LIN - rybactwo i akwakultura

Transkrypt

LIN
rybactwo i akwakultura
Pod redakcją
Daniela Żarskiego
Olsztyn, 2011
Lin – rybactwo i akwakultura – monografia
Praca zbiorowa pod redakcją Daniela Żarskiego
Recenzent:
prof. dr hab. Dariusz Kucharczyk
Projekt okladki:
Daniel Żarski
Korekta:
Joanna Łukacz
Monografia przygotowana w ramach projektu
Nr: OR14-61724-OR1400003/09/10/11, umowa z dnia 2011-01-11
„Innowacje w akwakulturze ryb ze szczególnym uwzględnieniem biotechniki
rozrodu ryb” (akronim: InnovaFish).
Druk monografii sfinansowany z Programu Operacyjnego „Zrównoważony rozwój
sektora rybołówstwa i nadbrzeżnych obszarów rybackich 2007-2013”
(PO RYBY 2007-2013).
Pozycja nieodpłatna
ISBN: 978-83-63227-01-2
Nakład: 300 szt.
Wydawca: Katedra Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego
Spis treści:
1. Podstawowe informacje i biologia gatunku
4
1.1. Stanowisko systematyczne gatunku
4
1.2. Rozmieszczenie geograficzne
4
1.3. Cechy taksonomiczne
6
1.4. Kariotyp, triploidy, hybrydy oraz zmienność
wewnątrzgatunkowa
11
1.5. Biologia rozrodu
13
1.6. Wczesny rozwój i deformacje
14
1.7. Odżywianie
21
1.8. Siedliska i tryb życia
23
1.9. Odporność
24
1.10. Pasożyty i choroby
26
2. Znaczenie gospodarcze lina
31
2.1. Produkcja ryb konsumpcyjnych w akwakulturze klasycznej
31
2.2. Gospodarka rybacka linem na wodach otwartych – połowy
komercyjne
37
2.3. Połowy wędkarskie
42
2.4. Gospodarka zarybieniowa linem
46
2.5. Ochrona gatunku
50
2.6. Wartość kulinarna oraz potrawy z lina
52
3. Akwakultura lina
56
3.1. Rozród w warunkach kontrolowanych
56
3.2. Pozyskiwanie oraz manipulacje na gametach
78
3.3. Larwikultura lina
98
3.4. Inżynieria genomowa
109
4. Zamiast epilogu
112
5. Literatura
113
Akty prawne
124
Lin – rybactwo i akwakultura
1. Podstawowe informacje i biologia gatunku
Katarzyna Palińska
Katedra Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego,
Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie
Katedra Zoologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie
1.1. Stanowisko systematyczne gatunku
Gromada: promieniopłetwe, Actinopterygii
Rząd: karpiokształtne, Cypryniformes Goodrich, 1909
Rodzina: karpiowate, Cyprynidae Bonaparte, 1832
Rodzaj: Tinca Cuvier, 1817
Gatunek: Tinca tinca (Linnaeus, 1758)
1.2. Rozmieszczenie geograficzne
Pierwotny zasięg występowania lina jest trudny do ustalenia, ze względu na
jego występowanie w Azji i Europie od wieków. Przypuszczalnie rodzaj Tinca pojawił się pierwotnie na Syberii, a następnie wraz z innymi rodzajami ryb
z rodziny karpiowatych zasiedlił Europę we wczesnym oligocenie (Cavender
1998). Inne źródła podają, że wywodzi się on najprawdopodobniej z prymitywnych czwartorzędowych ryb z rodzaju Paleoleuciscus, które zamieszkiwały duży kompleks jezior Centralnej Europy (Svobodova i Kolarova 2004).
Niemniej, obecnie jest on gatunkiem rodzimym w wodach niemal całej Europy (Andora, Armenia, Austria, Białoruś, Belgia, Bośnia i Hercegowina, Bułgaria, Czarnogóra, Chorwacja, Czechy, Dania, Estonia, Francja, Grecja, Gruzja,
Hiszpania, Holandia, Jugosławia, Litwa, Lichtenstein, Luksemburg, Łotwa, Macedonia, Mołdawia, Monako, Niemcy, Polska, Portugalia, Rosja, Rumunia, San
Marino, Serbia, Słowacja, Słowenia, Szwajcaria, Szwecja, Ukraina, Watykan,
Węgry, Wielka Brytania oraz Włochy) (Kottelat i Freyhof 2007, Freyhof i Kottelat
2008). Do końca XVIII wieku na kontynencie europejskim lin nie występował
jedynie w wodach Islandii, Irlandii, Finlandii, Norwegii, we wschodnim basenie
Adriatyku oraz południowej i zachodniej Grecji. Aktualnie, brak go wyłącznie
w wodach Islandii (Welcomme 1988, Brylińska 2000, EIFAAC 2011).
4
Podstawowe informacje i biologia gatunku
Rys. 1. Rozmieszczenie geograficzne lina (za Freyhof i Kottelat 2008)
W Azji lin zamieszkiwał pierwotnie tereny Azerbejdżanu, Chin, Iranu, Kazachstanu, Mongolii, azjatyckiej części Rosji, Turcji, Turkmenistanu oraz Uzbekistanu. W wyniku działań człowieka w 1970 roku został sprowadzony
z Wielkiej Brytanii do Indii, gdzie występuje obecnie jedynie w 4 jeziorach,
w 1972 roku sprowadzono go z wód Holandii i introdukowano w Indonezji
(Welcomme 1988, Kottelat i Freyhof 2007, Freyhof i Kottelat 2008), natomiast w 1992 roku z Czech trafił do Izraela (Rothbard i in. 2010).
Ze względu na dużą tolerancję w stosunku do warunków środowiskowych oraz w związku z rosnącym od lat znaczeniem gospodarczym, lin jest
aklimatyzowany w różnych częściach świata już od XVIII wieku i występuje
obecnie na wszystkich kontynentach. W Afryce pojawił się po raz pierwszy w Republice Południowej Afryki w 1910 roku, gdzie został przywieziony
z Wielkiej Brytanii, następnie z RPA przeniesiono go do Zimbabwe w 1920
roku, a w 1945 populacja lina z Francji została introdukowana na Madagaskarze (Welcomme 1988, Kottelat i Freyhof 2007, Freyhof i Kottelat 2008).
Sprowadzono go także do Ameryki Północnej, gdzie występuje licznie
w zlewisku górnego biegu rzeki Missisipi, w rzece Potomac i w okolicach
Baltimore. Zasiedla aktualnie również wody Kanady, ale jego zasięg ogranicza się do Kolumbii Brytyjskiej (Scott i Crossman 1973, Welcomme 1988).
5
W 1986 roku lin został sprowadzony do Nowej Zelandii i najprawdopodobniej również w XIX wieku trafił do Australii, gdzie nie udało się go jednak
introdukować w największym stanie – Queensland. Natomiast w Ameryce
Południowej, lin został wprowadzony do stawów rybnych w Chile w 1908
roku (Welcomme 1988).
1.3. Cechy taksonomiczne
1.3.1. Morfologia zewnętrzna i wewnętrzna
Tułów lina, w porównaniu do pozostałych ryb karpiowatych jest szeroki,
bocznie spłaszczony i umiarkowanie wygrzbiecony, co sprzyja nurkowaniu (Grodziński 1971, Gerstmeier i Romig 2002). Głowa również bocznie
spłaszczona stanowi ok. 22,4 do 25,4% długości ciała Sl (standard length)
dorosłego osobnika, natomiast największą wysokość ciała obserwuje się
tuż przed płetwą grzbietową (ok. 27,4 do 33,1% długości ciała Sl) (Paladino
1967, Brylińska 2000).
Krótki trzon ogona jest wysoki, natomiast samo wcięcie dużej płetwy
ogonowej stosunkowo płytkie. Wszystkie pozostałe płetwy są również duże
i zaokrąglone. Liczba promieni w poszczególnych płetwach lina została
przedstawiona w tabeli 1.
Tab. 1. Liczba promieni w płetwach lina (za Gerstmeier i Romig 2002).
Płetwa
Liczba promieni
grzbietowa
12-13
odbytowa
9-10
piersiowe
16-18
brzuszne
10-11
ogonowa
17
Małe oczy lina położone są bocznie, po obu stronach głowy i charakteryzują się różnym natężeniem czerwonego koloru. Otwór gębowy jest niewielki, położony końcowo, po obu stronach zaopatrzony w pojedynczy, krótki
wąsik. Linia boczna jest pełna, biegnie po środku ciała i lekko wznosi się
w okolicy głowy, a wzdłuż jej przebiegu obserwuje się od 95 do 100 łusek
(Grodziński 1971, Brylińska 2000, Gerstmeier i Romig 2002, Row 2004).
6
Rys. 2. Lin, Tinca tinca (L.) (Foto: D. Żarski)
Na całym ciele lina występuje łuska cykloidalna, która swoim kształtem
przypomina wydłużony w kierunku osi ciała, owal. Centralny punkt łuski,
wokół którego obserwuje się pierścienie roczne oraz skleryty, znajduje się
bliżej części oralnej. Sama łuska jest natomiast głęboko ukryta w skórze,
przykryta łuskami poprzedniego szeregu oraz pokryta grubą warstwą śluzu
(Grodziński 1971, Brylińska 2000, Gerstmeier i Romig 2002). Układ łusek
u ryb jest szeregowy i odznacza się wielką regularnością, a szeregi łusek
mają często układ metameryczny, przy czym u większości ryb karpiowatych
przeważa stosunek: jeden szereg łusek – jeden metamer. Natomiast u lina
obserwuje się dwa szeregi łusek w jednym metamerze (Grodziński 1971,
Paladino 1979, Gerstmeier i Romig 2002). Skóra lina pokryta jest grubą warstwą śluzu o rzekomych właściwościach leczniczych, dzięki czemu zyskał
on przydomek „ryby doktora” (Row 2004).
Lin jest stosunkowo wolno rosnącą rybą, która w pierwszym roku życia w warunkach naturalnych osiąga ok. 8 cm długości (Goryczko 1993),
a w kolejnych latach przyrosty długości stają się jeszcze wolniejsze. Ogólna
tendencja wzrostu długości ciała, u tego gatunku, cechuje się stałym spadkiem przyrostów rocznych wraz z wiekiem (Brylińska 2000). Średnie rozmiary
lina, prezentowane przez różnych autorów przedstawiają się następująco:
7
30-40 cm (Paladino 1967, Row 2004, Guziur 2005), 35 cm (Goryczko 1993),
20-35 cm (Altindag
¢ i in. 1998, Alaş i Ak 2007), 20-30 cm (Gerstmeier i Romig
2002), 30-50 cm (Erguden i Goksu 2010). Natomiast maksymalne rozmiary
osiągane przez lina, podawane przez różne źródła wynosiły 50 cm (Goryczko 1993) oraz 70 cm (Gerstmeier i Romig 2002, Row 2004). Również średnia masa osiągana przez lina, prezentowana przez poszczególnych autorów
zamyka się w różnych przedziałach: 1-1,5 kg (Paladino 1967); 0,3-1,5 kg
(Paladino 1979); 1-1,25 kg (Goryczko 1993); 0,8-1,3 kg (Altindag
¢ i in. 1997);
1,5-2,5 kg (Guziur 2005); 0,5-1 kg (Alaş i Ak 2007). Maksymalna masa osiągana przez lina, podawana w literaturze wynosiła natomiast 3 kg (Goryczko
1993), 10 kg (Gerstmeier i Romig 2002) oraz 4-6 kg (Guziur 2005).
Rys. 3. Zęby lina (tzw. „zęby gardłowe”) zlokalizowane na kości gardzielowej dolnej (Foto:
D. Żarski, K. Palińska)
Lin posiada zęby o zgrubiałych i haczykowatych koronach, tylko na dolnych kościach gardzielowych. Ustawione są one w jednym szeregu o wzorze 4-5, 5-4, bardzo rzadko można spotkać także zęby o wzorach 5-5, 4-4,
3-5 lub 4-3. Zęby gardłowe służą linowi do rozcierania pokarmu o płytkę
podniebienną. Współpracujący również przy rozcieraniu pokarmu wyrostek
gardłowy kości podstawowo-potylicznej processus pharyngealis os basiocippitale jest, podobnie jak zęby gardłowe, masywny, co ułatwia odżywianie
się mięczakami (Grodziński 1971, Brylińska 2000).
8
Charakterystyczny dla lina jest kompleks neuralny aparatu Webera, który tworzą wyrostki ościste ze zrośniętych całkowicie kręgów drugiego oraz
czwartego. Obserwowany z boku kompleks neuralny przypomina kształtem
łopatkę o ostrym wierzchołku, podczas gdy widziany z przodu jest jednolity,
a nie rozdwojony jak ma to miejsce u podrodziny Leuciscinae (Brylińska
2000).
Rys. 4. Łuska lina (Foto: K. Palińska)
Lin należy do bezżołądkowych ryb karpiowatych, jednak inaczej niż
u pozostałych z nich, prawie na całej długości swojego krótkiego przewodu pokarmowego, oprócz mięsni gładkich posiada również silnie
rozwinięte mięśnie poprzecznie prążkowane. Przewód pokarmowy lina
zaopatrzony jest także w warstwę bezstrukturalnego, wyspecjalizowanego kolagenu stratum compactum (Skóra 1964, Brylińska 2000 – za Verigina 1987).
1.3.2. Ubarwienie
Grzbiet lina jest w kolorach od ciemnobrunatnego do oliwkowozielonego
ze złotawym połyskiem. Boki są jaśniejsze, natomiast brzuch jest jasnozielony, złotawy a czasami niemal biały. Znane są również odmiany złote
9
lina z niewielkimi ciemnymi plamami na głowie i wzdłuż grzbietu (Rys. 5),
których barwa jest cechą dziedziczną (Paladino 1967, Brylińska 2000, Gerstmeier i Romig 2002). Płetwy lina są natomiast ciemne, brunatno-czarne
z zielonkawym połyskiem (Brylińska 2000).
Rys. 5. Żółta (złota) forma lina z nielicznymi ciemnymi plamami (Foto: S. Krejszeff)
1.3.3. Dymorfizm płciowy
Lin jest gatunkiem, u którego obserwuje się wyraźną różnicę pomiędzy
samcami a samicami. Zaobserwować można ją szczególnie w długości
płetw brzusznych, a także w grubości ich promieni. Samiec lina posiada
płetwy brzuszne większe i dłuższe niż samica, sięgające poza otwór odbytowy, prawie do płetwy analnej (Grodziński 1971, Brylińska 2000, Gerstmeier i Romig 2002, Rowe 2004, Vainikka i in. 2005). Po osiągnięciu
dojrzałości płciowej pierwszy promień jest silnie zgrubiały i poprzecznie prążkowany (Grodziński 1971). Również płetwy piersiowe samców
są dłuższe i sięgają niemal płetw brzusznych. Samice charakteryzują
się natomiast krótszymi płetwami brzusznymi, które nie sięgają otworu
odbytowego, a ich wszystkie promienie są mniej więcej równe (Brylińska
2000).
Dymorfizm płciowy lina można najprawdopodobniej zaobserwować dopiero u osobników 2 letnich (Muus i in. 1967) lub takich, które osiągnęły
rozmiary ciała powyżej 10 cm długości (Weatherley 1959).
10
Rys. 6. Dymorfizm płciowy lina. Samica u góry, samiec na dole (Foto: D. Żarski)
1.4. Kariotyp, triploidy, hybrydy oraz zmienność
wewnątrzgatunkowa
Lin charakteryzuje się (2n) 48 chromosomami, w przeciwieństwie do większości spośród zbadanych europejskich ryb karpiowatych, które posiadają
(2n) 50 chromosomów (Nygren i in. 1975, Catadella i in. 1977, Padillaa i in.
1993, Boroń i Pimpicka 1998). Określono ponad to, że u lina występują:
4 pary chromosomów metacentrycznych – w tym jedna para dużych chromosomów, 6 par chromosomów submetacentrycznych – w tym dwie pary
dużych chromosomów, 5 par małych chromosomów subtelocentrycznych
oraz 9 par chromosomów akrocentrycznych – z których dwie pary chromosomów charakteryzują się dużymi rozmiarami (Cataudella i in. 1977, Boroń
i Pimpicka 1998). NOR-y, czyli rejony organizacji jąderek zlokalizowane są
11
na satelitach trzeciej pary chromosomów metacentrycznych, co jest charakterystyczne dla kariotypu lina i podobnie jak liczba chromosomów, odróżnia
go od pozostałych ryb karpiowatych (Boroń i Pimpicka 1998).
Lin należy do gatunków wśród których obserwuje się osobniki triploidalne. Indukcja takich osobników jest wykorzystywana w celu zwiększenia produkcji akwakultury, głównie ze względu na pełną sterylność triploidalnych
samic, a co za tym idzie wyższe tempo ich wzrostu. Triploidalne samce lina
mogą produkować natomiast aneuploidalne plemniki, stymulujące rozwój
embrionów (Flajšhans i in. 1993, 2010). Triploidalne liny charakteryzują się
lepszym przyrostem wagi, wyższą wartością uboju, lepszą jakością mięsa (więcej suchej masy i tłuszczu) i niższym indeksem gonadosomatycznym (GSI) (Svobodová i in. 2001, Linhart i in. 2006, Flajšhans i in. 2010).
Spontaniczne triploidy mogą pojawić się natomiast w skutek zbyt szybkiego dojrzewania oocytów in vitro, niemniej potencjał takich organizmów,
w zakresie akwakultury jest niski, ponieważ starzenie się oocytów związane
jest ze spadkiem płodności. Triploidalne osobniki lina, najskuteczniej pozyskiwano w wyniku zastosowania termicznego szoku komórek jajowych tuż
po ich aktywacji (0-4 °C) (Flajšhans i in. 2010). W środowisku naturalnym
obserwowano również naturalnie występujące osobniki triploidalne (np.
w Czechach), których wzrost był znacznie szybszy niż wzrost osobników
diploidalnych (Flajšhans i in. 1993, Linhart i in. 2006).
W przyrodzie brak jest najprawdopodobniej naturalnych hybryd lina, pomimo, że zarówno okres jak i miejsca jego rozrodu pokrywają się z niektórymi rodzajami ryb karpiowatych np.: Carassius i Scardinius (Brylińska
2000). Niemniej od lat 50-tych XX wieku przeprowadzano, eksperymentalne krzyżowanie lina z następującymi gatunkami: leszczem, Abramis brama
(Linnaeus, 1758), ukleją, Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), krąpiem, Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), karasiem pospolitym, Carassius carassius
(Linnaeus, 1758), karpiem, Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, tołpyga białą,
Hypophthalmichthys molitrix (Valeneiennes, 1844), tołpygą pstrą, Aristiychtys nobilis (Richardson 1844-45), kleniem, Leuciscus cephalus (Linnaeus,
1758), płocią, Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) oraz wzdręgą, Scardinius erythrophthalamus (Linnaeus, 1758). W większości przypadków skutkowało to
uzyskaniem larw oraz narybku (Nikolyukin 1952, Bakos i in. 1976, 1978, Ryabov 1979, Mamcarz i in. 2006). Jednakże, bardzo często uzyskane w warunkach kontrolowanych hybrydy posiadają szereg wad morfologicznych
i anatomicznych (Rys. 7). Niektóre źródła podają występowanie w środowisku naturalnym krzyżówek lina z karasiem złocistym, Carrasius auratus
12
(Linnaeus, 1758) oraz orfą, Leuciscus idus orfus, ale brak jest wystarczających dowodów potwierdzających tą informację (BISON 2003). Czasami
obserwuje się kolorowe odmiany lina (np.: lin złoty), co według niektórych
autorów może być właśnie dowodem na krzyżówki z karasiem złocistym
czy też orfą (Rowe 2004).
Rys. 7. Hybryda lina z karpiem (lin x karp) z niewykształconym ogonem wyhodowana
w warunkach kontrolowanych (Foto: D. Żarski)
Gatunek T. tinca współcześnie jest monotypowy. Niemniej, badania paleozoologiczne wykazały, że na terenie Europy w miocenie występowały
dwa gatunki zaliczane do rodzaju Tinca – T. turcata i T. micropygoptera, natomiast w pliocenie pojawił się trzeci gatunek, który jako jedyny przetrwał do
dziś – T. tinca (Brylińska 2000 – za Gaudant 1989).
1.5. Biologia rozrodu
W naszych wodach słodkich największą płodnością charakteryzują się
niektóre ryby karpiowate, szczególnie karp, leszcz oraz lin (Szczerbowski
1993). Lin dojrzewa płciowo po osiągnięciu 2 roku życia, niemniej różni autorzy podają różny wiek kiedy przystępuje on do tarła: 2-3 lata (Erguden
i Goksu 2010, 2011), 3-4 lata (Brylińska 2000), 4-5 lat (Vainikka i in. 2005).
13
Samce dojrzewają szybciej od samic, natomiast spośród samic większą
płodnością charakteryzują się osobniki starsze i większe (Skóra 1964, Pimpicka 1991). Przystępowanie lina do tarła zależy również w dużej mierze od
temperatury wody, jednak w różnych rejonach świata temperatury te różnią
się: 10-16 °C USA – stan Washington (Gray i Dauble 2001), 19-20 °C – Polska (Szczerbowski i Zdanowski 1993, Brylińska 2000), powyżej 20 °C – Turcja (Erguden i Goksu 2011).
Lin jest rybą o tarle porcyjnym. Jajniki samic zawierają od 7900 do
1241 x 103 oocytów trofoplazmatycznego wzrostu (Skóra 1964, Pimpicka
1991). Wielkość oocytów w jajniku waha się znacznie, ich średnica wynosi od 0,35 do 1,05 mm, a w niektórych przypadkach dochodzi nawet do
1,44 mm. Dojrzałe oocyty z wypełnioną żółtkiem cytoplazmą składane są
kolejno porcjami na tarliskach. Liczba porcji oraz ciągłość ich składania zależy od wahań temperatury w danym roku oraz w okresie rozrodczym (Brylińska i Długosz 1978).
W ciągu roku liny prowadzą samotny tryb życia, natomiast w okresie tarła
łączą się w niewielkie grupki – jednej samicy w czasie rozrodu towarzyszy
jeden lub więcej samców. Lin podchodzi do tarła w miejscach płytkich o mulistym dnie, spokojnych i porośniętych roślinnością zanurzoną (Gerstmeier
i Romig 2002). Jaja przyklejają się do roślin. Zapewnia im to dobre warunki
tlenowe, czystą wodę i bezpieczeństwo, ponieważ są trudno zauważalne na
tle substratu (Grodziński 1971, Brylińska 2000, Row 2004, Korzecka-Orkisz
i in. 2009).
1.6. Wczesny rozwój i deformacje
Optymalna temperatura potrzebna do rozwoju embrionalnego lina wynosi
19-24 °C (Brylińska 2000). Okres inkubacji ikry lina zmniejsza się natomiast
wraz ze wzrostem temperatury: w temperaturze 15 °C trwa 165 godzin,
w temperaturze 18-19 °C trwa 70 godzin, w 28 °C trwa 30 godzin, a w 31.5 °C
trwa 22,5 godziny (Geldhauser 1995). Temperatura inkubacji wynosząca
14 °C zatrzymywała embriogenezę, a zbyt wysokie temperatury powodowały natomiast dużą śmiertelność zarodków (Korzecka-Orkisz i in. 2009).
