarowicz 2007, Karczmarski 2007). Ten wysoki przyrost (6 m3/ha/rok) jest potwierdzeniem dużej dynamiki rozwojowej boru świerkowego na Romance, w jego nie obje˛tych jeszcze procesami destrukcji fragmentach (Denisiuk i in. 1983). W obje˛tym procesem rozpadu drzewostanie na powierzchni Romanka-II w cia˛gu 11 lat mia˛ższość drzew żywych zmniejszyła sie˛ (tab. 2) z niecałych 343 m3/ha do około 258 m3/ha (o około 25 % zasobności pocza˛tkowej). Znacznie mniejsza końcowa zasobność, duży ubytek (prawie 112 m3/ha/11 lat) i niewielki przyrost (poniżej 2,5 m3/ha/rok) (tab. 2), wskazuja˛na stosunkowo duże nasilenie procesu rozpadu. Intensywność tego procesu jest wie˛ksza niż w innych karpackich górnoreglowych drzewostanach świerkowych, reprezentuja˛cych takie samo stadium rozwojowe. Przykładowo, w Tatrach (Las Ga˛sienicowy) zasobność drzewostanu po 11 latach była o około 6% mniejsza od pocza˛tkowej 446 m3/ha (Karczmarski 2007), na Babiej Górze (w okresie 10 lat) zmniejszyła sie˛ na dwóch powierzchniach odpowiednio, o około 11% i 17% w odniesieniu do pocza˛tkowych zasobności, które wynosiły około 483 m3/ha i 436 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995). Zarówno w Tatrach, jak na Babiej Górze, według cytowanych autorów drzewostany znajdowały sie˛ na pocza˛tku stadium rozpadu. Pomimo zmniejszenia zasobności o 6–17%, mia˛ższość na końcu okresu obserwacji była cia˛gle stosunkowo wysoka i wynosiła 364–429 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007). Natomiast na powierzchni Romanka-II proces rozpadu jest nie tylko najintensywniejszy, czego wyrazem jest 25% spadek mia˛ższości, ale także najbardziej zaawansowany, o czym świadczy najniższa końcowa zasobność drzewostanu (258 m3/ha) (tab. 2). Charakterystyczna˛ cecha˛ rozpadaja˛cego sie˛ boru świerkowego na powierzchni Romanka-II jest stosunkowo mała liczebność drzew, która w latach 1993–2004 zmniejszyła sie˛ ze 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2). Tak niewielkiego zage˛szczenia nie stwierdzono w żadnym z pozostałych karpackich górnoreglowych drzewostanów świerkowych. Minimalna liczba żywych drzew wynosiła bowiem co najmniej: 360 szt./ha w polskiej cze˛ści Tatr (Karczmarski 1995, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007), 270 szt./ha w świerczynach słowackich (Korpel 1989) i 210 szt./ha na Babiej Górze (Jaworski i Karczmarski 1995). Badane drzewostany pod wzgle˛dem mia˛ższości sa˛ jednogatunkowymi świerczynami. Na powierzchni Romanka-II oprócz świerka wyste˛puje także buk i jarza˛b pospolity, których ła˛czny udział według liczby drzew wzrósł w latach 1993–2004 z 3% do 5%. Zwie˛kszenie sie˛ udziału tych gatunków wynika ze wzmożonego ubywania świerka z drzewostanu. Udział jarze˛biny, która jest gatunkiem nierozła˛cznie zwia˛zanym z rozpadem drzewostanu i odnowieniem świerka w wysokich położeniach górskich (Holeksa i in. 1996, Loch 1998, Holeksa i in. 2004) na razie jest jednak niewielki (2,5%) (tab. 2). 66 Struktura pierśnic w świerkowych drzewostanach o charakterze pierwotnym jest powia˛zana z ich stadiami i fazami rozwojowymi (Karczmarski 2005). W reprezentuja˛cym stadium optymalne borze Romanka-I stwierdzono wyste˛powanie w 1993 roku jednomodalnego rozkładu pierśnic (tab. 3, ryc. 1). Był on wtedy zgodny z teoretycznym rozkładem logarytmiczno-normalnym, spotykanym w drzewostanach charakteryzuja˛cych sie˛ powolnym procesem starzenia sie˛ (Karczmarski 2005). Po jedenastu latach (w 2004 roku) stwierdzono w tym drzewostanie strukture˛ pierśnic odpowiadaja˛ca˛ rozkładowi normalnemu (tab. 3, ryc. 1). Ten typ dystrybucji pierśnic jest cze˛sty dla kilku- lub wielogeneracyjnych naturalnych borów świerkowych znajduja˛cych sie˛ w stadium optymalnym i według Karczmarskiego [2005] jest wskaźnikiem stabilności takich drzewostanów. Jednocześnie na powierzchni Romanka-I utrwaliła sie˛ budowa jednopie˛trowa (tab. 5–6, ryc. 3) i nie doszło do znacza˛cego zmniejszenia zwarcia. Na powierzchni Romanka-II rozkład pierśnic przyja˛ł w 1993 roku typ jednomodalny, a po jedenastu latach przekształcił sie˛ w dwumodalny (tab. 3, ryc. 2). O takiej zmianie zadecydował znaczny ubytek drzew o pierśnicach około 50 cm, ale także wkraczanie coraz liczniejszej młodej generacji drzew grubościach o poniżej 20 cm. Pod wzgle˛dem budowy pie˛trowej wzrasta złożoność tego drzewostanu (tab. 5–6, ryc. 4). Wie˛ksza zmienność pierśnic (ryc. 2) na końcu okresu badawczego oraz coraz wyraźniejsze wykształcanie sie˛ budowy warstwowej przy maleja˛cej liczebności pie˛tra górnego (tab. 6) i rosna˛cej powierzchni luk, wskazuja˛ na poste˛puja˛ce procesy zwia˛zane z rozpadem drzewostanu. O odmiennej dynamice badanych świerczyn świadcza˛ także różnice w intensywności wydzielania sie˛ drzew. Na powierzchni Romanka I wydzielanie zachodziło z mniejsza˛ intensywnościa˛, czego miara˛ jest stosunkowo niski wskaźnik mia˛ższości posuszu stoja˛cego do mia˛ższości drzew żywych. Zmniejszył sie˛ on w okresie kontrolnym z około 13% do 10% (tab. 9) i był zbliżony do wartości podawanych dla stadium optymalnego, dla drzewostanów w Tatrach (Dolina Pańszczycy 14–15%) i Babiej Góry (Akademicka Perć 7–10%) (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007). Wśród posuszu dominowały drzewa cienkie (tab. 6, ryc. 2) i prawie w każdym przypadku niższe od drzew górnego pie˛tra (tab. 7, ryc. 3). Taki sposób wydzielania sie˛ świerków wskazuje na obumieranie wynikaja˛ce z konkurencji o zasoby środowiska i nie wskazuje na osłabienie drzewostanu (Karczmarski 1999). Na powierzchni Romanka-II intensywność wydzielania sie˛ drzew była znacznie wie˛ksza, a dynamika procesu niekorzystna. Stosunek mia˛ższości posuszu stoja˛cego do mia˛ższości drzew żywych w latach 1993–2004 zwie˛kszył sie˛ bowiem z 24% do prawie 30% (tab. 9) i wśród świerczyn reprezentuja˛cych stadium rozpadu należał do najwyższych po polskiej stronie łuku Karpat. Zbliżona˛ wartość tego wskaźnika stwierdzono tylko w jednym drzewostanie babiogórskim (Żółty Potok), gdzie w momencie intensywnego rozpadu (1994 rok) wynosił około 33% mia˛ższości drzew żywych (Jaworski i Karczmarski 1995). 67 Wśród stoja˛cych posuszów na Romance-II dominowały drzewa grube, przede wszystkim o pierśnicach 44–68 cm, a w mniejszym stopniu z zakresu 32–40 cm. W 2004 roku pojawiły sie˛ także pojedynczo suche świerki w stopniu 78 cm (ryc. 2). Pod wzgle˛dem wysokości były przecie˛tnie o około 9 m wyższe niż na powierzchni Romanka-I (tab. 8) i w znacznej cze˛ści należały do podstawowej warstwy drzewostanu (ryc. 4). Taki sposób wydzielania sie˛ drzew suchych wskazuje na zaawansowanie procesu rozpadu. Prowadzić też może do uproszczenia struktury wieku, przypuszczalnie obumieraja˛ bowiem drzewa o zaawansowanym wieku. Na ogromna˛ role˛ leżaniny świerkowej wyste˛puja˛cej na terenie rezerwatu Romanka zwraca uwage˛ Holeksa i in. (1996). Według tego autora przecie˛tnie ilość leżaniny jest w rezerwacie około dwa razy wie˛ksza niż na Babiej Górze i cztery razy wie˛ksza niż na Pilsku (Holeksa i in. 1996]. Na opisywanych w niniejszej pracy terenach leża˛ce kłody wyste˛puja˛ w zróżnicowanej ilości. Mniej jest ich w stadium optymalnym (Romanka-I), gdzie w latach 1993–2004 leżaniny stwierdzono około 49–58 m3/ha, co odpowiadało około 11% mia˛ższości drzew żywych (tab. 10). W innych górnoreglowych karpackich drzewostanach świerkowych znajduja˛cych sie˛ w tym samym stadium udział leżaniny w mia˛ższości drzew żywych jest zbliżony — wynosi według różnych autorów 4–14% (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). Ponad dwukrotnie wie˛cej leżaniny stwierdzono w obje˛tym rozpadem drzewostanie Romanka II (83–97 m3/ha) (tab. 10). Udział leżaniny w mia˛ższości drzew żywych zwie˛kszył sie˛ tu w latach 1993–2004 z około 24% do 37%. W innych świerczynach reprezentuja˛cych proces rozpadu leżanina wyste˛powała w ilości około 30–168 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995, Holeksa 1998, Saniga 2001, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). Mia˛ższość leża˛cych kłód na powierzchni Romanka-II prawdopodobnie została jednak w pewnym stopniu zaniżona, ze wzgle˛du na użytkowanie posuszy stoja˛cych, które mogły potencjalnie przejść do klasy leżaniny. Wśród kłód leża˛cych znaczny jest udział drewna rozłożonego do tego stopnia, że nie jest możliwe rozpoznanie gatunku (stopień rozkładu C). Na obu powierzchniach badawczych jego mia˛ższość była zbliżona i wynosiła około 26–37 m3/ha, co stanowiło od 27% do 73% ogólnej mia˛ższości drewna leża˛cego. Wyste˛powanie kłód o takim stopniu rozkładu umożliwia efektywne pojawianie sie˛ odnowienia świerkowego. Na rozkładaja˛cym sie˛ drewnie siewki maja˛ bowiem wyższa˛ przeżywalność, a naloty, a przede wszystkim podrosty wyste˛puja˛ liczniej niż na glebie mineralnej. Według Holeksy (1998) w górnym reglu Babiej Góry ponad połowa podrostów świerka wyste˛powała na rozkładaja˛cym sie˛ drewnie (kłodach i pniakach), które zajmowały zaledwie 3,9% powierzchni. Podobne zjawisko wysta˛piło także na powierzchni Romanka-II, gdzie wie˛kszość podrostów wyrastało na szcza˛tkach leża˛cych pni. Znaczne 68 zwie˛kszenie sie˛ ilości leżaniny świeżej, której pojawiło sie˛ w obserwowanym jedenastoleciu prawie 15 m3/ha na powierzchni Romanka-I, i prawie 31 m3/ha na Romance-II (tab. 10), w miare˛ jej stopniowego rozkładu prowadzić be˛dzie do stworzenia korzystniejszych warunków dla efektywnego odnowienia świerka w drzewostanie. Znacznie wie˛ksza˛ liczebność odnowień świerka stwierdzono na obu powierzchniach na pocza˛tku okresu kontrolnego. Duża liczebność siewek w 1993 roku (tab. 11) zwia˛zana była z urodzajem nasion w 1992 roku (Holeksa 1998). Na powierzchni Romanka-I do 2004 roku cze˛ść z nich przeszła do nalotu, zwie˛kszaja˛c jego liczebność z około 250 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha (tab. 11). Natomiast w obje˛tym rozpadem drzewostanie Romanka-II liczebność nalotu nie zwie˛kszyła sie˛, co dla tego stadium rozwojowego wydaje sie˛ być nietypowe (Korpel 1989). Czynnikami utrudniaja˛cymi rozwój nalotów mogła być tu nadmierna ilość światła powoduja˛ca intensywny rozrost roślin runa (traw i paproci) oraz zniszczenia spowodowane wycie˛ciem i zrywka˛ kilku posuszy świerkowych. Liczebność odnowień starszych w obu obserwowanych drzewostanach jest niska i wykazywała w latach 1993–2004 tendencje˛ maleja˛ca˛ (tab. 11). Podobne liczby podrostów świerka wyste˛puja˛ także na powierzchniach badawczych na Babiej Górze i w Tatrach (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). W stadium optymalnym w zwartym drzewostanie na powierzchni Romanka-I w ogóle nie wyste˛puja˛ starsze podrosty (tab. 11). Wysoka zasobność tego drzewostanu (tab. 2) oraz duże zwarcie i jednopie˛trowa budowa (tab. 6) nie pozwalaja˛ na efektywne rozpocze˛cie sie˛ fazy odnowienia. W stadium rozpadu (Romanka-II) starszy podrost o liczebności niespełna 100 szt./ha nie zapewnia cia˛głości istnienia drzewostanu. Szczególnie niepokoja˛cym wydaje sie˛ fakt wykonywania cie˛ć o charakterze sanitarnym i porza˛dkowym na terenie rezerwatu Romanka. Na problem ten zwracano uwage˛ już wcześniej (Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996). Usunie˛cie z powierzchni badawczej Romanka-II znacznej ilości posuszu stoja˛cego (około 47 m3/ha) spowodowało znacza˛ce zubożenie mia˛ższości drzew suchych, które po przewróceniu sie˛ maja˛ uzupełniać naturalny obieg materii i sprzyjać powstawaniu odnowień. Zwraca uwage˛ duża intensywność wykonanego cie˛cia, usunie˛ty posusz odpowiadał bowiem prawie 20% mia˛ższości drzew żywych na powierzchni badawczej (według stanu na 2004 rok, tab. 2, tab. 9). Likwidacja stoja˛cych suchych pni zmniejsza możliwości bytowania wielu gatunków ptaków oraz utrudnia rozsiewanie przez nich nasion jarze˛biny, która obficiej pojawia sie˛ pod suchymi świerkami (Loch 1991). W trakcie wykonywania cie˛ć uszkodzono ponadto odnowienia świerka, co tłumaczy spadek liczebności podrostów młodszych na tej powierzchni (tab. 11). Wykonywanie zabiegów ochronnych lub zwia˛zanych z pozyskaniem i wywozem drewna niweczy ponadto rezultaty długoletniej ochrony ścisłej i narusza pierwotny charakter zachowanych jeszcze fragmentów pierwoboru na Romance. 69 Sprzeczne jest także z zasadami ochrony zachowawczej (Szwagrzyk i Holeksa 2000), jaka mogła by być realizowana w uszkodzonych lub zniszczonych przez wiatr fragmentach rezerwatu. WNIOSKI 1. W latach 1993–2004 na Romance obok rozległych fragmentów boru świerkowego obje˛tego procesem rozpadu wyste˛powały jednopie˛trowe płaty zwartego drzewostanu, pomimo zaawansowanego wieku, charakteryzuja˛cego sie˛ znaczna˛ dynamika˛, wzrostem zasobności i wysokim przyrostem bieża˛cym. 2. Fragmenty boru reprezentuja˛ce stadium optymalne stanowia˛ szczególna˛ wartość przyrodnicza˛, sa˛ bowiem pozostałościa˛ wielogeneracyjnego, w pełni pierwotnego boru świerkowego regla górnego, o wysokiej produkcyjności i znacznej w okresie kontrolnym stabilności. 3. Proces rozpadu drzewostanu we fragmentach obje˛tych badaniami zwia˛zany jest przede wszystkim z zaawansowanym wiekiem świerków oraz destabilizuja˛cym wpływem otwartych powierzchni, już pozbawionych warstwy drzew. 4. Ingerencja w procesy wzrostu i rozpadu drzewostanów w rezerwacie Romanka zakłóca naturalny cykl rozwojowy jednego z ostatnich stanowisk górnoreglowej świerczyny o charakterze pierwotnym, ogranicza jej naturalność oraz zmniejsza możliwości samorzutnej regeneracji zbiorowiska leśnego. LITERATURA Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjności lasu. PWRiL, Warszawa. Białecki A. 1971. Szkody w drzewostanie rezerwatu leśnego na Romance. Wierchy 39: 256–258. Denisiuk Z., Dziewolski J., Madziara-Borusiewicz K. 1983. Niektóre problemy ochrony rezerwatu Romanka w Beskidzie Żywieckim. Chrońmy Przyr. Ojcz. 39, 3: 15–29. Galarowski T. 1980. Usychaja˛cy świerkowy bór górnoreglowy w rezerwacie Romanka w Beskidzie Żywieckim. Chrońmy Przyr. Ojcz. 36, 3: 69–74. Grundner F., Schwappach A. 1952. Massentafeln zur Bestimmung des Holzgehaltes stehender Waldbäume und Waldbestände. Paul Parey, Berlin und Hamburg. Holeksa J., Karczmarski J., Wilczek Z., Ciapała S. 1996. Rezerwat „Romanka w Beskidzie Żywieckim” jako przykład niewłaściwej ochrony ekosystemu leśnego. Ochr. Przyr. 53: 9–35. Holeksa J. 1998. Rozpad drzewostanu i odnowienie świerka a struktura i dynamika karpackiego boru górnoreglowego. Monogr. Bot. 82: 3–209. Holeksa J., Szwagrzyk J., Musiałowicz W., Parusel J. 2004. Struktura i dynamika lasów BgPN. [W:] Babiogórski Park Narodowy — monografia przyrodnicza, W. Wołoszyn, A. Jaworski, J. Szwagrzyk (red.). BgPN i Komitet Ochrony Przyrody PAN, Kraków. Jaworski A., Karczmarski J. 1995. Budowa, struktura, dynamika i możliwości produkcyjne górnoreglowych borów świerkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 75–113. Jaworski A., Kołodziej A., Skoczeń W. 2000. Budowa i struktura górnoreglowych borów świerkowych na Pilsku. Sylwan,144, 7: 35–53. 70 Karczmarski J. 1995. Budowa i struktura tatrzańskich górnoreglowych borów świerkowych o charakterze pierwotnym w dolinach Rybiego Potoku, Pańszczycy i Ga˛sienicowej. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 167–197. Karczmarski J. 1999. Kształtowanie sie ˛ zależności pomie ˛dzy budowa˛ i struktura˛ drzewostanów a wielkościa˛ przyrostu grubości, wybranymi cechami biomorfologicznymi oraz intensywnościa˛ procesu wydzielania sie ˛ drzew w górnoreglowych borach świerkowych o charakterze pierwotnym w Karpatach Zachodnich. Praca doktorska, KSzHL AR, Kraków. Karczmarski J. 2005. Struktura rozkładów pierśnic w naturalnych górnoreglowych borach świerkowych Tatr i Beskidów Zachodnich w zależności od stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Sylwan 149, 3: 12–23. Karczmarski J. 2007. Budowa, struktura i dynamika górnoreglowych borów świerkowych o charakterze pierwotnym w dolinach Pańszczycy i Stawów Ga˛sienicowych (Tatrzański Park Narodowy) w okresie kontrolnym 1991–2002. Sylwan 151, 11: 41–59. Karczmarski J., Zygarowicz J. 2007. Budowa, struktura i dynamika naturalnych górnoreglowych borów świerkowych w dolinie Rybiego Potoku (Tatrzański Park Narodowy) w okresie kontrolnym 1990–2001. Sylwan 151, 12: 3–20. Korpel S. 1980. Vyvoj a struktura prirodnych smrekowych lesov Slovenska vo vztahu k protivlavinovej ochronnej funkcii. Acta Fac.For. Zvolen 22: 9–38. Korpel S. 1989. Pralesy Slovenska. Veda, Bratislava Loch J. 1991. Regeneracja drzewostanu górnoreglowego boru świerkowego zniszczonego przez zasnuje ˛ wysokogórska˛ Cephalcia faleni (Dalm.) na przykładzie Mostownicy w Gorczańskim Parku Narodowym. Pra˛dnik, Prace Muz.Szafera 4: 49–56. Loch J. 1998. Strategia życiowa jarze ˛bu pospolitego- Sorbus aucuparia L. a dynamika drzewostanów górnoreglowej świerczyny Plagiothecio-Piceetum tatricum. Zesz. Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 197–212. Modrzyński J. 1998. Dendrometryczna i morfologiczna charakterystyka drzewostanów świerkowych położonych na różnych wysokościach nad poziom morza w Tatrach. Zesz.Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 97–109 Rehak J. 1964. Vyvoj stromu a porostnich utvaru v prirozenych lesach. Ochrana Prirody 19, 7: 105–117. Saniga M. 2001. Dynamika zmeny podielu martveho dreva v smrekovom pralesie v rámci jeho vyvojovégo cyklu. Acta Fac. For. Zvolen 43: 295–307. Szwagrzyk J., Holeksa J. 2000. Cele i metody ochrony ekosystemów leśnych na przykładzie planu ochrony BPN. Ochr. Przyr. 57: 3–17. ˛cia przez świerk wysokości Szymański S., Modrzyński J. 1973. Określenie wieku potrzebnego do osia˛gnie pierśnicy na różnych wzniesieniach nad poziom morza. Sylwan 117, 1: 11–24. Szymkiewicz B. 1971: Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa Zientarski J. 1976. Wpływ wzniesienia nad poziomem morza na zage˛szczenie i ukształtowanie górnoreglowych borów świerkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Prace PTPN 42: 137–149. Summary Jan Karczmarski, Piotr Kowalczuk Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce stand in the Romanka reserve — Beskid Żywiecki Mountains (in the period 1993–2004) The investigation was conducted on two constant sample plots (Tab. 1) established in strict protected reserve Romanka in Beskid Żywiecki Mts. The first measurement was done in 1993 and the control one in 2004. The best parts of upper mountain spruce stand, which were of primeval character and without the symptoms of large scale destruction process, were the subject of study. 71 During the control period the decreasing number of living trees and changes in volume were determined depending on development stage on both plots (Tab. 2–3). In the optimum stage advanced ageing phase (Romanka-I) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha. In the desintegration stage (Romanka-II) stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha (Tab. 2). The loss of trees was two times higher in disintegration stage (Romanka II — 60 no/ha, 112 m3/ha) than in aging phase of optimal stage (Romanka-I — 30 no/ha, 31 m3/ha) whereas the increment was higher in optimal stage (Tab. 2). In the period 1993–2004 there were changes in percentage of trees in diameter classes, in values of extreme diameters, their statistical features and types of Pearson distributions (Tab. 4, Figs. 1–2). The maximum value of tree height increased on both plots but the types of height distribution, determined at the beginning of control period, didnt change (Tab. 5, Figs. 3–4). On sample plot Romanka-I the stand showed one-storied structure and on sample plot Romanka II two-storied structure (Tab. 6). The number of standing dead trees decreased on sample plot Romanka I and it didnt change on sample plot Romanka-II. The distribution of DBH (Tab. 7, Figs. 1–2) and height (Tab. 8, Figs. 3–4) of standing dead trees was not changed. The volume of standing dead trees decreased from 61 m3/ha to 51 m3/ha on sample plot Romanka-I and it decreased from 83 m3/ha to 77 m3/ha on sample plot Romanka-II (Tab. 9). Volume of laying dead trees increased from 49 m3/ah to 58 m3/ha on sample plot Romanka-I and it increased from 83 m3/ah to 97 m3/ha on sample plot Romanka-II (Tab. 10). The changes were mostly related to falling down of dead trees. The changes in number and structure of regeneration were mostly related to decreasing number of one-year old seedling, to increasing number of new-growth and older growth of spruce as well (Tab. 11). In the years 1993–2004 both studied stands indicated the same stages of development which were determined at the beginning of control period. On sample plot Romanka-I the stand represented optimal stage in the aging phase and on Romanka-II the stage of advanced disintegration process with more and more visible regeneration phase. ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 WIELOLETNIA ZMIENNOŚĆ WILGOTNOŚCI WZGLE˛DNEJ POWIETRZA W LEŚNYM ZAKŁADZIE DOŚWIADCZALNYM W KRYNICY ZDROJU Grzegorz Durło Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej Akademia Rolnicza al. 29 Listopada 46 PL 31-425 Kraków [email protected] ABSTRACT G. Durło 2007. The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. Acta Agrar. Silv. ser. Silv. 45: 73–87. The aim of this study is the analysis of multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from 1971– 2006, which were collected at the Phytoclimatic Research Station of the Department of Forest Climatology in Mochnaczka Wyżna (718 m a.s.l.) and meteorological station in Krynica Zdrój health resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 m a.s.l.). The long-term mean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%. The highest long-term mean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%), and the lowest falls to May: 76.8%. The air relative humidity trend index has totaled –6.1% in multiannual 1971–2006. Five-year forecast has exerted negative trend of air relative humidity on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. KEY WORDS: climate, hygric conditions, trend, Beskid Sa˛decki Mts. SŁOWA KLUCZOWE: klimat, warunki wilgotnościowe, trend, Beskid Sa˛decki I. WSTE˛P Wilgotność powietrza w powia˛zaniu z abiotycznymi i biotycznymi cechami środowiska przyrodniczo-geograficznego stanowi istotny element opisuja˛cy potencjał fitoklimatyczny danego obszaru. Wielu autorów uważa, iż zarysowuja˛ce sie˛ w ostatnim czasie tendencje zmian warunków wilgotnościowych w Karpatach Zachodnich stanowia˛ podstawy do wnioskowania na temat transformacji bilansu wodnego obszarów górskich w kontekście obserwowanych zmian klimatycznych w Europie (Heino 1994, Faśko i Lapin 1994, Cebulak i in. 1996, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Rogulski i in. 2004, 2005). Charakterystyka warunków wilgotnościowych wraz z innymi elementami meteorologicznymi, takimi jak temperatura powietrza i opad atmosferyczny pozwala na ocene˛ zmian 74 w obiegu wilgoci w środowisku przyrodniczym i ich konsekwencji dla realizacji zabiegów hodowlanych w gospodarstwie leśnym. Jak dotychczas jednak, opracowania z tego zakresu pojawiaja˛ sie˛ niezwykle rzadko. Prawdopodobna˛ przyczyna˛ takiego stanu rzeczy jest niewilka ilość jednorodnych i dobrze opracowanych baz danych pochodza˛cych ze stacji górskich zlokalizowanych na Pogórzu Karpackim i w Beskidach (Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Durło i in. 2006). Z drugiej jednak strony wiele uwagi, w literaturze krajowej, poświe˛ca sie˛ problematyce fluktuacji klimatu i roli czynnika antropogenicznego w procesie przekształcania środowiska przyrodniczego i obiegu materii. Z tej przyczyny konieczna jest analiza tendencji zamian warunków klimatycznych w skali lokalnej i identyfikacja głównych czynników decyduja˛cych o przebiegu tych procesów. Nie zawsze bowiem, zmiany obserwowane w środowisku przyrodniczym, wywołane sa˛ bezpośrednia˛ działalnościa˛ człowieka, moga˛ być one spowodowane działaniem czynników naturalnych be˛da˛cych wynikiem cyrkulacji atmosferycznej i okresowej fluktuacji elementów klimatu na dużym obszarze (Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997). Celem pracy była charakterystyka zmienności warunków wilgotnościowych na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój na podstawie wieloletniej serii danych pomiarowych ze stacji meteorologicznej Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej w Mochnaczce Wyżnej. Hipoteza badawcza zakłada, iż wieloletni przebieg wilgotności wzgle˛dnej powietrza cechuje sie˛ tendencja˛ rozwojowa˛ o istotnym współczynniku kierunkowym, na podstawie której można dokonać predykcji wskaźników miesie˛cznych w kolejnych sezonach wegetacyjnych. II. MATERIAŁ I METODYKA W pracy wykorzystano wyniki pomiarów wilgotności wzgle˛dnej powietrza zgromadzone na Stacji Fitoklimatycznej Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej w Leśnictwie Kopciowa w miejscowości Mochnaczka Wyżna w latach 1971–2005 oraz dane ze stacji meteorologicznej IMGW w Krynicy Zdrój i na Jaworzynie Krynickiej. Stacja bazowa położona jest w umiarkowanie chłodnym pie˛trze klimatycznym (Hess 1965), na wysokości 720 m n.p.m., na lekko opadaja˛cym (5°) ku wschodowi grzbiecie. Jej współrze˛dne geograficzne wynosza˛ odpowiednio: ϕ = 49°27' N oraz λ = 20°58' E. Posterunek położony jest na otwartej przestrzeni, reprezentuje forme˛ wypukła˛terenu. Pomiary wilgotności wzgle˛dnej powietrza prowadzone były w latach 1971–2006 przy użyciu higrografu tygodniowego umieszczonego w klatce meteorologicznej na wysokości 200 cm nad gleba˛. Stacja w Krynicy Zdrój położona jest na wysokości 582 m n.p.m. w dolnej cze˛ści stoku o wystawie południwo-zachodniej i nachyleniu 7o. Współrze˛dne posterunku w Krynicy Zdroju wynosza˛: ϕ = 49°25' N oraz 75 λ = 20°58' E. Posterunek na Jaworzynie Krynickiej (1103 m n.p.m.) zlokalizowany jest w partii szczytowej wzniesienia około 10 metrów poniżej wierzchołka w kierunku południowo-wschodnim. Współrze˛dne geograficzne posterunku wynosza˛: ϕ = 49°41' N oraz λ = 20°89' E. W latach 1971–1994 znajdował sie˛ on na wysokości 1040 metrów n.p.m. na ekspozycji północno-zachodniej w pobliżu schroniska turystycznego PTTK Jaworzyna. Zasadnicza cze˛ść analityczna oparta jest na wynikach pomiarów pochodza˛cych ze stacji w Mochnaczce Wyżnej, pozostałe dwie serie, z doliny Kryniczanki oraz ze szczytu Jaworzyny, wykorzystano do badania zgodności rozkładów prawdopodobieństwa szeregów czasowych wilgotności wzgle˛dnej powietrza na badanym obszarze. W pracy przedstawiono wieloletnia˛ zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju. Wykorzystano w tym celu wartości wskaźników dla okresów: dobowych, miesie˛cznych, sezonowych i rocznych.. Dla wybranych wskaźników wyznaczono trendy, reprezentuja˛ce ogólny kierunek zmian wilgotności wzgle˛dnej powietrza w wieloleciu 1971–2006. Badanie trendu wykonano przy użyciu modelu regresji liniowej, stosuja˛c wariant klasycznej metody najmniejszych kwadratów 1MNK. Do oceny stopnia zmienności spowodowanej działaniem czynnika sezonowego wykorzystano wartość odchylenia standardowego absolutnych poziomów wahań sezonowych obliczonego przy pomocy wzoru: ⎯⎯ √ d ∑ g2i s(gi) = i=1 d , gdzie: s(gi) — odchylenie standardowe absolutnych poziomów wahań sezonowych (oC); gi — wskaźnik absolutnego wahania sezonowego (%); d — liczba obserwacji w okresie (Box i Jenkins 1983). Ocene˛ jakości dopasowania modelu wykonano opieraja˛c sie˛ na charakterystykach: współczynnika determinacji R2; statystyki F-Snedecora oceny zależności liniowej mie˛dzy zmiennymi; odchylenia standardowego reszt oraz współczynnika wyrazistości. Do oceny istotności współczynników regresji wykorzystano wartości błe˛dów standardowych estymatorów modelu. Analize˛ delimitacji szeregów czasowych wykonano metoda˛ mechaniczna˛, przy wykorzystaniu procedury „dekompozycja sezonowa Census1”, wariant: AMS, wycentrowane średnie ruchome, z pakietu STATISTICA StatSoft (Box i Jenkins 1983, Luszniewicz i Słaby 2003, StatSoft, Inc. 2004, Snarska 2005). Ocene˛ tendencji rozwojowej wskaźników miesie˛cznych wilgotności wykonano metoda˛ Wintersa wykorzystuja˛c model addytywny, uwzgle˛dniaja˛cy trend liniowy, składniki sezonowe oraz składnik losowy. Ocene˛ dopasowania modelu wygładzania wykładniczego oparto na średnim absolutnym procentowym błe˛dzie wyrażonym za pomoca˛ wzoru: 76 MAEP = 100 n ⎪ xt − Pt ⎪ ⎪, ⎪ xt ⎪ ∑⎪ t gdzie: xt — wartość szeregu czasowego w momencie t; Pt — wyznaczona prognoza w momencie t; n — liczba elementów w szeregu czasowym. Obliczenia miar statystycznych, ocene˛ istotności modeli regresyjnych oraz analizy szeregów czasowych wykonano w programie STATISTICA 7.1 PL (StatSoft, Inc. 2004). III. WYNIKI Średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju wynosiła 84,9%, z odchyleniem 2,4%. Miesia˛cami z najwyższa˛ i najniższa˛ wilgotnościa˛ w cia˛gu roku były: grudzień ze średnia˛ 92,5% i odchyleniem 2,8% oraz maj ze średnia˛ 76,8% i odchyleniem 5,4% (tab. 1). Najniższa w wieloleciu średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna wysta˛piła w lipcu 1996 roku i wyniosła zaledwie 64,1%, z kolei najwyższa w wieloleciu wilgotność wysta˛piła w marcu 1979 roku — 97,9%. Absolutna˛ minimalna˛ wilgotność wzgle˛dna˛ powietrza w latach 1971–2006 zanotowano 20 marca 1990 roku w II terminie obserwacyjnym, wyniosła ona 18%. Najniższa średnia dobowa w wieloleciu wysta˛piła 20 kwietnia 2003 roku za sprawa˛ wyja˛tkowo niskich wartości wilgotności w godzinach południowych i popołudniowych, wskaźnik dobowy osia˛gna˛ł wówczas 36%. Najwie˛kszymi wartościami średnich odchyleń w cia˛gu roku charakteryzowały sie˛ miesia˛ce: marzec, kwiecień oraz maj, przecie˛tnie wynosiły one 5,2% (tab. 1, ryc. 1). Lipiec okazał sie˛ miesia˛cem, w którym wysta˛pił najwie˛kszy rozste˛p, blisko 26%, zaś miesia˛cami, w których wskaźniki rozproszenia miały najmniejsze wartości były odpowiednio: listopad i grudzień (tab. 1). Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza obliczone dla pór roku wskazuja˛, że najwyższa˛ wilgotnościa˛ charakteryzowała sie˛ jesień, najmniejsza˛ zaś wiosna (tab. 2). Jesień była pora˛ roku, w której zróżnicowanie wilgotności wzgle˛dnej na przestrzeni wielolecia było najmniejsze, świadcza˛ o tym niskie wartości odchylenia, amplitudy oraz wartość współczynnika zmienności (tab. 2). Średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza w okresie wegetacyjnym wyniosła 81,2% z odchyleniem 2,9% (tab. 2). Najwyższa w wieloleciu średnia wyniosła 87% w 1980 roku, najmniejsza — 74,9% w roku 2003 oraz 75,0% w 2006. Średnia roczna wilgotność powietrza w 2003 roku kształtowała sie˛ pod wpływem niskich wartości wilgotności powietrza w miesia˛cach ciepłej cze˛ści roku. Zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza w okresie wegetacyjnym z roku na rok była duża i przecie˛tnie wynosiła 4,5%, mie˛dzy 77 Tabela 1 — Table 1 Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza i ich charakterystyki statystyczne w wieloleciu 1971–2006 w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdrój Climatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients in years 1971–2006 on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój tmax tmin. x σ σx me zt vx Styczeń/January 96,4 77,8 91,1 3,6 0,62 91,4 18,5 4,0 Luty/February 94,8 79,7 89,7 3,8 0,64 89,8 15,1 4,2 Marzec/March 97,8 76,2 86,1 5,3 0,91 86,5 21,6 6,2 Kwiecień/April 90,2 69,5 78,9 5,0 0,85 78,9 20,7 6,3 Maj/May 88,9 65,0 76,8 5,4 0,90 77,3 23,8 7,0 Czerwiec/June 86,5 69,0 78,7 4,7 0,80 79,1 17,5 6,0 Lipiec/July 89,8 64,2 79,3 5,1 0,77 80,0 25,7 6,4 Sierpień/August 88,4 68,2 81,5 4,2 0,72 81,6 20,2 5,1 Wrzesień/September 92,9 78,9 86,1 3,6 0,56 85,9 14,0 4,2 Październik/October 93,1 79,2 87,4 3,5 0,56 87,9 13,9 4,0 Listopad/November 96,8 84,5 91,0 2,7 0,46 91,2 12,3 3,0 Grudzień/December 96,7 85,1 92,5 2,8 0,48 92,7 11,6 3,0 Rok/Year 89,0 80,4 84,9 2,4 0,39 85,1 8,6 2,8 Miesia˛ce/Month Oznaczenia: tmax — najwyższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; tmin — najniższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; x — średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla średniej; σx — bła˛d standardowy; me — mediana; zt — rozste˛p (zakres); vx — współczynnik zmienności (%). Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin. — lowest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative air humidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiation coefficient (%). poszczególnymi latami osia˛gała 12%. Różnica pomie˛dzy średnia˛ wilgotnościa˛ wzgle˛dna˛ wiosny i jesieni wyniosła ponad 12% (tab. 2). W poszczególnych latach różnice te dochodziły do 18%, przy czym zwie˛kszenie dysproporcji pomie˛dzy wskaźnikami dla tych okresów zaznaczyło sie˛ wyraźnie w ostatnich latach, mie˛dzy 1996 a 2006. W ostatniej dekadzie różnice te osia˛gały przecie˛tnie 16%. Zmiana warunków wilgotnościowych w ostatnim czasie potwierdzona została również w trakcie analizy miar rozproszenia dla poszczególnych lat. Pocza˛wszy od 1990 roku 11 razy wartość wskaźników rocznych była niższa od średniej z wielolecia (ryc. 2). W 2003 roku osia˛gne˛ła wartość –4,6%, co stanowi najwie˛ksze odchylenie bezwzgle˛dne w całym badanym okresie. 78 Ryc. 1. Średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza z wielolecia 1971–2005 wraz z odchyleniami na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój Fig. 1. The average of monthly relative humidity of air in years 1971–2005 with deviation in Krynica Zdrój Forest Experimental Station Tabela 2 — Table 2 Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza dla sezonów, i ich charakterystyki statystyczne w wieloleciu 1971–2006 w LZD Krynica Zdrój Climatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients of seasons in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station tmax tmin. x σ σx me zt vx Wiosna/Spring 85,9 68,8 78,1 3,8 0,63 78,8 17,1 4,8 Lato/Summer 89,9 74,3 82,3 3,2 0,54 82,6 15,6 3,9 Jesień/Automn 94,8 86,1 90,3 2,2 0,36 90,5 8,7 2,4 Zima/Winter 94,8 82,6 88,9 3,5 0,58 89,3 12,2 3,9 MOW 86,8 75,0 81,2 2,9 0,48 81,5 11,8 3,6 Miesia˛ce/Month Oznaczenia: tmax — najwyższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; tmin — najniższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; x — średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla średniej; σx — bła˛d standardowy; me — mediana; zt — rozste˛p (zakres); vx — współczynnik zmienności (%), MOW — meteorologiczny okres wegetacyjny. Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin — lowest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative air humidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiation coefficient (%); MOW — meteorological vegetation period. 79 Ryc. 2. Odchylenia średnich rocznych wartości wilgotności wzgle˛dnej powietrza od przecie˛tnej z wielolecia 1971–2006 obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój Fig. 2. The deviation of relative humidity annual average from multiannual mean (1971–2006) in Krynica Zdrój Forest Experimental Station Ryc. 3. Wskaźniki sezonowości wilgotności wzgle˛dnej powietrza na podstawie wieloletniej serii pomiarów z obszaru Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój Fig. 3. The relative humidity sesonal indicators based on multiannual measurement series from Krynica Zdrój Forest Experimental Station region 80 Ryc. 4. Średnia wilgotność wzgle˛dna sezonów wegetacyjnych w wieloleciu 1971–2006 na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój Fig. 4. The relative humidity average of vegetation period with trend line based on multiannual series from Krynica Zdrój Forest Experimental Station region Ryc. 5. Prognoza średniej miesie˛cznej wilgotności wzgle˛dnej powietrza w okresie 2007–2011 na tle serii wieloletniej 1971–2006 na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój Fig. 5. The prognosis of relative humidity monthly average in 2007–2011 years against a background of multiannual series 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station 81 Analiza szeregów czasowych wilgotności wzgle˛dnej powietrza w wieloleciu 1971–2006 wskazuje na to, iż przecie˛tne zróżnicowanie absolutnych poziomów wahań sezonowości miesie˛cznej wyniosło 5,2%. Wskaźniki sezonowości wilgotności wzgle˛dnej były zawsze wyższe w chłodnej cze˛ści roku. Najwyższe wartości przypadały na maj i wynosiły przecie˛tnie –8,2%. Wskaźnik sezonowości w grudniu osia˛gał wartość 7,6% lecz ze znakiem przeciwnym (ryc. 3). Analiza tendencji rozwojowej wilgotności wzgle˛dnej w poszczególnych miesia˛cach badanego wielolecia wskazuje na to, iż miesia˛ce takie jak kwiecień, maj oraz czerwiec charakteryzowały sie˛ istotnym ujemnym trendem. Wyraźnie wyróżniał sie˛ pod tym wzgle˛dem maj, średnia wartość wskaźnika wyniosła 9%/36lat i była najwyższa spośród wszystkich miesie˛cy w roku. W dwóch przypadkach (2000 i 2001) średnia miesie˛czna maja była o 12% niższa aniżeli średnia z wielolecia. Warto zwrócić także uwage˛ na jeden z miesie˛cy letnich, a mianowicie lipiec, wykazuje on nadzwyczaj duża˛ zmienność z roku na rok. W pojedynczych przypadkach zmienność ta wynosiła ponad 16%, a w całym wieloleciu przecie˛tnie 5,2% co jest najwyższym wynikiem na tle pozostałych miesie˛cy. Fakt ten potwierdza również podana na wste˛pie wartość zakresu lipca, wynosza˛ca blisko 26%. Wśród sezonów wyróżnia sie˛ zdecydowanie okres wiosenny, którego wskaźnik trendu osia˛gna˛ł wartość –7,6% w cia˛gu 36 lat (tab. 3). Ponadto zanotowano istotna˛statystycznie ujemna˛tendencje˛ wilgotności wzgle˛dnej w sezonie wegetacyjnym; w cia˛gu 36 lat wyniosła ona 6,1% (ryc. 4). Współczynnik wyrazistości dla modelu potwierdza jego przydatność w konstruowaniu prognozy na podstawie dotychczasowych pomiarów prowadzonych stacji bazowej w Leśnictwie Kopciowa. Analizuja˛c wartości trendów wilgotności wzgle˛dnej w trzech podseriach dwunastoletnich wyraźnie zaznaczyła sie˛ tendencja ujemna w ostatnim okresie 1995–2006. Na tle dwóch wcześniejszych cia˛gów osia˛gne˛ła ona współczynnik –5,6%. Wartość trendu dla całego wielolecia 1971–2006 wyniosła –4,3%. Analiza szeregów czasowych wykonana metoda˛ Census1 oparta na średnich ruchomych wycentrowanych wskazuje na ujemny trend wilgotności wzgle˛dnej na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju, a jego ocena statystyczna jest istotna (ryc. 5). Prognoza pie˛cioletnia na lata 2007–2011 wyznaczona metoda˛ Wintera na podstawie 36 letniego cia˛gu danych wykazała tendencje˛ spadkowa˛. Addytywny model Wintersa wraz z trendem liniowym oraz wahaniami sezonowymi i losowymi dopasowuje sie˛ do danych empirycznych z wymagana˛ dokładnościa˛. Średni procentowy bła˛d absolutny wyniósł 3,9%, co wskazuje na dobra˛ jakość prognozy. Wartości wskaźników miesie˛cznych w pie˛cioletniej prognozie wskazuja˛ na to, że w cia˛gu najbliższych lat można spodziewać sie˛ dalszego obniżenia wilgotności wzgle˛dnej powietrza nawet o 0,7%/rok dla poszczególnych miesie˛cy. Model wskazuje również, iż najwie˛kszego obniżenia wilgotności wzgle˛dnej powietrza należy spodziewać sie˛ w miesia˛cach wiosennych — maju i czerwcu (Ryc. 5). Tabela 3 — T able 3 Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotności wzgle˛dnej powietrza w wieloleciu 1971–2006 w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdrój Results of regression analysis (trend line) for relative air humidity in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station β1 β0 D(β1) D(β0) R2 Se Fstat df w 0,029 90,511 0,059 1,248 0,01 3,666 0,247 34 0,040 3,32 456,83 Luty/February –0,034 90,327 0,061 1,291 0,01 3,793 0,304 34 0,042 4,37 489,17 Marzec/March –0,130 88,479 0,084 1,782 0,07 5,235 2,387 34 0,061 65,41 931,74 Kwiecień*/April* –0,212 82,853 0,072 1,528 0,21 4,490 8,661 34 0,057 174,61 685,41 Maj*/May* –0,250 81,391 0,077 1,625 0,24 4,773 10,699 34 0,062 243,73 774,53 Czerwiec/June* –0,167 81,760 0,071 1,501 0,14 4,409 5,543 34 0,056 107,76 660,95 Lipiec/July –0,162 82,252 0,078 1,658 0,11 4,872 4,287 34 0,061 101,77 807,03 Sierpień*/August* –0,153 84,312 0,063 1,337 0,15 3,928 5,887 34 0,048 90,83 524,57 Wrzesień*/September* –0,151 88,902 0,053 1,125 0,19 3,305 8,075 34 0,038 88,22 371,44 Październik/October –0,090 89,114 0,055 1,169 0,07 3,433 2,673 34 0,039 31,50 400,67 Listopad/November –0,079 92,441 0,042 0,891 0,10 2,619 3,576 34 0,029 24,53 233,18 Grudzień/December –0,009 92,692 0,046 0,966 0,00 2,838 0,039 34 0,031 0,31 273,91 Rok*/Year* –0,117 87,086 0,033 0,705 0,27 2,070 12,468 34 0,024 53,41 145,65 Miesia˛c/Monht Styczeń/January SSR SSE Objaśnienia: β1 — estymator parametru (przecie˛cie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bła˛d standardowy parametru β1; D(β0) — bła˛d standardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bła˛d standardowy reszt (bła˛d oceny); Fstat — wartość statystyki F (określenie liniowości); df — stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistości; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; * — istotny na poziomie p = 0,01. Abreviations: β1 – parametr estimator (intersection); β0 – parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0) – standard terror of parameter β0; R2 – determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualify of linear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance on level p =0.01. Tabela 4 — T able 4 Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotności wzgle˛dnej powietrza w poszczególnych sezonach wielolecia 1971–2006 w LZD w Krynicy Zdrój Results of regression analysis (trend line) for relative air humidity in seasons, in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station β1 β0 D(β1) D(β0) R2 Se Fstat df w SSR SSE Wiosna*/Spring* –0,210 82,001 0,049 1,050 0,35 3,084 17.960 34 0,039 170,80 323,34 Summer*/Lato* –0,155 85,156 0,046 0,970 0,25 2,849 11,520 34 0,035 93,51 275,98 Autumn/Jesień –0,059 91,416 0,034 0,717 0,08 2,107 3,098 34 0,023 13,75 150,92 Winter/Zima –0,045 89,772 0,056 1,184 0,02 3,477 0,642 34 0,039 7,761 411,023 MOW* –0,169 84,369 0,037 0,792 0,38 2,328 20,533 34 0,029 111,242 184,199 Miesia˛c/Monht Objaśnienia: β1 — estymator parametru (przecie˛cie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bła˛d standardowy parametru β1; D(β0) — bła˛d standardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bła˛d standardowy reszt (bła˛d oceny); Fstat — wartość statystyki F (określenie liniowości); df — stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistości; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; *— istotny na poziomie p = 0,01. Abreviations: β1 — parametr estimator (intersection); β0 — parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0) — standard terror of parameter β0; R2 — determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualify of linear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance on level p = 0.01. 84 IV. DYSKUSJA Wyniki analizy zmienności czasowej wilgotności wzgle˛dnej powietrza potwierdzaja˛ informacje o niestabilność klimatu zarówno w skali lokalnej, jak i mezoskalowej. Przyje˛ta na wste˛pie hipoteza dotycza˛ca tendencji rozwojowej wilgotności powietrza w wieloleciu 1971–2006 została potwierdzona. Wskazuja˛ na to zarówno istotne trendy w poszczególnych miesia˛cach ciepłej cze˛ści roku jak i wyraźna spadkowa tendencja w sezonie wegetacyjnym. Autorzy opracowań klimatologicznych wykonanych opieraja˛c sie˛ nadanych pochodza˛cych z mezoregionu Karpat Zachodnich, koncentruja˛ swoja˛ uwage˛ mie˛dzy innymi na diagnozie, że przyszłe ewentualne zmiany klimatu spowoduja˛ modyfikacje cze˛stości wyste˛powania zjawisk ekstremalnych, sugeruja˛c przy tym, że zasadniczo wzrośnie frekwencja wyste˛powania dni suchych o niskiej i bardzo niskiej wilgotności powietrza w trakcie okresu wegetacyjnego. Swoje argumenty opieraja˛ na wynikach cia˛gów pomiarowych o zbliżonej synchronizacji czasowej dla wieloletnich zbiorów danych z obszaru Polski (Warakomski 1994, Limanówka 1997, Trepińska 2000, Wibig 2000, Feliksik i in. 2001, Boryczka i Stopa-Boryczka 2004, Wilczyński i in. 2004). Bokwa i Matuszyk (2005) zwracaja˛ uwage˛ na charakterystyczne cechy fazy ciepłej fluktuacji, w jakiej sie˛ znalazł obszar mezoregionu Pogórza Karpackiego. I podobnie jak pozostali autorzy wskazuje na zwie˛kszaja˛ca˛ sie˛ role˛ dużej zmienności zjawisk ekstremalnych oraz trudności w konstrukcji wysokiej jakości prognozy długoterminowej podstawowych elementów meteorologicznych. Charakterystyka wilgotności wzgle˛dnej powietrza na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego Krynicy Zdroju wskazuje na to, że materiał zgromadzony na przestrzeni wielolecia na wybranych stacjach stanowi wartościowa˛ i reprezentatywna próbe˛, na podstawie której można potwierdzić istotne zmiany w przebiegu wilgotności na tym terenie. Opisane tendencje warunków higrycznych ujawniaja˛ wyraźny kierunkowy trend w ciepłej cze˛ści roku. Prawdopodobna˛ przyczyna˛ tego zjawiska jest wzrost średniej temperatury miesie˛cznej wiosna˛ i latem. Zarówno maj, jak i czerwiec a także lipiec, wykazuja˛ istotny dodatni trend temperatury powietrza, którego wartość wynosi 1,5oC/35lat (Brzeźniak i Limanówka 1999, Feliksik i in. 2005). Ła˛czne oddziaływanie tych dwóch elementów meteorologicznych: wilgotności i temperatury powietrza, może odegrać niekorzystna˛ role˛ w gospodarce wodnej drzew iglastych. Niska wilgotność powietrza i wysoka temperatura na pocza˛tku okresu wegetacyjnego (kwiecień i maj) powoduja˛ raptowny wzrost transpiracji i moga˛ przyczynić sie˛ do zaburzenia gospodarki wodnej niektórych gatunków drzew. Najbardziej wrażliwe w tym zakresie sa˛ modrzew, sosna oraz świerk wyste˛puja˛ce w różnych eksponowanych położeniach. Rozstrzygaja˛ce w tej kwestii wyjaśnienie dałaby szczegółowa analiza niedosytu wilgotności powietrza, której opracowanie przygotowywane jest przez zespół pracowników Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej Akademii Rolniczej w Krakowie. 85 Przy okazji warto zwrócić uwage˛ na to, iż zarówno sposób zagospodarowania oraz struktura przestrzenna na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego nie uległa istotnym zmianom w ostatnich 30 latach. Obecna powierzchnia terenów leśnych w stosunku do stanu z 1975 roku wskazuje na zwie˛kszenie jej udziału o ponad 3%. Można zatem uznać, iż główna˛ przyczyna˛ zmienności wilgotności powietrza na badanym terenie sa˛ czynniki naturalne, a skala ich oddziaływania wynika z ogólnej cyrkulacji atmosferycznej i warunków synoptycznych. Zaobserwowane deficyty uwilgotnienia atmosfery w poszczególnych miesia˛cach ostatnich lat wynikaja˛ z okresowej fluktuacji elementów klimatu na dużym obszarze i obejmuja˛ cały makroregion Beskidu Sa˛deckiego i Niskiego (Obre˛bska-Starklowa 1995, Obre˛bska-Starklowa 1995, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Niedźwiedź 1981). Przedstawione w pracy wyniki potwierdzaja˛ dotychczasowe badania w tym zakresie prowadzone na Pogórzu Karpackim przez innych badaczy (Brázdil i Budiková 1994, Faśko i Lapin 1994, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997). Jednocześnie stanowia˛ cenne uzupełnienie informacji o tendencjach poszczególnych elementów klimatu na obszarze o wysokich walorach przyrodniczych i fitoklimatycznych. V. WNIOSKI Na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju zaobserwowano bardzo wyraźne tendencje spadkowe wilgotności wzgle˛dnej powietrza w okresie wiosennym i letnim szczególnie w ostatniej dekadzie. W badanym wieloleciu 1971–2006 zaznaczył sie˛ wyraźny trend maleja˛cy średniej wilgotności wzgle˛dnej powietrza w sezonie wegetacyjnym o wartości 5,1%/36 lat. Prognoza pie˛cioletnia warunków higrycznych na lata 2007–2011 wykazuje istotna˛ tendencje˛ spadkowa˛. Najwie˛kszego obniżenia wilgotności powietrza należy spodziewać sie˛ w miesia˛cach wiosennych — maju i czerwcu. Niekorzystna sytuacja wilgotnościowa w atmosferze na pocza˛tku okresu wegetacyjnego może być przyczyna˛ nadmiernej transpiracji i zaburzeń fizjologicznych u niektórych gatunków drzew leśnych. LITERATURA Bokwa A., Matuszyk K. 2005. Wyste ˛powanie zjawisk atmosferycznych niekorzystnych dla rolnictwa na Pogórzu Wielickim. Wod. Środ. Obsz. Wiej. 5: 57–68. Boryczka J., Stopa-Boryczka M. 2004. Cykliczne wahania temperatury i opadów w Polsce w XIX i XX wieku. Acta Agroph. 3,1: 21–33. Box G., Jenkins G. 1983. Analiza szeregów czasowych. PWN, Warszawa. Brázdil R., Budiková M. 1994. Climate variation in Central Europe — facts or inhomoge-neities?. Publications of the Academy of Finland 1: 9–29. 86 Brzeźniak E., Limanówka D. 1999. Changes of air temperature in Beskid Sa˛decki in 1961–1990 years. Probl. Zagosp. Ziem Gór. 45: 5–18. Cebulak E., Czekierda D., Falarz M., Limanówka D., Niedźwiedź T., Ustrnul Z. 1996. Climate variability in Poland during last 45 years. [In:] Proceeding of the International Conference on Climate Dynamic and Global Change Perspective. B. Obre˛bska-Starklowa, T. Niedźwiedź (eds.). Zesz. Nauk. UJ. Prac. Geogr. 102: 395–402. Durło G., Feliksik E., Wilczyński S. 2006. Charakterystyka wilgotności wzgle ˛dnej powietrza młodego lasu świerkowo-jodłowego na podstawie danych ze stacji Kopciowa w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdrój. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 53: 65–79. Faśko P., Lapin M. 1994. Possible impacts of climate change upon the water balance in Central Europe [In:] Global environmental change. M. Desbois (eds.). Berlin, Springer 26: 161–170. Feliksik E., Wilczyński S., Durło G. 2001. Variability of air temperatures of the temperate climatic belt of the Beskid Sa˛decki Mountains in the period 1971–2000 as exemplified by the climatological station in Kopciowa. EJPAU ser. Forestry 4, 2: 1–17. Feliksik E., Wilczyński S., Durło G. 2005. Zmienność warunków termiczno-pluwialnych na stacji badań fitoklimatycznych na Kopciowej. [w:] Rola stacji terenowych w badaniach geograficznych. K. Krzemień (red.). Monogr. IGiGP UJ, 1: 199–206. Heino R. 1994. Changes of relative humidity in Finland. [In:] Climate variation in Europ. Proc. Europ. Workshop on climate variations held in Kirkkonummi (Mayvik). R. Heino (ed.). Helsinki, Finland 1994: 314–320. Heino R. 2000. Changes of climate extremes — fact or fiction?. Prac. Geogr UJ, 108: 143–147. Hess M. 1965. Pie˛tra klimatyczne w polskich Karpatach Zachodnich. Zesz. Nauk. UJ, Prace Geogr. 11: 1–258. Limanówka D. 1997. Variability of selected thermal characteristics of the air in the Carpathian foothills in the years 1951–1995. Warszawa, Geogr. Polon. 70: 53–64. Luszniewicz A., Słaby T. 2003. Statystyka z pakietem komputerowym STATISTICA PL, teoria i zastosowania. Acad. Oeconom. CH Beck, 1–445. Niedźwiedź T. 1981. Sytuacje synoptyczne i ich wpływ na zróżnicowanie przestrzenne wybranych elementów klimatu w dorzeczu górnej Wisły. Rozpr. hab. 58, UJ. Obre˛bska-Starklowa B. 1995. Differentiation of topoclimatic conditions in a Carpathian Foreland valley based on multiannual observations. Zesz. Nauk. UJ. Pr. Geogr. 