Retencja pierwiastków biogenicznych oraz produkcja pierwotna i

Komentarze

Transkrypt

Retencja pierwiastków biogenicznych oraz produkcja pierwotna i
Krzywcza
Dubiecko
Dynów
Nozdrzec
III Konferencja Naukowo – Techniczna „Błękitny San”
Dubiecko, 21 – 22 kwietnia 2006
Dydnia
mgr Paweł PRUS
dr Mirosława PRUS
INSTYTUT RYBACTWA ŚRÓDLĄDOWEGO IM. ST. Sakowicza
W OLSZTYNIE
prof. dr hab. Romuald Z. KLEKOWSKI
POLSKA AKADEMIA NAUK
RETENCJA PIERWIASTKÓW BIOGENICZNYCH
ORAZ PRODUKCJA PIERWOTNA I WTÓRNA
JAKO WSKAŹNIKI STABILNOŚCI EKOSYSTEMU
ZBIORNIKÓW ZAPOROWYCH
SOLINA I MYCZKOWCE
Abstrakt
Kompleksowe, badania dwóch górskich zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce
pozwoliły na prześledzenie zachodzących w nich procesów produkcji pierwotnej i wtórnej, a
takŜe posłuŜyły do skonstruowania modeli matematycznych opisujących reakcje ich ekosytemów
na zmiany dopływu fostoru – pierwiastka zwykle decydującego o poziomie trofii wód. Badania
obejmowały: parametry fizykochemiczne takie jak temperatura, stęŜenie tlenu, stęŜenia
waŜniejszych pierwiastków biogenicznych (formy azotu i fosforu), zawartość wapnia i cynku,
przewodnictwo elektrolityczne i pH wody, przezroczystość wody itp. Badano takŜe parametry
biologiczne, takie jak liczebność, biomasa i skład gatunkowy fitoplanktonu, zooplanktonu,
bentosu strefy litoralowej i profundalowej oraz ryb. Oceniono równieŜ biomasę i skład
gatunkowy makrofitów.
Na podstawie oszacowań produkcji pierwotnej i wtórnej oraz wyników modelowania
moŜna wysnuć wniosek, Ŝe ekosystemy duŜych, głębokich zbiorników górskich wykazują większą
stałość i odporność na zakłócenia ich funkcjonowania w porównaniu ze zbiornikami nizinnymi,
które za to charakteryzują się większą plastycznością. Wobec tego moŜna załoŜyć, Ŝe nawet
wieloletnie działanie czynników sprzyjających eutrofizacji nie powoduje widocznych objawów
pogorszenia stanu zbiorników górskich, natomiast w przypadku powaŜnego zaburzenia ich
funkcjonowania równie długotrwały byłby proces rekultywacji, ze względu na małą plastyczność
tego rodzaju układów.
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
1. Wstęp
W świetle istniejącej literatury naukowej z dziedziny ekologii bardzo popularna
jest hipoteza, Ŝe stabilność ekosystemu wzrasta wraz ze wzrostem bioróŜnorodności i
stopniem jego złoŜoności. Przemawia za tą hipotezą szereg argumentów. Po pierwsze,
ubogie w gatunki biocenozy, np. wyspowe, silniej reagują na wkraczanie nowych
gatunków, czyli sukcesję niŜ biocenozy bogate we florę i faunę. Ponadto w badaniach
laboratoryjnych stwierdzono, iŜ w prostych układach eksperymentalnych (drapieŜnik –
ofiara) dochodzi do silnych oscylacji, a często eliminacji jednej lub obu populacji.
Najsilniej przemawiającym argumentem za tą hipotezą jest znany wszystkim przykład
upraw jednogatunkowych, czyli tzw. monokultur w rolnictwie i leśnictwie i ich
szczególnej podatności na inwazję szkodników. Podobnie jako przykład podaje się
stosunkowo proste biocenozy arktyczne, w których wahania zagęszczenia populacji są
duŜo bardziej dramatyczne niŜ w bardzo złoŜonych biocenozach strefy tropikalnej
(Odum, 1982).
JednakŜe poza podanymi tu przykładami, inne juŜ nie są tak wyraźnie
jednoznaczne. ZłoŜone systemy modelowe są często niestabilne. W przeciwieństwie do
monokultur rolniczych, naturalne monokultury np. trzcinowisk nie wykazują takiej
wraŜliwości na inwazje szkodników. W lasach tropikalnych, podobnie jak w
biocenozach arktycznych, zdarzają się silne wahania liczebności populacji pomimo ich
duŜej bioróŜnorodności. Wahania te spowodowane są w tym przypadku ingerencją
człowieka (np. wycinanie lasów).
Lampert i Sommer (1996) rozróŜniają trzy główne postacie stabilności:
− stałość – niezmienna liczebność osobników, biomasa, liczba gatunków. Nie
jest to związane z zachowaniem status quo, ale z zachowaniem
powtarzalności cyklów. UwaŜa się, Ŝe jeśli w ekosystemie nie zachodzą Ŝadne
gwałtowne, niespodziewane zmiany to stabilność jest związana ze stałością
czynników zewnętrznych lub odpornością układu na działanie zakłóceń.
− odporność, czyli zdolność do utrzymania status quo lub do zachowania
przebiegu cykli lub trendów według ustalonego od lat schematu w warunkach
zakłóceń. Cecha ta sprzyja stałości, ale nie jest jej jedynym źródłem.
− elastyczność (plastyczność) – zdolność ekosystemu do powrotu do stanu
wyjściowego lub do odtworzenia przebiegu cyklów po okresowym
odchyleniu od stanu normalnego. Plastyczność długofalowo sprzyja
zachowaniu stałości.
164
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Jeziora strefy umiarkowanej i cieki wykazują znaczny stopień elastyczności.