Kokurewicz (1970) zaobserwował natomiast, że temperatury inkubacji niższe (8,5 °C) lub wyższe (30,2 °C) od optymalnych, powodują w prawdzie
wykluwanie się larw, jednak w mniejszych ilościach i z wyższą częstotliwością deformacji.
14
Rys. 8. Schemat rozwoju embrionalnego ryb karpiowatych: a – napęczniałe jajo tuż po
zapłodnieniu; b – pierwszy podział (stadium „dwóch komórek”); c – drugi podział (stadium
„czterech komórek”); d – wczesne stadium moruli; e – późne stadium moruli; f – blastula;
g – gastrula; h – zamykanie blastoporu; i-k – wykształcenie głowy i ogona; l – larwa tuż
przed wykluciem (za Woynarovich i Horvath 1980)
Po aktywacji jaj lina wodą zamknięcie mikropyle następuje po upływie
2 minut, a powstała przestrzeń prewitelarna zajmuje ostatecznie ok. 50%
jaja (Grodziński 1993, Korzecka-Orkisz i in. 2009). Po wewnętrznej stronie
osłonki jajowej widoczny jest szereg otworów, których średnice wahają się
od 0,3µm do 0,18µm, natomiast bardzo cienka, zewnętrzna strona osłonki pokryta jest warstwą substancji zapewniającej ikrze kleistość. Ponieważ
wewnątrz jaja lina nie występują lipidy w postaci kropli, tarczka zarodkowa
jest przesunięta na bok jaja, na tyle na ile pozwala jej szerokość przestrzeni
prewitelarnej (Korzecka-Orkisz i in. 2009).
Przy inkubacji ikry prowadzonej w 24 °C, po upływie ok. 35 minut od zapłodnienia możliwe staje się wyodrębnienie bieguna animalnego i wegetatywnego jaja. Po kolejnych 15 minutach obserwuje się pierwsze podziały, a kolejne
po upływie ok. 70 minut od zapłodnienia. W 90 minucie po zapłodnieniu, wi-
15
Rys. 9. Ikra lina tuż po zapłodnieniu (analogicznie do stadium przedstawionego na Rys. 7a).
Strzałki wskazują nierozwijające się jaja (Foto: D. Żarski)
doczne są pierwsze, stosunkowo duże blastomery, natomiast stadium blastuli
pojawia się po upływie niemal 3 godzin (70 stopniogodzin [oH]). Etap gastrulacji rozpoczyna się po 4 godzinach i 30 minutach (104oH), a kończy po ponad 9 (224oH), w momencie gdy sylwetka rozwijającego się zarodka jest już
widoczna. Pierwszym sygnałem zachodzącej organogenezy jest wyraźnie
widoczna po ok. 10 i pół godzinie (248oH) głowa zarodka. Pragęba zostaje
natomiast zamknięta po niemal 11 godzinach (254oH). Pierwsze obserwowalne miomery pojawiają się po upływie 12 i pół godziny (296oH) równocześnie
z uformowanymi oczami. Natomiast soczewki oczu widoczne są dopiero po
upływie ponad 14 godzin (344oH). Po niemal 19 godzinach (444oH) zarodek
zaczyna wykonywać pierwsze, krótkie ruchy tułowia, których częstotliwość
wzrasta wraz z upływem czasu, a ich zasięg nie ogranicza się już tylko do
tułowia, ale obejmuje całe ciało. Pigment w oku staje się widoczny po upływie doby od zapłodnienia (580oH), wkrótce po tym serce zaczyna wykonywać
pierwsze skurcze (Bejarano-Escobar i in. 2009, Korzecka-Orkisz i in. 2009).
16
Wraz ze wzrostem częstotliwości skurczów serca, zmniejsza się częstotliwości
skurczów ciała całego zarodka. Na tym etapie rozwoju zaczyna się również
pojawiać pigment w postaci paska, wzdłuż całego ciała zarodka, a pigment
oka jest już dobrze widoczny. Po ok. 34 godzinach od zapłodnienia (826oH),
następuje klucie ok. 50% larw (Korzecka-Orkisz i in. 2009). Natomiast w temperaturze 23 °C największą intensywność klucia obserwowano po 76 godzinach od zapłodnienia (Penáz i in. 1981). W większości przypadków u larw lina
zaobserwowano klucie się głową (Korzecka-Orkisz i in. 2009, Penáz i in. 1981).
Za początek okresu larwalnego różni autorzy przyjmują różne momenty
w życiu ryby. Korzecka-Orkisz i in. (2009) uważają, że początek okresu larwalnego lina rozpoczyna się w momencie opuszczenia przez niego osłonek jajowych. Penáz i in. (1982) za początek okresu larwalnego przyjmują natomiast
moment, kiedy małe liny zaczynają pobierać pokarm w sposób egzogenny
i dopiero od tego momentu okres larwalny podzielony został na etapy. Bez
względu jednak na moment, kiedy embrion zaczyna być nazywany larwą, po
ok. 70 godzinach od zapłodnienia (lub 0 dni od wyklucia [DPH], czyli w dniu
wyklucia), mały lin przybiera pozycję niemal wyprostowaną. Jedynie głowa
jest nadal trochę podgięta, ale jej przednia część jest oddzielona od wyraźnie widocznego, wydłużonego woreczka żółtkowego. W tym samym mniej
więcej czasie zaczyna być wyraźnie widoczny, charakterystyczny dla larw linów czarno-pigmentowany pasek, rozpoczynający się tuż za okiem i ciągnący się do końca ogona (Rys. 10). Około 6-7 dnia rozwoju (ok. 2 DPH) mały
lin przyjmuje zupełnie wyprostowaną pozycję, a jego głowa jest całkowicie
oddzielona od woreczka żółtkowego. Układ krwionośny jest w tym okresie
całkowicie uformowany, ale żuchwa jest nadal nieruchoma a otwór gębowy
wciąż zamknięty (Penáz i in. 1981) (Rys. 11). Około 9-10 dnia od zapłodnienia
(lub 4-5 DPH) zanikają gruczoły adhezyjne, które znajdowały się na głowie
larwy. Dzięki ich wydzielinom małe liny tuż po wykluciu, zanim nie zdobędą zdolności samodzielnego pływania, przytwierdzają się do łodyżek roślin
lub liści. Zabezpiecza je to przed opadnięciem na muliste dno, gdzie mogły
by mieć za małą ilość tlenu (Gerstmeier i Romig 2002, Row 2004). Można
również zaobserwować już napełnioną pierwszą komorę pęcherza pławnego, co automatycznie umożliwia larwom mobilniejsze przemieszczanie się.
W tym okresie małe liny mają średnią długość ok. 5,5 mm (Rys. 12). Po 11-12
dniach od zapłodnienia (lub 6-7 DPH) woreczek żółtkowy jest słabo widoczny, jelito jest już natomiast dość szerokie i larwy mogą rozpocząć odżywianie
egzogenne. W tym samym czasie skrzela są już dobrze rozwinięte, a jedno-komorowy pęcherz pławny całkowicie wypełniony gazem (Kennedy i Fitzmaurice 1970, Penáz i in. 1982). Na grzbiecie larwy zaczyna być widoczne
17
lekkie, jasne pigmentowanie, ale poza nim i czarnym paskiem wzdłuż boków
ciała wciąż nie widać innych kolorów. Kolejny etap rozwoju larwalnego rozpoczyna się w momencie, gdy wszystkie larwy odżywiają się już egzogennie (911 DPH), a woreczek żółtkowy jest całkowicie zredukowany. Żuchwa małego
lina jest w tym okresie już ostatecznie uformowana i otwór gębowy przyjmuje
właściwą pozycję (Penáz i in. 1982). Ubarwienie ciała pozostaje w dalszym
ciągu niemal niewidoczne, jedynie przybywa rozrzuconych, pojedynczych
melanoforów. Długość pierwszej komory pęcherza pławnego jest natomiast
ok. dwóch razy dłuższa niż wyższa (Rys. 13). Pierwszymi oznakami kolejnego
etapu larwalnego jest początek różnicowania fałdu płetwowego oraz rozwój
tylnej komory pęcherza pławnego. Powoli zanika również ciemno-pigmentowany pasek biegnący wzdłuż boków ciała (Rys. 14). Według Penáz i in. (1982),
następny etap rozwoju larwalnego rozpoczyna się w momencie formowania
promieni w płetwie grzbietowej oraz ogonowej. Pęcherz pławny jest już całkowicie uformowany pod koniec tego etapu rozwoju, a larwa nabywa zdolności
szybszego pływania i zmian kierunku już nie tylko w poziomie, ale również
w pionie (Rys. 15). Ostatnimi zmianami obserwowanymi w rozwoju larwalnym
lina są: wzrost płetw brzusznych, aż do granicy fałdu; rozwój promieni kostnych w płetwie grzbietowej i ogonowej; zanik fałdu płetwowego oraz pojawienie się wyraźnego, zielonkawo-żółtego pigmentowania na powierzchni ciała
(na głowie, wzdłuż linii bocznej i na grzbiecie). Ogólnie przyjmuje się, że etap
larwalny w życiu lina kończy się po upływie około 30 dni od wyklucia (~30
DPH). Małe liny charakteryzują się wówczas średnią długością ok 15 mm
(Kennedy i Fitzmaurice 1970, Penáz i in. 1982) (Rys. 16).
Podczas rozwoju larwalnego u lina mogą wystąpić deformacje, które
w większości przypadków powodują śmierć larw czy też później narybku. Deformacje larw mogą zostać wywołane temperaturami inkubacji ikry
odbiegającymi od optymalnych (Kokurewicz 1970), oddziaływaniem substancji toksycznych na ikrę lub larwy (Máchová i in. 2010), a także mogą
pojawiać się one samoistnie. Do najczęstszych zniekształceń samoistnie
indukowanych u larw lina zaliczyć należy deformacje kręgosłupa (lordozy
i skoliozy), występowanie odmy sercowej oraz zniekształcenia woreczka
żółtkowego. Rzadziej obserwowany był brak pigmentu w oczach oraz silne
skrócenie całego ciała, natomiast sporadycznie tylko występowały deformacje czaszki oraz larwy w kształcie „litery C”. Zdeformowane larwy często
charakteryzowały się obecnością więcej niż tylko jednej wady rozwojowej.
Najczęściej obserwowano deformacje woreczka żółtkowego połączone
z odmą sercową oraz deformacje kręgosłupa wraz ze skróceniem ciała
(dane własne niepubl.). W przypadku starszych form rozwojowych (juwe-
18
nalnych), w warunkach kontrolowanych, obserwowano pojawianie się deformacji ciała wywołanych niewłaściwym rodzajem lub ilością podawanego
pokarmu (Kamler i in. 2006, Wolnicki i in. 2006).
Rys. 10. Larwa lina tuż po wykluciu (0 DPH) (strzałka wskazuje osłonkę jajową) (Foto:
K. Palińska)
Rys. 11. Larwa lina w drugim dniu po wykluciu (2 DPH) (Foto: K. Palińska)
Rys. 12. Larwa lina tuż po napełnieniu pęcherza pławnego (4 DPH) (strzałka wskazuje
pęcherz pławny) (Foto: K. Palińska)
19
Rys. 13. Larwa lina po rozpoczęciu odżywiania egzogennego (9 DPH) (strzałka wskazuje
wypełniony przewód pokarmowy) (Foto: K. Palińska)
Rys. 14. Larwa lina z na pełnionymi obiema komorami pęcherza pławnego (14 DPH) (Foto:
S. Krejszeff)
Rys. 15. Larwa lina w trakcie wykształcania promieni w płetwie grzbietowej oraz ogonowej
(19 DPH) (Foto: S. Krejszeff)
Rys. 16. Lin tuż przed zakończeniem okresu larwalnego (30 DPH) (Foto: S. Krejszeff)
20
Rys. 17. Przykładowe deformacje występujące u świeżo wyklutych larw lina (a – lordoza
wraz z odmą sercową; b – kifoza powodująca jedną z typowych deformacji jak kształt „C”
larwy; c – deformacja woreczka żółtkowego oraz fałdu płetwowego) (Foto: K. Palińska)
1.7. Odżywianie
Liny zamieszkują strefy przydenne i najprawdopodobniej wykorzystują smak
i sygnały olfaktoryczne do wykrywania pokarmu. Nie posiadają zębów, ale
duże usta ułatwiają im wsysanie ofiar, a masywny wyrostek gardłowy kości
podstawowo-potylicznej i zęby gardłowe ułatwiają rozcieranie pobranego
pokarmu (Grodziński 1971, Brylińska 2000, Row 2004). W poszukiwaniu pokarmu ryją w mule dennym głębiej niż karpie i tym samym mają dostęp
do żerowisk często dla karpia nieosiągalnych (Paladino 1979). Największa
intensywność żerowania linów przypada na wiosnę, a najniższa na koniec
lata. W temperaturze 8 °C lin kończy żerowanie, a w temperaturze 4 °C zapada w sen (Goryczko 1993, Brylińska 2000).
Pierwszy pokarm larw a następnie form juwenalnych (narybku) lina stanowią pierwotniaki, rzadziej wrotki (Rotatoria) i drobne skorupiaki planktonowe (wolno poruszające się formy widłonogów – Copepoda i wioślarek
21
– Cladocera), a także glony, fitoplankton i wodne roztocza (BISON 2003,
Row 2004). Następnie w diecie lina zaczynają pojawiać się larwy owadów
(Ephemeroptera, Diptera, Ceratopogonidae, Chironomidae) oraz małżoraczki (Ostracoda) (Brylińska 2000). Dzienna dawka pokarmowa narybku
lina o masie 44 mg, w temp. 25 °C wynosi 6,6% jego masy (Pyka 1997).
W żołądkach dorosłych linów znajdowano wioślarki (Diaphonosoma,
Daphnia, Cenodaphnia, Chydorus, Alona, Bosmina), widłonogi (Diaptomus,
Cyclops), wrotki (Keratella, Hexarthra, Triarthura), małżoraczki (Cypris), a ponad to larwy Chironomidae, Chaoborus sp., chruściki (Trichoptera), skąposzczety (Oligohaeta) oraz drobne ślimaki (Bithynia sp., Volvata sp., Lymnea sp.)
i małże (Gastropoda) (Brylińska 2000, Şanli Benzer i in. 2007).
Nieznaczny udział w pokarmie lina mogą stanowić również rośliny, których procentowy udział w pokarmie wzrasta w okresie lata (Brylińska 2000,
Coad 2003). Şanli Benzer i in. (2007) opisali szereg glonów znajdowanych
w żołądkach dorosłych linów z Turcji (Cyanophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta, Euglenophyta).
Rys. 18. Niewielkie błotniarki (Lymnea sp.) również stanowią pokarm lina (Foto: D. Żarski)
22
1.8. Siedliska i tryb życia
Lin jest rybą zamieszkującą niemal wszystkie typy naturalnych zbiorników
wodnych o mulistym dnie, bogatych w roślinność podwodną. Najliczniej występuje jednak w zbiornikach o niewielkiej głębokości (do 2 m) i spokojnej
wodzie (Paladino 1967, 1979, Brylińska 2000, Gerstmeier i Romig 2002).
Preferuje zbiorniki o prędkości przepływu wody ok. 28 m3/s (BISON 2003).
Jest on jednak równocześnie przystosowany do życia niemal w każdym rodzaju wód, spotkać go można w rzekach i jeziorach górskich do wysokości
1600 m n.p.m, a także w słonawych wodach Bałtyku (Gerstmeier i Romig
2002). W rzekach liny preferują spokojne, porośnięte roślinnością zatoki
oraz starorzecza, natomiast w głębszych zbiornikach wodnych gromadzą
się najliczniej w strefie litoralu (Brylińska 2000). Dla obecności linów ważnym
elementem jest roślinność zanurzona jak np.: rogatek sztywny – Ceratophyllum demersum, osoka aloesowata – Stratiotes aloides, wywłócznik kłosowy – Myriophyllum spicatum i rdestnica pływająca – Potamogeton natanas,
a także nimfeidy: grążel żółty – Nuphar luteum oraz grzybień biały – Nymphaea alba, dają one bowiem linom, a przede wszystkim formom juwenal-
Rys. 19. Przykład typowego siedliska lina (Foto: T.K. Czarkowski)
23
nym ochronę przed drapieżnikami (Brylińska 2000, Row 2004). Badania
prowadzone na Wielkich Jeziorach Mazurskich, wykazały silną zależność
pomiędzy ilością odławianych linów a stosunkiem powierzchni strefy litoralu
do całkowitej powierzchni jeziora (Szajnowski 1970).
Z punktu widzenia typologii rybackiej, która jako kryterium klasyfikacji
przyjmuje gatunkowy skład ichtiofauny oraz wybrane elementy środowiska,
liny spotyka się w jeziorach typu: leszczowego, sandaczowego oraz przede
wszystkim linowo-szczupakowego (Tab. 2) (Szczerbowski 1993).
Tab. 2. Wybrane rybackie typy jezior zamieszkiwane przez lina (za Szczerbowski 1993 –
zmienione).
Typ jeziora
Leszczowe
Sandaczowe
Linowoszczupakowe
Typowy skład
gatunkowy
Rodzaj dna
Roślinność
Głębokość
leszcz, lin, płoć,
wzdręga, krąp,
ukleja, jazgarz,
szczupak, okoń,
sandacz, węgorz
twarde,
miejscami
pokryte
niedużą ilością
mułu
występuje roślinność
wynurzona, duża
różnorodność
roślinności
zanurzonej, rozległe
podwodne łąki
najczęściej
od 12
do 20 m
leszcz, lin, płoć,
ukleja, sandacz,
jazgarz, węgorz,
wzdręga, karp
w większości
muliste,
miejscami
twarde
roślinność wynurzona
b. silnie rozwinięta
(dużo trzciny),
roślinność zanurzona
słabo rozwinięta
od 6 do 12 m
lin, szczupak, płoć,
węgorz, karaś
bardzo muliste
duża obfitość
roślinności zanurzonej
i wynurzonej
do 6 m
Liny prowadzą samotny tryb życia, w niewielkie grupki łączą się tylko
w okresie tarłowym (Gerstmeier i Romig 2002). Są dość płochliwe i gdy coś
je zaniepokoi chowają się wśród roślinności wodnej lub zagrzebują w mulistym dnie. Okres ich aktywności przypada głównie na pory wieczorne oraz
nocne, a w ciągu dnia szukają schronienia przed światłem wśród roślinności
zanurzonej (Gerstmeier i Romig 2002, Brylińska 2000, Row 2004).
1.9. Odporność
Lin jest najczęściej opisywany jako ryba eurytermiczna, preferująca jednak
wody znacznie cieplejsze niż gatunki z rodziny łososiowatych (Row 2004). Toleruje on krótkotrwały wzrost temperatury wody do 37 °C, natomiast w stanie
24
zimowego spoczynku jest w stanie przeżyć długotrwałe obniżenie temperatury do 4 °C (Szczerbowski i Zdanowski 1993, Brylińska 2000). Zakresy optymalnych temperatur dla lina różnią się, w zależności od cytowanych źródeł:
12-30 °C (BISON 2003), 15-23 °C (Coad 2003), 20-30 °C (Paladino 1979).
Zapotrzebowanie tlenowe lina jest mniejsze niż karpia. W niskich temperaturach wody lin jest w stanie przeżyć spadek ilości tlenu nawet do 0,7 mg/l
(BISON 2003), natomiast optymalny zakres tlenu wynosi dla niego od 4 do
7 mg/l (Brylińska 2000). Porównanie zużycia tlenu dla wybranych gatunków
ryb, w zależności od temperatury wody przedstawiono w tabeli 3.
Tab. 3. Porównanie zużycia tlenu (ml/kg/godz.) przez wybrane gatunki ryb, w zależności od
temperatury wody (za Rudnicki i in. 1971 – zmienione).
Gatunek
Temperatura (°C)
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Karaś
3
5
8
12
19
25
31
39
47
55
64
73
85
Lin
5
8
13
20
27
35
44
53
67
78
88
95
110
Węgorz
5
8
13
20
27
35
44
53
67
78
88
95
110
Karp
6
9
15
23
32
42
53
66
80
93
110
125
140
Sandacz
9
16
24
35
48
62
78
93
113
134
153
181
213
Lin toleruje wody słonawe, może funkcjonować w wodach estuariów
oraz w Morzu Bałtyckim, którego zasolenie waha się od 4 do 10 ppt. Letalne zasolenie stwierdzone w przypadku lina wynosiło 15,4 ppt, po 24
godzinnej ekspozycji. W wodzie o zasoleniu wynoszący 13,8 ppt obserwowano natomiast przeżywalność lina, jednak przy znacznym zmniejszeniu
funkcji motorycznych (Weatherley 1959). Szczerbowski i Zdanowski (1993)
podają, że lin jest w stanie znieść jednorazowe wystawienie na zasolenie
rzędu nawet 17-18,5 ppt. Natomiast badania prowadzone na narybku lina
wykazały, że przy 15 minutowej ekspozycji na NaCl, LC50 (letalne stężenie
dla 50% osobników) uzyskano dla 18,4 g/l (Svobodova i Kolarova 2004 – za
Kouřil i Prikryl 1988).
Dorosłe liny dobrze tolerują zmienne wartości pH. Niemniej, jako zakresy
optymalnego pH, różne źródła podają: pH 6,5-8,0 (BISON 2003) oraz pH
7-9 (Hamačkova i in. 1998). Wartości pH w granicach 4,0-4,5 są szkodliwe
dla dorosłych linów, jeżeli nie były wcześniej adaptowane, a przy pH 5 i 10
obserwowano słabszy ich wzrost oraz większą śmiertelność. Wartości pH
25
3,5 do niemal 4,0 oraz ok. 11 wywołują natomiast natychmiastową śmierć
dorosłych linów i ich form juwenalnych (Szczerbowski i Zdanowski 1993,
Hamačkova i in. 1998).
W normalnych warunkach amoniak w środowisku wodnym zostaje utleniony do azotynów, a te z kolei do azotanów, które są bardzo mało toksyczne
dla ryb. Niepełna oksydacja amoniaku może zdarzać się natomiast w akwakulturowych obiegach zamkniętych (Svobodova i Kolarova 2004). Letalne
wartości koncentracji azotynów, podawane dla narybku lina (20 DPH) wynosiły: LC50=41,2 mg/l po 24 godzinach; LC50=26,08 mg/l po 48 godzinach
i LC50=19,60 mg/l po 96 godzinach (Korwin-Kossakowski i in. 1995). Natomiast zakres poziomu toksycznego amoniaku niezjonizowanego dla dorosłych osobników, zamykał się w przedziale 0,6-2 mg/l (Brylińska 2000).
Lin opisywany jest jako gatunek o aktywności nocnej, najprawdopodobniej związane jest to jednak z unikaniem drapieżników, niż nietolerowaniem
światła (Row 2004). Niemniej zaobserwowano, że w świetle o niskim natężeniu (40 lux) liny były bardziej „towarzyskie”, a zachowanie to malało wraz
ze wzrostem natężenia światła (do 200 lux) (Garcia-Ceballo i in. 1998).