101: 1–120. Obre˛bska-Starklowa B., Bednarz Z., Niedźwiedź T., Trepińska J. 1998. On the trends of the climate changes in the higher parts of the Carpathian Mountains. [In:] Environmental aspects of the timberline in Finland and in the Polish Carpathian. O. Heikkinen, B. Obre˛bska-Starkel, S. Tuhkanen (eds.). Zesz. Nauk. UJ. Kraków, Prac. Geogr. 98: 123–152. Obre˛bska-Starklowa B., Grzyborowska A. 1997. Tendencje zmian wilgotności wzgle ˛dnej powietrza w podgórskim odcinku Doliny Raby w latach 1971–1992. Rocz. AR Poznań 161: 15–37. Puchalski Z., Prusinkiewicz T. 1975. Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa leśnego. PWRiL, Warszawa. Rogulski W., Kasperska-Wołowicz W., Łabe˛dzki L., Smarzyńska K. 2005. Temperatura i wilgotność powietrza w warstwie przygruntowej w okresie wegetacyjnym w różnie uwilgotnionych siedliskach ła˛kowych. Wod. Środ. Obsz. Wiej. IMUZ 5: 111–130. Rogulski W., Łabe˛dzki L., Kasperska-Wołowicz W. 2004. Dobowa zmienność temperatury i wilgotności powietrza na wysokości 2 i 2,5 metra w siedlisku wilgotnym w Dolinie Noteci i siedlisku suchym w Bydgoszczy. Wod. Środ. Obsz. Wiej. IMUZ 4: 137–156. Snarska A. 2005. Statystyka, ekonometria, prognozowanie. DWN Placet, Warszawa. StatSoft, Inc. 2004. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com. Trepińska J. 2000. Anomalie, cykle, trendy temperaturowe w klimatologii na przykładzie fluktuacji termicznych w centralnej Europie w XIX i XX wieku. Acta Univ. Mikołaja Kopernika, Nauk. Mat-Przyrod. 106. Toruń, Geografia 31: 307–326. Warakomski W. 1994. Zmienność i anomalie średniej rocznej temperatury powietrza w Puławach w latach 1871–1990. Przegl. Geof. 39,1: 29–39. 87 Wibig J. 2000. Temporal variability of the frequency of extreme temperature occurrence in Poland on the example of Zakopane and Łódź. Prace Geogr UJ, 108: 215–222. Wilczyński S., Feliksik E., Durło G. 2004. Anomalie temperatury powietrza na Kopciowej koło Krynicy Zdroju w latach 1971–2000. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 50: 75–82. Summary Grzegorz Durło The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój The results of the long term measurements of air relative humidity are described in this paper. The aim of this study is the analysis of multiannual changeability and trends of relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from 1971–2006, which were collected at the meteorological stations in Mochnaczka Wyżna (718 m n.p.m.), Krynica Zdrój health resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 m n.p.m.). The long-term mean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%. The highest long-term mean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%), and the lowest falls to May: 76.8%. April, May and June were characterized statistically important negative trend of air relative humidity. May differed from among them. Average value of May trend index has amounted to –9%/36 years. Negative trend get for vegetation season also, in multiannual relative humidity trend index has totaled –6.1%. Five-year forecast has exerted negative trend of air relative humidity on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The forecast average percent absolute error was 3.9%. It is possible to expect biggest depreciation of air relative humidity in spring months, in May particularly and June. Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej, Akademia Rolnicza im. H. Kołła˛taja w Krakowie al. 29 Listopada 46, 31-425 Kraków, tel. +48126625142, e-mail: [email protected] ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 METODA OBLICZANIA ROCZNEJ PRODUKCJI BIOMASY W ZBIOROWISKU LEŚNYM W ZALEŻNOŚCI OD WYSOKOŚCI I WIEKU DRZEWOSTANU Józef Suliński Katedra Inżynierii Leśnej, Wydział Leśny, Akademia Rolnicza Al. 29 Listopada 46, 31-352 Kraków e-mail: [email protected] Abstract Suliński J. 2007. The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass production in a forest community. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 89–118. Referring to the Czarnowskis formula describing tree-stand height growth rate, a definition of height growth benchmark of site quality and a formula for its calculation have been developed. Besides, a formula connecting the height growth benchmark of site quality and the annual tree-stand biomass production has been constructed. The above benchmark was developed on premises that in clear-cut managed stands: (1) product values for annual maximum height growth and the age at which it takes place as well as (2) tree-stand height at which the annual height growth rate reaches maximum values are specific for any tree species irrespectively of the site quality. A formula connecting annual biomass production and height growth benchmark of site quality has been developed on premises that the highest possible annual biomass production as calculated for given tree species in a forest community is no lower than the site productivity. The coefficients values applied in respective formulae were calculated basing on data taken from the growing stock tables for five tree species: Scots pine, Norway spruce, European fir, European beech, and English oak. In total, the data for 148 height curves were taken into consideration while the annual biomass production was analyzed for 23 tree-stands. The developed formulae are of use for practical purposes however their applicability is to be restricted in the same way as restricted is the applicability of the growing stock tables that have been used for these formulae identification. KEY WORDS: site quality, annual biomass production, tree-stand growth modeling SŁOWA KLUCZOWE: bonitacja siedliska, roczna produkcja biomasy, modelowanie wzrostu drzewostanu I. WPROWADZENIE Dynamika drzewostanu jest jednym z głównych czynników kształtuja˛cych bilans wodny atmosfera–drzewostan–gleba. Podstawowa˛ role˛ odgrywa jakość siedliska leśnego: wysokość transpiracji pozostaje w zwia˛zku liniowym z ilościa˛ wyprodukowanej biomasy, intercepcja potencjalna jest proporcjonalna do wielkości powierzchni roślin. Z jakościa˛ siedliska zwia˛zane sa˛ wartości cech biometrycznych drzewostanu, warunkuja˛ce przenoszenie energii promieniowania słonecznego, osłabienie pre˛dkości 90 wiatru wewna˛trz drzewostanu i szereg innych komponentów jego bilansu wodnego (Suliński 1993, 1995, Suliński i Sypka 2000). Dlatego możliwość liczbowego wyrażenia jakości siedliska leśnego, jako jednej ze zmiennych objaśniaja˛cych w równaniach bilansowych, stanowi kluczowe zagadnienie dla rozwoju modeli matematycznych, opisuja˛cych bilans wodny atmosfera–drzewostan–gleba. Przedmiotem pracy jest jakość siedliska leśnego, wyrażaja˛ca sie˛ bonitacja˛ wzrostowa˛ oraz roczna˛ produkcja˛ biomasy, liczona˛ w jednostkach wagowych świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin, przypadaja˛cej na jednostkowa˛powierzchnie˛ gruntu. Cel pracy przyje˛to w nawia˛zaniu do myśli przewodniej zawartej w sformułowaniu przedmiotu pracy — jeśli produkcyjność siedliska można wyrazić albo bonitacja˛ wzrostowa˛, albo podaja˛c ilość rocznie wyprodukowanej biomasy, to uzasadnione jest podje˛cie próby wyrażenia ilości produkowanej biomasy w zależności od bonitacji wzrostowej, czyli wysokości osia˛gnie˛tej przez dany gatunek w określonym wieku. W piśmiennictwie nie spotyka sie˛ tego rodzaju uje˛ć opisanych wzorami przydatnymi dla praktycznych zastosowań. Jako główny cel niniejszego opracowania przyje˛to wie˛c zbudowanie takich wzorów. Autor celowo używa poje˛cia „roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym”, aby unikna˛ć dwuznaczności w zestawieniu z poje˛ciami „potencjalnej” i „aktualnej” produkcyjności siedliska zdefiniowanymi w Siedliskowych Podstawach Hodowli Lasu (2004, s. 9). Ze wzgle˛du na rygory modelowania matematycznego przebiegu zjawisk przyrodniczych (Czarnowski 1978), formuła pozwalaja˛ca na liczbowa˛ ocene˛ jakości siedliska powinna spełniać postulat zachowania jasno sprecyzowanych przesłanek przyrodniczych oraz prostoty konstrukcji. Biora˛c pod uwage˛, że dotyczy zjawisk zachodza˛cych na wie˛kszych obszarach, w odniesieniu do wie˛kszej liczby gatunków drzew, poża˛dany jest ponadto możliwie wysoki stopień jej ogólności, umożliwiaja˛cy zastosowanie jednej postaci wzorów dla wszystkich rodzajów drzewostanów uje˛tych w tablicach zasobności. Konstrukcje˛ wzoru do obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym oparto na poje˛ciu bonitacji wzrostowej, gdyż jak dota˛d jest to najcze˛ściej stosowany, a zarazem najlepiej ugruntowany w nauce i praktyce sposób wyrażania jakości siedliska leśnego. Zrezygnowano natomiast z odniesień do problematyki poszukiwania „prawa wzrostu” organizmów roślinnych, sie˛gaja˛cej jeszcze pierwszej połowy XIX wieku i intensywnie rozwijanej przez cały wiek XX (m.in.: Peschel 1938, Czarnowski 1978, Sztencel i Żelawski 1984, Zeide 1993). Problematyka ta dotyczy głównie wzrostu pojedynczych osobników, a jak wynika z teorii ekologii (Odum 1977, Weiner 1999) prawidłowości wzrostu zbadane na innym poziomie organizacji życia niż ekosystem leśny niekoniecznie maja˛ zastosowanie dla drzewostanu. Nie były także brane pod uwage˛ sposoby wyrażania jakości siedlisk leśnych oparte na charakterystykach gleby i klimatu (Czarnowski 1978, Keller 1991, Brożek 2001). Należy ponadto nadmienić, że istnieje 91 obszerne piśmiennictwo traktuja˛ce o przydatności różnych wzorów opisuja˛cych krzywe wzrostu do rozwia˛zywania praktycznych zadań dotycza˛cych badania dynamiki drzewostanów, np.: Usolcew (1988), Jaworski i Podlaski (1994), Czarnowski i in. (1991), Bruchwald i in. (2000), Cieszewski i Zasada (2003), które w tej pracy nie jest przytaczane w szczegółach. Bonitacje˛ wzrostowa˛ siedliska leśnego wzgle˛dem określonego gatunku drzew najcze˛ściej wyraża sie˛ za pomoca˛ liczby oznaczaja˛cej klase˛ bonitacyjna˛, lub jako wysokość przecie˛tna˛ drzewostanu osia˛gnie˛ta˛ przez dany gatunek w umownym wieku 100 lat. Dla budowy modeli matematycznych pierwszy sposób jest praktycznie nieprzydatny. Drugi sposób, nawia˛zuja˛cy do propozycji Wecka z 1948 roku (za Assmannem 1968), wykorzystuje relacje zachodza˛ce mie˛dzy wysokościa˛ drzewostanu określonego gatunku osia˛gnie˛ta˛ lub przewidywana˛ w umownym wieku 100 lat, aktualna˛ wysokościa˛ i wiekiem tego drzewostanu a jakościa˛ siedliska (m.in.: Peschel 1938, Bruchwald 1979, Socha 1997, Cieszewski i Zasada 2002). Znane sa˛ także próby wykorzystania analogicznych zależności dla ilości biomasy skumulowanej na gruncie (Assmann 1968). Realizacje˛ określonego wyżej zadania badawczego podzielono na trzy cze˛ści: pierwsza obejmuje budowe˛ miernika bonitacji wzrostowej siedliska, druga — weryfikacje˛ jego przydatności praktycznej, w trzeciej cze˛ści opisano konstrukcje˛ wzoru pozwalaja˛cego obliczyć roczna˛ produkcje˛ biomasy w zbiorowisku leśnym. Dane do identyfikacji, a mianowicie wysokości średnie drzewostanu w określonym wieku oraz inne dane niezbe˛dne do oszacowania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym, zaczerpnie˛to z tablic zasobności drzewostanów opracowanych przez różnych autorów, wyszczególnionych w tabeli 3. II. KONSTRUKCJA MIERNIKA BONITACJI WZROSTOWEJ SIEDLISKA OPARTA NA ROZSZERZONEJ PRZEZ AUTORA KONCEPCJI CZARNOWSKIEGO Osia˛gnie˛cie założonego celu pracy oparto na koncepcji „miernika zdolności produkcyjnej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku” Czarnowskiego (1978). Koncepcja ta nie została dota˛d szerzej rozwinie˛ta i uogólniona, spełnia natomiast wymienione wcześniej założenia sformułowane w kontekście potrzeb badań hydrologiczno-leśnych. Jako punkt wyjścia przyje˛to wzór Czarnowskiego (1978, s. 278) wyrażaja˛cy przyrost roczny wysokości drzewostanu w funkcji wieku, który podano tu w źródłowej postaci, lecz przy użyciu oznaczenia zmiennych przyje˛tych w niniejszej pracy: ⎛ ⎪ A − Am ⎪⎞ ∆H = ∆Hm ⎜1 − ⎪ ⎪⎟ ⎝ ⎪ A + Am ⎪⎠ (1) 92 gdzie: ∆H — przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] w kolejnych latach wzrostu A; ∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] naste˛puja˛cy w wieku Am [lata]. Wzór (1) ma stosunkowo łatwy do zinterpretowania sens przyrodniczy, bowiem wartości obydwóch wyste˛puja˛cych w nim współczynników obliczanych w procesie identyfikacji odnosza˛ sie˛ bezpośrednio do cech drzewostanu daja˛cych sie˛ pomierzyć — maksymalnego przyrostu rocznego na wysokość ∆Hm oraz wieku Am, w którym przyrost ten wysta˛pił. W celu zilustrowania funkcjonowania wzoru (1) przeprowadzono jego identyfikacje˛ korzystaja˛c z danych zaczerpnie˛tych z podre˛cznika Borowskiego (1974, s. 27). Z przedstawionych tam wykresów odczytano wysokości i wiek świerków rosna˛cych w różnych cze˛ściach Polski, na siedliskach o zróżnicowanej jakości. Sa˛ to wysokości średnie dla grupy drzew góruja˛cych (ryc. 1a) i jak wynika z zamieszczonego w pracy źródłowej opisu nie były wyrównywane. Warto tu nadmienić, iż zazwyczaj tak zwana wysokość górna drzewostanu pozostaje w liniowym zwia˛zku z jego wysokościa˛ przecie˛tna˛ (Socha 2005). Na podstawie wymienionych danych obliczono roczne przyrosty wysokości i dla nich przeprowadzono proces identyfikacji wzoru (1) Czarnowskiego. Obliczone wartości maksymalnego rocznego przyrostu na wysokość ∆Hm oraz wieku Am, w którym przyrost ten wysta˛pił, oraz ocene˛ zgodności danych obliczonych z empirycznymi podano w tabeli 1. Tabela 1 — Table 1 Wyniki identyfikacji wzoru (1) według danych dla świerka zaczerpnietych z Borowskiego (1974) Results of the formula (1) identification according to the data for spruce taken from Borowski (1974) Lokalizacja drzewostanu Tree-stand situation Istebna Współczynnik Coefficients ∆Hm 0,71 Am 21,0 Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z empirycznymi Assessment of consistency of values calculated from formula with empirical data liczba przypad100R2 ków [%] Number of cases 21 84,6 bła˛d średni average error σ [m] 0,076 ν [%] 16,0 bła˛d pojedynczego przypadku [%] singular case error maksymalny maximum kwartyle quartiles + – + – 16,3 160,1 6,9 16,2 Nowe Ramuki 0,63 22,7 20 83,8 0,076 20,7 20,7 168,0 1,1 28,8 Mie˛dzygórze 0,52 28,3 19 77,3 0,071 24,3 24,3 88,8 9,2 24,0 Wigry 0,44 38,4 29 61,8 0,103 38,0 38,0 198,3 6,7 52,9 93 Ryc. 1. Krzywe przedstawiajace wzrost świerka: (a) przebieg wzrostu wysokość H [m] w funkcji wieku A [lata]; (b) przysrosty roczne wysokość ∆H [m] w funkcji wieku A [lata]; (c) przyrosty roczne wysokości ∆H [m] w funkcji wysokości H [m]. ∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokości, Am — wiek osia˛gnie˛cia ∆Hm; HA=Am — wysokość drzewostanu przy której kulminuje roczny przyrost wysokości ∆Hm. Opracowano na podstawie wysokości średnich kilku drzew góruja˛cych i panuja˛cych, zaczerpnie˛tych z podre˛cznika Borowskiego (1974, s. 27) Fig 1. Curves representing a spruce height growth (a) course of height growth H [m] in function of age [number of years]; (b) annual height increment ∆H [m] in function of age A [number of years]; (c) annual height increment ∆H [m] in function of height H [m]; ∆Hm — maximum annual height increment; Am — age at which ∆Hm was achieved; HA=Am — tree-stand height at which an annual height increment culminates ∆Hm. Elaborated on a basis of average height of a few upper and dominated trees taken from the Borowski s text-book (1974, p. 27) 94 Na rycinie 1b zilustrowano „surowe” roczne przyrosty wysokości oraz krzywe obrazuja˛ce wartości obliczone ze wzoru (1). Ze wzgle˛du na czytelność ryciny opuszczono dane dla świerka z Mie˛dzygórza. Przedstawione na rycinie 1 wykresy maja˛ charakter pogla˛dowy, a dane użyte do ich przygotowania nie sa˛ wykorzystywane w dalszych cze˛ściach pracy. Według koncepcji Czarnowskiego wysokość drzewostanu otrzymuje sie˛ po scałkowaniu funkcji danej wzorem (1). Dla wieku Am ma ona punkt osobliwy, toteż całkowanie należy wykonać oddzielnie dla dwóch przedziałów rozgraniczonych wartościa˛ Am. Dla drzewostanów w wieku A > Am wzór na wysokość przybiera postać: ⎡ ⎛ ⎤ A⎞ HA>Am = 2∆HmAm ⎢ln⎜1 + ⎟ − 0,386⎥ Am ⎠ ⎣ ⎝ ⎦ gdzie: HA>Am ∆Hm (2) — wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat]; — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] w wieku Am [lat]. Badaja˛c wzrost drzewostanów rówieśnych sosny pospolitej Czarnowski ustalił, iż zachodzi zwia˛zek: ∆HmAm = λŃ = 0,25Ń (3) gdzie: Ń — miernik zdolności produkcyjnej siedliska; λ — współczynnik gatunkowy, dla sosny λ = 0,25; ∆Hm, Am — jak dla wzoru (2); czyli wzór (2) można zapisać w postaci: A⎞ ⎡ ⎛ ⎤ HA>Am = 2λŃ ⎢ln⎜1 + ⎟ − 0,386⎥ A m⎠ ⎣ ⎝ ⎦ (4) gdzie: Ń, λ, HA>Am, A, Am — jak dla wzoru (2) i (3). Zdefiniowana˛ wzorem (3) zmienna˛ Ń Czarnowski nazwał „miernikiem zdolności produkcyjnej siedliska”. W praktycznym działaniu wzór (4) można wykorzystać do wykreślenia nomogramu wia˛ża˛cego Ń z wysokościa˛ i wiekiem drzewostanu (Czarnowski 1978, s. 279). Miernik Ń odczytywany z nomogramu nie stanowi spełnienia celu pracy, natomiast