Organizmy Ŝyjące w tych ekosystemach przystosowały się do zmian warunków
środowiskowych wytwarzając np. stadia przetrwalnikowe lub mając zdolności do
zasiedlenia na nowo środowiska. Jeśli zakłócenia są krótkotrwałe, to powrót do stanu
wyjściowego jest bardzo szybki; jeśli zakłócenia są silne i długofalowe, to powrót do
stanu wyjściowego jest bardzo powolny.
Bardzo dobrym przykładem reakcji ekosystemu na zmianę jego stabilności jest
proces eutrofizacji powodowany dopływem ze zlewni do zbiornika fosforu i azotu. Jeśli
dopływ jest jednorazowy (np. jednorazowe nawoŜenie pól leŜących na terenie zlewni),
to nie pozostawia to Ŝadnego trwałego efektu. Fosfor jest wbudowywany do biomasy i
następnie sedymentuje w postaci materii organicznej. Na dnie pozostaje związany w
kompleksowych związkach z Ŝelazem i w warunkach tlenowych nie uwalnia się. Jeśli
proces ten ma charakter długofalowy i fosfor dostaje się do zbiornika ze ściekami, lub
spływem powierzchniowym w sposób ciągły, to promuje to wzrost produkcji
pierwotnej, a w konsekwencji zmiany w łańcuchu pokarmowym. Wybudowanie
oczyszczalni ścieków nie spowoduje zmiany natychmiastowej, dlatego, Ŝe w tym
momencie zakłóceniem dla zmienionego systemu jest odcięcie dopływu pierwiastków
biogennych. Powstałe w zbiorniku warunki beztlenowe przy dnie powodują uwalnianie
fosforu i jego obieg, a tym samym decydują o produkcji pierwotnej (Kajak, 1998).
Postępująca eutrofizacja mogła spowodować wymianę gatunków kluczowych np.
zastąpienie ryb drapieŜnych rybami karpiowatymi (Wiśniewolski, 2002). Rozwój
nitkowatych glonów ograniczył rozwój duŜych planktonowych filtratorów itp. Zmian
takich nie da się cofnąć w krótkim czasie. Potrzebne na to są lata rekultywacji
zbiornika.
Kompleksowe
badania
dwóch
górskich
zbiorników
zaporowych
Solina
i Myczkowce (Prus i in., 2005) pozwoliły na prześledzenie zachodzących w nich
procesów, a takŜe posłuŜyły do skonstruowania modeli matematycznych opisujących
zachodzące w nich procesy. Na Rys. 1 przedstawiono usytuowanie tych zbiorników
tworzących kaskadę. Badania obejmowały: parametry fizykochemiczne takie jak
temperatura, stęŜenie tlenu, stęŜenia waŜniejszych pierwiastków biogenicznych (formy
azotu i fosforu), zawartość wapnia i cynku, przewodnictwo elektrolityczne i pH wody,
przezroczystość wody itp.
165
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
Rys. 1. Schemat usytuowania zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce.
Badano takŜe parametry biologiczne, takie jak liczebność, biomasa i skład gatunkowy
fitoplanktonu, zooplanktonu, bentosu strefy litoralowej i profundalowej oraz ryb.
Oceniono równieŜ biomasę i skład gatunkowy makrofitów. Na podstawie zebranych
danych sporządzono modele matematyczne odpowiedzi zbiorników na zmiany dopływu
fosforu jako pierwiastka decydującego o stanie troficznym ekosystemów wodnych.
2. Retencja azotu i fosforu w badanych zbiornikach
Sezonowe zmiany w retencji wody, azotu i fosforu ogólnego w czasie dwuletnich
badań przedstawiają Rys. 2 i 3. W zbiorniku Solińskim (Rys. 2) przy duŜych
sezonowych wahaniach retencji wody, retencja azotu ogólnego była niska i nie
zmieniała się istotnie w czasie sezonu wegetacyjnego. Retencja fosforu była w Solinie z
reguły dodatnia, w obu latach badań.
Natomiast w zbiorniku Myczkowce (Rys. 3) retencja wody była ujemna, przy
czym w 2002 roku notowano znaczne wartości, a w 2003 r. – niskie. Retencja azotu w
166
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Myczkowcach z reguły była ujemna i dość wysoka, jedynie w maju w obu latach badań
stwierdzono dodatnią retencję azotu, podczas gdy dla retencji fosforu zanotowano
równieŜ wartości ujemne (szczególnie w 2003 r.).
W Solinie roczna retencja azotu stanowiła od 10 do 27% dopływu, a fosforu
wahała się od -10 do +80% dopływu. W całym systemie kaskadowym Solina –
Myczkowce retencja azotu wynosiła od -2 do +10%, zaś fosforu od -66 od +64%
w stosunku do ilości dopływającej do układu z zasilających go rzek: Sanu, Solinki i
potoku Czarnego. Natomiast zbiornik Myczkowce charakteryzował się ujemną retencją
azotu (średnio -18% dopływu), a retencja fosforu wahała się od +30 do
-10%. Wskazuje to na typowo rzeczny charakter tego zbiornika.
4
woda
1
1
0
0
-1
-1
-2
-2
IX
VII
V
III
I
XI
IX
VII
V
I
3
2
III
woda
2
0.1
1
0
0
3
0.2
IX
VII
V
III
I
XI
IX
-2
VII
-0.2
V
-1
I
-0.1
III
-2
3
-1
0.3
-1
dzień )
4
TP
SOLIN A
woda ret. (mln m dzień )
-2
TNret. (g m
2
0.4
TPret. (g m
3
-1
3
woda ret. (mln m dzień )
TN
SOLINA
-1
dzień )
4
Rys. 2. Retencja azotu ogólnego (TN) i fosforu ogólnego (TP) w
zbiorniku Solińskim w latach 2002 – 2003 na tle retencji wody.