Biorąc pod uwagę wpływ czynników oddziałujących na środowisko lin
jest traktowany jako czuły wskaźnik środowiska wodnego. Z punktu widzenia ilości zanieczyszczeń gromadzonych w tkankach, wydaje się być nawet bardziej wrażliwy od karpia, a mała odporność na związki zawierające
miedź (Cu) (LC50 dla 0,5-2,0 mg/l przy 48 godzinnej ekspozycji), podobnie
jak w przypadku pstrąga tęczowego, Oncorhychus mykiss Wlabaum, 1792,
dodatkowo potwierdzają jego wrażliwość jako bioindykatora (Svobodova
i Kolarova 2004).
1.10. Pasożyty i choroby
Występowanie chorób u wolno żyjących linów jest rzadziej notowane, niż
u pozostałych gatunków ryb, a prewalencja oraz intensywność zarażenia są
również zazwyczaj niższe (Svobodova i Kolarova 2004). Pasożyty lina zostały szerzej opisane przez Grabdę (1971), Brylińską (2000), Ozturk’a (2002),
Yildiz’a (2003), Ergonul’a i Altidag’a (2005) oraz Dziką (2009). Natomiast
Svobodova i Kolarova (2004) oprócz pasożytów opisały także inne organizmy patogenne. Wykaz pasożytów oraz pozostałych organizmów powodujących choroby lina przedstawiono w tabeli 4.
26
Tab. 4. Wykaz pasożytów i pozostałych organizmów patogennych lina (T. tinca).
Patogen
Miejsce występowania
na/w żywicielu
Informacje dodatkowe
Wirusy:
Rabdowirusy
Spring viremia of carp (SVC), Pike fry
rhabdovirus disease (PFRD);
Reowirusy
Grass carp haemorrhagic disease
(GCHD), najprawdopodobniej również –
Grass carp reovirus disease (GCRD);
Herpeswirusy
najprawdopodobniej lin jest wrażliwy na
– Carp verrucous disease (Epa);
Bakterie:
rozwija się w wodzie o temp. 15 °C i wyższej, nie notowana u linów w naturalnym
środowisku;
Flexibacter columnaris
skóra, skrzela, płetwy
Aeromonas hydrophila
albo sobria
skóra
Sporozoon tincae
skóra i histocyty tk.
łącznej
powoduje powstawanie guzów i prowadzi do niemal 90% śmiertelności;
Cryptobia branchialis
skóra i skrzela
obserwowane u narybku;
Myxosporidia
skrzela
Trypanosoma tincae
krew
T. carassii
krew
T. borelli
krew
Ichthyobodo necator
skóra i skrzela
Chilodonella piscicola
skóra i skrzela
Ch. hexasticha
skóra i skrzela
obserwowana głównie wiosną;
Ichthyophthirius multifiliis
wieczko skrzelowe
jeden z groźniejszych pasożytów ryb
słodkowodnych;
Trichodina sp.
skóra i skrzela
atakuje osobniki osłabione;
Trichodinella epizootica
skóra i skrzela
Goussia sp.
jelita
Pierwotniaki (Protozoa):
powoduje duże straty narybku;
Kolcogłowy
(Acanthocephala):
Pomphorynchus laevis
jama brzuszna
Acanthocephalus lucii
jelita
A.anguillae
jelita
Neoechinorhynchus rutili
jelita
27
Patogen
na/w żywicielu
Przywry digenetyczne
(Digenea):
Asymphyladora tincae
narządy wewn.
najczęściej występuje w jelitach;
Sangunicola intermis
ukł. krwionośny
głównie w naczyniach skrzel;
Phyllodistomum
elongatum
ukł. moczowy
Diplostomum
spathaceum
soczewka oka
niska prewalencja;
Apophallus muehlingi
płetwy
lin – żywiciel pośredni;
Przywry
monogenetyczne
(Monogenea):
Dactylogyrus anchoratus
skrzela
D. macracanthus
skrzela
w Polsce notowany tylko z lina;
D. tincae
skrzela
D. triappendixis
skrzela
D. vastator
skrzela
Tasiemce (Cestoda):
Caryophyllaeus laticeps
jelita
lin – żywiciel ostateczny;
Ligula intestinalis
jama brzuszna
Khawia baltica
jelita
lin – żywiciel ostateczny;
Monobothrium wagneri
jelita
bardzo rzadko notowany;
Prothocephalus percae
jelita
Neogryporhynchus
cheilancristrotus
jelita
Valiapora cympylacristrota
woreczek żółciowy
Skrjabillanus tincae
pęcherz pławny, ukł.
moczowy, powierzchnia
serca i jelita
rzadziej obserwowany u samców niż
u samic;
Philometra ovata
pęcherz pławny
u lina obserwowano stadia larwalne;
Raphidascaris acus
wątroba, jelito
Pseudocapillaria
brevispicula
jelita
Nicienie (Nematoda):
28
Patogen
na/w żywicielu
Skorupiaki (Crustacea):
Ergasilus sieboldi
skrzela
E. briani
skrzela
Argulus foliaceus
skóra i płetwy
odżywia się krwią i tk. skrzeli;
Pijawki (Hirudinea):
Piscicola geometra
skóra
Grzyby (Fungi):
Saprolegnia parasitica
skóra i skrzela
Achyla sp.
skóra i skrzela
Branchiomyces
demigrans
skrzela
B. sanguinis
skrzela
wywołuje sparolęgniozę – jedną z najczęstszych chorób lina
może powodować nekrozy;
obserwowany na narybku;
Ichthyochytrium vulgare
Guzy:
Mięśniak
prążkowanokomórkowy
mięśnie szkieletowe
nie obserwowany u innych ryb karpiowatych, poza linem.
Choroby pasożytnicze są najczęściej notowanymi chorobami lina, a niemal identyczne gatunki pasożytów można spotkać również u karpia. Specyficznymi pasożytami lina są jedynie: przywra – A. tincae oraz nicień – S. tincae
(Svobodova i Kolarova 2004). Ważnym pasożytem lina zasługującym na
uwagę jest także skorupiak E. sieboldi. Podczas sezonu o sprzyjających warunkach mogą wystąpić nawet dwa pokolenia tego pasożyta. Po kopulacji samce giną, natomiast samice ostatecznie przytwierdzają się do skrzeli
i odżywiają ich tkankami oraz krwią. U chorych osobników lina obserwuje
się spadek masy ciała, zmiany w obrazie krwi, a także zmniejszenie ilości
tłuszczów oraz masy wątroby. Ergasilosa jest jedną z przyczyn masowych
śmiertelności lina w populacjach wolno żyjących (Grabda 1971). Duże straty
w populacjach lina powoduje także pierwotniak I. multifiliis, który atakuje ryby
osłabione wysoką temperaturą, przegęszczeniem oraz głodem. Natomiast
najmniejszą śmiertelność lina w stosunku do zarażenia innymi pasożytami,
obserwuje się podczas zarażenia tasiemcami (Svobodova i Kolarova 2004).
Istnieje mało informacji o wirusowych chorobach lina, najprawdopodobniej jednak jest on wrażliwy na te same wirusy co pozostałe ryby karpiowa-
29
te, aczkolwiek obraz choroby jest u niego atypowy (Svobodova i Kolarova
2004). Choroby bakteryjne obserwowane są u lina również stosunkowo
rzadko. Zmysłowska i in. (2000) zaobserwowała, w układzie pokarmowym
lina te same szczepy bakterii, które występowały w otaczającej go wodzie.
Stwierdzono więc, że przy diagnostyce bakteryjnej lina ważne jest znakowanie próbek wody pod kątem występujących w niej bakterii.
Spośród pijawek pasożytujących na rybach (Hirudinea; Piscicolidae)
opisano u lina jedynie P. geometra (Svobodova i Kolarova 2004, Row 2004).
Należy się jednak spodziewać większej ilości gatunków pijawek pasożytujących na linie. W związku z przeprowadzoną przez Bieleckiego (1997) rewizją
palearktycznych Piscicolidae okazało się bowiem, że tak naprawdę nazwa
P. geometra stosowana jest niewłaściwie do całego szeregu gatunków pijawek pasożytujących na rybach. Pijawki są również wektorami pasożytów
z rodzaju Trypanosoma i Trypanoplasma, które rozmnażają się w ich układzie pokarmowym, a następnie u ryb mogą powodować anemię skrzeli,
powiększenie wątroby i śledziony, a w przypadkach dużych zakażeń także
martwice śledziony, wątroby oraz nerek (Svobodova i Kolarova 2004).
30
Znaczenie gospodarcze lina
2. Znaczenie gospodarcze lina
Tomasz Kajetan Czarkowski
Warmińsko-Mazurski Ośrodek Doradztwa Rolniczego w Olsztynie
2.1. Produkcja ryb konsumpcyjnych w akwakulturze
klasycznej
Lin jest rybą bardzo popularną w akwakulturze, szczególnie azjatyckiej
i środkowo-europejskiej. Był jednym z pierwszych gatunków hodowanych
razem z karpiem, w kontekście polikultury w stawach ziemnych.
Rys. 20. Jeden ze stawów towarowych (64 ha) w obiekcie stawowym „Tylkówek” w okolicach
Olsztyna (Foto: T.K. Czarkowski)
Lin jest stosunkowo łatwą rybą do chowu i hodowli, dobrze znosi szeroki
zakres temperatur wody w stawie, jednak najszybsze przyrosty tej ryby za-
31
chodzą w temperaturach wyższych od 20 ûC, w temperaturze ok. 8 ûC lin
przestaje żerować, natomiast przy ok. 4 ûC zapada w stan uśpienia (Brylińska 2000). Von Lukowicz i Proske (1979) podają, iż lin wytrzymuje wysokie
temperatury wody w stawach, nawet powyżej 35 ûC.
Ponieważ lina zaliczamy do ryb o niskich, a nawet bardzo małych wymaganiach tlenowych, to jego chów nie nastręcza większych problemów.
W stosunku do karpia jest rybą zdecydowanie bardziej przystosowaną do
nagłych spadków zawartości tlenu w wodzie.
Pierwszym pokarmem lina w stawach ziemnych jest drobny zooplankton:
wrotki, pierwotniaki oraz drobne skorupiaki. Dorosłe ryby żerują w dnie oraz
wśród gęstej roślinności wodnej, często żerując nocą. Najczęstszym łupem
lina padają wszelakie larwy owadów, ośliczki, skąposzczety, ale prawdziwym przysmakiem linów są mięczaki, szczególnie ślimaki z rodzaju Bithynia
i Volvata, lin nie gardzi też pokarmem roślinnym, a w warunkach akwakultury
stawowej potrafi pobierać pokarm z miejsc, w których nie radzi sobie karp
(Brylińska 2000).
Niestety, lin należy do ryb o raczej wolnym tempie wzrostu, dlatego
w warunkach akwakultury jest sens produkcji tylko ryb tzw. porcyjnych
(120–250 g i 18–25 cm) lub narybku służącego do zarybień. Dłuższy okres
chowu staje się nieefektywny, gdyż po osiągnięciu dojrzałości płciowej
tempo wzrostu lina gwałtownie spada. W większości gospodarstw stawowych w Europie Środkowo-Wschodniej, lin w trzecim roku życia uzyskuje
masę ok. 0,3 kg (Müller 1961, Wojda 2006). Lin może jednak w sprzyjających warunkach chowu rosnąć dużo szybciej. Von Milkau (1921) za Von
Lukowicz i Proske (1979) podają przykład słynnego lina z Quolsdorf, który
w trzecim roku osiągnął masę 0,8 kg. Zarówno niemieccy, jak i polscy hodowcy (Mann 1956, Müller 1961, Von Lukowicz i Proske 1979, Guziur i in.
2003, Wojda 2006) zauważają, że samice rosną zdecydowanie szybciej niż
samce, dlatego do chowu ryb konsumpcyjnych powinno się przeznaczać
głównie samice, które mogą mieć lepsze tempo wzrostu nawet o 100% niż
samce (Mann 1956).
Zaletą tego gatunku, jest dużo większa odporność na choroby i niekorzystne warunki środowiskowe w stosunku do karpia i innych gatunków ryb.
Dlatego też, lina można hodować w zasadzie we wszystkich typach zbiorników, nawet o bardzo niskiej kulturze.
32
Rys. 21. Do produkcji lina nadają się także wyrobiska potorfowe, na zdjęciu jedno z wielu
takich wyrobisk na Warmii (Foto: T.K. Czarkowski)
Ryba ta nadaje się idealnie do tzw. przyzagrodowego chowu w różnych
sadzawkach, zalewiskach, gliniankach, torfiankach itd. W byłym NRD, były
kiedyś prowadzone próby zagospodarowywania właśnie takich niespuszczalnych zbiorników oraz małych jezior pod towarową produkcję lina, gdzie
przyrosty przekraczały 60 kg/ha (Anwand 1986). Interesującą alternatywą
dla polskich hodowców może być chów lina w obsadzie mieszanej z karpiem lub karasiem w stosunku 1:1, z wykorzystaniem mocno zamulonych
i zarośniętych zbiorników.
Większość środkowo-europejskich podręczników rybackich podaje, że
chów lina w monokulturze jest nieopłacalny i zaleca chów w polikulturze
z karpiem, gdzie obsada lina stanowi nie więcej niż 20% całej obsady stawu.
Możliwy jest też chów lina w tzw. „odwróconej polikulturze” z karpiem, amurem, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1899), sandaczem, Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), czy sumem europejskim, Silurus glanis (Linnaeus,
1758, gdzie obsada lina stanowi ponad 50% całkowitej obsady zbiornika
(Von Lukowicz 1758 i Proske 1979). Ostatnio słyszy się o azjatyckich i połu-
33
dniowo-europejskich hodowlach lina w monokulturze, jednak trzeba zwrócić
uwagę na dużo lepsze warunki klimatyczne w stosunku do naszego kraju.
Cytowany wcześniej Anwand (1986) podaje, iż chów lina w monokulturze jest
możliwy także w naszej strefie klimatycznej, jakkolwiek we wschodnioniemieckich próbach chodziło bardziej o chów w małych naturalnych zbiornikach, niż o chów w typowych, spuszczalnych stawach ziemnych.
Obecnie rybactwo stawowe jest najbardziej tradycyjną i ekologiczną formą
akwakultury na świecie, praktykowaną prawie na całym globie. Jednak najsilniejszymi ośrodkami chowu i hodowli ryb w stawach ziemnych są: Azja i Centralno-Wschodnia Europa. Całkowita produkcja akwakultury w stawach Europy
wynosi obecnie ok. 475.000 ton, a największymi producentami ryb w stawach
ziemnych w Europie są: Rosja, Polska, Czechy, Niemcy, Ukraina i Węgry (SustainAqua 2009). Polska jest największym producentem karpia w stawach
ziemnych w Unii Europejskiej, choć Czesi cały czas „depczą nam po piętach”.
Lina w Polsce hoduje się właściwie wyłącznie w klasycznych stawach
ziemnych typu karpiowego, a powierzchnia ewidencyjna tychże, według
Lirskiego i Wałowskiego (2010) wynosi obecnie 70110 ha. Według wyżej
wymienionych autorów produkcja lina konsumpcyjnego w kraju w 2009 roku
wyniosła ponad 205 ton, co w porównaniu do produkcji karpia (18153,4 ton)
jest wartością niską, jednakże lin jest jednym z pięciu gatunków ryb dodatkowych, których produkcja w stawach przekracza 200 ton.
Większość produkcji lina przeznaczona jest na rynek krajowy. Jednakże
istnieje duży potencjał eksportu tego gatunku na zachód, gdzie jest rybą
poszukiwaną przez konsumentów. Polska akwakultura stawowa ma ciągle
ekstensywny charakter i odgrywa ważną rolę w zachowaniu bioróżnorodności oraz retencji wód powierzchniowych. Dodatkowo stanowi bardzo cenny
element tradycyjnego krajobrazu obszarów wiejskich, a liny i karpie hodowane w polskich stawach ziemnych uchodzą za jeden z najzdrowszych produktów spożywczych na rynkach unijnych.
Jeśli już jesteśmy przy ekologii, to jedną z opcji chowu i hodowli lina
jest tzw. akwakultura ekologiczna (organiczna), która powinna być rozumiana jako jeden z systemów produkcji żywności w rolnictwie (obok systemu
konwencjonalnego i integrowanego) oraz omawiana w świetle unijnych
przepisów dotyczących rolnictwa ekologicznego, a w szczególności Rozporządzenia Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniające
rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania
34
rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych
zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. Urz. UE L 204
z 06.08.2009 roku).
Rys. 22. Złotozielona piękność wyhodowana w mazurskim gospodarstwie stawowym
(Foto: K. Kupren)
Lin jest jednym z gatunków ryb karpiowatych Cyprinidae, które według
załącznika XIII A (sekcja 6) rozporządzenia 710/2009 (zawierającego szczegóły odnośnie poszczególnych gatunków ryb oraz systemów akwakultury
organicznej), mogą być produkowane w systemie ekologicznym w wodach
śródlądowych. Jeśli chodzi o konkretne wymogi dotyczące ekologicznej
produkcji lina oraz innych gatunków hodowanych w stawach ziemnych, według wyżej wymienianych aktów prawnych wygląda to następująco:
• Chów musi odbywać się w stawach rybnych okresowo całkowicie
opróżnianych z wody lub w jeziorach.
• Jeziora muszą być przeznaczone wyłącznie do produkcji ekologicznej,
włącznie z uprawami w suchych obszarach.
35
• Obszar odłowu ryb musi być wyposażony w dopływ świeżej wody
i mieć wymiary zapewniające rybom optymalny komfort. Po odłowieniu
ryby należy przechowywać w czystej wodzie.
• Organiczne i mineralne nawożenie stawów i jezior przeprowadza się
zgodnie z załącznikiem I do rozporządzenia (WE) nr 889/2008 przy
maksymalnym użyciu 20 kg azotu na ha.
• Zakazuje się stosowania chemikaliów syntetycznych do kontroli roślinności wodnej i szaty roślinnej znajdującej się w wodach służących do
produkcji.
• Należy utrzymać obszary naturalnej roślinności wokół jednostek wód
lądowych jako strefę buforową oddzielającą od zewnętrznych obszarów lądowych, na których nie prowadzi się chowu zgodnie z zasadami
ekologicznej akwakultury.
• Na etapie wzrostowym polikulturę stosuje się pod warunkiem, że ściśle przestrzega się kryteriów ustanowionych w niniejszej specyfikacji
w odniesieniu do innych gatunków ryb jeziornych.
• Maksymalna gęstość obsady/wydajność: Całkowita produkcja gatunku ograniczona jest do 1500 kg ryb rocznie z jednego hektara.
Na zakończenie warto wspomnieć o karierze, jaką robi lin ostatnimi czasy na świecie, szczególnie na terenach gdzie naturalnie nie występuje. W latach 90-tych ubiegłego stulecia, nasi południowi sąsiedzi zaczęli promować
chów i hodowlę lina na innych kontynentach. Skutkiem tego, lin z Czech
w 1992 roku trafił do Izraela (Rothbard i in. 2010), a w 1998 roku do Chin
(Wang i in. 2006) gdzie już w 2003 roku lina produkowano już na 5400 ha
stawów z czego 700 ha produkowało lina właściwie w monokulturze. Cena
lina jest tam dużo wyższa, niż cena innych ryb hodowanych w ziemnych
systemach stawowych Chin.
Warto wspomnieć, że chów oraz całkowita produkcja lina w monokulturach i polikulturach na terenach Azji będzie się prawdopodobnie zwiększała
(Wang i in. 2006). Może to stanowić dużą konkurencję dla lokalnej działalności rybackiej oraz utrudniać potencjalny rozwój akwakultury lina w krajach
Europejskich. Dlatego też, bardzo ważny jest dynamiczny rozwój nowoczesnych technologii kontrolowanego rozrodu oraz produkcji lina w akwakulturze. Warto w tym miejscu wspomnieć, że obecnie europejska akwakultura
nie jest w stanie pokryć ciągle rosnącego zapotrzebowania na produkty
rybne nawet w 35%, co powoduje właśnie wysoki import produktów z innych części świata (EKES 2010).
36
Rys. 23. Grzybień biały rosnący w stawie ziemnym z ekologiczną produkcją karpia i lina
(Foto: T.K. Czarkowski)
2.2. Gospodarka rybacka linem na wodach otwartych –
połowy komercyjne
W otwartych wodach naszego kraju lin jest rybą bardzo pospolitą, występuje w dużych i mniejszych jeziorach, starorzeczach, zalewiskach, wyrobiskach potorfowych i wolno płynących ciekach. Lin razem ze szczupakiem,
Esox Lucius Linnaeus, 1758, i paroma innymi gatunkami tworzą specyficzny
zespół ichtiofauny, od którego wziął nazwę jeden z typów jezior: linowo-szczupakowy (wg typologii rybackiej stosowanej kiedyś przez Centralny
Zarząd Rybactwa, a obowiązującej właściwie do dzisiaj). Rosjanie (Abrosov
1957) wyróżnili nawet zupełnie oddzielny typ jezior: jeziora linowe (obok jezior szczupakowych).
Jeziora linowo-szczupakowe z charakterystyczną bujną roślinnością
zanurzoną (szczególnie rogatkiem sztywnym Ceratophyllum demersum,
wywłócznikiem kłosowym Myriophyllum spicatum i rdestnicami Pota-
37
mogeton) oraz nimfeidami (grążelem żółtym Nuphar luteum, grzybieniem białym Nymphaea alba, rdestnicą pływającą Potamogeton natans)
są idealnym siedliskiem dla lina, a ich maksymalna wydajność rybacka oscyluje w granicach 40 kg/ha (w obecnym czasie jest to wydajność
oczywiście czysto teoretyczna, gdyż średnie wydajności oscylują w granicach 8–10 kg/ha). Jezior typu linowo-szczupakowego jest w Polsce
bardzo dużo, dlatego lin jest rybą, której ogólny udział w połowach komercyjnych jest znaczny.
Rys. 24. Szeroki pas nimfeidów jest charakterystyczny dla jezior typu linowo-szczupakowego
Niestety, od lat pięćdziesiątych ubiegłego stulecia obserwowano drastyczne zmniejszanie się połowów lina, nawet o 10 ton rocznie (Skrzypczak i Mamcarz 2006, Mamcarz i Skrzypczak 2006, Dembiński 2008).
Badania z lat 1951–1994, sugerują wręcz, jakoby lin był jednym z gatunków ginących w jeziorach Polski Północno-Wschodniej (Skrzypczak
i Mamcarz 2006). Działo się tak za sprawą niekontrolowanej antropopresji
na główne siedliska linowe (małe, płytkie jeziora z rozbudowanym lito-
38
ralem). Eutrofizacja oraz niszczenie roślinności wodnej doprowadziły do
spadku połowów lina, które najniższe swoje wartości osiągnęły na początku nowego millenium, w latach 2001–2004 (Dembiński 2008, Wołos
2009).
Na szczęście, w wyniku poprawy jakości wód małych jezior linowo-szczupakowych oraz bardziej przemyślanych i regularnych zarybień, od
kilku lat obserwuje się tendencję wzrostową, jeśli chodzi o połowy lina. Wołos (2009) podaje, iż połowy lina w jeziorach województwa warmińsko-mazurskiego wzrastają od 2004 roku (42,2 tony ze 105 tys. ha), przez rok 2005
(62,9 ton) do 70,5 ton w 2007 roku (z pow. 99 tys. ha) i prawie 75 ton (z pow.
103,5 tys. ha) w 2008 roku. Obecnie, jeśli chodzi o połowy jeziorowe, to lin
stanowi ponad 6% całkowitego odłowu z jezior Polski, zajmując wysokie,
piąte miejsce (zaraz po leszczu, płoci, szczupaku i sielawie) (Wołos i in.