obliczenie go z przekształconego wzoru (4) wymagałoby podstawienia wartości wieku 95 Tabela 2 — Table 2 Wartości współczynników do wzoru (2) dla świerka obliczonych na podstawie danych z tablic Schwappacha (1943) Coefficient values to the fotmula (2) for spruce calculated from the Schwappach's (1943) tables' data Bonitacja Site quality class Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z odczytanymi z tablic zasobności Assessment of consistency of values calculated from formula with data taken from the growing stock tables Współczynniki Coefficients ∆Hm⋅Am bła˛d średni bła˛d pojedynczego przypadku [%] liczba average error singular case error przypad- 100R2 maksymalny kwartyle [%] ków σ ν maximum quartiles number [m] [%] + – + – of cases ∆Hm Am 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 I 0,59 20,1 11,88 20 98,3 0,708 2,8 3,7 9,3 2,5 2,4 II 0,47 27,1 12,75 19 99,4 0,575 2,6 3,5 9,7 2,4 2,7 III 0,37 34,9 13,06 18 99,8 0,309 1,6 2,1 7,1 1,5 1,1 IV 0,30 41,8 12,54 16 99,9 0,178 1,2 7,4 4,1 0,9 1,1 V 0,24 55,0 13,21 10 99,7 0,147 1,3 4,9 2,3 0,9 0,8 1 kulminacji A m, która a priori nie jest znana. Wyjściem z sytuacji mogłoby być przyje˛cie założenia, iż zmienna Am odnosi sie˛ do siedliska o najlepszej bonitacji wzgle˛dem danego gatunku, co umożliwiłoby wyliczenie jej w procesie identyfikacji wzoru (4) w oparciu o dane charakteryzuja˛ce wzrost drzewostanu na tym siedlisku. Przy takim założeniu można otrzymać poprawne wyniki w sensie liczbowym (Ebiś 2001). Podejmuja˛c próbe˛ ustalenia wartości współczynnika λ we wzorze (3) dla innych niż sosna gatunków autor zauważył, iż wartości iloczynu ∆Hm ⋅ Am (ryc. 1b) przyjmuja˛ dla danego gatunku wartości bardzo zbliżone, bez wzgle˛du na klase˛ bonitacji siedliska. Opieraja˛c sie˛ na danych zaczerpnie˛tych z tablic zasobności drzewostanów można wnioskować, iż uprawnione jest traktowanie tych iloczynów jako stałe gatunkowe (Suliński 1997a), czyli zachodzi zwia˛zek: ∆Hm Am = η = const. (5) gdzie: ∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokości drzewostanu; Am — wiek drzewostanu, w którym wysta˛pił przyrost ∆Hm; η — wartość stała dla gatunku, niezależna od klasy bonitacyjnej siedliska. Ilustracja˛ wzoru (5) sa˛ wartości iloczynów ∆Hm⋅Am obliczone dla świerka według danych z tablic zasobności Schwappacha (1943), które zestawiono 96 w tabeli 2. Analiza przesłanek przyrodniczych wyrażonych wzorem (5) sugeruje, iż uzasadnione byłoby zmodyfikowanie założenia Czarnowskiego danego wzorem (3) do postaci: ∆Hm Am = λ′ŃAM = η = const (6) gdzie: ∆Hm, Am, λ′, Ń— jak dla wzoru (3); — wiek drzewostanu, w którym wysta˛pił maksymalny roczny AM przyrost wysokości ∆Hm na najlepszym siedlisku wzgle˛dem danego gatunku drzew; η — jak dla wzoru (5). Poszukiwanie najbardziej uzasadnionej przesłankami przyrodniczymi interpretacji wzorów (3), (4) i (5) jest warte oddzielnych studiów. Należy także zaznaczyć, iż na wartości ∆Hm oraz Am ma pewien wpływ to, czy sa˛ obliczane jako parametry w procesie identyfikacji wzoru (1), czy też wzoru (2). Można to tłumaczyć tym, iż poddano je — jak wszystkie wzory w niniejszej pracy — identyfikacji z wykorzystaniem metody Marquardtéa (Draper i Smith 1981) stosuja˛c procedure˛, która nie daje możliwości ograniczenia przedziału wartości dla wyliczanych parametrów. Wracaja˛c do głównego nurtu pracy należy stwierdzić, iż przyje˛cie za prawdziwe spostrzeżenia danego wzorem (5) nie przeczy zasadności koncepcji Czarnowskiego, lecz poszerza podbudowuja˛ce ja˛przesłanki przyrodnicze, daja˛c podstawy traktowania wieku kulminacji przyrostu na wysokość Am jako „miernika bonitacji wzrostowej siedliska leśnego” wzgle˛dem określonego gatunku. Przyje˛cie nowej interpretacji koncepcji Czarnowskiego prowadzi do zmodyfikowanej postaci wzoru (2): A⎞ ⎡ ⎛ ⎡ ⎛ ⎤ A⎞ ⎤ HA>Am = 2∆Hm Am ⎢ln⎜1 + ⎟ − 0,386⎥ = 2η ⎢ln⎜1 + Q ⎟ − 0,386⎥ , A m⎠ ⎣ ⎝ ⎠ ⎦ ⎣ ⎝ ⎦ (7) gdzie: HA>Am — wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat]; ∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] w wieku Am [lat]; η = (∆Hm⋅Am) — stała dla gatunku; Q = Am — miernik bonitacji wzrostowej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku. Wzory w postaci przed i po modyfikacji zamieszczono obok siebie, aby uwypuklić fakt, że modyfikacja ta polega głównie na reinterpretacji znaczenia współczynników wyste˛puja˛cych we wzorze (2), a w konsekwencji obliczania w procesie identyfikacji wartości η oraz Q =Am zamiast ∆Hm oraz Am. Zasta˛pienie symbolu Am symbolem Q jest zabiegiem formalnym, maja˛cym na celu 97 zwrócenie uwagi na szczególna˛ role˛ jaka˛ pełni wiek kulminacji rocznego przyrostu na wysokość, uznany za miernik bonitacji wzrostowej. Przekształcaja˛c wzór (7) można obliczyć miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q: A Q= e gdzie: Q — η — A — Am — HA>Am — 1 H +0,386 2η A>Am (8) −1 miernik bonitacji wzrostowej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku; stała dla gatunku; wiek drzewostanu [lata]; wiek kulminacji rocznego przyrostu wysokości; wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat]. Praktyczne zastosowanie wzorów (2), (4), (7) i (8) wymaga uprzedniego rozstrzygnie˛cia, czy spełniony jest warunek A > Am. Podstawa˛ tego rozstrzygnie˛cia może być wysokość drzewostanu HA=Am w wieku wysta˛pienia kulminacji rocznego przyrostu wysokości ∆Hm, obliczana z przekształconego wzoru (7), po podstawieniu w miejsce wieku A wieku wysta˛pienia kulminacji rocznego przyrostu wysokości Am: HA=Am = 0,614η gdzie: HA=Am η (9) — wysokość drzewostanu, gdy kulminuje roczny przyrost wysokości; — współczynnik gatunkowy dany wzorem (5). Jak z powyższego wynika wysokość ta jest stała dla gatunku, niezależnie od klasy bonitacji wzrostowej siedliska, ilustruje to rycina 1c. Dla zachowania całościowego uje˛cia omawianej koncepcji Czarnowskiego podano także wzór dla obliczenia wysokości drzewostanu w wieku A < Am: A ⎞⎤ ⎡ ⎛ ⎛ A⎞ HA<Am = 2∆Hm ⎢A − Am ln ⎜1 + ⎟⎥ = 2∆Hm A − 2η ln ⎜1 + Q ⎟ A m ⎝ ⎠ ⎣ ⎝ ⎠⎦ (10) — oznaczenia jak we wzorze (7). Wzór (10) może być wykorzystywany do obliczenia wysokości drzewostanu, gdy znane sa˛ dla niego η oraz Q, ponieważ ∆Hm można wyliczyć wówczas ze wzoru (5). Przekształcenie wzoru (10) w ten sposób, aby po jednej stronie wysta˛pił tylko miernik bonitacji wzrostowej Q jest trudne, można natomiast wykreślić przydatny w tym celu nomogram (ryc. 3). Spożytkowanie rozbudowanej przez autora koncepcji Czarnowskiego wymaga obliczenia w procesie identyfikacji wzoru (7) wartości η oraz Q, opieraja˛c 98 sie˛ na wysokości drzewostanu i wiek, w którym zostały osia˛gnie˛te przez określony gatunek. Dane do identyfikacji zaczerpnie˛to z tablic zasobności drzewostanów dla 5 wybranych gatunków: sosny, świerka, jodły oraz buka i de˛bu, a także z opisów doświadczalnych powierzchni trzebieżowych z tymi gatunkami. Źródła pochodzenia użytych tablic podano w zestawieniu wyników identyfikacji (tab. 3). Spośród tablic doste˛pnych autorowi starano sie˛ wybrać te, które pod wzgle˛dem wysokości nie stanowia˛ skorygowanej wersji tablic powstałych wcześniej. Ostatecznie do identyfikacji wzorów wybrano 148 krzywe wzrostu wysokości dla drzewostanów reprezentuja˛cych wszystkie spotykane w Europie klasy bonitacyjne siedlisk wzgle˛dem 5 wymienionych gatunków. Do identyfikacji wzoru (7) użyto wysokości drzewostanów HA>Am, czyli osia˛gnie˛tych po przekroczeniu wieku kulminacji A m. Selekcje˛ tych wysokości przeprowadzono dwukrotnie. Najpierw wybrano je na podstawie graficznego obrazu danych „tablicowych” i w procesie identyfikacji wzoru (7) obliczono wartości η w pierwszym przybliżeniu. Umożliwiło to obliczenie ze wzoru (9) wysokości HA=Am i uściślenie wyboru wysokości drzewostanu spełniaja˛cych warunek H>HA=Am, Tych wysokości użyto w dalszych obliczeniach. Identyfikacje˛ wzoru (7) przeprowadzono dla każdego gatunku w dwóch etapach. Celem obliczeń pierwszego etapu było przeanalizowanie wartości η oraz Am dla wszystkich spośród 148 krzywych wzrostu wysokości, natomiast drugiego etapu — sprecyzowanie wartości η jako cechy gatunkowej. Wartości η oraz Q obliczono w pierwszym etapie, obejmuja˛c jednocześnie dane z tablic jednego autora dla wszystkich bonitacji o tym samym stopniu nasilenia trzebieży. W przypadku powierzchni trzebieżowych zachowano grupowanie zgodne z podanym w tablicach źródłowych Wiedemanna (1957). Otrzymano w ten sposób 27 zestawów danych: po 5 dla sosny, świerka i jodły, 3 dla buka oraz 9 dla de˛bu. Wyniki obliczeń zestawiono w tabeli 3. Pod wzgle˛dem zgodności wysokości obliczonych z „tablicowymi” sprawność wzoru (7) jest bardzo wysoka: (a) w sensie wartości 100R2 stopień wyjaśnienia zmienności wysokości drzewostanu jest praktycznie 100%, (b) błe˛dy średnie oszacowania sa˛ rze˛du 0,5 m (2–3%), jedynie dla kilku przypadków jodły i sosny wie˛ksze lecz poniżej 1 m (maksymalnie 4,4%), (c) kwartyle dolny i górny błe˛dów pojedynczych przypadków sa˛ rze˛du ± 2%, w kilku przypadkach wie˛cej, lecz poniżej 3,7%, (d) maksymalne błe˛dy pojedynczych przypadków mieszcza˛ sie˛ w granicach od –15 do +5%, wie˛ksze wartości wyste˛puja˛ sporadycznie, głównie dla drzewostanów najniższych spośród badanych, dla których bła˛d bezwzgle˛dny rze˛du 1–2 m daje kilkudziesie˛cioprocentowy bła˛d wzgle˛dny. Wyniki identyfikacji wzoru (7) potwierdzaja˛ oczekiwane rezultaty odnośnie do wartości η. W grupach gatunkowych sa˛ one bardzo zbliżone (tab. 3), co potwierdza wcześniejsze spostrzeżenie autora (Suliński 1997a), iż moga˛ być traktowane jako cechy gatunkowe. W przytoczonej pracy wartości ∆Hm oraz Am Tabela 3 — T able 3 Wyniki identyfikacji wzoru (7) Results of the formula (7) identification Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z odczytami z tablic zasobności Assessment of consistency of values calculated from the formula with data taken from the growing stock tables Wartość współczynników Values of coefficients Według danych zaczerpnie˛tych z tabel zasobności According to the data taken from the growing stock tables η bła˛d średni liczba average error Q dla klasy bonitacji lub powierzchni trzebieżowej przyQ for a site class or for a thinning plot padków 100R2 σ ν number of cases I II III IV V m % bła˛d pojed. przypadku singular case error [%] maksymalny maximum kwartyle quartiles + – + – sosna Schwappach 1908, A [2]* 6,78 9,8** 13,3 18,1 25,2 36,0 111 99,4 0,533 3,0 13,8 19,3 2,2 1,6 Płoński 1937, B [1] 7,35 11,5 14,3 18,1 23,2 30,1 103 98,8 0,716 4,0 38,4 14,8 2,4 2,4 powierzchnie trzebieżowe***, A [4] 6,44 8,2; 9,8; 11,9; 14,6; 18,7; 25,1; 36,2 83 99,1 0,66 3,6 12,8 16,9 2,5 1,9 powierzchnie trzebieżowe, B [4] 6,43 8,4; 10,2; 12,5; 15,4; 19,9; 27,2; 39,2; 58,1 93 99,2 0,666 3,9 31,2 17,6 2,3 1,7 powierzchnie trzebieżowe, L [4] 6,81 8,4; 9,9; 11,9; 14,6; 18,8 56 98,4 0,798 3,6 5,7 17,7 3,0 1,7 83 99,6 0,488 2,4 4,1 12,6 1,3 1,5 58 99,4 0,58 4,4 9,7 1,7 1,4 świerk Schwappach 1902, A[2] 12,36 powierzchnie trzebieżowe, A [4] 12,22 21,1 26,2 33,0 41,1 51,3 20,0; 21,3; 23,2; 25,6; 28,7; 33,1 powierzchnie trzebieżowe, B[4] 12,18 21,0; 22,8; 24,8; 27,3; 30,6; 34,3; 38,5; 43,9; 50,6 76 99,6 0,485 2,3 4,0 9,0 1,3 1,3 powierzchnie trzebieżowe, C [4] 11,83 19,0; 20,6; 22,4; 24,8; 28,0; 32,7 58 99,3 0,64 2,7 4,4 12,1 2,0 1,9 pow. trzebieżowe, świerk Sitka, B[4] 11,95 14,2;14,94; 15,7; 16,5; 17,5; 18,5; 19,8; 21,2 46 99,7 0,372 1,7 2,1 10 1,5 1,1 Eichhorn 1902, A [2] 12,09 22,5 28,1 34,5 43,6 56,8 81 98,5 0,876 4,4 4,9 33,3 3,7 2,7 Hausser 1956, B [4] 13,90 31,1 37,9 46,0 56,6 — 87 99,7 0,404 1,8 2,1 5,6 1,5 1,6 jodła Schmidt 1955, B [4] 8,35 pow. trzebieżowe, A, Niemcy płn. [4] 8,40 12,3 16,11 — — — 11,9; 12,8; 13,7; 14,7; 15,8; 16,9 pow. trzebież., B, Württemberg 1956 [4] 13,80 20,9; 23,5; 26,5; 29,9; 34,2; 39,3; 46,0; 55,1; 66,6 45 99,7 0,955 3,7 4,8 38,7 3,1 2,0 71 97,8 0,986 3,9 5,0 28,1 3,5 2,4 104 99,5 0,654 2,6 3,4 14,6 1,7 1,9 buk Schwappach 1911, A [2] 11,22 104 99,7 0,432 2,1 11,1 12 1,4 1,0 powierzchnie trzebieżowe, A [4] 10,56 23,1; 26,5; 30,8; 36,4; 44,3; 55,3 61 99,7 0,309 1,6 4,8 12,2 1,1 0,6 11,83 20,0; 23,2; 20,0; 22,8; 26,2; 30,1; 34,5; 41,5; 50,3; 61,3 109 99,7 0,482 2,1 12,2 9,9 1,3 1,2 1,0 powierzchnie trzebieżowe, B [4] 20,0 24,9 31,6 40,4 53,6 da˛b Schwappach 1920, A [2] 6,55 10,1 14,0 19,6 — — 108 99,6 0,421 1,9 2,6 23,1 1,5 Wimmenauer, A [3] 8,48 12,1 15,5 20,8 28,3 — 99 99,8 0,392 1,8 14,3 7,8 1,3 1,7 Wimmenauer, B [3] 7,83 10,7 14,1 19,1 27,0 — 97 99,6 0,459 2,2 4,0 12,3 1,1 1,7 Jüttner 1955, A [4] 6,58 10,2 13,7 18,7 — — 108 99,6 0,414 1,8 2,6 25,1 1,5 0,7 Jüttner 1955, B [4] 6,79 11,1 14,9 20,1 28,0 — 131 99,5 0,496 2,3 3,2 10,2 2,0 1,0 Bauer 1955, da˛b czerwony [4] 7,74 9,0 11,5 14,8 15,5 — 50 99,5 0,419 2,0 1,9 10,2 1,4 1,2 powierzchnie trzebieżowe, A [4] 62 10,4; 12,4; 15,1; 19,0 74 99,6 0,45 2,0 2,7 24,5 1,7 0,7 powierzchnie trzebieżowe, B [4] 6,76 10,4; 12,5; 15,0; 18,0; 22,4; 28,9 103 99,5 0,513 2,4 3,9 22,3 1,9 1,0 pow. trzebież., da˛b czerwony [4] 7,81 8,4; 9,7; 11,4; 13,9; 18,4 44 99,5 0,494 2,3 2,5 9,7 1,7 0,9 *** [1] Płoński (1937); [2] Schwappach (1943); [3] Szymkiewicz (1986); [4] Wiedemann (1957). *** Kursywa˛ wyróżniono drzewostany, z których zaczerpnie˛to dane do obliczenia współczynników charakterystycznych dla gatunku (zob. tab. 5) — Data for tree-stands printed in italics denote these ones that have been taken to calculation of species characteristics (see tab. 5). *** Powierzchnie trzebieżowe — Thinnings plots. 101 obliczono wprost z danych tablicowych, przedstawione tu wyniki stanowia˛ natomiast ich sprecyzowanie na drodze analitycznej, w oparciu o znacznie poszerzona˛ baze˛ danych. Dlatego obliczone wartości η = ∆Am⋅Am (tab. 3) poddano analizie, której celem było ponowne sprawdzenie hipotezy danej wzorem (5). Najpierw korzystaja˛c z procedury wieloczynnikowej analizy wariancji testowano hipoteze˛, iż średnie wartości η dla grup gatunkowych nie różnia˛ sie˛ mie˛dzy soba˛, wobec hipotezy alternatywnej, że sa˛ różne co najmniej dla dwóch grup. Do analizy wprowadzono jako drugi czynnik klasyfikacyjny stopień nasilenia zabiegów piele˛gnacyjnych A, B, C (tab. 3), przy czym do grupy C wła˛czono wszystkie drzewostany nie be˛da˛ce A lub B. Po stwierdzeniu, że stopień nasilenia trzebieży nie jest czynnikiem maja˛cym istotne znaczenie dla kształtowania sie˛ wartości η, powrócono do zbadania wpływu gatunku drzewostanu za pomoca˛ analizy wariancji jednoczynnikowej. Wyniki zestawione w tabeli 4 nakazuja˛ odrzucić sformułowana˛ wyżej hipoteze˛ zerowa˛ i przyja˛ć hipoteze˛ alternatywna˛, według której gatunek jest czynnikiem istotnie różnicuja˛cym wartości η. W tabeli 4 podano także podstawowe statystyki dla wartości η w grupach, 95% przedziały ufności dla średnich oraz wartości testów porównań wielokrotnych. Stosunkowo duże różnice mie˛dzy średnimi a pojedynczymi wartościami η wysta˛piły tylko dla de˛bu A według danych Wimmenauera oraz jodły według danych Schmidta i z powierzchni trzebieżowych w północnych Niemczech (tab. 3). Interesuja˛ce z przyrodniczego punktu widzenia moga˛ sie˛ okazać wyniki testu jednorodności grup gatunkowych. Podobieństwo pod wzgle˛dem wartości η wykazuja˛ świerk, jodła i buk oraz różnia˛ce sie˛ od nich lecz podobne wzgle˛dem siebie sosna i da˛b. Zagadnienie to jest warte oddzielnego rozwinie˛cia, zwłaszcza po wła˛czeniu pozostałych gatunków lasotwórczych. Celem badań podje˛tych w drugim etapie była identyfikacja wzoru (7) zmierzaja˛ca do sprecyzowania wartości η, które można byłoby uznać za charakterystyczne dla poszczególnych gatunków. Przy wyborze danych do identyfikacji starano sie˛ uwzgle˛dnić wszystkie tablice i klasy bonitacji (tab. 3), wyja˛tek od tej zasady uczyniono dla jodły, pomijaja˛c wspomniane wcześniej dane z dwóch tablic Schmidta oraz z sześciu powierzchni trzebieżowych w północnych Niemczech. Drzewostany wybrane do badania w tym etapie, po 11 dla każdego gatunku, wyróżniono w tabeli 3 kursywa˛. Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych danych zestawiono w tabeli 5. Zgodność wysokości obliczonych ze wzoru z „tablicowymi” jest bardzo wysoka, toteż od strony formalnej nie ma przeszkód traktowania obliczonych wartości η jako reprezentatywnych dla gatunku, a tym samym obliczania miernika bonitacji wzrostowej siedliska Q ze wzoru (8). Na rycinie 2 przedstawiono wartości Q w funkcji wieku wyliczone według wzoru (8) dla danych obje˛tych drugim etapem obliczeń (tab. 5). Wartości Q układaja˛ sie˛ w zależności od wieku w charakterystyczny, powtarzaja˛cy sie˛ dla prawie wszystkich przypadków sposób. Dla siedliska o niezmiennej jakości wykres wartości Q dla określonej klasy bonitacji byłby linia˛ prosta˛, równoległa˛ 102 Tabela 4 — Table 4 Wyniki badania gatunkowego charakteru iloczynów ∆Hm⋅Am Results of investigation of species character of ∆Hm⋅Am products Tablica analizy wariancji Table of variation analysis Źródło zmienności Source of variability Suma kwadratów Sum of squares Stopnie swobody Degrees of freedom Średnie sumy kwadratów Average of square sums Mie˛dzy gatunkami Inter-specific 140,77 4 35,19 Wewna˛trz gatunku Inter-specific 36,48 22 1,66 Całkowita — Total 177,26 26 Wartości F F — Ratio Poziom ufności Confidence level 21,22 < 0,0001 Wartości testu Bartletta B — Values of Bartlett B-test = 3,935; P(27,13) = 0,0000187 Tabela średnich dla η według gatunków Table of average for η according to species 95% przedział ufności dla grupy Liczba Grupy Bła˛d przypadków Średnia jednorodne* standardowy 95 percent intervals for group Number of Average Homogenous Standard dolna granica górna granica cases groups error lower limit upper limit Gatunek Species Sosna (Scots pine) 5 6,76 Świerk (Norway spruce) 5 12,11 Jodła (European fir) 5 Buk (European beech) Da˛b (English oak) X 0,1676 6,296 X 0,0957 11,842 12,37 11,31 X 1,2398 7,865 14,750 3 11,20 X 0,3667 9,625 12,781 9 7,24 0,2412 6,683 X 7,227 7,7961 * Testy porównań wielokrotnych dla współczynnika η według gatunków. Metoda: 95% przedział najmniejszych istotnych różnic — Test of multiple comparison for coefficient η according to species. Method: 95 percent interval of minimum essential difference. Kontrast Różnica ± różnica Contrast Difference Limits Kontrast Różnica ± różnica Contrast Difference Limits Kontrast Różnica ± różnica Contrast Difference Limits so–św *–5,346 1,689 św–jd 0,800 1,689 jd–bk 0,105 1,950 so–jd *–4,546 1,689 św–bk 0,905 1,950 jd–db *4,068 1,489 so–bk *–4,441 1,950 św–db *4,868 1,589 bk–db *3.963 1,780 so–db –0,478 1,489 * Różnica statystycznie istotna — Statistically essential difference. Tabela 5 — T able 5 Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych drzewostanów w celu sprecyzowania wartości η jako cechy gatunkowej Results of the formula (7) identification for selected stands aiming at specifying the η value when meant as a species feature Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z odczytanymi z tablic zasobności Assessment of consistency of values calculated from formula with data taken from the growing stock tables Dla gatunku For species Współczynniki Coefficients liczba przypadków number of cases 100R2 bła˛d średni average error bła˛d pojedynczego przypadku [%] singular case error σ ν maksymalny maximum m % + – + – kwartyle quartiles η Q 7,15 10,9; 9,7; 27,2; 11,0; 17,4; 10,2; 41,0; 10,5; 15,2; 13,1; 15,9 182 99,0 0,682 3,5 20,4 15,8 2,7 1,7 świerk Norway spruce 11,97 20,2; 31,7; 49,9; 19,3; 32,3; 37,8; 19,4; 25,2; 14,2; 17,5; 21,2 111 99,5 0,548 2,5 6,4 10,9 1,3 1,7 jodła European fir 13,34 25,8; 31,7; 38,5; 48,2; 29,4; 36,0; 43,9; 54,2; 19,8; 25,2; 64,5 188 99,2 0,744 3,2 6,0 25,6 2,0 2,0 buk European beech 11,51 20,8; 25,9; 32,7; 41,7; 26,1; 48,5; 69,3; 19,1; 22,3; 29; 59,7 157 99,7 0,449 2,0 9,9 11,4 1,4 1,1 7,13 12,1; 22,7; 8,5; 16,3; 16,1; 30,1; 7,7; 21,6; 11,7; 31,2; 12 257 99,3 0,629 2,9 5,9 31,4 2,2 1,6 sosna Scots pine da˛b English oak 104 Ryc. 2. Wartości miernika bonitacji wzrostowej Q w funkcji wieku A [lata], obliczone w procesie identyfikacji wzoru (7), zestawione w tabeli 5 Fig. 2. Values of height growth benchmark of site quality Q in function of age A [number of years], calculated in identification formula (7) process, put in Table 5. Sosna — Scots pine, świerk — Norway spruce, jodła — European fir, da˛b — English oak, buk — European beech do osi wieku. Asymetryczne ułożenie sie˛ wartości Q nasuwa pewne refleksje zwia˛zane z prawdopodobnymi przyczynami powstania takiego obrazu. Jedna z nich wia˛że sie˛ ze znanymi z badań hydrologiczno-leśnych zmianami zapasu wody glebowej w cyklach wieloletnich. Cykle te wyste˛puja˛ w zwia˛zku ze zmiana˛ stopnia odsłonie˛cia powierzchni gleby, zależnego od liczby i wymiarów drzew oraz pokrycia powierzchni gleby roślinnościa˛ runa. Szczególne 105 znaczenie ma przesuszanie sie˛ gleb w fazie młodnika, które może wysta˛pić w nasileniu pogarszaja˛cym jakość siedliska, zarówno w lasach na niżu (Suliński i Jaworski 1998), jak i w górach (Kucza i in. 2005). Nie można wie˛c wykluczyć, że zmiany wartości miernika bonitacji wzrostowej Q moga˛ być obrazem skutków reakcji drzew na ewentualne zmiany warunków siedliskowych zachodza˛cych w kolejnych fazach ich wzrostu, który zachował sie˛ mimo tego, iż sa˛ one synteza˛ wyników pomiarów w różnych drzewostanach. Obecnie jest brak podstaw do rozstrzygnie˛cia, w jakim stopniu odchylenia wartości Q dla danego drzewostanu moga˛ być wynikiem niedoskonałości wzorów (7) i (8), a w jakim spowodowane innymi przyczynami. Nie umniejsza to znaczenia faktu, iż rozszerzona przez autora koncepcja Czarnowskiego umożliwiła zbudowanie wzoru o uogólnionej postaci dla pie˛ciu, a jak można wykazać również dla innych gatunków drzew, zarówno szpilkowych, jak i liściastych. Na rycinie 3 przedstawiono krzywe odpowiadaja˛ce wartościom miernika bonitacji wzrostowej Q obliczonym ze wzoru (8) dla 11 drzewostanów świerkowych badanych w drugim etapie (tab. 3 i 5). Wykreślono je w zależności od wysokości drzewostanu H oraz wieku A, dlatego moga˛ być jednocześnie używane jako nomogram. Dane do wykreślenia odcinków krzywych dla wysokości mniejszych Ryc. 3. Wartości miernika bonitacji wzrostowej Q dla drzewostanów świerkowych w funkcji wysokosci drzewostanu H [m] i wieku A [lata]. I...V — krzywe wysokosci tradycyjnie używane jako krzywe bonitacyjne (wg tablic zasobności dla swierka Schwappacha 1943); HA=Am — wysokość drzewostanu, przy której kulminuje roczny przyrost wysokości; η — współczynnik gatunkowy według wzoru (5) (tab. 5) Fig. 3. Values of height growth benchmark of site quality Q for spruce stands in function of tree-stand height H [m] and age A [number of years]. I…V — height curves that traditionally describe site quality class (according to the growing stock tables by Schwappach, 1943 — data for spruce); HA=Am — tree-stand height at which an annual height increment culminates; η — coefficient of the species according to the formula (5) (Tab. 5) 106 od wysokości HA=Am, przy której naste˛puje kulminacja przyrostu rocznego wysokości ∆Hm , obliczono ze wzoru (10) podstawiaja˛c η oraz Q dla świerka z tabeli 5. Krzywe celowo wykreślono bez wyrównywania, gdyż widoczne sfalowania sa˛ w pewnym sensie odzwierciedleniem dokładności obliczenia wartości Q. W celu umożliwienia porównania wartości Q z tradycyjnie używanymi klasami bonitacji wzrostowej, na rycinie 3 wykreślono także krzywe wzrostu wysokości dla pie˛ciu klas bonitacji świerka według tablic Schwappacha (1943). Miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (7) i obliczany ze wzoru (8) spełnia postawione wymagania. Z punktu widzenia zastosowań praktycznych ucia˛żliwe może być tylko to, że wzór (10) dla drzewostanów w wieku A<Am nie daje sie˛ przekształcić w prosty sposób do postaci umożliwiaja˛cej bezpośrednie obliczanie wartości Q, toteż trzeba ewentualnie skorzystać z nomogramu. Problem ten dotyczy jednakże drzewostanów o stosunkowo niewielkich wysokościach, w zaokra˛gleniu od 4 m dla sosny do 9 m dla jodły, dla których określanie bonitacji wzrostowej jest i tak obarczone ryzykiem popełnienia wie˛kszego błe˛du nie tyle wskutek niedoskonałość miernika, jak ze wzgle˛du na przesłanki przyrodnicze samej koncepcji bonitacji wzrostowej. III. SPRAWDZENIE PRZYDATNOŚCI MIERNIKA BONITACJI WZROSTOWEJ Q DO OBLICZANIA WYSOKOŚCI DRZEWOSTANU WEDŁUG WZORU KONSTRUKCJI AUTORA Jeśli miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (8) miałby aspirować do uogólnienia postawionego problemu, można z punktu widzenia pragmatyki prowadzenia badań naukowych wymagać wykazania, iż jest on przydatny do obliczania wysokości drzewostanu ze wzoru opartego na innych przesłankach, niż zmodyfikowany wzór (7) Czarnowskiego, z którego został wyprowadzony. W tym celu autor opracował wzór własnej konstrukcji. Cze˛sto stosowanym sposobem wyrażenia bonitacji wzrostowej siedliska za pomoca˛ zmiennej cia˛głej jest wspomniana już koncepcja Wecka podawania wysokości drzewostanu osia˛gnie˛tej w umownym wieku 100 lat. Przykładem realizacji tej idei może być opublikowany w 1978 roku empiryczny wzór Bruchwalda (1999) dla drzewostanów sosnowych: ⎛ ⎞ W H=B⎜ ⎟ 27,5107 + 0,72489W ⎝ ⎠ 2 (11) gdzie: H — wysokość górna drzewostanu, zdefiniowana jako wysokość średnia 50 najgrubszych drzew przypadaja˛cych na 1 ha [m]; W — wiek drzewostanu [lata]; B — numer szeregu rozwojowego drzewostanu. 107 Numer szeregu rozwojowego B jest wysokościa˛ górna˛, jaka˛ drzewostan osia˛ga w wieku 100 lat i jest odpowiednikiem klasy bonitacji siedliska. Należy wyliczyć go z przekształconego wzoru (11). Wykazana przez Bruchwalda przydatność wzoru (11) skłania do przeanalizowania jego bardziej ogólnej postaci, nawia˛zuja˛cej do propozycji Hosfelda z 1822 roku (Peschel 1938): ⎛ A ⎞ H = Hmax, i ⎜ ⎟ ⎝α + β A ⎠ γ (12) gdzie: H — wysokość drzewostanu osia˛gnie˛ta w wieku A; Hmax,i — maksymalna wysokość drzewostanu, jaka˛ dany gatunek może osia˛gna˛ć na siedlisku charakteryzuja˛cym sie˛ i-ta˛ klasa˛ bonitacji wzrostowej; A — wiek drzewostanu; α, β oraz γ — współczynniki, które należy wyliczyć w procesie identyfikacji wzoru. Należy zauważyć, iż wyrażenie w nawiasie można traktować jako ekwiwalent biomasy, wiadomo bowiem, że ilość biomasy skumulowanej w zbiorowisku leśnym jest funkcja˛ wysokości średniej drzewostanu. Opieraja˛c sie˛ na ustaleniach Eichhorna z 1904 roku, dotycza˛cych relacji mie˛dzy jakościa˛ siedliska, wysokościa˛ i mia˛ższościa˛ drzewostanu (za Assmannem 1968, s. 201), koncepcji Sucheckiego (1953) wypełniania przestrzeni biomasa˛ oraz poje˛ciu normalnej liczby drzew sformułowane przez Czarnowskiego (1978), autor opisał ten zwia˛zek wprowadzaja˛c poje˛cie zage˛szczenia normalnego biomasy w drzewostanie (Suliński 1997b): Mc = αH 1−β 1−Z 1+Z (13) gdzie: Mc — ilość biomasy zgromadzonej na gruncie [t/ha świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin]; H — wysokość drzewostanu [m]; Z — zage˛szczenie obliczone jako stosunek masy skumulowanej na gruncie do masy w drzewostanie o zage˛szczeniu normalnym, czyli takiego, powyżej którego naste˛puje proces naturalnego wydzielania sie˛ drzew; α, β — współczynniki gatunkowe, w pierwszym przybliżeniu dla świerka α= =22,0 oraz β=0,62, dla sosny α=18,7, β=0,63, dla de˛bu α=15,3, β=0,66, dla buka α=17,4, β=0,60. Biora˛c pod uwage˛ interpretacje˛ sensu przyrodniczego wzoru (13) można wnosić, że wykładnik pote˛gowy we wzorze (12) powinien być w trzeciej pote˛dze. W sensie geometrycznym wartość współczynnika α we wzorze (12) jest zwia˛zana z odcie˛ta˛ punktu przegie˛cia krzywej, współczynnik β zawiera natomiast informacje o nachyleniu stycznej w tymże punkcie przegie˛cia (ryc. 4) i pra- 108 Ryc. 4. Schemat geometrycznej interpretacji współczynników wyste˛puja˛cych we wzorze (12) Ryc. 4. Scheme of geometric interpretation of coefficients occurring in formula (12) wdopodobnie zachowuje stała˛ lub prawie stała˛ wartość dla różnych bonitacji siedliska. Po cze˛ści wynika to z prawidłowości zapisanej wzorem (9). Wyła˛czaja˛c β przed nawias otrzymujemy: H = Hmax, i 3 1 ⎛ A ⎞ ⎜ ⎟ β3 ⎜ α + A ⎟ ⎜β ⎟ ⎝ ⎠ (14) Pozostały w mianowniku współczynnik (α/β) można traktować teraz jako ekwiwalent wieku, w którym krzywa osia˛ga punkt przegie˛cia, a zatem wieku Am kulminacji rocznego przyrostu wysokości drzewostanu zdefiniowanego wzorem (7) jako miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q. Uwzgle˛dniaja˛c ponadto, iż rze˛dna asymptoty poziomej może zależeć od jakości siedliska, czynnika współdecyduja˛cego o docelowej wysokości drzewostanu, otrzymano po uporza˛dkowaniu: ⎛ A ⎞ H = (Hmax − ϕQ) ⎜ ⎟ ⎝ υQ + A ⎠ 3 (15) gdzie: H Hmax — wysokość drzewostanu osia˛gnie˛ta w wieku A; — rze˛dna asymptoty poziomej, do której da˛ży krzywa wzrostu wysokości drzewostanu na najlepszym dla danego gatunku siedlisku; Q — miernik bonitacji wzrostowej siedliska obliczony wzorem (8); Hmax, ϕ, υ — wartości te należy wyznaczyć w procesie identyfikacji wzoru, jako stałe dla danego gatunku. Wzór (15) odzwierciedla przebieg wzrostu drzewostanu przystosowuja˛cego sie˛ do warunków siedliskowych: na siedliskach dobrej jakości przyrost roczny na wysokość jest wie˛kszy i kulminuje wcześniej (wzór 5), wysokość drzewostanu, przy której kulminuje roczny przyrost wysokości jest stała˛ gatunkowa˛ (wzór 9). 109 Z powyższego można byłoby przypuścić, że istnieje gatunek, którego roczny przyrost na wysokość kulminuje na najlepszym dla niego siedlisku już w pierwszym roku życia. Czarnowski (1978) wskazuje na taki właśnie przykład, jest nim tropikalny drzewostan liściasty gatunku Tectona grandis. Wzór (15) wykorzystano do potwierdzenia sprawności miernika bonitacji siedliska Q zdefiniowanego wzorem (7). W tym celu jego wartości obliczone ze wzoru (8) dla 55 drzewostanów reprezentuja˛cych 5 gatunków (tab. 5; ryc. 2) podstawiono do wzoru (15) i w procesie identyfikacji obliczono wartości wyste˛puja˛cych w nim współczynników Hmax, ϕ oraz υ. Wyniki identyfikacji zestawione w tabeli 6 świadcza˛ o bardzo wysokiej zgodności wysokości drzewostanu wyliczonych ze wzoru (15) z „tablicowymi”, co świadczy zarówno o sprawności samego wzoru, jak i przydatności miernika Q do wyrażania bonitacji wzrostowej siedliska leśnego. Po przebadaniu dla innych gatunków wzór (15) może okazać sie˛ wartościowa˛ alternatywa˛ dla wzoru (7), gdyż posiadaja˛c jego zalety umożliwia ponadto obliczenie wysokości bez wzgle˛du na wiek drzewostanu. Wymaga jednakże pogłe˛bienia Tabela 6 — Table 6 Wartości współczynników do wzoru (15) Coefficient values to the formula (15) Dla gatunku For species Ocena wartości obliczonych ze wzoru z odczynami z tablic zasobności Assessment of consistency of values calculated from formula with data taken from the growing stock tables Współczynniki Coefficients Hmax Sosna Scots pine ϕ liczba przypadków 100R2 Number of cases υ bła˛d średni average error bła˛d pojedynczego przypadku [%] Singular case error σ ν m % + – + – maksymalny maximum kwartyle quartiles 40,55 0,0300 1,230 182 99,3 0,586 3,0 18,2 3,4 3,1 2,3 Świerk 59,98 0,0029 1,009 Norway spruce 112 99,8 0,304 1,5 3,8 1,4 1,7 1,1 jodła European fir 65,04 0,0227 1,003 188 99,8 0,379 1,9 4,3 1,9 1,7 1,0 buk 57,00 0,0073 1,031 European beech 157 99,8 0,390 1,9 4,9 1,8 2,0 1,3 da˛b English oak 257 99,0 0,753 3,5 22,5 4,4 2,8 2,2 42,61 0,0590 1,320 110 znajomości przesłanek przyrodniczych stanowia˛cych podstawe˛ jego konstrukcji. W kontekście wyników identyfikacji wzoru (15) dla 5 gatunków wypada zwłaszcza zwrócić uwage˛ na dwie sprawy. Trudna do interpretacji jest rola współczynnika ϕ. Przyjmuje on bardzo małe wartości (tab. 6) redukuja˛c Hmax zaledwie o około 2%. Testowany jako współczynnik regresji cza˛stkowej w przypadku świerka i buka okazał sie˛ nieistotny. Mimo tego, jego pominie˛cie w identyfikacji wzoru (15) skutkuje wyraźnym wzrostem błe˛du średniego oraz dla pojedynczych przypadków. Podobnie trudna jest interpretacja roli współczynnika υ, który dla 3 spośród 5 gatunków przybrał wartości równe 1 (tab. 6). Obydwa współczynniki pełnia˛ we wzorze (15) role˛ parametrów skaluja˛cych, należałoby wie˛c rozważyć zachodza˛ce mie˛dzy nimi relacje i wprowadzić do wzoru (15) ewentualna˛ korekte˛. Podsumowuja˛c niniejszy rozdział pracy można stwierdzić, iż wartości Q obliczone ze wzoru (8) sa˛ przydatne do aproksymacji wysokości drzewostanu według wzoru (15) skonstruowanego na innych przesłankach niż ten, z którego obliczono Q. IV. KONSTRUKCJA WZORU DO OBLICZANIA ROCZNEJ PRODUKCJI BIOMASY W ZBIOROWISKU LEŚNYM NA PODSTAWIE WYSOKOŚCI I WIEKU DRZEWOSTANU W zbiorowisku leśnym na roczna˛ produkcje˛ biomasy składaja˛ sie˛ głównie przyrosty drewna z kora˛, listowia oraz runa, a także szyszki i owoce w latach nasiennych, liczone w tonach świeżej masy wyprodukowanej na jednostkowej powierzchni. Produkcje˛ biomasy przez drzewa można w miare˛ dokładnie oszacować na podstawie danych w tablicach zasobności drzewostanów jako sume˛ rocznego przyrostu grubizny i drobnicy, nawet biora˛c pod uwage˛ słabo poznana˛ zmienność ge˛stości obje˛tościowej poszczególnych komponentów w stanie świeżym. Szacowanie rocznej produkcji masy listowia drzewostanu jest trudniejsze ze wzgle˛du na brak dostatecznie pewnych danych dla pojedynczych drzew, ponadto w odniesieniu do gatunków szpilkowych ze wzgle˛du na szeroki przedział liczby lat utrzymywania sie˛ jednego garnituru szpilek. Najbardziej trudne jest jednak oszacowanie produkcji roślin runa leśnego, dlatego za roczna˛ produkcje˛ biomasy przyje˛to przyrost roczny nadziemnych cze˛ści drzew, obliczony dla drzewostanów be˛da˛cych w tym wieku, gdy roślinność runa zanika (Suliński 1993). W tabeli 7 zestawiono wyniki obliczeń maksymalnej rocznej produkcji biomasy dla wybranych 23 drzewostanów, reprezentuja˛cych wszystkie klasy bonitacji wzrostowej dla 5 badanych gatunków. Dane wyjściowe zaczerpnie˛to z tabel Schwappacha, jedynie dla jodły z tabel Eichhorna (tab. 3). Mase˛ listowia dla wszystkich 5 gatunków oszacowano na podstawie danych Burgera (Assmann 1968) dla pojedynczego drzewa, korzystaja˛c ze wzoru interpolacyjnego opracowanego przez autora (Suliński 1993). Wartości miernika bonitacji wzrostowej obliczono ze wzoru (8). Dane z tabeli 7 zilustrowano na rycinie 5. 