167
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
4
3
woda
2
1
1
0
0
-1
-1
-2
-2
IX
VII
V
III
I
XI
IX
VII
V
III
3
2
3
woda
2
0,1
1
0
0
3
0,2
-1
0,3
woda ret. (mln m dzien )
4
TP
MYC ZKOW C E
IX
VII
V
III
I
XI
IX
-2
VII
-0,2
V
-1
I
-0,1
III
-2
-1
dzień )
0,4
TPret. (g m
-1
3
woda ret. (mln m dzień )
TN
MYCZKO W CE
I
TNret. (g m
-2
-1
dzień )
4
Rys. 3. Retencja azotu ogólnego (TN) i fosforu ogólnego (TP) w
zbiorniku Myczkowieckim w latach 2002 – 2003 na tle retencji wody.
Tomaszek i Koszelnik (2003) stwierdzili, Ŝe dla zbiornika Solińskiego retencja
azotu waha się w zakresie od -0,02 do 0,41 g m-2, a dla zbiornika Rzeszów
wybudowanego na Wisłoce od 0,18 do 2,12 g m-2. W obu zbiornikach obserwowano
równieŜ duŜe sezonowe wahania azotu ogólnego. Niskie wartości obserwowano
jesienią i zimą. Ujemną retencję stwierdzono w Solinie latem, co spowodowane było
bardzo niskim dopływem wody. Według autorów jest to czynnik decydujący o retencji
azotu w tym zbiorniku. Potwierdzeniem tego był fakt, iŜ w następnym roku badań, gdy
dopływ wody był wyŜszy, nie obserwowano ujemnej retencji. Na zasadnicze znaczenie
przepływu dla retencji azotu w Solinie wskazują równieŜ wyniki obecnych badań, w
których ujemną retencję azotu zanotowano tylko latem 2003 r., przy niskim dopływie i
ujemnej retencji wody. Natomiast w płytszym zbiorniku Rzeszów retencja azotu zaleŜy
w większym stopniu od zmian objętości wody (Tomaszek i Koszelnik 2003).
W wielu pracach przewaŜa pogląd, Ŝe retencja azotu i fosforu jest wprost
proporcjonalna do czasu retencji wody (Nielsen i in., 1995, Kawara i in. 1998,
168
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Straskraba 1998, Saunders i Kalff 2001). JednakŜe niektóre płytkie i pozbawione
stratyfikacji termicznej zbiorniki z krótkim czasem wymiany wody wykazują większą
zdolność do retencji azotu niŜ duŜe i głębokie (Howarth i in. 1996). Wynika to z
lepszego kontaktu słupa wody z warstwą osadu dennego w płytkich zbiornikach, co
powoduje łatwiejszą asymilację azotu odłoŜonego przez zwierzęta bentosowe i
łatwiejsze zachodzenie procesów denitryfikacyjnych. (Josefson i Rasmussen 2000,
Tomaszek i Czerwieniec 2000).
3. Elementy oceny produkcji pierwotnej i wtórnej
Produkcja pierwotna zaleŜy przede wszystkim od natęŜenia światła, trofii
zbiornika i temperatury wody. Produkcja pierwotna i wtórna jest większa w zbiornikach
płytszych niŜ głębszych z uwagi na to, Ŝe przy tym samym ładunku substancji
biogenicznych w tych głębszych rozcieńcza się on w większej ilości wody. Tak więc
zbiorniki duŜe i głębokie zwykle mają charakter oligotroficzny, przy braku dopływu
zanieczyszczeń. Ocena produkcji pierwotnej i wtórnej oparta jest na wielkości biomasy
i stosunku produkcji do biomasy (P : B) (Kajak, 1998).
3.1. Biomasa i skład gatunkowy fitoplanktonu
W zbiorniku Solińskim w ciągu całego sezonu wegetacyjnego zarówno
temperatura na powierzchni wody, stęŜenie tlenu, procent nasycenia wody tlenem,
a takŜe przezroczystość były dogodne dla rozwoju fitoplanktonu. Biomasa osiągała
niŜsze
wartości
na
stanowiskach
połoŜonych
-3
w
plosach
rzek
Sanu
-3
(około 7,0 mg dm ) i Solinki (4,5 mg dm ) zaś w głównej części zbiornika przy
zaporze zanotowano wartości sięgające 88,0 mg dm-3 (Rys. 4). Ta wysoka wartość
biomasy spowodowana była wysoką liczebnością glonu z rodzaju Dinobryon (89%) na
tym stanowisku w okresie letnim. W składzie gatunkowym stosunkowo wysoki
procentowy udział miały ponadto kryptofity – Cryptomonas do 53%. Uwagę zwraca
niski procentowy udział sinic maksymalnie do 10% i okrzemek do 25%, na jesieni. W
zbiorniku Myczkowieckim biomasa fitoplanktonu była niska na wszystkich
stanowiskach
i
nie
przekraczała
4,5
mg/dm3
w
ciągu
całego
sezonu
(Rys. 4). W składzie gatunkowym przewaŜały okrzemki (do 61%) i kryptofity
(do 75%). Nie stwierdzono obecności Ŝadnych gatunków sinic. Tak niska biomasa
glonów w tym zbiorniku związana jest z jego odmiennym reŜimem hydrologicznym.
Zbiornik Myczkowce jest zasilany wodą z hypolimnionu Soliny, która charakteryzuje
169
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
się temperaturą niŜszą nawet o 10ºC niŜ wody powierzchniowe (Bijok i in. 1999, Prus i
in. 2005). DuŜe znaczenie ma teŜ silny przepływ wody oraz krótki czas retencji w
zbiorniku Myczkowieckim (3 dni).
20
-3
biomasa (mg dm )
Solina
88
15
10
5
0
Ploso Sanu
Ploso Solinki
W yspa
Zajęcza
Zapora
20
-3
biom asa (m g dm )
M yczkowce
15
10
5
0
Koryto Sanu
W zgórze Berdo
Zapora
Rys. 4. Biomasa fitoplanktonu (mg dm-3 mokrej masy) w róŜnych
częściach zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce.