2011). Badania wyżej wymienionych, wskazują, iż w 2010 roku odłowiono
prawie134 tony tego gatunku.
Udział procentowy lina w odłowach jest różny w zależności od typu
zbiornika. Skrzypczak i in. (2011) podają, iż w latach 1981–1994, średni
udział procentowy lina w odłowach z jezior linowo-szczupakowych wynosił 6,57%, natomiast z jezior typu leszczowego 1,13%, z sandaczowego
już tylko 0,83%, natomiast udział lina w połowach z jezior sielawowych
był najmniejszy i wynosił tylko 0,73%. W tym miejscu, warto raz jeszcze
podkreślić fakt, który przytaczają wyżej cytowani autorzy, iż wartości te
są znacznie niższe od wartości procentowego udziału lina w połowach
w latach wcześniejszych (1951–1964), kiedy to lin stanowił od 17,18%
(w jeziorach linowo-szczupakowych) do 3,35% (typ sielawowy) ogólnego
połowu.
Metody połowu (a właściwie narzędzia połowowe), które mogą być
przydatne przy połowie lina (wg klasyfikacji Nedelca 1982, za Dembińskim
2008), można podzielić na:
• Niewodowe:
– jednołodziowe
– dwułodziowe (przewłoki)
• Podrywkowe:
– łodziowe
– brzegowe
• Zastawne:
– wontony
39
Rys. 25. Przygotowania do połowu lina na jez. Legińskim (Foto: L. Cilak)
– słępy
– drygawice
– wontono-drygawice
• Pułapkowe:
– odkryte (niewody stawne)
– zakryte bezskrzydłowe (wiersze, bębenki)
– zakryte skrzydłowe (żaki, mieroże, kozaki)
– przestawy jeziorowe
• Haczykowe:
– wędy ręczne
– wędy pływające (pupy, krążki, widełki)
– sznury stawne
• Elektropołowy
Z wyżej wymienionych metod i narzędzi połowowych, do połowu lina
szczególnie nadają się wszelkie metody pułapkowe oraz zastawne. W odróżnieniu od narzędzi aktywnych szczególnie niewodu, metody bardziej
pasywne nie niszczą dna oraz roślinności, jednocześnie są bardziej selek-
40
tywne i przewidywalne w użyciu. Jednocześnie wymagają dużo mniejszych
nakładów energii oraz pracy ludzkiej, przy w/w metodach jeden średnio
wprawny rybak jeziorowy spokojnie potrafi obsłużyć 500 ha wody.
Rys. 26. Połów lina narzędziami pułapkowymi (Foto: T.K. Czarkowski)
W dobie rozwoju koncepcji zrównoważonej gospodarki rybackiej oraz
akwakultury ekologicznej, szczególnie należy polecić narzędzia pułapkowe.
Są to rustykalne narzędzia połowowe, budowane w oparciu o kilkusetletnią
tradycję ich stosowania, a co najistotniejsze są chyba najmniej inwazyjne
jeśli chodzi o wpływ na środowisko wodne i stosunkowo tanie.
Narzędzia pułapkowe nie kaleczą ryb, a ich zasada działania polega na
uwięzieniu ryby w zamkniętej przestrzeni (klatce łownej) narzędzia, ma to
niebagatelne znaczenie w kontekście coraz częściej poruszanego problemu dobrostanu zwierząt (nie tylko hodowlanych, ale i tzw. dziko-żyjących).
Ponieważ lin jest gatunkiem litoralowym, silnie związanym z roślinnością
(„linowe rośliny” to osoka aloesowata Stratiotes aloides, rdestnice, rogatek
sztywny i grążel żółty) to aktywne metody połowu mogą niszczyć siedliska
i tarliska tej ryby, stosowanie pułapek ogranicza to ryzyko do minimum.
41
Ponadto, jeśli narzędzia pułapkowe są odpowiednio obsługiwane i regularnie przeglądane, to można z łatwością kontrolować skład i ilość łowionych
ryb, wypuszczając ryby niewymiarowe oraz będące w okresie ochronnym,
nie naruszając struktury populacji.
Najporęczniejszym i najczęściej stosowanym narzędziem pułapkowym
jest żak. Wyróżniamy żaki pojedyncze i podwójne, różnią się one ilością
klatek łownych, żaki pojedyncze, jak sama nazwa wskazuje posiadają tylko
jedna klatkę łowną, natomiast żaki podwójne dwie. Skrzydła żaków pełnia
rolę ścian wprowadzających, po których ryby dostają się do klatki łownej,
żaki mogą posiadać jedno bądź dwie ściany wprowadzające. Na czystszym
i twardszym dnie oraz na większych głębokościach lepiej sprawdzają się
mieroże, które od żaków różnią się właściwie tylko przednią częścią klatki
łownej, tzw. przybudówką (w formie półokręgu), która ma za zadanie niwelować ucieczkę ryb dołem. Podobnie jak żaki, mieroże mogą mieć formy
pojedyncze i podwójne, jedno i dwuskrzydłowe.
Narzędzia pułapkowe świetnie nadają się także do poławiania tarlaków
lina, w celu przeprowadzenia sztucznego tarła. Wbrew obiegowym opiniom
laików, także elektropołowy (oczywiście odpowiednim atestowanym sprzętem) są mało inwazyjną metodą, pozwalającą na bezpieczny odłów reproduktorów i znacznie ograniczającą uszkodzenia ryb. Elektropołowy mogą
być oczywiście prowadzone tylko i wyłącznie przez osoby posiadające specjalistyczne przygotowanie, potwierdzone odpowiednim zaświadczeniem.
Z uwagi jednak na nieprzychylną elektropołowom dużą część społeczeństwa (niska świadomość i brak edukacji ichtiologicznej), pułapki stają się
lepszą alternatywą dla połowu tarlaków.
2.3. Połowy wędkarskie
Ogólnie wędkarskie metody połowowe możemy z grubsza podzielić na:
• spinningowe
• muchowe
• spławikowe
• gruntowe
• podlodowe
• morskie
42
Rys. 27. Metoda spławikowa do dziś jest najpopularniejszą metodą połowu lina (Foto:
B. Szałkowska)
Przy połowie lina, ze względu na sposób jego żerowania, najbardziej
przydatne są oczywiście metody spławikowe i gruntowe, aczkolwiek autor
kilkukrotnie spotykał się ze złowieniem lina na spinning i muchę, a także odnotował jeden przypadek złowienia lina pod lodem, pomimo, iż powszechnie uważa się, że w tym czasie lin zapada w stan uśpienia.
Połów ryb metodą spławikową jest chyba najstarszą i ciągle najpopularniejszą metodą amatorskiego połowu ryb. Podstawowym sprzętem
służącym do połowu tą metodą jest wędzisko z przelotkami i kołowrotkiem lub bez, żyłka, spławik, obciążenie wyważające i hak. Istnieje wiele
wersji i odmian wędkarstwa spławikowego, do najczęściej stosowanych
należą:
• Metoda klasyczna (tzw. bat) – łowi się wędziskiem bez kołowrotka
o długości od 2m do 9m, żyłka główna z przyponem tylko troszkę
krótsza od wędziska, spławik i haczyk dostosowany do gatunku i wielkości łowionych ryb oraz przynęty.
• Metoda zestawu skróconego (tzw. tyczka) – łowi się wędziskiem bez
kołowrotka o długości od 8m do 16m wyposażonym w amortyzator.
43
Żyłka główna z przyponem o wiele krótsza od wędziska, podczas
holu ryby odejmuje się dolne segmenty wędziska.
• Metoda odległościowa (matchowa) – łowi się wędziskiem o długości
od 3m do 4,5m z kołowrotkiem o stałej szpuli. Na kołowrotek nawinięta jest żyłka, zazwyczaj stosuje się spławiki typu przelotowego i obciążenie umożliwiające dalekie rzuty.
• Metoda bolońska (bolognese) – łowi się wędziskiem o długości od
4,5m do 8,5m z kołowrotkiem o stałej szpuli. Podobnie jak w metodzie
matchowej stosuje się dalekie rzuty, jednak spławik zwykle zamocowany jest na stałe do żyłki głównej.
Elementami, które łączą wszystkie odmiany wędkarstwa spławikowego
są: spławik i użycie przynęty naturalnej. Metodą tą łowi się głównie ryby tzw.
spokojnego żeru, głównie karpiowate, między innymi lina. Niestety, lin nie
jest rybą dla dyletantów, wymaga delikatnych metod i porządnego sprzętu
wędkarskiego. To ryba silna i nad wyraz ostrożna, wymagająca cichego
zachowania nad wodą. Lina łowi się stosując długie, wczesno-poranne lub
wieczorno-nocne tzw. „zasiadki linowe”.
Jako przynęty wędkarze używają najczęściej czerwonych „robaków”,
dendrobeny, rosówek, białych robaków, larw chruścika lub przynęt pochodzenia roślinnego. Osobiście sprawdzoną, wyśmienitą, linową przynętą
jest ciasto zrobione z gotowanych ziemniaków oraz gniecionego chleba
z dodatkiem cukru waniliowego i szczypty soli. Takie przysmaki dosłownie
głaszczą kubki smakowe lina.
Pamiętajmy, że ryby tej nie należy chwytać suchą ręką, jeśli nie zamierzamy jej zabijać i zjadać, wszelkie manipulacje z tą rybą należy przeprowadzać ostrożnie, aby nie uszkodzić grubej warstwy śluzu pokrywającej
drobną łuskę. Śluz stanowi naturalną warstwę ochronną lina, chroniąc go
przed infekcjami.
Według Wołosa i Draszkiewcz-Mioduszewskiej (2011) całkowite odłowy
wędkarskie (tylko jeziorowe) w Polsce, można oszacować na ok. 5,5 ton ryb,
co stanowi aż 260% odłowów rybackich wynoszących jedynie trochę ponad 2 tony. Potwierdza to tezę, że wędkarze łowią w Polsce 2-3 razy więcej
ryb niż zawodowi rybacy.
Jeśli chodzi o lina, to wyżej wymienieni autorzy sugerują, iż jest to, obok
szczupaka, gatunek najbardziej preferowany przez wędkarzy, a jego odło-
44
Rys. 28. Hol lina na jez. Wymój (Foto: B. Szałkowska)
wy, w zależności od łowiska, wahają się między 3,3% a 12,5% ogólnych
połowów wędkarskich.
45
2.4. Gospodarka zarybieniowa linem
Należy przyjąć, że tarło i rozwój ryb w środowisku naturalnym, jest z ekologicznego punktu widzenia, najlepszym sposobem utrzymania gatunku
w środowisku. Niestety, regularne niszczenie naturalnych siedlisk ichtiofauny, powoduje znaczne upośledzenie procesu rozrodu ryb, w tym lina. W silnie zdegradowanych ekosystemach wodnych, tarło nie może się odbywać
w naturalny sposób, ze względu na znaczne pogorszenie warunków środowiskowych, powodowanych działalnością człowieka. Jeśli chodzi o gatunek
omawiany w niniejszym opracowaniu, to szczególnie groźne dla lina jest
niszczenie naturalnej roślinności wodnej, która jest naturalnym substratem
podczas porcyjnego składania ikry na tarlisku.
Rys. 29. Naturalne tarlisko lina zlokalizowane w północnej części jez. Kośno (Foto:
T.K. Czarkowski)
Zarybienia powinny mieć na celu rekompensowanie strat w populacjach
ryb, spowodowanych właśnie tą destrukcyjną działalnością człowieka (niszczenie siedlisk, nadmierna eksploatacja). Rekompensata strat w ichtiofaunie
ma podwójny charakter, gospodarczy oraz ekologiczny.
46
Celem gospodarczym zarybień, jest maksymalizacja odłowów ryb konsumpcyjnych. Dlatego rybaków interesuje możliwie największy połów, a co
za tym idzie możliwie największy zysk. Drugim, równie ważnym, celem gospodarczym, jest zapewnienie ludziom uprawiającym amatorski połów ryb
wystarczającej ilości obiektów połowu.
Według FAO (2003) proces nazwany zarybianiem powinien mieć na celu
odbudowę stada (populacji) ryb do poziomu zapewniającego odpowiednią
liczebność i kondycję, a co za tym idzie bezpieczeństwo populacji. Według
w/w organizacji: „zarybianie należy rozważyć tylko wtedy, gdy inne formy zarządzania nie są w stanie odtworzyć populacji do dopuszczalnego poziomu,
i powinno być połączone z kontrolą zdolności połowowej”.
FAO (2003) bierze pod uwagę niekorzystny wpływ zarybiania na resztę
dzikich osobników w ekosystemie, dlatego sugeruje aby:
• wprowadzać procedury wylęgarnicze, które zapobiegają utracie różnorodności biologicznej przez ochronę przed selektywną hodowlą
i chowem wsobnym
• wprowadzać procedury kwarantanny, które uniemożliwiają transfer patogenów z hodowli na wolność.
Dodatkowo w/w dokument wymienia czynniki, które należy uwzględnić
w celu ustalenia kosztów i korzyści (ekologicznych) związanych z ewentualnym zarybianiem:
• potrzeba minimalizacji produkcji wylęgarniczej przez optymalizację zakresu naturalnego uzupełniania przez dzikie populacje,
• ilości drapieżników i ich ofiar w proponowanych miejscach uwolnienia,
• potrzeba niezależnych ocen w celu określenia, czy program odbudowy zasobów osiąga swoje cele i czy ma to negatywny wpływ na ekosystem.
Krajowa ustawa o rybactwie śródlądowym nakłada na uprawnionego
do rybactwa w obwodzie rybackim, obowiązek wykorzystywania produkcyjnych możliwości wody. Model gospodarki rybackiej opartej głównie
o zarybienia staje się właściwie produkcją ryb w wodach naturalnych, na
swój sposób podobną do akwakultury. Przykładem może być gospodarka sielawowa lub węgorzowa. Z ekonomicznego punktu widzenia wszystkie działania rybackie, a w szczególności zarybienia, powinny mieć na celu
optymalne wykorzystanie potencjału produkcyjnego zbiornika.
47
Rys. 30. Zarybianie linem niewielkiego zbiornika (Foto: T.K. Czarkowski)
Celem ekologicznym zarybień, jest przede wszystkim, zachowanie bioróżnorodności ichtiofauny. Zarybienia mogą wpływać na bioróżnorodność
w dwojaki sposób: pozytywnie lub negatywnie. Te negatywne skutki zarybień mogą się pojawić jeśli zarybienia prowadzone są w nieprofesjonalny
sposób, przez dyletantów nie zwracających uwagi na pochodzenie materiału zarybieniowego. Nie tylko zarybienia obcymi gatunkami mogą nieść
skutki negatywne. Wprowadzanie ryb z tego samego gatunku, ale z dwóch
zupełnie odmiennych populacji powoduje zmniejszenie bioróżnorodności
na poziomie genetycznym, niszczy się w ten sposób unikalną, charakterystyczną dla danej populacji pulę genów. Należy więc unikać mieszania populacji. Oczywiście zasada ta ma zastosowanie u tych gatunków, u których
efektywna wielkość populacji, czyli liczba ryb uczestniczących w rozrodzie,
jest wystarczająco duża.
Powszechnie wiadomo, że im starszy materiał, tym przeżywalność jego
jest wyższa, jednakże masowe zarybianie materiałem podchowanym w warunkach sztucznych, w dłuższej perspektywie może prowadzić do zmian
w populacji. Udział ryb pochodzących z hodowli w naturalnym rozrodzie,
48
prowadzi do powielania gorszych genotypów, eliminowanych później w procesie doboru naturalnego (Augustyn 2004). Trzeba pamiętać, że zarybienia
(szczególnie restytucyjne), bez wsparcia ze strony działań mających na celu
poprawę stanu środowiska naturalnego tracą swój ekologiczny sens.
Pozytywnym zjawiskiem jest to, iż coraz więcej użytkowników rybackich
dostrzega rolę ryb drapieżnych oraz rodzimych gatunków litoralowych, między innymi lina, w ekosystemach i gospodarce jeziorowej.
Według Mickiewicza (2011) zarybienia linem prowadzi niemalże 64%
polskich gospodarstw jeziorowych, wprowadzając do wód ok. 7000 sztuk
narybku letniego, ponad 4 tony narybku jesiennego, 236 kg narybku wiosennego (1+) oraz ogromną ilość materiału zarybieniowego w postaci
kroczka – prawie 39 ton rocznie.
Z wyliczeń wyżej wymienionego autora wynika, iż gospodarstwa jeziorowe łącznie wypuszczają do wód ok. 44 ton materiału zarybieniowego lina
rocznie, co stanowi 1/3 masy ryb odławianych. Przeliczając na sztuki, można pokusić się chyba o stwierdzenie, że polscy rybacy więcej ryb wpuszczają niż łowią.
Rys. 31. Transport materiału zarybieniowego lina (Foto: T.K. Czarkowski)
49
2.5. Ochrona gatunku
Środki zaradcze służące regulacji eksploatacji rybacko-wędkarskiej, także
jeśli chodzi o lina, możemy podzielić na wyłączenia oraz ograniczenia (Opuszyński 1983):
• wyłączenie określonych gatunków lub populacji z eksploatacji
• wyłączenie określonych zbiorników lub ich części z eksploatacji
• wyłączenie określonych okresów w życiu ryb z eksploatacji
• wyłączenie ryb określonej wielkości z eksploatacji
• wyłączenie określonych narzędzi i technik połowu z eksploatacji
• ograniczenie ilości (bądź masy) łowionych ryb
• ograniczenie wysiłku rybackiego
Wyłączenie określonych gatunków lub populacji polega najczęściej, na
tzw. ochronie gatunkowej (całkowitej lub częściowej), forma prawna takiego
wyłączenia to zazwyczaj ustawa bądź rozporządzenie. Przykładem takich
rozwiązań może być Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 roku w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt, objętych
ochroną. Taką formą prewencji obejmowane powinny być całe gatunki ryb,
których populacje w danym kraju są wyniszczone. Lin nie jest gatunkiem
objętym taką formą ochrony.
Wyłączenie określonych okresów w życiu ryb (tzw. okresy ochronne)
z eksploatacji, dotyczy przede wszystkim okresu rozrodu. Jest to zabieg
niezbędny, jeśli chcemy by przełowiona populacja przetrwała. Wydanie
na świat potomstwa warunkuje utrzymanie odpowiedniej liczebności oraz
biomasy w populacji. W Polsce Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 12 listopada 2001 roku w sprawie połowu ryb oraz warunków chowu, hodowli i połowu innych organizmów żyjących w wodzie
(Dz. U. z 2001 r. nr 138, poz. 1559) wraz z późniejszymi aktami zmieniającymi (Dz. U. z 2003 r. nr 17, poz 159 i 160; Dz. U. z 2009 r. nr 94, poz. 780;
Dz. U. z 2010 r. nr 104, poz. 654), dokładnie wyznacza takie okresy. Jeśli
chodzi o lina to nie ma on wyznaczonego okresu ochronnego.
Wyłączenie z eksploatacji ryb określonych rozmiarów (tzw. wymiary
ochronne) ma na celu, oprócz wspomnianego zabezpieczenia uzupełnienia, także zabezpieczenie innych cech populacji, np. utrzymanie odpowiedniej struktury wiekowej, utrzymanie silnej puli genowej w populacji, etc.
Ponieważ cel wprowadzenia wymiaru ochronnego może być różny, wymiary
ochronne możemy podzielić na:
50
• dolny (minimalny) wymiar ochronny
• górny (maksymalny) wymiar ochronny
• kominowy (widełkowy) wymiar ochronny
Rys. 32. Samica lina, na ciele widoczne uszkodzenia powstałe w wyniku połowu wontonem
Na razie w Polsce funkcjonują tylko dolne wymiary ochronne, obowiązujące w całym kraju. Wymiary te, określa Rozporządzenie Ministra Rolnictwa
i Rozwoju Wsi z dnia 12 listopada 2001 roku w sprawie połowu ryb oraz
warunków chowu, hodowli i połowu innych organizmów żyjących w wodzie
(Dz. U. z 2001 r. nr 138, poz. 1559) wraz z późniejszymi aktami zmieniającymi (Dz. U. z 2003 r. nr 17, poz 159 i 160; Dz. U. z 2009 r. nr 94, poz. 780;
Dz. U. z 2010 r. nr 104, poz. 654). Wyżej wymienione akty prawne ustalają
wymiar ochronny lina na 25 cm.
Niestety wyżej wymienione akty prawne nie limitują ilości łowionych ryb,
a szkoda bo jest to jeden z najlepszych sposobów regulacji eksploatacji ryb,
gdyż w porównaniu z wymiarami ochronnymi działa na populację mniej wybiórczo (o ile oczywiście nie stosujemy selektywnych metod i narzędzi połowowych). Ustanawianie ograniczeń ilościowych (lub wagowych) podczas
51
eksploatacji, jest dobrym sposobem na uniknięcie zjawiska przełowienia
bądź wyniszczenia populacji. Ponieważ w Polsce, ustawa, ani rozporządzenia nie nakładają takich limitów w wodach śródlądowych, podmiot upoważniony do rybactwa może takie limity wprowadzać sam, w tzw. regulaminach
wewnętrznych, dobrym przykładem jest Regulamin Amatorskiego Połowu
Ryb w wodach Polskiego Związku Wędkarskiego, który dotyczy tylko wędkarzy i tylko na wodach PZW.
Wyżej wymieniony RAPR PZW wprowadza dobowy limit ilościowy lina,
w wysokości 4 sztuk, z zastrzeżeniem, że łączna liczba zabranych osobników takich gatunków jak: lin, karp, sum, troć, łosoś, pstrąg potokowy, lipień,
sandacz, szczupak, sieja, boleń, brzana, certa oraz węgorz nie może przekroczyć 10 sztuk na dobę.
2.6. Wartość kulinarna oraz potrawy z lina
Lin jest rybą wyśmienitą w smaku, lekko słodkawą (jednak mniej niż karaś
czy karp), mniejsze sztuki nie wymagają skrobania, większe można sparzyć
i oskrobać. Niestety lin jest dość ościsty oraz wymaga odszlamowania (usunięcia śluzu). Lin pochodzący z mocno zamulonych zbiorników, ma czasem
„błotnisty” posmak, aby się go pozbyć lina przed obróbką cieplną można
wymoczyć w cytrynie lub mleku.
Na koniec przytoczę kilka przepisów kulinarnych na przyrządzenie
tej pysznej ryby, osobiście szczególnie polecam najprostszy (zarazem
najdoskonalszy) sposób przyrządzania lina, czyli po prostu smażenie na
maśle.
Lin smażony na maśle (przepis domowy)
Składniki: lin, mąka, masło, cytryna, sól i pieprz do smaku
Sposób przyrządzania: lina sprawić, nie skrobać, wyciąć filety. Filety skropić
sokiem z cytryny i wstawić do lodówki na 15 minut. Wyjąć, posolić i popieprzyć, obtaczać w mące i smażyć na rozgrzanym maśle, najpierw od strony
skóry, na rumiany kolor. Podawać z chlebem.
52
Rys. 33. Liny przygotowane do „szlamowania” (Foto: T.K. Czarkowski)
Lin z grubą kaszą i grzybami (przepis pochodzący z książki
„Kucharka litewska” Zawadzka 1938)
Składniki: duży lin, kasza gryczana, suszone grzyby, sos gzrybowy, masło,
włoszczyzna, ocet, liść laurowy, sól i pieprz do smaku.