111 Tabela 7 — Table 7 Dane do identyfikacji wzoru (16) i (17) Data to the formulae (16) and (17) identification Gatunek — Tree species bonitacja — site quality classes ∆M Q Gatunek — Tree species bonitacja — site quality classes ∆M Q sosna — pine* I 14,3 9,81 buk — beech I 22,4 20,04 ρśw = 0,70 α = 1,14 λ = 0,0597 δ = 1,71 II 12,7 13,31 II 20,8 24,93 III 11,6 18,08 III 17,8 31,61 IV 8,8 25,25 ρśw = 0,99 α = 1,97 λ = 0,0581 δ = 2,33 IV 15,7 40,43 V 7,4 36,04 V 12,5 53,56 świerk — spruce I 21,5 21,12 jodła — fir I 22,1 22,54 ρśw = 0,75 α = 1,38 λ = 0,0766 δ = 1,85 II 18,7 26,18 II 17,5 28,15 III 16,8 32,98 III 13,9 34,5 IV 13,8 41,15 ρśw = 0,64 α = –2,43 λ = 0,189 δ = 1,67 IV 11,5 43,59 V 11,1 51,34 V 9,2 56,76 da˛b — oak I 18,8 10,12 ρśw = 1,08 α = 0,737 λ = 0,00969 δ = 2,19 II 16,0 14,02 III 14,1 19,64 ∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym [t/ha świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin] ∆M — annual biomass production in forest community [t/ha of fresh mass of aboveground plants parts]; Q — miernik bonitacji wzrostowej obliczony ze wzoru (8) Q — height growth benchmark of site quality calculated from formula (8) — — — — — — * Produkcje˛ biomasy dla wszystkich gatunków obliczono na podstawie danych z tabel zasobności Schwappacha (1943) — Biomass production for all species was calculated on a basis of data taken from the Schwappach (1943) growing stock tables; ρśw — ge˛stość obje˛tościowa drewna świeżego [t/m3] — green density [t/m3]; α, λ, δ — współczynniki do wzoru, według którego obliczono mase˛ listowia na pojedynczym drzewie ml = α + λdδ, w którym d oznacza pierśnice˛ drzewa [cm] (Suliński 1993, uzupełnione) — coefficients in the formula ml = α + λdδ that was used for calculations of foliage biomass for a singular tree, in which d denotes d.b.h. [cm] (Suliński 1993, supplemented). Rozwia˛zaniem zadania sformułowanego w celu pracy jest równanie regresji wia˛ża˛ce produkcje˛ roczna˛ biomasy z miernikiem bonitacji wzrostowej: ∆M = δi + κi e−ς Qi (16) gdzie: ∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym [t/ha/rok świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin]; Tabela 8 — T able 8 Wyniki identyfikacji wzorów (160 i (17) Results of the formulae (16) and (17) identification Współczynniki Coefficients Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z empirycznymi Assessment of consistency of values calculated from formula with empirical data Gatunek δ κ ζ Liczba przypadków Number of cases bła˛d średni average error 100R2 [%] σ [m] v [%] 0,417 bła˛d pojedynczego przypadku [%] singular case error maksymalny maximum kwartyle quartiles + – + – 2,7 5,5 5,6 2,1 2,1 6,1 19,3 12,8 3,8 4,1 Wzór (16) Formula (16) Sosna — Scots pine 4,2 15,8 Świerk — Norway spruce 8,2 35,3 10,3 31,4 Jodła — European fir Buk — European beech 5,3 45,2 Da˛b — English oak 5,3 21,1 0,0455 23 99,1 Wzór (17) Formula (17) ∆Mmax,i Sosna — Scots pine 17,5 Świerk — Norway spruce 27,5 Jodła — European fir 28,8 Buk — European beech 26,7 Da˛b — English oak 21,0 α 0,321 23 95,4 0,928 113 Ryc. 5. Roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym ∆M [t/ha/rok świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin] w zależności od miernika bonitacji wzrostowej siedliska leśnego Q: 1 — sosna, 2 — świerk, 3 — buk, 4 — jodła — 5 — da˛b Fig. 5. Annual biomass production in a forest community ∆M [t/ha/year of fresh mass of aboveground parts of plants] according to the height growth benchmark of site quality Q: 1 — Scots pine, 2 — Norway spruce, 3 — European fir, 4 — European beech, 5 — English oak — miernik bonitacji wzrostowej wzgle˛dem i-tego gatunku obliczony wzorem (8); δi , κi — współczynniki gatunkowe dla i-tego gatunku (tab. 8); ζ — współczynnik skaluja˛cy (tab. 8). Qi Wyniki identyfikacji wzoru (16) przeprowadzonej dla danych zestawionych w tabeli 7 podano w tabeli 8. Ocena zgodności wartości ∆M obliczonych ze wzoru i użytych do identyfikacji jest bardzo wysoka, jednakże wartości współczynników δi oraz κi należy traktować jako pierwsze przybliżenie, wymagaja˛ce sprecyzowania w dalszych badaniach, w oparciu o dane z bezpośrednich pomiarów w konkretnych drzewostanach. Praktyczne spożytkowanie wzoru (16) jest możliwe w odniesieniu do drzewostanów zagospodarowanych zre˛bowo. Należy obliczyć wartości miernika bonitacji wzrostowej Q według wysokości średniej i wieku drzewostanu korzystaja˛c ze wzoru (8), naste˛pnie podstawiaja˛c te wartości do wzoru (16) można obliczyć wielkość rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym. Współczynniki gatunkowe δi , κi oraz współczynnik ζ należy odczytać z tabeli 8. Zastosowanie wzoru (16) może podlegać ograniczeniom. Obliczona wartość produkcji ∆M odpowiada sytuacji, gdy maksymalnie możliwa produkcja biomasy przez drzewostan danego gatunku jest co najmniej równa możliwościom produkcyjnym siedliska. Wówczas nie budzi wie˛kszych wa˛tpliwości założenie, że w okresie kulminacji produkcji biomasy przez drzewa produkcja runa praktycznie ustaje. Zjawisko to bez trudu można zaobserwować w lesie, wskazuja˛ na to również wyniki systematycznych pomiarów (Gabejev 1990). Trudno byłoby natomiast rozstrzygaja˛co odpowiedzieć na pytanie, jak kształtuja˛ sie˛ proporcje mie˛dzy roczna˛ produkcja˛ drzew i roślin runa na siedliskach chara- 114 kteryzuja˛cych sie˛ wie˛ksza˛produkcyjnościa˛niż mógłby ja˛wykorzystać drzewostan danego gatunku. Wzór (16) wyrażaja˛cy roczna˛ produkcje˛ biomasy w zbiorowisku leśnym może sie˛ okazać przydatnym narze˛dziem do badania przestrzennej zmienności jakości siedlisk na podstawie cech taksacyjnych zestawionych w operatach urza˛dzeniowych. W dobie zastosowań map numerycznych może mieć to istotne znaczenie w szerszym zakresie niż tylko do badań hydrologiczno-leśnych, dla których autor głównie dedykuje opracowane wzory. W kontekście dalszego doskonalenia wzoru (16) warto zwrócić uwage˛, iż układ punktów na wykresie obrazuja˛cym wartości ∆M w zależności od Q (ryc. 5) sugeruje możliwość istnienia zwia˛zku liniowego: ∆M = ∆Mmax,i − αQi (17) gdzie: ∆M, Qi — jak we wzorze (16); ∆Mmax,i — maksymalna roczna produkcja biomasy i-tego gatunku (tab. 8); α — współczynnik skaluja˛cy (tab. 8). W celu potwierdzenia powyższego, przeprowadzono identyfikacje˛ wzoru (17) w oparciu o dane w tabeli 7. Wyliczone wartości ∆Mmax,i oraz α podano w drugim wierszu tabeli 8. Wysoka sprawność wzoru (17) skłania do traktowania go w dalszych badaniach jako alternatywnego w stosunku do wzoru (16). V. PODSUMOWANIE Przedmiotem pracy jest jakość siedliska leśnego wyrażaja˛ca sie˛ bonitacja˛ wzrostowa˛ oraz roczna˛ produkcja˛ biomasy. Jej celem jest zbudowanie wzoru do obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym w zależności od bonitacji wzrostowej, czyli pośrednio od wysokości przecie˛tnej i wieku drzewostanu. Postawione zadanie rozwia˛zano w trzech cze˛ściach: (1) zbudowano miernik bonitacji wzrostowej (wzór 8), (2) sprawdzono przydatność tego miernika dla obliczania wysokości drzewostanów według wzoru (15), specjalnie skonstruowanego w tym celu przez autora, (3) zbudowano wzory (16) i (17) wia˛ża˛ce roczna˛ produkcje˛ biomasy w zbiorowisku leśnym z miernikiem bonitacji wzrostowej. We wcześniejszej pracy autor postawił i uzasadnił hipoteze˛, że w drzewostanach zagospodarowanych zre˛bowo iloczyn maksymalnej wartości rocznego przyrostu wysokości drzewostanu i wieku jego wysta˛pienia przybiera te˛ sama˛ wartość, bez wzgle˛du na klase˛ bonitacyjna˛ siedliska (ryc. 1b; wzór 5). To oznacza również (wzór 8), że roczny przyrost wysokości osia˛ga wartość maksymalna˛ dla danego gatunku przy tej samej wysokości drzewostanu, bez 115 wzgle˛du na bonitacje˛ siedliska (ryc. 1c). Na tych przesłankach oparto reinterpretacje˛ koncepcji Czarnowskiego (1978) opisywania przebiegu wzrostu drzewostanów (wzory 1 i 2), a naste˛pnie zdefiniowano miernik bonitacji wzrostowej jako wiek wysta˛pienia kulminacji rocznego przyrostu wysokości przecie˛tnej drzewostanu, oznaczaja˛c go symbolem Q (wzór 7; tab. 5). Do praktycznego obliczenia miernika stosuje sie˛ wzór (8), ilustracje˛ wartości osia˛ganych przez miernik zamieszczono na rycinach 2 oraz 3. Identyfikacje˛ wzorów przeprowadzono korzystaja˛c z danych zaczerpnie˛tych z tablic zasobności drzewostanów oraz dla drzewostanów na powierzchniach trzebieżowych (tab. 3). Użyto ła˛cznie 148 krzywych wzrostu, reprezentuja˛cych wszystkie klasy bonitacji dla pie˛ciu gatunków: sosny, świerka, jodły, buka i de˛bu. Relacje mie˛dzy wartościami miernika Q a klasami bonitacji przedstawiono na przykładzie świerka (ryc. 3). W celu zweryfikowania samych założeń, jak również możliwości praktycznego wykorzystania miernika bonitacji wzrostowej Q obliczonego ze wzoru (8), przeprowadzono w pełni udana˛ próbe˛ zastosowania go do obliczania wysokości drzewostanów według wzoru (15), specjalnie w tym celu skonstruowanego przez autora. Obliczenia tym wzorem zaste˛puja˛ odczyty wysokości z tablic zasobności drzewostanów z bardzo wysoka˛ dokładnościa˛ (tab. 6). Zbudowano wzór (16) wia˛ża˛cy roczna˛ produkcje˛ biomasy, wyrażona˛ w tonach świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin na powierzchni 1 hektara (tab.7), z miernikiem bonitacji wzrostowej Q obliczonym wzorem (8). Wzór (16) zidentyfikowano dla 23 drzewostanów reprezentuja˛cych wszystkie bonitacje uje˛te w tablicach Schwappacha dla sosny, świerka, de˛bu i buka oraz Eichhorna dla jodły (tab. 3). Roczna˛produkcje˛ biomasy obliczono przy założeniu zgodności składu gatunkowego drzewostanu z potencjalna˛ produkcyjnościa˛ siedliska, manifestuja˛ca˛ sie˛ tym, iż w okresie maksymalnej produkcji przez drzewa zanika roślinność runa. Opracowano również wzór (17) alternatywny do wzoru (16), który można traktować jako wskazówke˛ do dalszego doskonalenia znajomości opisanej relacji. Wyniki identyfikacji wzorów (16) i (17) podano w tabeli 8 oraz zilustrowano na rycinie 5. WNIOSKI 1. Zgodnie z intencja˛ autora, opracowane wzory przeznaczone sa˛ na potrzeby badań o charakterze ekosystemowym, w szczególności hydrologiczno-leśnych. Wyliczony ze wzoru (8) miernik bonitacji wzrostowej można stosować alternatywnie w stosunku do tradycyjnie stosowanych klas bonitacji drzewostanu. Wzory (7) i (15) po podstawieniu odnośnych wartości współczynników moga˛ być stosowane do obliczeń zaste˛puja˛cych odczyty wysokości z tabel zasobności. Otrzymywane wyniki podlegaja˛ tym samym ograniczeniom, jakim podlegaja˛ dane zawarte w tabelach zasobności drzewostanów. 116 2. Wartości współczynników do wzorów (16) i (17) należy traktować jako pierwsze przybliżenie, ze wzgle˛du na uproszczone obliczenia ilości rocznej produkcji biomasy, stanowia˛ce podstawe˛ identyfikacji wzoru. Przy interpretacji wyników należy mieć na uwadze, że biomase˛ te˛ obliczono przy założeniu zgodności składu gatunkowego drzewostanu z potencjalna˛ produkcyjnościa˛ siedliska. 3. W sensie wartości średniego błe˛du estymacji oraz kwartyli błe˛dów pojedynczych przypadków sprawność wzorów jest bardzo wysoka. Systematyczne układanie sie˛ różnic mie˛dzy wartościami obliczonymi ze wzoru (7) a podanymi w tablicach zasobności drzewostanów warte jest wyjaśnienia w dalszych badaniach. Może to być bowiem wynik niedoskonałości wzorów, zwłaszcza wysokiego stopnia uogólnienia ich postaci, lub specyfiki sposobu opracowywania tablic, ale też może wia˛zać sie˛ z ewentualnymi zmianami jakości siedlisk, gdzie wzrastały drzewostany, na których wzorowano sie˛ podczas opracowywania tablic zasobności. Wa˛tek zmian jakości siedliska w skali faz rozwojowych drzewostanu wydaje sie˛ być szczególnie interesuja˛cy w świetle znanych z badań hydrologicznych cyklicznych przekształceń stosunków wodnych w glebach, charakterystycznych dla drzewostanów rówieśnych. 4. Wzór (7) rozszerzaja˛cy koncepcje˛ Czarnowskiego można traktować jako wzorcowy, zarówno ze wzgle˛du na przesłanki przyrodnicze stanowia˛ce podstawe˛ jego konstrukcji, jak i wysoka˛ sprawność. W pracy wykorzystano go do zdefiniowania miernika bonitacji wzrostowej według wzoru (8), ale może być także przydatny do obliczania przecie˛tnej wysokości drzewostanu, zaste˛puja˛cego odczyty z tablic zasobności. Jednakże z punktu widzenia pragmatyki praktycznego stosowania wzorów empirycznych można zalecić obliczanie wysokości drzewostanu ze wzoru (15), po uprzednim wyliczeniu miernika Q ze wzoru (8). Wzór (15) wykazuje bardzo wysoka˛ sprawność w porównaniu do danych z tablic zasobności, tym niemniej potrzebne sa˛ ewentualne dalsze badania zmierzaja˛ce do pogłe˛bienia znajomości samej funkcji, która˛ opisuje, jak również przesłanek przyrodniczych wyste˛puja˛cych w nim współczynników. 5. Wyniki identyfikacji wzorów (7) oraz (15) potwierdzaja˛ wcześniejsze spostrzeżenia autora dotycza˛ce prawidłowości wzrostu jednogatunkowych drzewostanów zagospodarowanych zre˛bowo, wyrażaja˛ce sie˛ zależnościami opisanymi wzorami (5) oraz (9). Biora˛c pod uwage˛ zróżnicowanie gatunków i bonitacji siedlisk dla których przeprowadzono identyfikacje˛, wzory można traktować jako prawdopodobne uogólnienie badanych relacji. Określenie stopnia tego uogólnienia wymaga dalszych badań w oparciu o rzeczywiste dane z pomiarów w określonych drzewostanach. 117 VI. LITERATURA Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjności siedliska. PWRiL, Warszawa. Borowski M. 1974. Przyrost drzew i drzewostanów. PWRiL, Warszawa. Brożek S. 2001. Indeks trofizmu gleb leśnych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 39: 19–36. Bruchwald A., Michalak K., Wróblewski L., Zasada M. 2000. Analiza funkcji wzrostu wysokości dla różnych regionów Polski. [w:] Przestrzenne zróżnicowanie wzrostu sosny. Fundacja Rozwój SGGW: 84–91. Bruchwald A. 1979. Zmiana z wiekiem wysokości górnej w drzewostanach sosnowych. Sylwan 123, 2: 1–11. Bruchwald A. 1999. Dendrometria. Wyd. SGGW, Warszawa. Czarnowski M. S. 1978. Zarys ekologii roślin la˛dowych. PWN, Warszawa. Czarnowski M. S., Kopczyk E. E., Sporek K. 1991. Model zdolności produkcyjnej siedliska jako element oceny degradacji spowodowanej imisja˛ przemysłowa˛. Fol. Forest. Polon. ser. A 31: 49–61. Cieszewski C. J., Zasada M. 2002. Uniwersalna metoda różnic algebraicznych: uogólnione wyprowadzanie dynamicznych równań bonitacyjnych opartych na teoriach biologicznych. Sylwan 146, 11: 51–61. Cieszewski C. J., Zasada M. 2003. Model bonitacyjny dla sosny na podstawie tablic zasobności Szymkiewicza. Sylwan 147, 1: 51–62. Draper N. R., Smith H. 1981. Applied regression analysis. John Wiley & Sons, New York. Ebiś M. 2001. Struktura biomasy sosny zwyczajnej. PWN, Warszawa–Wrocław. Gabejew W. N. 1990. Ekologija i produktiwnost sosnowych lesow. Nauka, Nowosybirsk. Jaworski A., Podlaski R. 1994. Ocena przydatności wybranych funkcji do badania wzrostu wysokości jodeł różnia˛cych sie ˛ żywotnościa˛. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 32: 27–35. Keller W. 1991. Określenie bonitacji na podstawie siedliska. Sylwan 135, 7: 41–49. Kucza J., Starzak R., Suliński J. 2005. Wste ˛pne wyniki pomiaru zapasu wody w glebie pod świerczynami istebniańskimi. Czas. tech. 10-Ś/2005: 59–70. Odum E. P. 1977. Podstawy Ekologii. PWRiL, Warszawa. Peschel W. 1938. Die mathematischen Methoden zur Herleitung der Wachstumsgesetz von Baum und Bestand und die Ergebnisse ihrer Anwendung. Thar. Forstl. Jahrb. 89, 3/4: 169–247. Płoński W. 1937. Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. Sosna. IBL, Seria B, nr.4, Warszawa. Schwappach A. 1943. Ertragstafeln der wichtigeren Holzarten in tabellarischer und graphischer Form. Merkur, Praga. Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004. Wyd. Ośrodek Rozwojowo-Wdrożeniowy Lasów Państwowych, Warszawa. Socha J. 1997. Matematyczne uje ˛cie bonitacji siedliska. Sylwan 141, 2: 31–36. Socha J. 2005. Zależność pomie ˛dzy wysokościa˛ górna˛ a wysokościa˛ przecie ˛tna˛ w górskich drzewostanach świerkowych. Sylwan 149, 8: 10–17. Suchecki K. 1953. Rozwinie ˛cie teorii ekologicznego wypełnienia przestrzeni i zastosowanie jej w hodowli lasu. Polska Akademia Umieje˛tności, Kraków. Suliński J. 1993. Modelowanie bilansu wodnego w wymianie mie ˛dzy atmosfera˛, drzewostanem i gruntem przy użyciu kryteriów ekologicznych. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, Rozpr. hab. 179. Suliński J. 1995. Czynniki różnicuja˛ce wartości składowych bilansu wodnego drzewostanów zagospodarowanych zre ˛bowo. Sylwan 139, 11: 49–65. Suliński J. 1997a. Iloczyn maksymalnego rocznego przyrostu wysokości drzewostanu i wieku jego wysta˛pienia w świetle danych tabelarycznych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 35: 62–77. Suliński J. 1997b. The amount of Biomass as a function of the height and density of a tree stand. Proceedings of the III National Conference on applications of mathematics in biology and medicine, Poland, Ma˛dralin 1997: 85–90. Suliński J., Jaworski A. 1998. Bilans wodny lasu w praktyce leśnej. [w:] Las i Woda. B. Osuch (red.). Referaty i materiały pokonferencyjne, Kraków 1998: 32–47. Politechnika Krakowska, Instytut Inżynierii i Gospodarki Wodnej. 