Biomasa fitoplanktonu w badanych zbiornikach nie odbiega od stwierdzanej w
innych zbiornikach górskich. I tak w zbiorniku Czorsztyńskim maksymalne wartości
(do około 17 mg dm-3) stwierdzano w czerwcu, zaś w pozostałym okresie wahała się
ona od 2,0 na jesieni do 8,0 późnym latem (Starmach i Jelonek 2003). W zbiorniku
Dobczyce przykładowo dla roku 1999 najniŜsza wartość wynosiła 0,66 mg dm-3,
najwyŜsza – 45,7 mg dm-3 a średnio 12,5 mg dm-3 (Wilk–Woźniak 2000). Natomiast w
płytkim zbiorniku Zegrzyńskim wartości te wahają się 55 do 110 mg dm-3 mokrej masy
(Prus i in., dane niepublikowane).
170
Retencja pierwiastków biogenicznych…
3.2. Biomasa i skład gatunkowy zooplanktonu
W Solinie biomasa zooplanktonu na wszystkich stanowiskach była podobna i
wahała się od około 2,5 do 3,0 mg dm-3. Udział gatunków filtrujących stanowił ponad
80% (Rys 5). Największy udział procentowy drapieŜców obserwowano w plosie
Solinki i przy zaporze.
Spośród Cladocera gatunkiem drapieŜnym była Leptodora kindti a wśród
Copepoda Mesocyclops leucartii, Cyclops vicinus, Acanthocyclops robustus i
Mesocyclops oithonoides.
W zbiorniku Myczkowce biomasa zooplanktonu była na wszystkich stanowiskach
jednakowa i bardzo niska (około 0,5 mg dm-3). Były to głównie gatunki filtrujące.
Procentowy udział drapieŜników był znikomy. Związane jest to podobnie jak w
przypadku fitoplanktonu z odmienną hydrologią zbiornika i oczywiście niską biomasą i
liczebnością fitoplanktonu.
Notowane w badanych zbiornikach biomasy zooplanktonu były dość niskie w
porównaniu z innymi zbiornikami górskimi. I tak biomasa zooplanktonu w zbiorniku
Czorsztyńskim wahała się od 1,5 do 20,0 mg dm-3, średnio wynosiła 3,8 mg dm-3.
Dominującymi gatunkami były wrotki z rodzaju Keratella, Asplanchna priodonta,
Daphnia cucullata i D. longispina spośród Cladocera, z Copepoda – Cyclops strenuus i
Synchaeta sp. (Starmach i Jelonek 2003). Natomiast w zbiorniku Dobczyce średnia
biomasa zooplanktonu wynosiła 12,6 mg dm-3. Uwagę zwraca bogactwo gatunkowe –
stwierdzono 48 gatunków zooplanktonu. Najliczniejszą grupą były wrotki (28
gatunków), mniej licznymi: wioślarki (12 gatunków) i Copepoda (8 gatunków). Taka
róŜnorodność gatunkowa, wysoka liczebność i biomasa związane są z duŜą Ŝyznością
tego zbiornika, spowodowaną dopływem ścieków komunalnych z usytuowanych
powyŜej niego miast (Fleituch i Pociecha 2000), przy jednoczesnym utrzymywaniu
korzystnego składu ichtiofauny, ze stosunkowo duŜym udziałem ryb drapieŜnych
(sandacz, szczupak, okoń – łącznie do 30% biomasy), ograniczających ekspansję
drobnych ryb karpiowatych odŜywiających się zooplanktonem (Jelonek i Godlewska,
2000). Dla porównania w nizinnym zbiorniku Zegrze biomasa zooplanktonu wahała się
od 0,22 do 4,0 mg dm-3. (Prus i in., dane niepublikowane).
171
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
4
Solina
biomasa mg dm
-3
DrapieŜce
3
Filtratory
2
1
0
Ploso Sanu
Ploso Solinki
W yspa Zajęcza
Zapora
4
biomasa mg dm
-3
Drapie Ŝce
3
M yczkowce
Filtrato ry
2
1
0
Koryto Sanu
W zgórze Berdo
Zapora
Rys. 5. Biomasa zooplanktonu filtrującego i drapieŜnego (mg dm-3 mokrej
masy) w róŜnych częściach zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce.
3.3. Biomasa zwierząt bentosowych strefy profundalu i litoralu
Bentos w profundalu zbiornika Myczkowieckiego charakteryzował się duŜo niŜszą
biomasą: maksymalnie około 15 g mokrej masy m-2 w porównaniu do 50 gm-2
stwierdzonych w Solinie. (Rys. 6).
W strefie profundalowej w zbiorniku Solińskim biomasa zwierząt bentosowych
była najwyŜsza w plosie Sanu na głębokości około 30 m, a najniŜsza przy zaporze na
głębokości około 55 m. Dominującą grupą były skąposzczety, drugą, co do wielkości
larwy ochotkowatych. Sporadycznie na stanowisku przy zaporze znajdywano gatunki
typowo litoralowe jak np. ośliczka wodna. Związane to było prawdopodobnie z
dobrymi warunkami tlenowymi przy dnie. Bentos w profundalu zbiornika
172
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Myczkowieckiego charakteryzował się brakiem zdecydowanej dominacji któregoś z
gatunków oraz większą bioróŜnorodnością niŜ w Solinie.
50
Solina
-2
biomasa (g m )
40
30
20
10
0
Ploso Sanu
Ploso Solinki
W yspa
Zajęcza
Zapora
50
M yczkowce
-2
biomasa (g m )
40
30
20
10
0
Koryto Sanu
W zgórze Berdo
Zapora
Rys. 6. Biomasa zwierząt bentosowych (g m-2 mokrej masy) w profundalu róŜnych części
zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce.