Sposób przyrządzania: kaszę gryczaną ugotować na sypko z suszonymi
grzybami. Lina poporcjować, posolić i ugotować z włoszczyzną, dodając kilka łyżek octu. Rondel wysmarować obficie masłem, włożyć rybę i na to wsypać ugotowaną kaszę i jeszcze raz warstwę ryby i kaszy. Obłożyć masłem
i zapiec. Podawać z sosem grzybowym.
Flaczki z lina (przepis pochodzący z książki „Kuchnia polska”
Berger i in. 1972)
Składniki: lin, włoszczyzna, gęsi smalec, mąka, śmietana, gałka muszkatołowa, majeranek, zielona pietruszka, sól, papryka ostra i pieprz do smaku
53
Sposób przyrządzania: pokroić warzywa i ugotować w małej ilości wody.
Sprawić rybę, wyfiletować. Z głowy i kręgosłupa ugotować wywar. Filety
ze skórą pokroić w paseczki i usmażyć na gęsim smalcu. Wymieszać warzywa z paskami lina, dolać trochę wywaru rybnego, posolić i gotować na
wolnym ogniu ok. 20 minut. Rozmieszać mąkę z wywarem, zagęścić flaczki,
dodać majeranek, gałkę muszkatołową, pieprz, paprykę, śmietanę. Gotować
jeszcze przez chwilę na wolnym ogniu. Posypać natką pietruszki i podawać
z żytnim chlebem.
Rys. 34. Lin usmażony na maśle, gotowy do spożycia (Foto: T.K. Czarkowski)
Bigos z lina (przepis pochodzący z książki „Kuchnia wędkarska”
Barowicz i Tatarczuch 1990)
Składniki: lin, słonina, włoszczyzna, suszone borowiki, pieczarki, papryka
czerwona, białe wytrawne wino, ocet, koncentrat pomidorowy, cebula, por,
liść laurowy, ziele angielskie, sól i pieprz do smaku.
Sposób przyrządzania: lina wyfiletować, pokroić w kostkę i obsmażyć na słoninie (skwarki). Łeb i kręgosłup ugotować w wywarze z włoszczyzny. Tym
wywarem zalać poszatkowaną słodką, białą kapustę. Dodać suszone boro-
54
wiki, pokrojone pieczarki, pora i cebulę, przyprawić zielem, liśćmi laurowymi, pieprzem i solą. Całość gotować ok. 90 minut. Dodać łyżkę koncentratu
pomidorowego, pokrojoną czerwoną paprykę, pół szklanki wina, łyżkę octu
oraz rybę razem ze skwarkami ze słoniny. Gotować jeszcze ok. 30 minut.
Podawać z chlebem.
Japońska zupa z lina (zmodyfikowany przepis pochodzący
z książki „Kuchnia dalekiego wschodu” Ishii 1999)
Składniki: lin, młody korzeń łopianu, szczypior, kieliszek sake, ciemny sos
sojowy, miso.
Sposób przyrządzania: lina sprawiamy, kroimy w dzwonka. Korzeń łopianu skrobiemy i tniemy na cienkie, wąskie wióry, a szczypior siekamy. Rybę
wkładamy do garnka z niewielką ilością wody, dodajemy sake i gotujemy
ok. godziny. Następnie dodajemy sos sojowy, łopian oraz miso, gotujemy
jeszcze ok. 20 minut i podajemy zupę posypaną szczypiorkiem.
Lin w śmietanie (przepis domowy)
Składniki: lin, mąka, masło, cytryna, śmietana, sól i pieprz do smaku
Sposób przyrządzania: lina sprawić, nie skrobać, wyciąć filety. Filety skropić
sokiem z cytryny i wstawić do lodówki na 15 minut. Wyjąć, posolić i popieprzyć, obtaczać w mące i smażyć na rozgrzanym maśle, najpierw od
strony skóry, na rumiany kolor. Ułożyć lina w żaroodpornym naczyniu, zalać
śmietaną, posolić i popieprzyć do smaku, zapiec. Przed wyjęciem można
potrawę oprószyć tartym żółtym serem. Podawać z chlebem.
55
3. Akwakultura lina
Daniel Żarski
Sławomir Krejszeff
Katedra Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski
w Olsztynie
3.1. Rozród w warunkach kontrolowanych
3.1.1. Pozyskiwanie tarlaków
Teoretycznie hodowcy mogą się zaopatrywać w tarlaki z trzech źródeł,
tj. hodowli basenowych, hodowli stawowych oraz zbiorników naturalnych.
Jednak ze względu na to, że technologia chowu basenowego w przypadku
lina nie została jeszcze opracowana, tarlaki są najczęściej odławiane ze stawów lub środowiska naturalnego.
Sezon hodowlany w gospodarstwie karpiowym rozpoczyna się wraz
z odłowem zimochowów. Stawy tego typu służą zazwyczaj do zimowania
narybku i kroczków karpia oraz ryb dodatkowych. Mogą również służyć
jako miejsce przetrzymywania tarlaków gatunków hodowlanych, w tym
lina. Odłowy zimochowów przypadają na koniec marca, początek kwietnia. Odłowione tarlaki lina należy przenieść do stawów ziemnych. Samce i samice należy przetrzymywać oddzielnie w zagęszczeniu do 400 kg/
ha. W okresie przedtarłowym tarlaki można karmić granulatem karpiowym.
Dzienna dawka paszy nie powinna przekraczać 3% biomasy ryb. Dwa dni
przed planowanym tarłem tarlaki należy przenieść do wylęgarni, gdzie
przeprowadzane będą procedury sztucznego rozrodu (Guziur i in. 2003,
Gela i in. 2006).
Ze środowiska naturalnego tarlaki lina można pozyskiwać, za wyjątkiem
zimy, przez cały rok. Ryby złowione przed sezonem rozrodczym należy
przetrzymać do tarła w stawie ziemnym, podobnie jak tarlaki odłowione
z zimochowu. Odławiając ryby w trakcie sezonu rozrodczego należy je niezwłocznie przewieźć na wylęgarnię i w ciągu trzech dni rozpocząć procedurę rozrodu (Kucharczyk i in. 2007). Dziko żyjące ryby łowione w ciągu
56
Akwakultura lina
lata lub jesienią można przerzucać do stawów towarowych lub zimochowów
i wykorzystywać do tarła wiosną następnego roku.
Bez względu na miejsce i porę roku pozyskania tarlaków należy jak najlepiej
zadbać o dobrostan ryb. Przede wszystkim trzeba ograniczyć ilość okaleczeń
i otarć zewnętrznych powłok ciała. Do połowu ryb ze środowiska naturalnego
najlepiej używać jest narzędzi pułapkowych lub elektrycznych. Wszelkiego rodzaju manipulacje, tj. sortowanie, transport, ocena dojrzałości oocytów, iniekcje hormonalne itp. powinny być przeprowadzane z zachowaniem wszelkich
środków ostrożności, przy użyciu środków znieczulających oraz zgodnie z obowiązującymi normami branżowymi. Wszystko po to, by przy jak najmniejszym
nakładzie środków pozyskać jak najwięcej dobrej jakości materiału do dalszej
hodowli oraz by móc wielokrotnie wykorzystywać te same reproduktory.
3.1.2. Transport materiału zarybieniowego i tarlaków lina
Ilość ryb, jaką można bezpiecznie przewozić zależy od gatunku, wieku i wielkości, dojrzałości płciowej, temperatury wody, pory roku, czasu trwania transportu oraz stopnia wypełnienia przewodu pokarmowego
(Szczerbowski i Mamcarz 1985). Zbiorniki do przewozu ryb powinny być
wykonane z materiałów nie wywierających szkodliwego wpływu na żywe
ryby. Ich krawędzie i ściany powinny być gładkie, aby nie powodować obrażeń mechanicznych powłok ciała. Baseny powinny być też wyposażone
w otwory i rękawy spustowe. Urządzenia napowietrzające lub natleniające
powinny być wyposażone w węże o gładkich powierzchniach. Rozpylacze
powietrza powinny zapewnić równomierne napowietrzanie całej objętości
wody. W ciągu jednej godziny transportu przez jeden 1 m3 wody powinno
przechodzić od 1,5 do 2 m3 powietrza w postaci pęcherzyków o średnicy
nie większej niż 2 mm. Kasary, wiadra, nosiłki, wanny i tym podobne, czyli
tak zwany sprzęt pomocniczy powinien być odkażony. Woda używana do
transportu ryb nie może być chlorowana. Najlepiej jest, gdy do przewozu
ryb stosuje się wodę ze zbiornika (basen, staw, jezioro), w którym ryby przebywały przed transportem. Można również stosować wodę wodociągową
po uprzednim jej natlenieniu. Różnice temperatur pomiędzy wodą ze zbiornika, w którym przebywały ryby, a wodą w zbiorniku transportowym nie
mogą być większe niż 4 °C w przypadku transportu kroczków i tarlaków
oraz 2 °C w przypadku transportu narybku. W przypadku transportu wylęgu
temperaturę wody w basenie transportowym należy całkowicie wyrównać
z temperaturą, w której ryby były przetrzymywane (BN-83/9147-04).
57
Rys. 35. Samochód wraz z basenami służącymi do transportu ryb (Foto: D. Żarski)
W przypadku lina do niedawna wyróżniało się trzy rodzaje materiału zarybieniowego, tj. narybek (mały – M i duży – D), kroczki (małe – M i duże
– D) oraz tarlaki (Tabela 5). W chwili obecnej do wymienianych przez normę
branżową rodzajów należy jeszcze dołożyć wylęg. Stało się tak, ponieważ
rozwój technik rozrodu i wylęgarnictwa lina, umożliwił na masową skalę produkcję larw w różnych stadiach zaawansowania rozwojowego. W zależności od rodzaju materiału oraz zastosowanej metody transportu dobiera się
masę ryb w przeliczeniu na jednostkę objętości wody lub ilość wody na
jednostkę masy ryb. Masa ryb lub objętość wykorzystanej wody zależy również od przewidywanego czasu trwania transportu oraz tego, czy woda jest
napowietrzana lub natleniana.
Tabela. 5. Wielkość materiału zarybieniowego lina (według BN-68/9147-09).
Rodzaj materiału
Sortyment
Masa ciała [g]
M
1-5
D
ponad 5
M
15-30
D
30-80
-
300-1000
Narybek
Kroczki
Tarlaki
58
Akwakultura lina
Gdy planowany czas transportu nie przekroczy 2 godzin, w przypadku
narybku, lub 8 godzin, w przypadku pozostałych sortymentów, a temperatura wody w zbiorniku przewozowym nie będzie wyższa niż 15-18 °C, materiał
zarybieniowy i tarlaki lina można przewozić w zbiornikach bez napowietrzania lub natleniania wody (Tabela 6). Chcąc wydłużyć czas transportu lub
zwiększyć ilość przewożonych ryb należy zastosować napowietrzanie
lub natlenianie wody (tabela 7 i 8).
Tabela 6. Zapotrzebowanie wody w litrach przy przewozie materiału zarybieniowego
i tarlaków lina w zbiornikach bez napowietrzania (według BN-68/9147-09 i BN-83/9147-04).
Rodzaj materiału
zarybieniowego
Narybek
1000 sztuk
Kroczki
Temperatura
wody
[°C]
do 2
3÷4
5÷6
7÷8
15 ÷ 18
150
-
-
-
4÷5
4
5
6
7
6 ÷ 10
5
6
6
7
11 ÷ 15
5
6
7
8
4÷5
4
5
6
7
6 ÷ 10
5
6
7
8
11 ÷ 15
5
6
8
9
Czas trwania przewozu [h]
1 kg
Tarlaki
Tabela. 7. Zapotrzebowanie wody w litrach przy przewozie materiału zarybieniowego
i tarlaków lina w zbiornikach z napowietrzaniem (według BN-68/9147-09 i BN-83/9147-04).
Rodzaj materiału
zarybieniowego
Narybek
1000 sztuk
Kroczki
Temperatura
wody
[°C]
do 12
12÷24
15 ÷ 18
30
-
4÷5
3
4
6 ÷ 10
4
5
11 ÷ 15
5
6
4÷5
2
3
6 ÷ 10
4
5
11 ÷ 15
5
6
1 kg
Tarlaki
59
Tabela 8. Ilość kroczków i tarlaków lina (w kg) którą można bezpiecznie transportować
w 1 m3 wody w zbiornikach z natlenianiem. Czas trwania transportu waha się w przedziale od
5 do 20 godzin (według Berka 1986).
Masa ciała
[g]
Temperatura wody [°C]
0-5
5-8
8-10
10-15
15-20
20-25
25-28
30
Do 100
140-280
120-240
90-180
80-160
70-140
56-112
44-88
36-72
100-200
280-350
240-300
180-225
160-200
140-175
112-140
88-110
72-90
200-500
350-490
300-420
225-315
200-280
175-245
140-196
110-154
90-126
500-1000
490-560
420-480
315-360
280-320
245-280
196-224
154-176
126-144
1000
700
600
450
400
350
280
220
180
1000-1700
770-805
660-690
495-518
440-460
385-403
308-322
242-253
198-207
Zbiorniki transportowe stosowane są zazwyczaj, gdy przewóz dotyczy
dużej ilości ryb starszych roczników. Transportując wylęg lub narybek oraz
niewielkie ilości kroczków i tarlaków można posłużyć się rękawami polietylenowymi (Tabela 9, 10, 11).
Tabela 9. Ilość wylęgu lina (w tyś. szt.) którą można bezpiecznie transportować
w polietylenowych rękawach o objętości 50 litrów (20 litów wody i 30 litrów tlenu) (według
Berka 1986).
Temperatura wody [°C]
4
8
12
24
15
100
80
60
30
20
60
40
30
15
25
60
40
30
15
Tabela. 10. Ilość narybku ryb karpiowatych (w kg) którą można bezpiecznie transportować
w polietylenowych rękawach o objętości 40 litrów (20 litów wody i 20 litrów tlenu) (według
Berka 1986).
Temp.
wody
[°C]
5
60
Masa
osobnika
[g]
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
5,0
3,8
3,8
3,8
3,8
3,8
3,6
3,2
2,8
2,7
2,4
10,0
5,0
5,0
5,0
4,9
4,1
3,6
3,2
2,8
2,7
2,4
20,0
6,0
6,0
6,0
6,0
5,6
4,8
4,4
4,0
3,6
3,4
Akwakultura lina
Temp.
wody
[°C]
10
15
20
25
Masa
osobnika
[g]
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1,0
2,0
2,0
2,0
2,0
1,9
1,6
1,4
1,2
1,1
0,9
2,0
3,0
3,0
2,9
2,3
1,9
1,6
1,4
1,2
1,1
0,9
5,0
3,8
3,8
3,8
3,0
2,5
2,2
1,9
1,6
1,5
1,4
10,0
5,0
5,0
3,8
3,0
2,5
2,2
1,9
1,6
1,5
1,4
20,0
6,0
6,0
5,2
4,2
3,5
3,0
2,6
2,4
2,2
1,9
0,2
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,5
1,3
1,3
1,3
1,3
1,0
1,0
0,88
0,77
0,68
0,62
1,0
2,0
2,0
2,0
1,8
1,5
1,2
1,1
1,0
0,89
0,8
2,0
3,0
3,0
2,3
1,8
1,5
1,2
1,1
1,0
0,89
0,8
5,0
3,8
3,8
3,3
2,6
2,1
1,8
1,6
1,4
1,2
1,1
10,0
5,0
4,6
3,3
2,6
2,1
1,8
1,6
1,4
1,2
1,1
20,0
6,0
5,1
3,7
2,9
2,4
2,1
1,8
1,6
1,4
1,2
0,0015
0,15
0,083
0,083
0,075
0,075
-
-
-
-
-
0,02-0,03
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,45
0,4
0,36
0,31
0,2
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,57
0,51
0,46
0,5
1,3
1,3
1,3
1,0
0,92
0,76
0,66
0,57
0,51
0,46
1,0
2,0
2,0
1,8
1,3
1,0
0,92
0,79
0,69
0,61
0,55
2,0
3,0
2,5
1,8
1,3
1,0
0,92
0,79
0,69
0,61
0,55
5,0
3,8
3,4
2,5
1,9
1,6
1,3
1,1
1,0
0,93
0,83
10,0
5,0
3,4
2,5
1,9
1,6
1,3
1,1
1,0
0,93
0,83
20,0
6,0
4,4
3,2
2,5
2,0
1,8
1,5
1,3
1,2
1,1
0,0015
0,15
0,083
0,083
0,075
0,075
-
-
-
-
-
0,02-0,03
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,43
0,38
0,34
0,2
0,2
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,58
0,5
0,45
0,4
0,5
1,3
1,3
1,3
1,0
0,8
0,66
0,58
0,5
0,45
0,4
1,0
2,0
2,0
1,5
1,3
1,0
0,84
0,71
0,63
0,55
0,5
2,0
3,0
2,3
1,5
1,3
1,0
0,84
0,71
0,63
0,55
0,5
5,0
3,8
3,8
2,4
1,9
1,5
1,3
1,1
1,0
0,89
0,8
10,0
5,0
4,0
2,4
1,9
1,5
1,3
1,1
1,0
0,89
0,8
20,0
6,0
4,1
3,0
2,3
1,9
1,5
1,3
1,2
1,2
1,0
61
62
15
10
5
Tem.
wody
[°C]
500
300
10,0
20,0
2000
1,0
760
2600
0,5
5,0
3000
0,2
1500
300
20,0
2,0
500
1500
2,0
10,0
2000
1,0
760
300
20,0
5,0
500
760
5,0
10,0
5
Masa
osobnika
[g]
255
460
760
1500
2000
2600
3000
300
500
760
1500
2000
300
500
760
10
185
330
660
1150
2000
2600
3000
260
380
760
1450
2000
300
500
760
15
145
260
520
900
1800
2600
3000
210
300
600
1150
2000
300
490
760
20
120
210
420
750
1500
2200
3000
175
250
500
950
1900
280
410
760
25
105
180
360
600
1200
2000
3000
150
220
440
800
1600
240
360
720
30
90
160
320
550
1100
1760
3000
130
190
380
700
1400
220
320
640
35
80
140
280
500
1000
1540
3000
120
160
320
600
1200
200
280
560
40
70
120
240
445
890
1360
3000
110
150
300
550
1100
180
270
540
45
60
110
220
400
800
1240
3000
95
140
280
450
900
170
240
440
50
Tabela 11. Ilość narybku ryb karpiowatych (w szt.) którą można bezpiecznie transportować w polietylenowych rękawach o objętości 40 litrów (20
litów wody i 20 litrów tlenu) (według Berka 1986).
25
20
Tem.
wody
[°C]
2500017000
2500017000
3000
2600
0,02-0,03
0,2
0,5
500
300
20,0
2600
0,5
10,0
3000
0,2
760
2500017000
0,02-0,03
5,0
100000
0,0015
1500
300
20,0
2,0
500
10,0
2000
2500017000
760
5,0
1,0
55000
1500
2,0
205
400
760
1150
2000
2600
3000
220
340
680
1250
2000
1,0
2000
2600
3000
55000
100000
0,0015
10
5
Masa
osobnika
[g]
150
240
480
750
1500
2600
3000
2500017000
55000
160
250
500
900
1800
2600
3000
2500017000
55000
15
115
190
380
650
1300
2000
3000
2500017000
50000
125
190
380
650
1300
2000
3000
2500017000
50000
20
95
150
300
500
1000
1600
3000
2500017000
50000
100
160
320
500
1000
1840
3000
2500017000
50000
25
75
130
260
420
840
1320
3000
2500017000
-
90
130
260
460
920
1520
3000
2500017000
-
30
65
110
220
355
710
1160
2900
2150014500
-
75
110
220
395
790
1320
3000
22500
-
35
60
100
200
315
630
1000
2500
1900012500
-
65
100
200
345
690
1140
2850
20000
-
40
55
89
178
275
550
900
2250
1700011500
-
60
93
186
305
610
1020
2550
18000
-
45
50
80
160
250
500
800
2000
1500010000
-
55
83
166
275
550
920
2300
15550
-
50
Akwakultura lina
63
Ryby przeznaczone do transportu muszą być odpite, czyli przetrzymywane przez co najmniej 1 dobę bez żywienia w dobrze natlenionej wodzie. Załadunek powinien odbywać się szybko, sprawnie, nieprzerwanie i delikatnie,
nie powodując okaleczeń i uderzeń. Ryby najlepiej jest ważyć wraz z pojemnikiem częściowo wypełnionym wodą, który został wcześniej wytarowany. Po
ważeniu ryby należy przelać do zbiornika przewozowego. Maksymalna wysokość, z jakiej ryby mogą spadać do wody nie powinna przekraczać 5 cm
w przypadku wylęgu, 10 cm w przypadku narybku oraz 40 cm w przypadku
pozostałych rodzajów materiału zarybieniowego oraz tarlaków. Zbiornik przewozowy należy przed załadunkiem napełnić przynajmniej do 1/3 wodą i po
załadunku do 2/3 pojemności. Przewóz powinien nastąpić bezpośrednio po
załadunku. W ciepłych porach roku załadunek i przewóz powinny odbywać
się w porze nocnej lub we wczesnych godzinach porannych. Transportując
ryby należy zadbać o to, aby temperatura wody nie uległa podwyższeniu.
Należy też kontrolować prawidłowość zachowywania się ryb. Jeśli wystąpią
objawy zaniepokojenia i oznaki osłabienia trzeba przeprowadzić wymianę co
najmniej połowy wody przez jednoczesne upuszczenie dotychczasowej i dolewanie świeżej. Dolewanie świeżej wody trzeba przeprowadzać rozlewając
ją powoli po całej powierzchni zbiornika. Po przybyciu na miejsce docelowe
wyładunek ryb trzeba przeprowadzić zgodnie z zasadami obowiązującymi
przy załadunku. Przede wszystkim należy wyrównać różnice temperatur między zbiornikiem przewozowym, a nowym środowiskiem ryb (BN-83/9147-04).
3.1.3. Warunki przetrzymywania tarlaków
Jak do tej pory brak jest danych na temat rozrodu tarlaków lina pochodzących z intensywnych hodowli w zamkniętych obiegach wody. Dlatego też,
należy mieć na uwadze, że opisywane procedury dotyczą ryb pozyskiwanych albo ze środowiska naturalnego, albo ze stawów ziemnych. Tarlaki lina,
bez względu na pochodzenie, są w wylęgarni przetrzymywane relatywnie
krótko, gdyż cała procedura rozrodcza trwa zaledwie kilka dni. Jednakże,
nie należy zapominać o tym, że w trakcie tego bardzo intensywnego okresu tarlaki są narażone na bardzo duży stres związany ze wszelkimi manipulacjami, jak również samym faktem przebywania w „nienaturalnym” dla
nich środowisku. Dlatego, ważne jest aby rybom zapewnić odpowiednie
warunki. W praktyce bardzo rzadko prowadzi się rozród tarlaków większych
niż 2 kg w związku z tym do krótkookresowego przetrzymywania można
z powodzeniem zastosować system przedstawiony na Rys. 36, który jest
analogiczny do opisanego przez Kujawa (2008) oraz Kujawa i in. (1999). Do
64
Akwakultura lina
tego celu najczęściej używane są baseny o pojemności od 0,6 do 1,0 m3,
które pracują w półzamkniętym obiegu wody. Bardzo dobrym rozwiązaniem
jest również podłączenie do basenu filtra zewnętrznego akwarystycznego
o dużej wydajności. Należy zdawać sobie sprawę, że filtr ten będzie w tym
przypadku działał na zasadzie filtra mechanicznego aniżeli biologicznego.