118 Suliński J., Sypka P. 2000. Trial of identification of a solar radiation transmission formula within spruce tree stand. [In:] Applications of mathematics in biology and medicine. Proceedings of the VI National Conference,. Poland, Zawoja 2000: 132–137. Sztencel I., Żelawski W. 1984. Modele matematyczne najcze ˛ściej stosowane w analizie wzrostu żywych organizmów. Wiad. Bot. 28, 3: 211–226. Szymkiewicz B. 1986. Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa. Usolcew W. A. 1988. Rost i struktura fitomasy drewostojew. Izdat. Nauka, Nowosybirsk. Weiner J. 1999. Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa. Wiedemann E. 1957. Ertragstafeln wichtiger Holzarten bei verschiedener Durchforstung. Verlag M. u. H. Schaper, Hannover. Zeide B. 1993. Analysis of growth equations. For. Sci. 39, 3: 594–616. Summary Józef Suliński The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass production in a forest community The subject of this paper is forest site quality expressed in terms of height growth benchmark and annual rate of biomass production. The overall objective is to develop a formula for calculation of annual biomass production in a forest community according to the height growth benchmark of site quality that, in turn, is calculated based on a tree-stand average height and age. The question formulated in such a way has been solved in tree stages: (1) a height growth benchmark of site quality (formula 8) has been developed; (2) a usefulness of the benchmark for calculation of height of stands according to the formula (15) has been checked (NOTE: the formula was constructed by the Author just for this purpose); (3) following formulae (16) and (17) connecting an annual biomass production in forest community with the height growth benchmark of site quality have also been constructed. In the earlier Authors work one can find a thesis, given and proved by him, that in clear-cut managed stands a product of maximum value of annual height increment and age at which it takes place is the same irrespectively of a site quality class (Fig. 1b; formula 5). As shown (Formula 8) an annual height increment reaches the maximum value for given species at the same stand height, without any regard to the site quality class (Fig. 1c). On these premises a reinterpretation of Czarnowskis concept (1978) has been based and applied into description of stand height growth course (Formulae 1 and 2), then a height growth benchmark of site quality has been defined as the age at which an annual average height increment of stand Q takes place (Formula 7; Tab. 5). For a practical use a formula (8) may be applied, while an illustration of the benchmark values has been given in Figures 2 and 3. An identification of formulae has been carried out using data taken from the growing stock tables as well as the empirical data from stands growing on experimental thinning plots (Tab. 3). In total, 148 growth curves, representing all site quality classes for five species: Scots pine, Norway spruce, European fir, European beech, and English oak were used. The relationships between the Q benchmark values and site quality classes have been presented by using Norway spruce as an example species (Fig. 3). In the aim to verify these assumptions as well as possibilities of practical application of the height growth benchmark of site quality Q calculated from the formula (8) one carried out fully successful trial of calculating tree-stand height according to the formula (15) that was developed 119 by the Author just for this purpose. The calculations with this formula replace with a very precise accuracy the height readings from the growing stock tables (Tab. 6). The formula (16) has been constructed in order to connect an annual biomass production, expressed in tons of fresh mass of aboveground parts of plants per hectare (Tab. 7) with a height growth benchmark of site quality Q calculated by using formula (8). Formula (16) has been identified for 23 tree-stands representing all site quality classes covered by the Schwappachs tables for Scots pine, Norway spruce, English oak and European beech as well as by the Eichhorns tables for European fir (Tab. 3). The annual biomass production a in tree-stand has been calculated according to the assumption of its compatibility with potential site productivity which is connected with phenomenon of the ground vegetation disappearance during a period when the biomass production in trees is highest than ever. It was also developed a formula (17) that is an alternative to formula (16) which one could see as a guideline to further improvement of knowledge of the presented relationship. The results of identification of formulae (16) and (17) were given in Table 8 and illustrated in Figure 5. According to the Authors purpose the elaborated formulae were designated for a complex, ecosystem related research, particularly in the field of forest hydrology. The height growth benchmark of site quality calculated according to formula (8) could be applied as an alternative to the traditional site quality classes. The formulae (7) and (15), when supplied with respective values of coefficients, could be applied to the height calculations that replace the readings of height from the growing stock tables. The obtained results could be a subject of the same limitations as the data in the growing stock tables are. Since the calculations of annual biomass production as used to the formula identification were more or less simplified the values of coefficients for the formulae (16) and (17) one ought to see as the first approach. ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA Series Silvestris Vol. XLV, 2007 PL ISSN 0065-0927 MACIEJ SŁAWOMIR CZARNOWSKI (1910–1997) LEŚNIK-EKOLOG — WSPOMNIENIE NA 10. ROCZNICE˛ ŚMIERCI Maciej Sławomir Czarnowski urodził sie˛ 5 lutego 1910 roku w Warszawie, zmarł 3 marca 1997 roku we Wrocławiu. Gimnazjum matematyczno-przyrodnicze ukończył w Tarnopolu. W latach 1929–1935 studiował na Wydziale Rolniczo-Lasowym Politechniki Lwowskiej. Doktoryzował sie˛ w 1946 roku na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Poznańskiego na podstawie rozprawy Kwadrat wysokości drzew jako wskaźnik ich normalnej wie ˛źby w drzewostanie. Habilitował sie˛ na Wydziale Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Warszawskiego w 1966 roku przedstawiaja˛c rozprawe˛ Productive capacity of locality as a function of soil and climate with particular reference to forest land wydana˛ w 1964 roku przez Louisiana State University Press w Baton Rouge. Prace˛ naukowa˛ Maciej S. Czarnowski rozpocza˛ł na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Poznańskiego (1945–46) na stanowisku adiunkta. W 1948 roku przeniósł sie˛ do Krakowa, gdzie mieszkał i pracował przez naste˛pne 11 lat. W latach 1948–1951 był adiunktem w Instytucie Badawczym Leśnictwa w Krakowie. Od 1951 roku pełnił funkcje˛ kierownika Katedry Ogólnej Hodowli Lasu, pracuja˛c na stanowisku z-cy profesora na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Jagiellońskiego. W latach 1952–53 pełnił funkcje˛ dziekana Wydziału Leśnego. Po zawieszeniu działalności Wydziału Leśnego powrócił w 1954 roku do pracy na stanowisku 122 adiunkta w krakowskim oddziale Instytutu Badawczego Leśnictwa i tam pracował do 1959 roku. Naste˛pnie wyjechał do Stanów Zjednoczonych na zaproszenie Stanowego Uniwersytetu w Luizjanie i w Baton Rouge pracował jako assistant professor (1959–1961). Po powrocie do kraju rozpocza˛ł prace˛ jako specjalista, a od 1968 roku, po habilitacji, na etacie docenta w Zakładzie Ekologii i Geografii Roślin w Instytucie Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego. Wypromował 6 doktorów. Brał czynny udział w pracach Mie˛dzynarodowego Programu Biologicznego (IBP) wszcze˛tych w 1964 roku przez Mie˛dzynarodowa˛ Unie˛ Nauk Biologicznych, pełnia˛c funkcje˛ przewodnicza˛cego mie˛dzynarodowej Grupy Roboczej Oceny Zdolności Produkcyjnej Siedlisk. Był członkiem korespondentem Mie˛dzynarodowej Unii Leśnych Instytutów Badawczych (IUFRO). Pełnił funkcje˛ prezesa Polskiego Towarzystwa Biometrycznego. Założył i kierował Stacja˛ Ekologiczna˛ Instytutu Botaniki w Karpaczu. Pracował społecznie na rzecz ochrony środowiska przyrodniczego Dolnego Śla˛ska, w latach 1970–1974 jako przewodnicza˛cy Wojewódzkiego Komitetu Ochrony Przyrody we Wrocławiu. W 1980 roku przeszedł na emeryture˛. Intensywna˛ prace˛ naukowa˛ kontynuował do ostatnich dni życia. Działalność naukowa Macieja S. Czarnowskiego obejmowała właściwie wszystkie aspekty bytowania roślin: warunki środowiska geograficznego, uwarunkowania tworza˛ce wewne˛trzna˛ strukture˛ zbiorowisk roślinnych i ich produkcyjność oraz wpływ czynników antropogenicznych. Bardzo cenne sa˛ także odniesienia do świata zwierza˛t uzmysławiaja˛ce, iż przyroda˛ rza˛dza˛ podobne prawa niezależnie od podziału na królestwa tworzone przez poszczególne organizmy. Cecha˛ szczególna˛ Jego podejścia do problematyki ekologii było niezachwiane przeświadczenie, że stoi przed nia˛: ... zadanie stworzenia takich koncepcji i teorii, które by tłumaczyły i opisywały je˛zykiem matematycznym procesy przyrostu masy roślinnej, tak aby możliwe było z praktyczna˛ dokładnościa˛ przewidywać wysokość produkcji (…) w każdym układzie warunków ekologicznych. Czarnowski wskazywał, że: Metody badawcze i metody przedstawiania rezultatów w ekologii sa˛ w dużej mierze identyczne z metodami stosowanymi w fizyce, ekologia jest wszakże odre˛bna˛ dyscyplina˛ z powodu odmiennego przedmiotu, a nie stosowanych metod. Konieczność stosowania w badaniach ekologicznych modelowania matematycznego była dla Czarnowskiego bezdyskusyjna. Uznawał ja˛ bowiem za metode˛ badawcza˛ pozwalaja˛ca˛ unikna˛ć niebezpieczeństwa, jak to wyraził za Carrelem — „niedostrzegania lasu z powodu drzew”. Opanował do perfekcji i mistrzowsko rozwina˛ł technike˛ budowy modeli, która˛ nazywał modelowaniem przy użyciu kryteriów ekologicznych. Trzeba tu nadmienić, iż do dzisiejszego dnia nie wygasły spory mie˛dzy tymi, którzy uznaja˛ jako wiarygodne narze˛dzia badawcze jedynie modele matematyczne nienaganne pod wzgle˛dem teorii, a buduja˛cymi modele empiryczne oparte głównie na przesłankach ekologicznych. Pierwsi nie sa˛ zazwyczaj 123 w stanie dostosować swoich modeli dla potrzeb praktyki. Drudzy nie zawsze sa˛ w stanie bronić swoich racji ze wzgle˛du na słabsze przygotowanie matematyczne i poprzestaja˛ cze˛sto na poziomie szczegółowych wzorów empirycznych, opisuja˛cych wyniki doświadczeń, obawiaja˛c sie˛ tworzyć z nich bardziej złożone konstrukcje uogólniaja˛ce procesy zachodza˛ce w przyrodzie. Czarnowski dostrzegaja˛c znaczenie tego problemu cytuje słowa J. M. Smitha: Biolodzy nie zawsze zdaja˛ sobie sprawe˛, że nauczenie sie˛ matematyki wymaga nie mniej praktyki niż nauczenie sie˛ gry na fortepianie lecz zarazem dodaje: Matematycy znów nie zawsze zdaja˛ sobie sprawe˛ z tego, jakimi uje˛ciami ilościowymi — już należycie ugruntowanymi — przyrodoznawstwo rozporza˛dza. Postulował budowe˛ modeli empirycznych w zgodzie z pogla˛dem A. M. Hoborskiego, według którego sedno zastosowania matematyki tkwi w … dedukcji, tzn. do teorii jakiejś można dopiero wtedy stosować matematyke˛, gdy znaleziono dla teorii przesłanki (hipotezy, aksjomaty), daja˛ce sie˛ uja˛ć matematycznie. Poszukiwania takich właśnie przesłanek, a na ich podstawie budowa modeli empirycznych, opisuja˛cych zjawiska przyrodnicze, stały sie˛ swoistym naukowym credo Czarnowskiego, według którego sam pracował i oceniał prace˛ innych. Był kontynuatorem myśli ekologicznej Profesora Dezyderego Szymkiewicza, jednego z lwowskich, a naste˛pnie krakowskich antenatów nauk leśnych w Polsce, prekursora zastosowań metod statystyki matematycznej w ekologii roślin. Właśnie Jego pamie˛ci zadedykował ksia˛żke˛ Zarys ekologii roślin la˛dowych (PWN Warszawa 1978 I wyd., 1989 II wyd.), dzieło życia, w którym zebrał swoje osia˛gnie˛cia naukowe, przedstawiaja˛c je na tle niezwykle starannie wybranego dorobku innych uczonych. Ksia˛żka ta porza˛dkuje najważniejsze zagadnienia ekologii roślin, wskazuje problemy nierozwia˛zane wraz z oryginalnymi szkicami kierunków dalszych poszukiwań, zawiera bardzo cenne uwagi metodologiczne dla zajmuja˛cych sie˛ modelowaniem matematycznym zjawisk i procesów przyrodniczych, podaje wiele autorskich modeli matematycznych gotowych do praktycznego zastosowania. Nie jest przesada˛ użycie określenia, iż idee zawarte w ksia˛żce „Zarys ekologii roślin la˛dowych” sa˛ generatorem poste˛pu w modelowaniu procesów zachodza˛cych w przyrodzie. Po blisko 30 latach budza˛ coraz wie˛ksze zainteresowanie w różnych ośrodkach badawczych w Polsce i za granica˛, gdzie znane sa˛ z licznych publikacji Czarnowskiego w je˛zyku angielskim. Problematyke˛ badawcza˛ Czarnowski formułował ze świadomościa˛ znaczenia przesłania płyna˛cego z sentencji Socratesa: „najwie ˛ksze nieszcze ˛ścia pochodza˛ ze złej definicji”. Przykładem Jego licznych twórczych definicji może być zasada ogłoszona w 1958 roku: 124 ... stopień zróżnicowania u indywiduów (osobników, populacji ekologicznych) jest znaczny, zaś w przypadku zjawisk tłumnych (np. charakterystyk całych populacji, takich jak plon) stosunkowo mały i pochodza˛cy raczej z błe˛dów instrumentalnych. Wyrażona bardziej lapidarnie: „zmienność zmniejsza sie ˛ w miare ˛ przesuwania sie ˛ na wyższe poziomy organizacji materii”, została uznana przez Oduma za jedna˛ z podstawowych zasad ekologii. Innymi przykładami moga˛ być definicja normalnej liczby drzew, wykorzystana przez Sucheckiego do wykazania prawidłowości zwia˛zanych z wypełnieniem przestrzeni biomasa˛ w zbiorowiskach leśnych czy też oryginalny miernik zdolności produkcyjnej siedliska oparty na poje˛ciu bonitacji wzrostowej, który okazał sie˛ przydatny do opisywania różnych cech siedliska leśnego i drzewostanów. Z pozycji leśnika specjalizuja˛cego sie˛ w zagadnieniach hydrologii lasu, któremu idee głoszone przez Czarnowskiego i osobiście przez Niego udzielane pouczenia pozwoliły ukierunkować własne badania godzi sie˛ tu podkreślić, że charakter odkrywczy maja˛ nawet Jego mniejsze prace, na przykład z zakresu szczegółowo uje˛tego bilansu wodnego lasu dotycza˛ce intercepcji drzew, osłabienia wiatru wewna˛trz drzewostanu, stopnia uwilgotnienia siedlisk leśnych i wiele innych. Wspominaja˛c osobe˛ i dzieło Macieja S. Czarnowskiego trudno byłoby pomina˛ć Jego zaangażowanie w problemy nurtuja˛ce współczesne mu środowisko naukowe. Niektóre z tych problemów sa˛ nadal tak bardzo aktualne, że warto je tu przytoczyć. Na przykład w sprawie terminologii, współpracy oraz upowszechniania wyników badań podzielał pogla˛d R. Caldera: Kryptonimowość, oto jest określenie wielu dzisiejszych terminów naukowych. Czasem ma sie˛ wrażenie, że na wzór szyfrów wojskowych, sa˛ one rozmyślnie używane dla zmylenia czytelnika, lub (...) maja˛ służyć tajemnicy zawodowej. I dalej: Rocznie wydaje sie˛ oryginalnych rozpraw naukowych około trzech milionów, a liczba ta wcia˛ż rośnie. Ezoteryczni specjaliści także sie˛ mnoża˛, mimo że potrzeba mie˛dzydyscyplinarnej współpracy w takiej dziedzinie jak biologia jest pala˛ca. Znamienna była także postawa Czarnowskiego wobec tych, którzy kwestionowali, a nawet zwalczali Jego pogla˛dy nie sie˛gaja˛c ich głe˛bi — wyraził ja˛ słowami wzorowanymi na znanym powiedzeniu M. Plancka: Nowe idee zwycie˛żaja˛ nie dlatego, że udało sie˛ przekonać ich przeciwników, lecz po prostu dlatego, że z czasem przeciwnicy ci wymieraja˛”. Maciej S. Czarnowski był bardzo przyjaznym i niezawodnym konsultantem prac naukowych. Zawsze można było zwrócić sie˛ do Niego z nurtuja˛cym pytaniem na które odpowiadał w charakterystycznej formie „Nota w sprawie ...” wyłuszczaja˛c zwie˛źle Swój pogla˛d na dany temat lub sugeruja˛c konkretne rozwia˛zanie problemu. Ileż można mieć satysfakcji i dopingu do wytrwałej pracy, zwłaszcza gdy sie˛ jest 125 pocza˛tkuja˛cym adeptem nauki, jeśli taka nota jest poprzedzona kilkoma życzliwymi zdaniami, na przykład: Dlaczego Pan nagle zamilkł? Posyłam Panu moje dwie nowe noty, aby sie˛ Pan zorientował w trudnościach badania dynamiki masy igliwia w sośninach. Mam nadzieje˛, że otrzymam od Pana jakieś wiadomości. Ten rodzaj wymiany myśli i współpracy naukowej niestety dzisiaj już zanika, co można wia˛zać mie˛dzy innymi z bezduszna˛ ocena˛ dorobku naukowego, bardzo cze˛sto ograniczona˛ do uje˛ć statystycznych. A te nie sa˛ w stanie oddać zasie˛gu oddziaływania myśli i idei zrodzonych przez prawdziwych Twórców. Twórców, wśród których Docent dr hab. Maciej Sławomir Czarnowski w ekologii stosowanej zaja˛ł poczesne miejsce. Józef Suliński