Odwrotną zaleŜność otrzymano dla biomasy zwierząt bentosowych strefy
litoralowej (Rys. 7). W zbiorniku Solina, gdzie litoral jest praktycznie niewykształcony
z powodu duŜych wahań poziomu wody sięgających do 10 m i związanej z tym silnej
erozji strefy brzegowej, najwyŜsze biomasy stwierdzono w pobliŜu ujścia rzek do
zbiornika, a w miarę oddalania się od nich biomasa bentosu malała (od 2,0 do poniŜej
0,5 g m-2). Skład gatunkowy był bardzo ubogi – występowały tu tylko skąposzczety,
larwy ochotkowatych, a czasami wodopójki i chruściki domkowe. W Myczkowcach
biomasa zwierząt bentosowych w litoralu była wyŜsza (do 5,5 g m-2). Stwierdzono
stosunkowo duŜą bioróŜnorodność – około 15 grup systematycznych. Wynika to z
173
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
pokrycia dna zbiornika bogatą gatunkowo i liczebnie roślinnością zanurzoną. W
zbiorniku tym stwierdzono wszystkie grupy troficzne, podczas gdy w Solinie
praktycznie nie stwierdzono filtratorów.
6
-2
biomasa (g m )
Solina
4
Ploso Sanu
Ploso Solinki
2
Zat.
Nelsona
Energetyk
W ołkow yja
Zat.Zimna
Zat.W ęŜa
Rajskie
0
6
-2
biomasa (g m )
M yczkowce
4
2
Brzeg
lew y las
Brzeg
praw y
las
Brzeg
praw y
łąka
0
Rys. 7. Biomasa zwierząt bentosowych (g m-2 mokrej masy) w litoralu róŜnych części
zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce.
Dla porównania róŜnorodność gatunkowa fauny dennej niedawno powstałego
zbiornika Czorsztyńskiego była niska. Podobnie jak w Solinie stanowiły ją głównie
skąposzczety i larwy ochotkowatych (Starmach i Jelonek 2003). W zbiorniku
Dobczyckim biomasa fauny dennej wahała się od 6,3 do 12,4 g m-2, w tym
skąposzczetów od 5,24 do 12,0 g m-2, a larw ochotkowatych od 0,4 do 1,4 g m-2.
(Fleituch 2000). Jest to typowe dla głębokich zbiorników zaporowych w Polsce
174
Retencja pierwiastków biogenicznych…
(Dumnicka i in. 1986, PłuŜański i in. 1990), a wyŜsze niŜ w Solinie i Myczkowcach
wartości biomasy notowane w zbiorniku Dobczyckim związane są z wyŜszą trofią wód
zasilającej ten zbiornik rzeki Raby.
3.4. Biomasa ryb
Ichtiofauna zbiornika Solińskiego charakteryzuje się niską liczebnością i biomasą,
a takŜe dość ubogim składem gatunkowym. W zbiorniku tym stwierdzono 10 gatunków
ryb o łącznej biomasie szacowanej na 300 kg ha-1. Największy udział w biomasie mają
ryby wszystkoŜerne i drapieŜne. Ryby typowo planktonoŜerne i bentosoŜerne stanowią
znikomy procent biomasy (Rys. 8).
PlanktonoŜerne
WszystkoŜerne
BentosoŜerne
DrapieŜne
Solina
51
3
3
243
Rys. 8. Biomasa (kg ha-1) róŜnych grup troficznych ryb w zbiorniku Solina.
DuŜy udział gatunków wszystkoŜernych, eurytopowych, jak płoć i leszcz, jest
typowy dla starzejących się i podlegających eutrofizacji zbiorników zaporowych
(Wiśniewolski, 2002, Wiśniewolski i in. 2005). Na tle innych zbiorników Solina
znajduje się jeszcze w środkowej fazie tego procesu (mimo wieku zbiornika – niemal
40 lat), co wiąŜe się z duŜą objętością i niską trofią wód. DuŜy udział płoci i leszcza
(gatunków z powodzeniem wykorzystujących jako pokarm zarówno zooplankton jak i
bentos) w ichtiofaunie, przy braku np. krąpia czy lina związany jest z niską biomasą
bentosu w zbiorniku (Rys. 6, 7) (Prus i Wiśniewolski, 2005), a takŜe ze stosunkowo
niską termiką wód i brakiem dogodnych miejsc tarła i Ŝerowania dla bardziej
wymagających gatunków, przy niemal zupełnym braku roślinności wodnej (Prus i in.
2005).
175
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
4. Oszacowanie produkcji pierwotnej
Produkcja makrofitów zanurzonych jest znikoma w Solinie (ok. 2 kg s.m ha-1 rok1
) i w związku z tym ich rola w obiegu pierwiastków biogenicznych jest nieistotna. W
Myczkowcach produkcja makrofitów zanurzonych wynosi około 100 kg s.m ha-1 rok-1
(Rys. 9).
Makrofity zanurzone tworzą w Myczkowcach łąki podwodne pokrywające ponad
80% dna zbiornika. Zbiorowiska roślinności zanurzonej są dobrze rozwinięte i ich skład
gatunkowy oraz biomasa są porównywalne do zbiorowisk występujących w litoralu
naturalnych jezior (Ozimek 1983). W obu zbiornikach nie występują makrofity
wynurzone poza nielicznymi z rodzaju Equisetum i Calamagrostis na brzegach
zbiornika Myczkowce. Dla porównania w nizinnym zbiorniku Zegrzyńskim
stwierdzono wysoką produkcję roślinności wynurzonej, a bardzo niską zanurzonej
(Rys. 9), tak więc w tym zbiorniku makrofity wynurzone pełnią istotną rolę w obiegu
pierwiastków (Ozimek i inni 1990).
-1
rok )
2500
MAKR OFITY
produkc ja (kg s.m.ha
-1
2000
1500
1000
500
0
Solina
zanurzone
M yczkow ce
zanurzone
Zegrze
zanurzone
Zegrze
w ynurzone
FITOPLAN KTON
produkc ja (kg s.m.ha
-1
-1
rok )
20000
15000
10000
5000
0
Solina
M yczkow ce
Zegrze
Rys. 9. Porównanie produkcji pierwotnej (kg suchej masy ha-1 rok-1) w górskich
zbiornikach zaporowych Solina i Myczkowce oraz w nizinnym zbiorniku Zegrzyńskim
176
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Produkcja fitoplanktonu w Solinie jest porównywalna do produkcji w zbiorniku
nizinnym Zegrze. W Solinie wynika to z duŜej przezroczystości wody i dobrego
natlenienia. W zbiorniku Myczkowce ta produkcja jest o połowę niŜsza i wynika to z
odmiennych warunków termicznych i silnego przepływu wody (Rys. 9). Podobna jak w
Solinie wielkość produkcji fitoplanktonu w zbiorniku Zegrzyńskim wynika z dobrego
nasłonecznienia,
wyŜszej
temperatury
i
większego
dopływu
pierwiastków
biogenicznych.