Wynika to z tego, że okres przetrzymywania tarlaków pochodzących z wód
otwartych nie powinien przekraczać 3 dni od momentu odłowu (Kucharczyk
i in. 2007). W tak krótkim okresie czasu jest bardzo mało prawdopodobne,
aby rozpoczęła się filtracja biologiczna polegająca na utlenianiu amoniaku w procesie nitryfikacji (Żarski i in. 2008, 2010). Jednakże, podłączenie
filtra, poza mechanicznym oczyszczaniem wody, powoduje lekki jej ruch
oraz dodatkowe natlenianie. W tym miejscu należy podkreślić, że basen do
przetrzymywania tarlaków powinien być wyposażony w system napowie1
24 °C
2
12
3
4
11
9
8
5
10
7
6
Rys. 36. Schemat obiegu tarlakowego służącego do krótkookresowego przetrzymywania
tarlaków ryb: 1 – dopływ wody; 2 – termoregulator; 3 – grzałka lub inny wymiennik ciepła;
4 – odpływ z górnego zbiornika retencyjnego do basenu z rybami; 5 – filtr zewnętrzny
(mechaniczny), poprzez który woda z basenu z rybami jest odprowadzana do górnego
zbiornika retencyjnego; 6 – rozpylacz (dyfuzor) gazów; 7 – odpływ wody z systemu;
8 – basen z rybami; 9 – oświetlenie; 10 – butla z tlenem; 11 – stelaż pod zbiornik górny
retencyjny; 12 – zbiornik górny retencyjny (według S. Krejszeff za Kujawa i in. 1999)
65
trzania bądź też natleniania. Zaleca się, aby zamiast tłoczenia do basenu
powietrza (np. z pompy akwarystycznej) podawać czysty tlen techniczny,
który w gospodarstwach rybackich jest bardzo szeroko stosowany (np. do
transportu ryb). Zważywszy na krótki okres całej operacji koszt użycia tlenu
będzie niewielki, a może to poprawić efekt rozrodu.
Do rozpraszania w wodzie tlenu bądź powietrza można stosować zarówno akwarystyczne kostki napowietrzające, jak również różnego rodzaju „dyfuzory” (przykładowo, tzw. ramy [pajęczyny] natleniające stosowane
w basenach do transportu ryb). Generalnie, podczas przetrzymywania tarlaków lina należy utrzymywać stałe natlenienie powyżej 80% nasycenia,
biorąc pod uwagę dużą konsumpcję tlenu w tak wysokich temperaturach
(patrz Tab. 3)
Bardzo ważnym elementem rozrodu lina jest kontrolowanie temperatury.
Do tego celu należy używać precyzyjnych termoregulatorów (o dokładności
±0,1 °C). Należy przy tym pamiętać, aby grzałki (bądź też inne wymienniki),
w przypadku konieczności umieszczania ich w zbiorniku razem z rybami,
były pozbawione ostrych krawędzi, które mogły by powodować uszkodzenia
6
7
24 °C
5
4
2
1
3
11
8
9
13
15
12
10
14
Rys. 37. Uproszczony schemat obiegu do inkubacji i wstępnego podchowu larw: 1 – słoje
inkubacyjne Weiss’a; 2 – oświetlenie; 3 – odbieralnik/podchowalnik larw; 4 – dopływ wody
do słojów inkubacyjnych z górnego zbiornika retencyjnego; 5 – górny zbiornik retencyjny;
6 – dopływ wody do obiegu; 7 – termoregulator; 8 – odpływ wody z górnego zbiornika
retencyjnego do dolnego zbiornika retencyjnego (tzw. przelew awaryjny); 9 – stelaż pod górny
zbiornik retencyjny; 10 – filtr zewnętrzny poprzez który woda jest przetłaczana z dolnego do
górnego zbiornika retencyjnego; 11 – grzałka lub inny wymiennik ciepła; 12 – dolny zbiornik
retencyjny; 13 – odpływ wody z podchowalnika do zbiornika retencyjnego dolnego; 14 – filtr
mechaniczny; 15 – odpływ wody z obiegu (według S. Krejszeff)
66
Akwakultura lina
ryb. Należy zwrócić uwagę również na pozostałe elementy (dyfuzory, doprowadzenia oraz odprowadzenia wody) umieszczane w basenach. Warto podkreślić, że lin pozyskany zarówno z jezior oraz stawów jest gatunkiem bardzo
źle tolerującym warunki niewoli a ewentualne uszkodzenia mogą prowadzić
do bardzo szybkich śnięć lub, w najlepszym przypadku, braku owulacji.
Oświetlenie w przypadku rozrodu kontrolowanego lina jest mało istotnym
aspektem. Praktycznie cały okres przetrzymywania tarlaków w wylęgarni
można nie używać oświetlenia basenów. Jednakże, konieczne jest oświetlenie, które pozwoli na łatwą lokalizację ryb w basenie podczas odławiania
ich do celów manipulacji związanych z procedurą rozrodczą i tym samym
skróci potrzebny czas na całą operację.
3.1.4. Manipulacje na tarlakach i profilaktyka
Zazwyczaj pierwszą czynnością, po przetransportowaniu tarlaków na wylęgarnię, jest ocena stopnia dojrzałości oocytów. Przy tej okazji należy również przeprowadzić oględziny zewnętrznych powłok ciała ryb. Tarlaki lina,
w trakcie prowadzonych manipulacji narażone są na otarcia naskórka i okaleczenia. Ich rozległość zależy od zastosowanej metody połowu, sposobu
obchodzenia się z tarlakami oraz ilością i częstotliwością wykonywanych
zabiegów. Wszelkiego rodzaju rany trzeba jak najszybciej zdezynfekować,
gdyż stanowią one „wrota” dla infekcji i mogą prowadzić do śnięć. Preparatem, który w tej sytuacji można zastosować jest wodny roztwór gencjany.
Jest on powszechnie dostępny w aptekach i bezpieczny w stosowaniu, gdyż
przeznaczony jest dla ludzi. Jego dużą zaletą jest łatwe aplikowanie. Miejsca otarć i skaleczeń należy „wypędzlować” przy użyciu wacika, podobnie
jak w przypadku ran i skaleczeń u ludzi (Rys. 38). Jednorazowa dezynfekcja
ran może okazać się nie skuteczna, dlatego przy okazji dokonywania każdej następnej oceny stopnia dojrzałości oocytów, pierwszej i drugiej iniekcji
hormonalnej, a także po pobraniu oocytów, czynność należy powtórzyć.
Podczas dokonywania oględzin zewnętrznych powłok ciała należy również zwrócić uwagę na stan zdrowotny ryb. Wszelkiego rodzaju anomalie
w wyglądzie zewnętrznym i duży stopień „zapasożycenia” mogą dyskwalifikować ryby do bycia reproduktorami. Dlatego, w przypadku zaobserwowania niepokojących objawów należy jak najszybciej skontaktować się
z lekarzem weterynarii. To on powinien być osobą oceniającą stan zdrowotny ryb i pod jego nadzorem powinno odbywać się ich leczenie. Nie za-
67
Rys. 38. Przemywanie uszkodzeń powłok ciała wodnym roztworem gencjany (Foto:
S. Krejszeff)
leca się leczenia ryb „na własną rękę”, gdyż brak wiedzy na temat rodzaju
preparatu zwalczającego daną jednostkę chorobową lub jego niewłaściwe
stosowanie może przynieść odwrotny skutek.
Stosowanie anestetyków znacznie ułatwia i przyśpiesza prowadzenie
manipulacji, dlatego każdy zabieg na tarlakach, tj. pobieranie oocytów za
pomocą katetera, przeprowadzenie iniekcji hormonalnych, pozyskiwanie
gamet, dezynfekcję ran, pomiary długości i masy ciała oraz znakowanie
należy prowadzić po uprzednim wprowadzeniu ryb w stan znieczulenia
ogólnego (Marking i Meyer 1985, McCarter 1992, Rodríguez–Gutiérrez
i Esquivel–Herrera 1995, Soto i Burhanuddin 1995, Myszkowski i in. 2003,
Velíšek i in. 2005). Pozwala również na ograniczenie do minimum nie tylko ryzyka wystąpienia uszkodzeń zewnętrznych powłok ciała, ale przede
wszystkim uszkodzeń narządów wewnętrznych, w tym jajników. Szczególnie dotyczy to ryb o dużych rozmiarach. Wystąpienie takiego rodzaju uszkodzeń całkowicie uniemożliwia przeprowadzenie efektywnego rozrodu.
Podawanie rybom środków znieczulających, ze względów praktycznych,
odbywa się zazwyczaj drogą oddechową na trzy sposoby. Poprzez imersję,
68
Akwakultura lina
opłukiwanie skrzeli ciągłym strumieniem roztworu anestetyku lub poprzez
rozpylanie anestetyku na skrzela. Imersja jest najprostszym sposobem
wprowadzania ryb w stan znieczulenia ogólnego i dlatego najczęściej stosowanym. Usypiając ryby poprzez imersję umieszcza się je w wodzie z rozpuszczonym anestetykiem i przetrzymuje do czasu osiągnięcia znieczulenia
ogólnego (Gomułka 2008).
Przy wprowadzaniu w stan znieczulenia ogólnego tarlaków należy zastosować takie stężenie anestetyku, które pozwoli jak najbardziej skrócić
czas upływający od moment umieszczenia ryby w wanience z roztworem
anestetyku do momentu osiągnięcia znieczulenia ogólnego. Im krócej
będzie przebiegał ten proces, tym krótszy będzie czas w którym ryby
mogą się zranić lub uszkodzić narządy wewnętrzne w trakcie szamotania się. Z drugiej strony, czas ten nie może być tez zbyt krótki, gdyż zbyt
duże stężenie anestetyku może doprowadzić do zatrzymania ruchów oddechowych i śnięcia ryby. Skuteczne stężenie będzie zależeć od wielu czynników. Nie tylko od gatunku, ale również od rozmiaru osobnika
i temperatury wody. Młodsze ryby posiadają słabiej rozwiniętą pokrywę
łuskową i mniejszy stosunek powierzchni skóry do masy ciała. Dlatego
u ryb młodszych ilość anestetyku przenikającego przez skórę do całkowitej ilości wchłoniętego anestetyku będzie większa niż u ryb starszych.
W związku z tym wprowadzenie w stan znieczulenia ogólnego ryb star-
Rys. 39. Tarlaki lina podczas kąpieli w roztworze anestetyku (Foto: D. Żarski)
69
szych będzie wymagało przeprowadzenia kąpieli w roztworze anestetyku
o wyższym stężeniu, niż ryb młodszych. Natomiast w przypadku temperatury wody, jej wzrost będzie zwiększał wrażliwość ryb na środek
chemiczny, co w konsekwencji będzie skutkowało koniecznością zmniejszenia dawki (Massee i in. 1995, Myszkowski i in. 2003, Hamačkova i in.
2004).
Przy braku procedur wprowadzania ryb w stan znieczulenia ogólnego
opracowanych dla konkretnego gatunku lub anestetyku, dobór stężeń środków chemicznych stosowanych do anestezji można oprzeć na zaleceniach
opracowanych przez Gilderhus i Marking (1987). Według tych wytycznych
efektywne stężenie, to takie, w którym w stan anestezji chirurgicznej ryba
jest wprowadzana w czasie do 3 minut oraz wybudza się z niej, po 15 minutowej ekspozycji, w czasie nie dłuższym niż 10 minut.
Do najpopularniejszych substancji wykazujących właściwości znieczulające u ryb można zaliczyć MS-222, etomidat, metomidat, 2-fenoksyetanol, eugenol (olejek goździkowy) i propofol. Każda z nich posiada wady
i zalety, które w mniejszym lub większym stopniu mogą preferować lub
dyskwalifikować je do użycia u ryb. Zaletami wszystkich wymienionych
substancji są między innymi krótki czas indukcji znieczulenia ogólnego
i w większości przypadków bezpieczeństwo dla ryb. Do wad można zaliczyć pobudzanie reakcji stresowej, drażniące działanie i wysoką cenę
MS-222, długie wybudzanie i brak pełnego znieczulenia przy zastosowaniu etomidatu i metomidatu, możliwość wybudzenia podczas zabiegu
w wysokich temperaturach oraz niski indeks terapeutyczny i możliwość
wystąpienia nadwrażliwości u ludzi w przypadku stosowania eugenolu
(Gomułka 2008).
Spośród wymienionych substancji możliwość do zastosowania jako
anestetyku kroczków i tarlaków lina testowano na olejku goździkowym,
etomidacie (Propiscin IRŚ-ZPiIR Żabieniec) i 2-fenoksyetanolu (Tabela
12). Najkrótszy czas indukcji znieczulenia oraz najkrótszy czas wybudzenia w przedziale temperatur od 17,9 do 25,1 °C odnotowano dla 2-fenoksyetanolu. Nie zaobserwowano też wybudzania się ryb w trakcie ekspozycji
w najwyższych temperaturach (Hamačkova i in. 2004). W związku z tym,
biorąc pod uwagę wytyczne zaproponowane przez Gilderhus i Marking
(1987) oraz właściwości bakteriostatyczne tej substancji (Chiba i in. 1990),
do anestezji tarlaków lina za najbezpieczniejszy do stosowania należy uznać
2-fenoksyetanol w stężeniu 0,6 ml l-1.
70
Akwakultura lina
Tab. 12. Czas [minuty] wystąpienia znieczulenia ogólnego (średnia ±SD) u lina o masie
ciała zawierającej się w przedziale od 66 do 583 g podczas kąpieli w roztworach wybranych
anestetyków (według Hamačkova i in. 2004).
Temperatura
[°C]
Anestetyk
Olejek goździkowy
(0,033 ml l-1)
Propiscin
(0,75 ml l-1)
2-fenoksyetanol
(0,6 ml l-1)
17,9
4,15 ± 1,53
3,55 ± 0,88
4,85 ± 1,88
20,4
4,03 ± 1,48
3,98 ± 0,87
5,47 ± 1,52
22,5
2,95 ± 0,80
3,05 ± 0,77
4,27 ± 2,05
25,1
2,95 ± 0,97
2,48 ± 0,87
4,67 ± 1,32
Tab. 12. Czas [minuty] wybudzenia z znieczulenia ogólnego (średnia ± SD) u ryb o masie
ciała wahającej się od 66 do 583 g podczas kąpieli w roztworach wybranych anestetyków
(według Hamačkova i in. 2004).
Temperatura
[°C]
Anestetyk
Olejek goździkowy
(0,033 ml l-1)
Propiscin
(0,75 ml l-1)
2-fenoksyetanol
(0,6 ml l-1)
17,9
17.30 ± 4,68
11,77 ± 0,97
26,60 ± 4,77
20,4
16.77 ± 3,73
10,38 ± 0,50
29,95 ± 3,70
22,5
10.65 ± 2,35
6,88 ± 1,62
14,18 ± 3,60
25,1
8.53 ± 3,58
5,48 ± 1,50
15,03 ± 3,30
3.1.5. Ocena stadium dojrzałości oocytów
W kontrolowanym rozrodzie ryb, u których niezbędne jest stosowanie stymulacji hormonalnej, bardzo ważne jest określenie stadium dojrzałości
oocytów poprzedzające stymulację hormonalną. W tym celu, u ryb karpiowatych bardzo dobre wyniki uzyskiwane są z zastosowaniem klasyfikacji
zaproponowanej przez Brzuska (1979). Klasyfikacja ta obejmuje cztery stadia i jest oparta na położeniu jądra w oocycie.
W celu określenia stopnia dojrzałości oocytów należy pobrać próbkę
oocytów za pomocą katetera (cewnika) wprowadzanego bezpośrednio do
otworu płciowego samicy (Rys. 40). Następnie, próbkę oocytów nanosi
się na szalkę Petri’ego i zalewa niewielką ilością płynu Serr’a (70% alkohol etylowy, 40% formalina oraz 99.5% kwas octowy lodowaty w stosunku
6:3:1). Po ekspozycji oocytów na płyn Serr’a cytoplazma ulega klaryfikacji
71
Rys. 40. Pobieranie próbki oocytów od samicy lina za pomocą katetera (Foto: S. Krejszeff)
i dobrze widoczne staje się jądro oocytu. Następnie, poszczególne oocyty
pod binokularem lub mikroskopem stereoskopowym klasyfikuje się według
skali:
Stadium I – jądro położone centralnie;
Stadium II – początkowa faza migracji jądra, które w tym stadium znajduje się poniżej połowy średnicy oocytu;
Stadium III – późna faza migracji jądra, które w tym stadium znajduje się
powyżej połowy średnicy oocytu;
Stadium IV – jądro w położeniu peryferyjnym (na obrzeżu oocytu).
Stymulacja hormonalna jest najczęściej zalecana w momencie, gdy samice znajdują się w II lub III stadium dojrzałości (Kozłowski 1994).
Lin należy do gatunków policyklicznych (podchodzących do rozrodu
wiele razy w ciągu życia), o tarle porcyjnym oraz o asynchronicznym rozwoju jajnika, gdzie poszczególne grupy oocytów (na każdą kolejną porcję
tarła) dojrzewają w różnym momencie (Marza 1938 – za Breton i in. 1980,
Breton i in. 1980, Bieniarz i Epler 1991). Stąd, określanie stopnia dojrzałości na podstawie jaj pobranych kateterem jest znacznie utrudnione, gdyż
72
Akwakultura lina
w obrazie mikroskopowym jaja znajdują się w różnym stadium dojrzałości oraz mają różną średnicę (Rys. 41). Dlatego też, w praktyce wylęgarniczej często stosuje się ocenę wizualną subiektywną polegającą na ocenie
stopnia nabrzmienia brzusznych partii ciała samic. Jednakże, taka ocena
bardzo często jest nieprecyzyjna i skutkuje tym, że nie u wszystkich samic obserwuje się owulację. Problem oceny stopnia dojrzałości samic lina
doprowadził nawet do podjęcia prób oceny zaawansowania rozwojowego oocytów metodą laparoskopową (Macri i in. 2011). Jednakże, należy
podkreślić, że pomimo potencjalnie wysokiej skuteczności metoda ta jest
bardzo inwazyjna.
Rys. 41. Typowy obraz oocytów pobranych od samicy lina – zauważalne są dwie kategorie
wielkościowe oocytów o różnym stadium dojrzałości (a – jądro usytuowane centralnie
w oocytach mniejszych; b – jądro usytuowane peryferyjnie w oocytach większych) (Foto:
D. Żarski)
Jedyną, jak dotąd zalecaną metodą jest ocena stadium dojrzałości największych (i tym samym najbardziej zaawansowanych) oocytów pobranych kateterem i poddanych imersji w płynie Serr’a. Manualne pobieranie
próbek oocytów polega na wsunięciu katetera poprzez otwór płciowy do
tylnej części jajnika, a następnie za pomocą strzykawki (co najmniej o objętości 10 ml) utworzyć podciśnienie „zasysając” próbkę jaj do wnętrza
73
strzykawki poprzez światło cewnika (Kujawa i Kucharczyk 1996). Należy
przy tym pamiętać, że cewnik powinien wejść samoistnie i w momencie
gdy czuje się opór podczas wsuwania do jajnika poprzez otwór płciowy
końcówkę katetera należy wycofać i ponownie spróbować wsunąć. Stymulacja hormonalna powinna być przeprowadzona, gdy największe (najbardziej zaawansowane rozwojowo) oocyty znajdują się w II lub III stadium
dojrzałości.
3.1.6. Stymulacja hormonalna tarlaków
Na wstępie, należy podkreślić, że lin jest rybą, której stymulacja jest bardzo
łatwa i praktycznie stosowanie większości dostępnych na rynku preparatów hormonalnych skutkuje porównywalnym odsetkiem owulacji (Żarski
2011). To samo dotyczy różnych dawek. Tak jak przykładowo czysty analog
gonadoliberyny (GnRH), który również był skuteczny nawet przy relatywnie niewielkiej dawce (5 µg kg-1 masy ciała samicy) (Podhorec i in. 2011),
gdzie standardowo rybom karpiowatym podaje się co najmniej 20 µg kg-1
masy ciała samicy (np. Brzuska 2000, Kucharczyk i in. 2008, Targońska
i in. 2008)
Rys. 42. Stymulacja hormonalna samicy lina (Foto: D. Żarski)
74
Akwakultura lina
Do stymulacji rozrodu samic lina stosowano szereg preparatów począwszy od hCG (ludzkiej gonadotropiny kosmówkowej), mieszaniny hCG
z PMSG (gonadotropiny pozyskiwanej z surowicy klaczy) dostępnej w preparacie pod handlową nazwą PG-600 jak również szeregu różnych analogów
GnRH (patrz Tab. 13). Praktycznie wszystkie z tych preparatów charakteryzowały się wysoką skutecznością. Świadczy to o tym, że indukowanie finalnego dojrzewania oocytów oraz owulacji może być dokonywane z pomocą
wszelkiego typu preparatów hormonalnych dostępnych na rynku. Bardzo
ważne jest natomiast, żeby sobie zdawać sprawę, że w zależności od zastosowanego preparatu hormonalnego owulacja występuje w różnym czasie.
Przykładowo, praktycznie zawsze obserwuje się najkrótszy czas latencji po
zastosowaniu CPE oraz hCG w porównaniu do preparatów zawierających
analogi GnRH. Jest to związane z tym, że preparaty zawierające gonadotropinę (CPE i hCG) działają bezpośrednio na gonady podczas gdy analogi
GnRH stymulują najpierw przysadkę mózgową doprowadzając do uwalniania endogennych gonadotropin (Zohar i Mylonas 2001, Yaron i in. 2009).
Pozyskanie nasienia od samców lina jest możliwe bez stymulacji hormonalnej. Jednakże, wówczas należy się spodziewać, że będzie można pobrać
niewielką ilość nasienia (Linhart i in. 1995). Dlatego też, zaleca się przeprowadzenie stymulacji hormonalnej również samców (Linhart i in. 1995, Caille
i in. 2006). Na podstawie obserwacji kilku autorów można stwierdzić, że do
stymulacji samców najlepiej jest zastosować preparaty zawierające analogi
GnRH w dawce nie mniejszej niż 20 µg na kilogram masy ciała (Linhart i in.
1995, Caille i in. 2006, Żarski 2011). Taka dawka odpowiada przykładowo 1
granuli Ovopelu, jednego z najpopularniejszych preparatów hormonalnych.
Wówczas można uzyskać około 2 ml nasienia z 1 kg samca (Caille i in. 2006).
Jak przedstawiono w tabeli 13 dotychczas stosowano dwa rodzaje iniekcji: domięśniową (najczęściej u nasady płetwy odbytowej) oraz dootrzewnową (najczęściej u nasady płetwy brzusznej). Kouřil i in. (1986) przeprowadzili
analizę polegającą na porównaniu stosowania tych dwóch rodzajów iniekcji
u lina i udowodnili, że nie ma większego znaczenia gdzie iniekcja jest przeprowadzana.
Reasumując, w przypadku rozrodu lina niezbędne jest zastosowanie stymulacji hormonalnej w celu przeprowadzenia sztucznego rozrodu. Dotychczas odnotowano, że tylko w nielicznych przypadkach udało się pozyskać
ikrę bez stymulacji hormonalnej (Rodriguez i in. 2004, Kouřil i in. 2007, 2008,
Kucharczyk i in. 2007, Kujawa i in. 2011, Podhorec i in. 2011, Żarski 2011).
75
Prawdopodobnie wynikało to z tego, że ryby były odłowione tuż przed owulacją lub były to ryby odłowione ze stawów (w trakcie procesu domestykacji), którym wystarczyła wyłącznie stymulacja warunkami środowiskowymi
(temperatura, fotoperiod). Taką samą zależność odnotowano w przypadku
jazia, gdzie samice wychowane w stawach po krótkiej stymulacji warunkami
środowiskowymi owulowały (Krejszeff i in. 2009).
Warto w tym miejscu również nadmienić, że w przypadku lina, który
ma tarło porcyjne hipotetycznie możliwe jest przeprowadzenie co najmniej
dwóch tareł. Jednakże, jak dotąd powtórny rozród tych samych samic był
możliwy jedynie u samic przebywających od samego początku sezonu
rozrodczego w betonowych stawach (basenach) pod ciągłym nadzorem
człowieka. W efekcie możliwe było przeprowadzenie rozrodu wraz z pierwszą „porcją”. Ponowny rozród był przeprowadzony po 6-8 tygodniach a do
stymulacji użyto tego samego preparatu hormonalnego co do wywołania
pierwszej owulacji (analog GnRH [Gly10, /D-Ala6/]) w takiej samej dawce
(20 µg) (Rodriguez i in. 2008). Generalnie, powtórzenie rozrodu spowodowało uzyskanie około 40-50% jaj mniej w porównaniu do pierwszego tarła,
jednakże zważywszy na niewielką płodność osobniczą (ilość ikry, jaką się
pozyskuje od samicy lina, wynosi około 10% masy ciała) możliwość powtórnego rozrodu może mieć bardzo duże znaczenie dla produkcji komercyjnej.
Zastosowanie podobnej procedury na samicach pozyskanych ze stawów
Rys. 43. Iniekcja hormonalna samca lina (Foto: D. Żarski)
76
Akwakultura lina
karpiowych oraz z jezior w sezonie rozrodczym jest bardzo utrudnione, bo
jak dotąd nie ustalono metody pozwalającej na określenie, czy samice odbyły już pierwszą porcję tarła. Dlatego też, jak dotąd, nie było opisywane.
Zatem nie ma jednej procedury stymulacji hormonalnej, która była by
najefektywniejsza i końcowy efekt w dużej mierze zależy od stopnia dojrzałości samic. Jednakże, początkującym hodowcom zaleca się, aby do
stymulacji zarówno samic jak również samców stosować preparaty zawierające analogi GnRH, gdyż charakteryzują się bardzo wysoką skutecznością
(Rodriguez i in. 2004, Kouřil i in. 2007, 2008, Kucharczyk i in. 2007, Kujawa
i in. 2011, Podhorec i in. 2011, Żarski 2011) oraz ich stosowanie jest u ryb
karpiowatych znacznie tańsze w porównaniu do CPH (Hakuć-Błażowska
i in. 2009, 2010). Nie zaleca się natomiast stosowania hCG lub PG-600,
ponieważ stymulacja ryb karpiowatych tego typu preparatami przeważnie
skutkuje znacznie niższym odsetkiem owulacji (Kucharczyk i in. 1997, Targońska i Kucharczyk 2011).
Tab. 13. Efektywność różnych preparatów hormonalnych, ich dawek, sposobu zastosowania
iniekcji jak również pochodzenia tarlaków na wybrane parametry sztucznego rozrodu lina.
DM – iniekcja domięśniowa; DO – iniekcja dootrzewnowa; Sb – ryby przetrzymywane
w stawie betonowym; Sz – ryby pochodziły ze stawu ziemnego; J – ryby pochodziły
z jeziora; hCG – gonadotropina kosmówkowa ludzka; PG-600 – mieszanina ludzkiej
gonadotropiny kosmówkowej oraz gonadotropiny pozyskanej z surowicy krwi klaczy; GnRH
– gonadoliberyna; Ovopel – kompleksowy preparat w formie granul zawierający ssaczy
analog GnRH oraz antagonistę dopaminy metoklopramid, jedna graunla zawiera 20 µg
GnRHa oraz 10 mg metoklopramidu; Ovaprim – kompleksowy preparat w formie oleistego
płynu zawierający łososiowy analog GnRH oraz antagonistę dopaminy domperidon, jeden
ml preparatu zawiera 10 µg GnRHa oraz 20 mg domperidonu, CPE – ekstrakt z przysadki
mózgowej karpia, Lecirelin – syntetyczny analog GnRH będący nonapeptydem; * – brak
danych, jednakże ryby pochodziły prawdopodobnie ze stawów; ** – Analog GnRH [Gly10,
(D-Ala6) GnRH-Ethylamide]; *** – Ssaczy analog GnRH ([D-Ala6, Pro9, NEthylamide]mGnRH); **** – Analog GnRH (D-Ala6) GnRHProNHEt.
DM
-
-
Sz
DO
-
Źródło
Preparat
hormonalny
Sb
Dawka
(kg-1)
Przeżywalność
embrionów (%)
Metoda iniekcji
Dawka
(kg-1)
Iniekcja wywołująca
Preparat
hormonalny
Pochodzenie
tarlaków
Iniekcja wstępna
Analog
GnRHa**
10 µg
44
77
> 95
1
Analog
GnRHa***
10 µg
32
80-87,5
-
2
Czas
latencji
(h)
Odsetek
owulacji
(%)
77
Metoda iniekcji
Preparat
hormonalny
Dawka
(kg-1)
Preparat
hormonalny
Dawka
(kg-1)
Przeżywalność
embrionów (%)
Źródło
Iniekcja wywołująca
Pochodzenie
tarlaków
Iniekcja wstępna
Sz
DO
-
-
Analog
GnRHa***
20 µg
32-34
87,5-90
-
2
J
DO
-
-
CPE
3 mg
10-12
60
~80
3
J
DO
-
-
hCG
1000
IU
8-11
80
~80
3
J
DO
-
-
Ovopel
2
granule
12-16
100
~80
3
J
DO
-
-
Ovaprim
0,5 ml
~16
80
88,9
4
J
DO
-
-
PG-600
600 IU
~16
65
85,6
4
J
DO
-
-
Ovopel
1
granula
~16
98
86,4
4
J
DO
Ovopel
0,1
granula
Ovopel
1
granula
16
76,7
~7384
5
J
DO
CPH
0,4 mg
CPH
3,6 mg
14
66,7
~7585
5
Sz
DO
Ovopel
0,1
granula
Ovopel
1
granula
16
66,7
~7587
5
Sz
DO
CPH
0,4 mg
CPH
3,6 mg
14
50
~7683
5
b/d*
DM
-
-
CPE
2 mg
26,9
54,8
~59
6
b/d*
DM
-
-
Lecirelin
20 µg
33,8
67,9
~59
6
Sz
DM
-
-
Analog
GnRH****
10 µg
~30
63,2
-
7
Sz
DM
-
-
CPE
2 mg
~22
44,4
-
7
Czas
latencji
(h)
Odsetek
owulacji
(%)
1 – Rodriguez i in. 2004; 2 – Podhorec i in. 2011; 3 – Kucharczyk i in. 2007; 4 – Żarski 2011; 5 – Kujawa
i in. 2011; 6 – Kouřil i in. 2008; 7 – Kouřil i in. 2007
3.2. Pozyskiwanie oraz manipulacje na gametach
3.2.1. Pozyskiwanie gamet
Czas latencji u lina zależy, między innymi od rodzaju i ilości zastosowanego preparatu hormonalnego, miejsca jego podania oraz pochodzenia tar-
78
Akwakultura lina
laków i temperatury wody (Kouřil i in. 1986, Rodriguez i in. 2004, Kouřil i in.
2007, Kucharczyk i in. 2007, Kouřil i in. 2008, Kujawa i in. 2011, Podhorec
i in. 2011, Żarski 2011). Zazwyczaj stosowanie wspomagania hormonalnego
u ryb synchronizuje owulację i pozwala na pozyskanie ikry od wszystkich
samic w zbliżonym czasie. W przypadku lina ten okres czasu zawiera się
w przedziale do czterech godzin (Tab. 13). Oznacza to konieczność dokonania więcej niż jednego przeglądu samic. Tym bardziej, że pierwszy z nich
powinien się odbyć w niewielkim odstępie czasu od spodziewanej owulacji,
gdyż istnieje ryzyko jej wcześniejszego wystąpienia. Dzieje się tak, gdy rozród przeprowadzany jest w trakcie trwania sezonu rozrodczego i niektóre
samice mogą nosić jaja znacznie bardziej zaawansowane rozwojowo niż
w wytypowanym jako najlepszy moment do podania hormonów II lub III
stadium dojrzałości (Kozłowski 1994).
Przed przystąpieniem do pozyskania gamet należy przygotować miski,
ręczniki (szmaty), gęsie pióra lub plastikowe łyżki. Należy również zrobić
naważki odczynników chemicznych do sporządzenia roztworów zapładniających i rozklejających ikrę. Pozyskiwanie gamet, jak już wcześniej wspomniano, powinno odbywać się po ówczesnym wprowadzeniu ryb w stan
znieczulenia ogólnego. Ryby należy wyławiać z basenu tarlakowego delikatnie i usypiać niewielkimi partiami (po kilka sztuk), pamiętając o tym, że każdy nadmierny ucisk może spowodować zrzucenie przez samice części ikry.
Po wprowadzeniu ryb w stan znieczulenia ogólnego (Rys. 44a) samice należy wyjmować brzuchem do góry starając się nie uciskać powłok brzusznych (Rys. 44b oraz 45). Następnie należy, za pomocą ręcznika osuszyć
zewnętrzne powłoki ciała, zwracając szczególną uwagę na okolice otworu
płciowego. Ponieważ nie jest możliwe całkowite osuszenie skrzeli, należy je
zabezpieczyć przed wydostającą się z nich wodą, gdyż podczas pozyskiwania jaj bardzo często dochodzi do wyciekania spod pokryw skrzelowych
wody, która ściekając po ciele ryby może dostać się do pozyskiwanej ikry.
Można temu zapobiec owijając głowę ryby ręcznikiem (Rys. 44c).
Po osuszeniu zewnętrznych powłok ciała można przystąpić do pobierania oocytów. Tarlaki lina wykorzystywane do rozrodu posiadają niewielkie rozmiary, zazwyczaj 120- 1200 g (Kouřil i in. 1986, Kamler i Stachowiak
1992, Martini in. 1993, Kouřil i in. 2007, Kujawa i in. 2011, Macrì i in. 2011,
Podhorec i in. 2011, Żarski 2011), więc jedna osoba bez żadnego problemu
powinna sobie poradzić z tą czynnością. W takim przypadku ikrę najlepiej
jest pozyskiwać trzymając samicę dłonią za ogon z głową umieszczoną
pod pachą (Rys. 44d). Pozyskiwanie ikry należy przeprowadzać poprzez
79
delikatny ucisk brzucha samicy. Poczynając od głowy w kierunku otworu
płciowego (Rys. 46). Ikrę należy pobierać do momentu, gdy przestanie ona
wypływać przy delikatnym ucisku. Pozyskiwanie ikry należy też przerwać
gdy wraz z ziarnami zacznie wypływać również krew.
Rys. 44. Manipulacje na samicy lina tuż przed pozyskaniem ikry: a – wprowadzenie ryb
w stan anestezji; b – wyciąganie ryby brzuchem do góry; c – osuszanie oraz owijanie głowy
ręcznikiem; d – sposób trzymania ryby przed pobieraniem ikry (Foto: S. Krejszeff)
Jak już wcześniej wspomniano, bez względu na zastosowaną procedurę
hormonalnej stymulacji rozrodu, pierwszego przeglądu samic należy dokonać
w niewielkim odstępie czasu przed spodziewaną owulacją. Zaleczany czas to
2-3 godziny. Często zdarza się, że już w tym momencie można pobrać ikrę
od kilku samic. Drugiego przeglądu należy dokonać po wskazanym przez
procedurę czasie latencji. Zazwyczaj w tym czasie większość samic „oddaje”
ikrę, ale zdarza się, że w niektórych przypadkach tylko część. Dlatego po
następnych 2-3 godzinach należy dokonać trzeciego przeglądu ryb. Czasem
zdarza się, że po tym czasie u kilku samic nie doszło do owulacji, można więc
dokonać kolejnego, czwartego przeglądu. Większa ilość przeglądów jest niewskazana, gdyż brak owulacji u stymulowanych samic po tak długim okresie
czasu świadczy o wystąpieniu przyczyny uniemożliwiającej rozród.
80
Akwakultura lina
Rys. 45. Samoistne wypływanie ikry podczas wyciągania samicy lina z roztworu anestetyku
(Foto: D. Żarski)
3.2.2. Krótkookresowe przetrzymywanie gamet
Jaja ryb w momencie kontaktu z wodą ulegają aktywacji i uzyskują tym samym zdolność do zapłodnienia (Coward i in. 2002, Minin i Ozerova 2008).
Jednakże jaja w przeciągu zaledwie kilku minut zdolność tę tracą na skutek reakcji zachodzących wewnątrz jaja (Coward i in. 2002). Dlatego też,
procedura sztucznego rozrodu polega na pozyskiwaniu jaj do suchych naczyń, a dopiero później dodawaniu wody, lub innego płynu aktywującego,
gdy jaja są już zmieszane z nasieniem. Podobna sytuacja dotyczy również
nasienia ryb. Plemniki aktywowane za pomocą wody (lub innego płynu aktywującego), w zależności od gatunku, pozostają zdolne do zapładniania
w zaledwie kilkanaście lub kilkadziesiąt sekund.
W praktyce wylęgarniczej czasem istnieje konieczność krótkookresowego przetrzymania pobranych jaj jak również nasienia. Jest to spowodowane
między innymi tym, że czasem jaja lub nasienie muszą być transportowane na znaczne odległości. Ponadto, niektóre procedury biotechnologiczne
(manipulacje genomowe, poliploidyzacja) wymagają manipulacji na jajach
bądź też nasieniu przez dłuższy okres czasu (od kilku do kilkudziesięciu
minut) (np. Kucharczyk 1999, 2001).
81
Rys. 46. Pobieranie ikry od samicy lina (Foto: D. Żarski)
Przechowywanie jaj lina przez 1 godzinę spowodowało spadek odsetka
zapłodnienia o prawie 55%. Dłuższe przetrzymywanie jaj pozwoliło na uzyskanie zaledwie 10% (po 5,5 godzinach) lub 0,6% (po 8,5 godzinach) przeżywalności embrionów (Linhart i Billard 1995). Z kolei Flajshans i in. (2007)
podają, że jaja przetrzymywane w temperaturze 17 °C, na szalce Petri’ego
pod przykryciem nie tracą zdolności do zapłodnienia przez 1 godzinę (ponad 79,7% zapłodnienia) w porównaniu do grupy zapłodnionej natychmiast
po pozyskaniu jaj (82,3% zapłodnienia). Natomiast, wydłużenie czasu do
3 godzin spowodowało zdecydowany spadek zdolności jaj do zapłodnienia
(60,7% przeżywalności embrionów). Najciekawsze jednak jest to, że odnotowano znaczącą różnicę w wykluwalności larw. Z jaj zapłodnionych natychmiast po pozyskaniu wykluło się 7,12% larw, natomiast po 1 godzinnym
przechowywaniu jaj uzyskano zaledwie 2,9% larw. Ci sami autorzy (Flajshans i in. 2007) udowodnili również, że na możliwość przechowywania jaj
ma również wpływ temperatura, w której są one przetrzymywane. Okazało
się, że temperatura 21,9 °C wpłynęła na obniżenie przeżywalności embrionów o prawie połowę w porównaniu do jaj przechowywanych w temperaturze 17 °C (Rys. 47).
82
Akwakultura lina
Przeżywalność embrionów
90
2
17°C
y = 0,0066x - 7,0977x + 83,845
2
R = 0,9802
80
22°C
70
60
50
40
2
y = -1,3447x + 4,155x + 46,102
2
R = 0,9993
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
Czas przechowywania jaj (h)
Rys. 47. Zależność pomiędzy czasem przechowywania jaj lina w różnych temperaturach
a przeżywalnością embrionów (za Flajshans i in. 2007)
Do krótkotrwałego przetrzymywania jaj opracowano kilka płynów immobilizujących, takich jak płyn Ringera (103 NaCl+1 KCl+1 CaCl2+1,1 NaHCO3) (za
Yamamoto 1961), płyn Bongersa (3,8 Na2HPO4, 118 NaCl, 12,7 KCl, 0,7 MgCl2,
2,7 CaCl2, 5,5 tyrozyny, 5,5 glicyny) (Billard i in. 1986) lub płyn Detlaff’a (111,3
NaCl+3,3 KCl+2,1 CaCl2+23,8 NaHCO3) (za Linhart i in. 2001). Jednakże,
przechowywanie jaj lina w tych płynach spowodowało spadek przeżywalności jaj o ok. 50% już po 30 minutowej ekspozycji (Linhart i in. 2001).
Krótkookresowe przechowywanie nasienia wielu gatunków ryb karpiowatych jest znacznie łatwiejsze aniżeli jaj. Wynika to z tego, że plemniki znajdują się cały czas od momentu pobrania do strzykawki lub innego
suchego pojemnika w najlepszym „płynie immobilizującym” czyli w płynie
nasiennym. Stąd, w przypadku wielu gatunków ryb karpiowatych nasienie
pobrane, przykładowo, do strzykawek i umieszczone w chłodnym miejscu
utrzymuje zdolność do zapłodnienia nawet do 48 godzin (Hulata i Rothbard
1979, Saad i in. 1988). W przypadku karpia dodatek antybiotyków (np. streptomycyny i bipenicyliny) spowodowało wydłużenie zdolności nasienia do
zapłodnienia o kolejne 14 dni (Saad i in. 1988).
W przypadku lina problemem jest natomiast nawet kilkugodzinne przechowywanie nasienia. Wynika to z tego, że nasienie pobierane metodą
83
Rys. 48. Pobieranie nasienia od samca lina do strzykawki (bez płynu immobilizującego)
(Foto: D. Żarski)
standardową (za pomocą strzykawki lub bezpośrednio na ikrę) praktycznie zawsze jest zanieczyszczone moczem, który aktywuje plemniki. Stąd,
próba przechowywania nasienia przez dłuższy okres czasu bez użycia dodatkowych płynów immobilizujących jest praktycznie nieskuteczna (Linhart
i in. 2003a, Linhart i in. 2006a, Rodina i in. 2004, Cejko i in. 2010). Najskuteczniejszą metodą wyeliminowania tego zjawiska jest pobranie nasienia
do strzykawek, które już zawierają niewielką ilość płynu immobilizującego.
W przypadku lina, najlepszym płynem immobilizującym, który powstrzymał
między innymi spontaniczną aktywację plemników w wyniku zanieczyszczeniu moczem, okazał się zmodyfikowany płyn Kurokura (180 mM NaCl,
2,7 mM KCl, 1,4 mM CaCl2, 2,4 mM NaHCO3 z dodatkiem 1,36 mMCaCl2·2H2O [mM wyraża mmol l-1]) (za Rodina i in. 2004). W praktyce, do
strzykawki (najlepiej o pojemności 10 ml) należy pobrać 4 ml płynu immobilizującego, a następnie dopiero pobrać około 2 ml nasienia (Rodina i in.
2004, 2007). W ten sposób można uzyskać zalecane rozcieńczenie nasienia do płynu immobilizującego 1:2. Taka procedura pozwala na skuteczne
84
Akwakultura lina
przechowywanie nasienia w chłodnym miejscu (poniżej 4 °C) przez nawet
10 godzin i uzyskać zapłodnienie praktycznie ponad czterokrotnie wyższe
w porównaniu do zapłodnienia nasieniem pobranym do strzykawek bez płynu immobilizującego (Rodina i in. 2004). Warto w tym miejscu podkreślić,
że odsetek zapłodnienia nasieniem pobranym do strzykawek (bez płynu
immobilizującego) przeprowadzone bezpośrednio po pobraniu było bardzo
niskie (6-7%) i było ponad 4-o krotnie niższe aniżeli nasieniem pobranym
według powyżej opisanej procedury (Rodina i in. 2004).
W związku z powyższym, należy zwrócić uwagę na fakt, że procedura
sztucznego zapładniania jaj lina musi uwzględniać niewielki margines błędu
jakim dysponuje hodowca. Jaja należy zapładniać jak najszybciej po pobraniu od samic, a pobierając nasienie od samców należy zastosować płyn
immobilizujący. Należy sobie zdawać sprawę, że brak możliwości zastosowania płynu immobilizującego można niejako zrekompensować użyciem
znacznie większej ilości samców, jednakże należy wówczas pamiętać, żeby
nasienie użyć do inseminacji możliwie jak najszybciej.
3.2.3. Kriokonserwacja nasienia lina
Kriokonserwacja (krioprezerwacja) nasienia jest bardzo cenną techniką
pozwalającą na przechowywanie materiału genetycznego zgromadzonego w plemniku w postaci „zamrożonej” przez nieograniczoną ilość czasu.
Pozwala to na prowadzenie efektywnych programów hodowlanych pozwalających utrzymać genetyczną zmienność stad hodowlanych jak również
prowadzić programy restytucyjne gatunków zagrożonych, narażonych na
wyginięcie lub wymarłych (Wildt 1997, Chao i Liao 2001). W praktyce, najprościej rzecz ujmując, kriokonserwacja polega na rozcieńczeniu nasienia
przy użyciu odpowiednio dobranych krioprotektantów (zapobiegających
tworzenie się kryształków lodu wewnątrz komórki) oraz zastosowania odpowiedniego tempa zamrażania (więcej szczegółów w pracy przeglądowej
Chao i Liao 2001).
Do przeprowadzenia kriokonserwacji zazwyczaj wybiera się wyłącznie
nasienie najwyższej jakości charakteryzujące się wysokim odsetkiem ruchliwych plemników koniecznie bez jakichkolwiek zanieczyszczeń (moczem,
kałem lub krwią) (Chao i Liao 2001). Jednakże, w przypadku lina jest praktycznie niemożliwe pobranie nasienia bez zanieczyszczenia moczem, który aktywował plemniki. Dlatego też, nasienie lina przed przeprowadzeniem
85
procedury kriokonserwacji należy pobrać do strzykawek zawierających
zmodyfikowany płyn immobilizujący (płyn Kurokura) (więcej szczegółów
w podrozdziale „Krótkookresowe przechowywanie gamet”) i dopiero wówczas poddać procedurze zamrażania.
Rys. 49. Przeprowadzanie kriokonserwacji nasienia w ciekłym azocie (Foto: D. Żarski)
Rodina i in. (2007) podają, że najlepszy efekt kriokonserwacji uzyskano dodając do mieszaniny nasienia i płynu immobilizującego (w stosunku
1:2) 10% roztworu DMSO i 1,2-propanediolu (zmieszanych w stosunku 1:1)
a następnie przeprowadzając zamrażanie w „słomkach” o pojemności 5 ml.