5. Oszacowanie produkcji wtórnej
Na uwagę zasługuje wysoka produkcja zooplanktonu w zbiorniku Solińskim, która
wynika z dobrych warunków tlenowych panujących w zbiorniku na jego całej
głębokości i z duŜej ilości pokarmu w postaci fitoplanktonu (Rys. 10). Natomiast
produkcja w Myczkowcach jest porównywalna z produkcją w zbiorniku nizinnym, ale
przyczyny tego zjawiska są inne. W Myczkowcach poza brakiem fitoplanktonu
powodem obniŜenia produkcji jest szybka wymiana wody, a w zbiorniku Zegrzyńskim
oprócz dość szybkiego przepływu istotna jest silna presja ryb planktonoŜernych
(Wiśniewolski 2002).
Niska produkcja bentosu w zbiornikach górskich (Rys. 10) wynika ze znikomego
udziału bentosu litoralowego w ogólnej produkcji, podczas gdy w zbiorniku nizinnym
udział obu grup bentosu jest podobny i wysoki.
Wysoka produkcja ryb obserwowana w zbiorniku Zegrzyńskim (Rys. 10)
spowodowana jest duŜą dostępnością pokarmu (głównie bentosu) oraz dogodnymi
warunkami termicznymi w całej masie wody (Prus i Wiśniewolski 2005, Prus i in.
2005).
Niska produkcja ryb obserwowana w Solinie jest wynikiem znacznie mniejszych
zasobów pokarmowych, ograniczonych niemal wyłącznie do zooplanktonu i bentosu
strefy profundalowej, z którego korzystać mogą tylko niektóre gatunki ryb (np. leszcz),
a który niedostępny jest dla większości ciepłolubnych gatunków, grupujących się
głównie w strefie epilimnionu (Prus i Wiśniewolski, 2005, Wiśniewolski i in. 2005).
177
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
-1
rok )
1000
ZOO PLAN KTON
produkcja (kg s.m. ha
-1
800
600
400
200
0
Solina
M yczkow ce
Zegrze
M yczkow ce
Zegrze
M yczkow ce
Zegrze
600
BENTOS
500
produkcja (kg ha
-1
-1
rok )
700
400
300
200
100
0
Solina
350
R YBY
produkcja (kg ha
-1
-1
rok )
400
300
250
200
150
100
50
0
Solina
Rys. 10. Porównanie produkcji wtórnej (kg suchej masy ha-1 rok-1) w
górskich zbiornikach zaporowych Solina i Myczkowce oraz w nizinnym
zbiorniku Zegrzyńskim.
6. Modele matematyczne funkcjonowania ekosystemów zbiorników
Na podstawie otrzymanych wyników przepływu pierwiastków biogenicznych, ich
retencji w zbiorniku, biomasy zasiedlającej go flory i fauny, a takŜe wyliczonej
produkcji sporządzano modele matematyczne opisujące zachodzące w nim procesy.
178
Retencja pierwiastków biogenicznych…
Modele układów ekologicznych zbiorników zaporowych były konstruowane na
podstawie wiedzy o bilansie biotycznym (materii i energii) ekosystemów jeziorowych,
przy załoŜeniu roli fosforu jako czynnika ograniczającego. Uwzględniono następujące
elementy: 1 – fosfor nieorganiczny rozpuszczony w wodzie, 2 – fitoplanktonu, 3 –
zooplankton filtrujący, 4 – zooplankton drapieŜny, 5 – bentos, 6 – ryby planktonoŜerne,
7 – ryby bentosoŜerne, 8 – ryby drapieŜne, 9 – detrytus. Wejściami układu są:
promieniowanie słoneczne, dopływ fosforu i dopływ allochtonicznej materii
organicznej do zbiorników. Wyjściami układu są: materia organiczna i fosfor,
odkładane
w
osadach
dennych.
Przy
konstruowaniu
modeli
uwzględniono
średnioroczne wielkości biomas oraz przepływów materii i energii. Prezentowane
modele sporządzono w języku STELLA 8,0, a struktura tego rodzaju modeli została
opisana w literaturze (Klekowski i Menshutkin 1996, 2002).
Modelowe reakcje ekosystemu duŜego zbiornika górskiego (Solina) przy
zmiennych wpływach zewnętrznych były bardzo róŜne od stwierdzonych dla
zbiorników nizinnych (Zegrze, Sulejów). Porównanie wyników wykazuje, Ŝe
przypadkowe zmiany zewnętrznych oddziaływań, o takiej samej względnej
intensywności, wpływają inaczej na oba badane typy zbiorników. W ekosystemie
zbiorników Sulejów i Zegrze powstają silne wahania biomasy fitoplanktonu i
zooplanktonu, przy czym brak jest synchronizacji tych wahań ze zmianami warunków
zewnętrznych. W ekosystemie Soliny tego rodzaju wahania są niewielkie. Zwraca
uwagę fakt, Ŝe wyrównane w czasie wahania dopływu fosforu we wszystkich badanych
zbiornikach nie wywołują praktycznie Ŝadnych zmian biomas bentosu i ryb
drapieŜnych. PowyŜsze wnioski pozwalają na przypisanie większej bezwładności
wobec zewnętrznych oddziaływań ekosystemowi Soliny w porównaniu do ekosystemu
zbiornika Sulejów czy Zegrze.
Wyniki modelowania wskazują teŜ, Ŝe fitoplankton zbiornika Myczkowce
znacznie silniej reaguje na przypadkowe zmiany warunków zewnętrznych niŜ pozostałe
elementy biotyczne ekosystemu. Jak wynika z analizy modelowej zooplanktonowa
część ekosystemu zbiornika Myczkowce jest znacznie mniej zaleŜna od losowych
zmian warunków zewnętrznych niŜ analogiczna część ekosystemu zbiornika
Sulejowskiego i Zegrzyńskiego. WiąŜe się to z tym, Ŝe w zbiorniku Myczkowce
przepływy materii i energii są bardziej równomiernie podzielone między planktonem i
bentosem, a w zbiornikach Sulejów i Zegrze dominuje bentosowa część ekosystemu,
obdarzona większą bezwładnością.
179
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
6. Podsumowanie
Porównując otrzymane dane dla produkcji zbiornika zaporowego Solina moŜna
stwierdzić, Ŝe wartości produkcji fitoplanktonu, zooplanktonu, bentosu i ryb mieszczą
się z reguły w granicach obserwowanych dla jezior mezotroficznych i eutroficznych
strefy umiarkowanej (Kajak 1998). Znacząco wyŜsza niŜ w jeziorach produkcja
bentosu, obserwowana dla zbiornika Zegrzyńskiego, podyktowana jest wyjątkową
obfitością podstawowego pokarmu tej grupy zwierząt (sedymentującej zawiesiny, z
duŜym udziałem glonów planktonowych), wnoszonego przez zasilające zbiornik duŜe,
nizinne rzeki. Bardzo wysoka produkcja ryb, obserwowana w zbiorniku Zegrzyńskim,
jest pochodną opisanej wyŜej produkcji fauny dennej, stanowiącej podstawowy pokarm
dominujących w tym zbiorniku gatunków ryb (Prus i Wiśniewolski 2005). Natomiast
otrzymane wartości produkcji dla zbiornika Myczkowce nie są porównywalne z danymi
dla jezior, z uwagi na przepływowy charakter tego zbiornika, upodobniający go w
większym stopniu do środowisk rzecznych.
Porównując modele dla zbiornika Solińskiego i Sulejowskiego stwierdzono, Ŝe
ekosystem zbiornika nizinnego reaguje na wzrost dopływu fosforu wzrostem biomasy
bentosu, a ekosystem Soliny – wzrostem biomasy początkowo filtratorów
zooplanktonowych,
a
następnie
zooplanktonu drapieŜnego.
Reakcja
biomasy
fitoplanktonu na zmiany koncentracji fosforu nieorganicznego i jest w obu zbiornikach
górskich podobna. Ogólnie ekosystemy zbiorników górskich (Solina, Myczkowce)
charakteryzują się znacznie większą stabilnością i odpornością na działanie czynników
zakłócających, niŜ ekosystemy zbiorników nizinnych (Sulejowski, Zegrzyński). WiąŜe
się to prawdopodobnie z większą bezwładnością ekosystemu Soliny, wynikającą z jej
znacznej objętości oraz stosunkowo niewielkiej powierzchni zlewni, co rzutuje takŜe na
funkcjonowanie połoŜonego niŜej zbiornika Myczkowce. Zbiorniki nizinne, jak
Zegrzyński czy Sulejowski, znajdują się pod znacznie większym wpływem dopływu
pierwiastków biogenicznych (szczególnie fosforu i azotu) z obejmującej znaczną
powierzchnię zlewni, a przy małej średniej głębokości brak im stabilizującego działania
objętości mas wody.
MoŜna stąd wysnuć wniosek, Ŝe ekosystemy duŜych, głębokich zbiorników
górskich wykazują większą stałość i odporność (Lampert i Sommer 1996) na
zakłócenia ich funkcjonowania, natomiast zbiorniki nizinne charakteryzuje większa
plastyczność. Wobec tego moŜna załoŜyć, Ŝe nawet wieloletnie działanie czynników
180
Retencja pierwiastków biogenicznych…
sprzyjających eutrofizacji nie powoduje widocznych objawów pogorszenia stanu
zbiorników
górskich,
natomiast
w
przypadku
powaŜnego
zaburzenia
ich
funkcjonowania równie długotrwały byłby proces rekultywacji, ze względu na małą
plastyczność tego rodzaju układów. W zbiornikach nizinnych natomiast obserwuje się
stosunkowo szybki proces eutrofizacji, co ma związek z zasadniczym znaczeniem
dopływu pierwiastków biogenicznych ze zlewni dla ich funkcjonowania. Plastyczność
tego rodzaju układów moŜe być pomocna w podjętych odpowiednio wcześnie
działaniach ochronnych i rekultywacyjnych, jednak przy długotrwałym oddziaływaniu
czynników sprzyjających eutrofizacji brak stałości i odporności na zaburzenia prowadzi
do praktycznie nieodwracalnych zmian ich funkcjonowania.
Literatura
1. Bijok, P., Prus, M., Prus, T. 1999. Solina – Myczkowce cascade system:
A newly created aquatic site in the Carpathian Mts for Long Term Ecological
Research in Poland. w: P. Bijok, M. Prus (red). Long Term Ecological Research –
Examples, Methods, Perspectives for Central Europe. – Proc. ILTER Regional
Workshop, 16 – 18 Sept. Mądralin, USLTER Network Office, Dziekanów Leśny,
107 – 112.
2. Dumnicka, E., Zięba, J., śurek, R. 1986. Characteristics of zooplankton and
macrobenthos in the RoŜnów dam reservoir (Southern Poland). Acta Hydrobiol.,
28: 393 – 413.
3. Fleituch T. 2000. Fauna denna. w: J. Starmach, G. Mazurkiewicz–Boroń (red).
Zbiornik Dobczycki. Ekologia – Eutrofizacja – Ochrona. Zakład Biologii Wód
im. Karola Starmacha PAN, Kraków, 112 – 135.
4. Fleituch,
T.,
Pociecha,
A.
2000.
Zooplankton.
w:
J.
Starmach,
G. Mazurkiewicz–Boroń (red). Zbiornik Dobczycki. Ekologia – Eutrofizacja –
Ochrona. Zakład Biologii Wód im. Karola Starmacha PAN, Kraków,
113 – 120.
5. Howarth R., Billen G., Swaney D. 1996. Regional nitrogen budgets and
riverine N and P fuxes for the drainage to the North Atlantic Ocean: natural
and human influence. Biogeochemistry 35: 75 – 139.
6. Jelonek
M.,
Godlewska
M.
2000.
Ichtiofauna.
w:
J.
Starmach,
G. Mazurkiewicz–Boroń (red). Zbiornik Dobczycki. Ekologia – Eutrofizacja –
181
Paweł Prus, Mirosława Prus, Romuald Z. Klekowski
Ochrona. Zakład Biologii Wód im. Karola Starmacha PAN, Kraków,
137 – 147.
7. Josefson A. B., Rasmussen B. 2000. Nutrients retention by benthic macrofaunal
biomass of Danish estuaries: importance of nutrient loads and residence time.
Estuar. coas. shelf Sci. 50: 205 – 216.
8. Kajak Z. 1998. Hydrobiologia – limnolotgia. Ekosystemy wód śródlądowych.
Warszawa, PWN, 356.
9. Kawara O., Yura E., Fujii S., Matsumoto T. 1998. A study on the role of
hydraulic retention time in eutrofication of the Asahi River dam reservoir.
Water Sci. Technol. 37: 245 – 252.
10. Klekowski R. Z., Mienszutkin V. V. 1996. Modelowanie matematyczne
procesów ekologicznych. Polska Akademia Nauk, Warszawa.
11. Klekowski R. Z., Mienshutkin V. V. 2002. Modelowanie komputerowe w
ekologii – Towarzystwo Naukowe KUL, Lublin.
12. Lampert W., Sommer U. 1996. Ekologia wód śrólądowych. Warszawa, PWN,
390.
13. Nielsen K., Nielsen L. P., Rasmussen P. 1995. Estuarine nitrogen retention
independently estimated by the denitrification rate mass balance methods:
a study of Norsminde Fjord Denmark. Mat. Ecol. Prog. Ser. 119: 275 – 283.
14. Odum, E. P. 1982. Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa, 661.
15. PłuŜański, A., Półtorak, T., Tomaszek, J., Granops, M., śurek, R., Dumnicka,
E. 1990. Charakterystyka limnologiczna zbiorników Górnego Sanu (Solina –
Myczkowce). w: Z. Kajak (red.) Funkcjonowanie ekosystemów wodnych ich
ochrona i rekultywacja. Cz. I. Ekologia zbiorników zaporowych i rzek. SGGW
– AR, Warszawa, 276 – 279.
16. Ozimek T. 1983. Biotic structure and processes in the lake system of r. Jorka
watershed (Masurian Lakeland, Poland). X. Biomass and distribution of
submerged macrophytes. Ekol. pol. 31: 781 – 792.
17. Ozimek T., Gulati R. D., Van Donk E. 1990. Can macrophytes be useful in
biomanipulation of lakes? The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia
200/201: 399 – 407.
18. Prus P., Wiśniewolski W. 2005. ZróŜnicowanie bazy pokarmowej ryb w
górskim i nizinnym zbiorniku zaporowym i jego konsekwencje dla składu
ichtiofauny. w: M. Mickiewicz i A. Wołos (red.) Rybactwo w jeziorach,
182
Retencja pierwiastków biogenicznych…
rzekach i zbiornikach zaporowych w 2004 roku, (Monografia). Wydawnictwo
IRS Olsztyn: 87 – 106.
19. Prus T., Prus M., Prus P., Ozimek T. 2005. Charakterystyka ekologiczna
zbiorników zaporowych Solina i Myczkowce na Sanie. W: II Konf.
Nauk. – Techn. „Błękitny San” – Ochrona środowiska, walory przyrodnicze i
rozwój turystyki w dolinie Sanu. Związek Gmin Turystycznych Pogórza
Dynowskiego, 33 – 47.
20. Saunders D. L., Kalff J. 2001. Nitrogen retention in wetlands, lakes and rivers.
Hydrobiologia 443: 305 – 312.
21. Starmach J., Jeklonek M. 2003. Ocena stanu ichtiofauny i środowiska wodnego
Zbiornika Czorsztyńskiego. Supplementa Acta Hydrobiol 6: 65 – 87.
22. Straskraba M. 1998. Limnological differences between deep valley reservoir
and deep lakes. Int. Res. ges.Hydrobiol. 83 (Special Issue): 1 – 12.
23. Tomaszek J. A., Czerwieniec E. 2000. In situ chamber denitrification
measurements in reservoir sediments, as an example from south–east Poland.
Ecol. Eng. – 16: 61 – 71.
24. Tomaszek J. A., Koszelnik P. 2003. A simple model of nitrogen retention in
reservoirs. Hydrobiologia 504: 51 – 58.
25. Wilk–Woźniak E. 2000. Fitoplankton. W: J. Starmach, G. Mazurkiewicz–
Boroń (red). Zbiornik Dobczycki. Ekologia – Eutrofizacja – Ochrona. Zakład
Biologii Wód im. Karola Starmacha PAN, Kraków, 95 – 112.
26. Wiśniewolski W. 2002. Zmiany w składzie ichtiofauny, jej biomasa oraz
odłowy w wybranych zbiornikach zaporowych Polski. Arch. Pol. Fish.
10 Suppl. 2: 5 – 73.
27. Wiśniewolski W., Borzęcka I., Buras P., Prus P., Szlakowski J. 2005.
Ichtiofauna bieszczadzkich zbiorników zaporowych, a gospodarka rybacka i
potrzeby ochrony środowiska. w: II Konf. Nauk.–Techn. “Błękitny San” –
Ochrona środowiska, walory przyrodnicze i rozwój turystyki w dolinie Sanu.
Związek Gmin Turystycznych Pogórza Dynowskiego, 127 – 147.
183

Podobne dokumenty