Tempo schładzania wynosiło 20 °C na minutę. Taka procedura pozwoliła na
uzyskanie 33,8% wylęgu, a odsetek ruchliwych plemników po „rozmrożeniu”
nasienia wynosił około 10%. Stąd, należy zwrócić uwagę na fakt, że ilość
plemników w przeliczeniu na jedno jajo powinna być kilkukrotnie większa
aniżeli przy użyciu świeżo pobranego nasienia. Jednakże, z praktycznego
punktu widzenia (z uwagi na relatywnie niewielką ilość plemników pozyskiwaną od jednego samca) ilość kriokonserwowanego nasienia nie powinna
przekraczać 100 tysięcy plemników na jedno jajo (Rodina i in. 2007).
86
Akwakultura lina
Rys. 50. Kontener z ciekłym azotem do przechowywania zamrożonego nasienia (Foto:
D. Żarski)
3.2.4. Inseminacja
Jednym z ważniejszych etapów sztucznego zapłodnienia jest proces inseminacji. Polega on na umożliwieniu gametom kontaktu i tym samym
doprowadzeniu do zapłodnienia. W przypadku sztucznego rozrodu ryb,
najczęściej stosuje się tak zwaną metodę „na sucho”. Polega ona na pobraniu jaj od samicy do suchego naczynia oraz nasienia od samców do
suchych strzykawek lub bezpośrednio na jaja. Następnie, gamety delikatnie
miesza się ze sobą po czym dodaje się wody, lub innego płynu aktywującego, w celu aktywacji gamet.
W przypadku lina procedura sztucznej inseminacji nie odbiega znacząco od ogólnie stosowanej w akwakulturze. Jedyną różnicą jest pobieranie
nasienia, które powinno pobierać się do strzykawek zawierających płyn immobilizujący (więcej szczegółów w podrozdziale „Krótkookresowe przetrzymywanie gamet”). Ponieważ u lina niektórzy autorzy raportowali relatywnie
niski odsetek zapłodnienia (Rodriguez i in. 2004, Rodina i in. 2004, Kouřil
87
Rys. 51. Dodawanie nasienia do porcji ikry lina (Foto: D. Żarski)
i in. 2008, Kujawa i in. 2011,) wiele uwagi poświęcono metodom inseminacji
uwzględniających przede wszystkim rodzaje płynów aktywujących gamety
oraz stosunek ilości plemników przypadających na jedno jajo umożliwiający
maksymalnie efektywne zapłodnienie (Linhart i in. 2006a).
Do zapłodnienia jaj lina najlepszy efekt uzyskano gdy zastosowano
11500 plemników na jedno jajo (Linhart i in. 2006a, b). Ponieważ w 1 ml nasienia znajduje się średnio 3,5 mld plemników (na podstawie Caille i in. 2006
oraz Linhart i in 2006a, b), a w 1 gramie ikry znajduje się około 1500-1600
jaj (Linhart i in. 2006a, dane własne niepublikowane) do zapłodnienia 100
g jaj należało by użyć około 0,5 ml nierozcieńczonego nasienia. Dodatkowo, uwzględniając rozcieńczenie nasienia w płynie immobilizującym (1:2) na
każde 100 g jaj należało by użyć 1,5 ml roztworu (płynu immobilizującego
i nasienia). Początkującym hodowcom należy jednakże zalecić bardzo dużą
ostrożność w obliczaniu ilości niezbędnego nasienia na potrzeby zapłodnienia ponieważ opisywana metoda dotyczy obserwacji prowadzonych w warunkach laboratoryjnych gdzie przeważnie bardzo dobrej jakości nasienie
zostało użyte. W regularnej praktyce wylęgarniczej 100 g jaj uzyskuje się od
kilku samic co czasem może stanowić jedyną porcję (o danej porze), którą
88
Akwakultura lina
należy zapłodnić. Według powyższych wyliczeń, wystarczy wówczas użyć
0,5 ml nierozcieńczonego nasienia, czyli tylko części nasienia pobranego
od zaledwie 1 samca. Dlatego też, należy uwzględnić jakość pozyskanego
nasienia, które może różnić się pomiędzy poszczególnymi osobnikami. Zatem, do zapłodnienia 100 g jaj z powodzeniem można użyć całej ilości nasienia pobranego od minimum 3 samców aby tym samym zminimalizować
negatywny efekt wykorzystania nasienia niskiej jakości. Warto w tym miejscu również wspomnieć, że w trakcie sezonu rozrodczego, obserwowano
znaczący spadek jakości nasienia (Żuromska 1981, Żuromska i Markowska
1984) co dodatkowo przemawia za faktem wykorzystania kilku samców zamiast jednego.
Rys. 52. Aktywacja wymieszanych ze sobą gamet lina wodą wylęgarniczą (Foto: D. Żarski)
Zazwyczaj do przeprowadzenia aktywacji gamet oraz zapłodnienia
używana jest czysta woda (tzw. wylęgarnicza [krążąca w obiegu wylęgarniczym] bądź też kranowa odchlorowana). W przypadku lina do aktywacji
gamet używano wody odchlorowanej, różnych roztworów NaCl oraz roztworów o różnym pH (Gela i in. 2003, Linhart i in. 2006a). Porównując różne stężenia NaCl Linhart i in. (2006a) odnotowali, że zastosowanie 17 mM (mmol
l-1) roztworu NaCl skutkowało przeżywalnością embrionów oraz odsetkiem
89
wykluwalności poniżej 10%. Większe stężenia soli (34, 51 i 68 mM) skutkowały porównywalnie niską efektywnością inseminacji. Jednakże, zastosowanie
17 mM roztworu NaCl zbuforowanego do pH 8 lub 9 w istotny sposób poprawiło wynik zapłodnienia (ponad 70% przeżywalności embrionów). Wynik ten
był istotnie lepszy od grupy kontrolnej (zapładnianej czystą wodą kranową
odchlorowaną), w której w obu przypadkach przeżywalność wyniosła około
55%. Zatem, dotychczasowe wyniki wskazują, że do aktywacji gamet i tym
samym przeprowadzenia zapłodnienia powinno używać się roztworu o pH 8
lub 9 i niewielkim dodatkiem soli. Jednakże, bardzo dobre wyniki uzyskuje
się również zapładniając zwykłą czystą wodą kranową odchlorowaną.
Tuż po zapłodnieniu ikry lina, a przed inkubacją, ikrę należy pozbawić
kleistości. Do tego celu stosowanych było kilka metod, w trakcie których jaja
były poddawane długo- bądź krótkotrwałej kąpieli w różnych roztworach
lub zawiesinach (szczegóły w podrozdziale „Pozbawianie ikry kleistości”).
Kleistość ikry lina, w porównaniu do innych gatunków, jest bardzo duża. Jaja
w momencie kontaktu z wodą bądź płynem aktywującym od razu zaczynają się kleić do siebie nawzajem oraz do naczynia, w którym się znajdują. Dlatego też, bardzo ważne jest aby procedurę odklejania rozpocząć jak
najszybciej po aktywacji gamet. Z drugiej natomiast strony, bardzo ważne
aby nie przerwać procesu zapładniania zbyt wcześnie. Zatem, za najlepszy moment do rozpoczęcia procedury odklejania można uznać moment,
w którym plemniki przestają być aktywne (kończy się ich ruchliwość) i tym
samym nie są już zdolne do zapłodnienia jaj. Po kontakcie z wodą plemniki
lina wykazują masową ruchliwość przez 25-52 sekundy (Moczarski i Kołdras 1982). Ruch progresywny był obserwowany do 93 sekundy po aktywacji (Żuromska 1981). Całkowity czas ruchliwości w czystej wodzie trwał od
161 do 210 sekundy (Moczarski i Kołdras 1982, Rodina i in. 2004). Zatem,
procedurę odklejania należy przeprowadzać najwcześniej po 3 minutach
od zapłodnienia gdy do aktywacji gamet jest używana czysta woda. Taki
sam okres czasu, przed rozpoczęciem pozbawiania ikry kleistości, stosowali również Gela i in. (2003) oraz Linhart i in. (2003a) Dotychczas, brak
jest danych na temat wpływu temperatury wody na efektywność inseminacji u lina. Jednakże, warto zwrócić uwagę na ten aspekt, podczas gdy
temperatura istotnie wpływa na krótkookresowe przetrzymywanie jaj nawet
w bardzo krótkim czasie (więcej szczegółów w podrozdziale „Krótkotrwałe
przechowywanie gamet” oraz na Rys. 47). Linhart i in. (2006a) jako optymalną temperaturę podają 22 °C. Jak wynika z badań przeprowadzonych
przez Flajshans i in. (2007) z powodzeniem można zastosowań temperaturę
17 °C, natomiast nie powinno się stosować temperatury powyżej 22 °C.
90
Akwakultura lina
3.2.5. Pozbawianie ikry kleistości
Jajo lina, podobnie jak wielu innych gatunków ryb, szczególnie fitofilnych, cechuje występowanie błony, która po kontakcie z wodą staje się kleista. Jej
zadaniem jest przytwierdzenie jaja do różnego rodzaju przedmiotów znajdujących się pod wodą (rośliny, gałęzie i korzenie drzew, kamienie itp.), czyli tak
zwanego substratu. Dzięki temu może się ono rozwijać w sprzyjających warunkach środowiskowych z dala od mulistego, pozbawionego tlenu dna. Kleiste
właściwości osłonki jajowej, tak korzystne w środowisku naturalnym, sprawiają
wiele problemów w akwakulturze. W sytuacji, gdy inkubacja dużej liczby jaj
prowadzona jest w niewielkiej objętości, np. w słoju typu Weiss, będzie powodować ich sklejanie i tworzenie brył (tzw. zbrylanie), a następie obumieranie
rozwijających się zarodków. (Grodziński 1971, Woynarovich i Horváth 1980,
Bieniarz i Epler 1991, Gela i in. 2003, Robakowski in. 2006, Zakęś i in. 2006).
Rys. 53. Kąpiel ikry lina w roztworze Woynarovicha (Foto: D. Żarski)
Zazwyczaj do inkubacji jaj ryb karpiowatych (w tym lina) wykorzystywane
są aparaty inkubacyjne w kształcie słoja zasilane w trybie ciągłym wodą. In-
91
kubacja jaj w takich urządzeniach wymaga wcześniejszego pozbawienia ich
kleistości. W celu opracowania najskuteczniejszej metody, w odniesieniu do
jaj lina, testowano wiele substancji. Linhart i in. (2000) podjęli próbę oceny
możliwości zastosowania alkalazy jako alternatywy dla metody opierającej
się na kąpieli w roztworze mleka i gliny. Spośród czterech wariantów najlepsze wyniki uzyskali pozbawiając ikrę kleistości podczas kąpieli w roztworze
alklazy o stężeniu 10 ml l-1. Wyniki te były zbliżone do uzyskanych w stężeniu 15 i 5 ml l-1. Po kąpieli ikry w roztworze alkalazy o stężeniu 20 ml l-1 oraz
kąpieli w roztworze mleka i gliny odsetek wyklutych zarodków był niższy.
Gela i in. (2003) porównywali wpływ pozbawiania kleistości jaj poprzez
kąpiel w roztworach alkalazy, gliny, talku oraz mleka połączonego z talkiem.
Podobnie jak Linhart i in. (2000) najlepszy procent wyklucia uzyskali po zastosowaniu alkalazy.
Nieco inne wyniki uzyskali Carral i in. (2006), którzy porównywali skuteczność dwóch roztworów alkalazy, taniny oraz metody Woynarovicha.
Najwyższy procent wyklucia uzyskali po zastosowaniu taniny, był on jednak
zbliżony do wyników uzyskanych po zastosowaniu alkalazy w stężeniu 8 ml
l-1 oraz metody Woynarowicza.
Skuteczność różnych metod rozklejania ikry lina, mierzoną odsetkiem
wyklutych zarodków, przedstawia Tab. 14.
Tabela. 14. Przeżywalność embrionów po zastosowaniu różnych metod rozklejania ikry lina.
Czas
kąpieli
Przeżywalność
embrionów (%)
Źródło
Alkalaza (20 ml l-1)
2 min
80,0 ± 3,7
1
2 min
85,2 ± 3,1
1
2 min
87,1 ± 1,1
1
Alkalaza (5 ml l-1)
2 min
85,1 ± 1,7
1
około 43 min
+ 10 min
74,1 ± 0,7
1
2 min
93,33 ± 8,82
2
70 min + 10
min
82,03 ± 11,72
2
60 min
70,17 ± 25,96
2
Metoda
Mleko w proszku (27,2% tłuszczu) (200 g/l)
rozpuszczone w 34 mM roztworze NaCl + glina
(20 g/l)
Alkalaza (5 ml l-1)
Mleko w proszku (27% tłuszczu) (50 g/l) + talk
(33 g/l)
Glina (20 g/l)
92
Akwakultura lina
Czas
kąpieli
Przeżywalność
embrionów (%)
Źródło
Talk (33 g/l)
80 min
31,25 ± 9,67
2
Tanina (1 g/l)
15 s
47,37 ± 4,95
3
Alkalaza (8 ml l-1)
1 min
46,75 ± 0,68
3
2 min
37,02 ± 2,03
3
około 60 min
+ 15 s
45,76 ± 0,30
3
Metoda
Mocznik i NaCl (30 i 40 g/10 l) + tanina (1 g/l)
(metodaWoynarovicha)
1 – Linharti in. 2000; 2 – Gela i in. 2003; 3 – Carral i in. 2006
Wyniki prowadzonych doświadczeń mających na celu opracowanie
najskuteczniejszej metody pozbawiania kleistości jaj lina zdecydowanie
wskazują na alkalazę. Jej zastosowanie pozwala na skuteczne usunięcia
kleistości, gwarantuje wysoki odsetek wyklutych zarodków oraz znacznie
skraca czas kąpieli. Oprócz wielu zalet alkalaza, podobnie jak inne enzymy
proteolityczne, posiada też jedną wadę, którą jest cena. Cena preparatu, za
każde 100 ml czystego enzymu, zawiera się w przedziale od 100 do 900
PLN. Dlatego, ze względów ekonomicznych, nie obserwuje się stosowania
tej metody na szerszą skalę w akwakulturze.
Znacznie tańsze od alkalazy i pozwalające na uzyskanie dobrych rezultatów jest stosowanie taniny, gliny, mleka w proszku w połączeniu z talkiem, mleka w proszku w połączeniu z gliną oraz metody Woynarowicha.
Brak możliwości zakupu na terenie kraju odpowiedniej jakości gliny wyklucza możliwość jej zastosowania. Nie zaleca się również stosowania mleka
w proszku oraz talku z uwagi na bardzo dużą czasochłonność tej procedury. Z powodzeniem można natomiast polecić bardzo prostą i tanią metodę
z zastosowaniem taniny lub metody Woynarovicha.
Pozbawianie kleistości jaj przeprowadza się po ich uprzednim zapłodnieniu. W przypadku użycia taniny płyn zapładniający może stanowić woda
lub wodny roztwór NaCl (szczegóły w podrozdziale „Inseminacja”). Po przeprowadzeniu zapłodnienia w płynie zapładniającym należy przeprowadzić
kąpiel w roztworze taniny (1 g/l) przez około 15 sekund. Następnie przepłukane czystą wodą jaja można umieścić w aparacie inkubacyjnym (Carral i in.
2006). W przypadku metody Woynarovicha płyn zapładniający jest również
płynem rozklejającym. Jednakże, z uwagi na fakt, że w przypadku aktywacji
gamet lina tym płynem spowodowała obniżenie odsetka zapłodnienia (Gel-
93
dhauser i in. 1992 – za Linhart i in. 2006a) jako płynu aktywującego zaleca
się czystą wodę kranową odchlorowaną. Natomiast, płyn Woynarovicha stanowi mieszaninę mocznika i NaCl w proporcji odpowiednio 30 i 40 g na 10 l
wody. Roztwór ten dodaje się do mieszaniny jaj i nasienia w ilości około 1020% objętości jaj. Następnie mieszaninę jaj i płynu zapładniającego należy
nieprzerwanie mieszać plastikową łyżką lub piórem. W trakcie mieszania jaja
zaczynają pęcznieć, dlatego od czasu do czasu należy dodawać kolejne
porcje płynu. Równocześnie należy również pozbywać się części roztworu
z rozpuszczonymi w nim substancjami klejącymi wypłukiwanymi z jaj. Po
około 1-1,5 godzinie należy zlać pierwszy roztwór. Następnie jaja należy
przepłukać roztworem taniny o stężeniu 5-8 g/l. Na każde 2-3 litry jaj potrzeba około 2-4 litrów roztworu. Czas kąpieli powinien wynosić 3-5 sekund. Po
przepłukaniu jaj czystą wodą kąpiel w taninie należy powtórzyć używając
około 1-2 litrów roztworu. Ponownie przepłukane w czystej wodzie jaja można umieścić w aparacie wylęgarniczym (Woynarovich i Horváth 1980).
3.2.6. Inkubacja jaj
Inkubację ikry lina, podobnie jak innych ryb karpiowatych, prowadzi się
w słojach inkubacyjnych typu Weiss (Rys. 54) po uprzednim pozbawieniu
jej kleistości. Przepływ wody przez słoje inkubacyjne powinien być ustawiony w taki sposób aby jaja były delikatnie mieszane i jednocześnie nie były
wypłukiwane z aparatów inkubacyjnych.
Jednakże, bardzo ciężko jest pozbawić ikrę kleistości, gdy dysponujemy
niewielką ilością jaj (kilka gramów), a jest ona bardzo cenna z hodowlanego
punktu widzenia (np. osobniki o odpowiednim fenotypie, tak jak przykładowo barwna forma lina). W takim przypadku, ikrę można zapłodnić w niewielkim plastikowym naczyniu (jaja wykazują najmniejszą kleistość wobec
naczyń plastikowych) a następnie po około 2 minutach przenieść jaja na
szklaną szalkę Petri’ego bądź też podobnego naczynia, do którego jaja
wystarczająco mocno się przykleją, w taki sposób aby utworzyć pojedynczą i w miarę równomiernie rozłożoną warstwę jaj. Następnie szlakę należy umieścić w zbiorniku zapewniając przepływ świeżej, dobrze natlenionej
wody nad szalką. Jednakże, należy wówczas zwrócić uwagę na moment
wykluwania się larw, aby w odpowiednim czasie szalkę przenieść do zbiornika, z którego odpływ będzie zabezpieczony siatką o wielkości oczek uniemożliwiających wydostawanie się larw poza zbiornik (chyba, że inkubacja
jest prowadzona w takim właśnie zbiorniku).
94
Akwakultura lina
Rys. 54. Słoje inkubacyjne typu Weiss (Foto: K. Targońska)
Okres inkubacji zależy przede wszystkim od temperatury wody (szerzej
omówiono w rozdziale „Biologia gatunku” w podrozdziale „Wczesny rozwój”) oraz metody pozbawiania kleistości. Przykładowo, zastosowanie 20
lub 5 ml alkalazy na litr wody poskutkowało przyspieszenie wykluwania larw
odpowiednio o ponad 12 (wykluwanie obserwowano po 58 godzinach) lub
9 godzin (wykluwanie odnotowano po 62 godzinach) w stosunku do ikry
gdzie do pozbawiania kleistości użyto zawiesiny mleka i gliny (larwy rozpoczęły klucie po 71 godzinach) w temperaturze 20 °C (Linhart i in. 2003a).
Zastosowana metoda pozbawiania ikry kleistości może wpłynąć również
na okres czasu, którym larwy się klują. Kujawa i in. (2010) odnotowali, że
po zastosowaniu jednej z najbardziej standardowych metod do pozbawiania ikry kleistości u lina (tzw. metody Woynarovicha wraz z roztworem taniny) (szczegóły w podrozdziale „Pozbawianie ikry kleistości”) na moment
wyklucia miało wpływ zastosowane stężenie taniny. Przykładowo, podczas inkubacji w temperaturze 24 °C, zastosowanie 30 sekundowej imersji
w roztworze o stężeniu 0,5 g l-1 poskutkowało uzyskaniem 16,2% larw po
72 godzinach. Natomiast, po zastosowaniu takiego samego czasu imer-
95
sji w roztworze o stężeniu 1,0 g l-1 możliwe było uzyskanie zaledwie 9,4%
larw. Po kolejnych 8 godzinach w grupie gdzie zastosowano niższe stężenie
uzyskano ponad 73%, podczas gdy w grupie po zastosowaniu wyższego
stężenia po tym samym czasie odnotowano zaledwie nieco ponad 42%
wyklutych larw. W obu opisanych przypadkach wykluwalność była bardzo
wysoka i przekraczała 93%.
Rys. 55. Inkubacja ikry lina w słoju Weiss’a (Foto: D. Żarski)
Na podstawie danych uzyskanych przez szereg autorów odnotowuje się
całkowity brak korelacji temperatury i czasu inkubacji (Rys. 56) gdy zastosowano różne procedury pozbawiania ikry kleistości. Z kolei, dane autorów,
którzy badali wpływ temperatury wody na czas rozwoju embrionalnego lina
bez stosowania metod pozbawiania ikry kleistości odnotowali bardzo silną
zależność pomiędzy temperaturą wody a okresem inkubacji (Rys. 57). To
dodatkowo potwierdza fakt, że zastosowana procedura „odklejania jaj” ma
bardzo duży wpływ na czas inkubacji ikry lina.
Generalnie, do inkubacji w warunkach kontrolowanych stosowano zakres temperatur pomiędzy 20 a 25 °C (Gela i in. 2003, Linhart i in. 2003a,
Carral i in. 2006, Kujawa i in. 2010) co skutkowało uzyskiwaniem wylęgu
pomiędzy 34 a 80 godziną. Warto w tym miejscu podkreślić, że zakres tem-
96
Akwakultura lina
peratur pomiędzy 20-25 °C można z powodzeniem uznać za optymalny
do inkubacji ikry lina (Kokurewicz 1970, Geldhauser 1995, Korzecka-Orkisz
i in. 2009).
Rys. 56. Zależność pomiędzy temperaturą a czasem inkubacji na podstawie danych
uzyskanych przez różnych autorów (Gela i in. 2003, Linhart i in. 2003a, Carral i in. 2006,
Kujawa i in. 2010)
Rys. 57. Zależność pomiędzy temperaturą a czasem inkubacji na podstawie danych
uzyskanych przez Geldhauser (1995) oraz Korzecka-Orkisz i in. (2009)
97
3.3. Larwikultura lina
3.3.1. Wykluwanie larw
Dane dotyczące wykluwania się larw są bardzo znikome. Ługowska i Sarnowski (2011) podają, że larwy brzany, karpia i pstrąga tęczowego prawidłowo powinny się wykluwać najpierw ogonem. Odmienne wykluwanie się larw
(głową lub woreczkiem żółtkowym) było natomiast skorelowane z deformacjami ciała. Jednakże, Korwin-Kossakowski (1998) raportował, że larwy lina
kluły się przede wszystkim częścią głowową.
Rys. 58. Wymuszone wykluwanie larw lina; na powierzchni wody widoczna piana
pojawiająca się w wyniku nagromadzenia „chorionazy” (Foto: D. Żarski)
W praktyce wylęgarniczej wykluwanie larw może trwać nawet kilkanaście
godzin. Dlatego też, w praktyce odpływ ze słojów kieruje się do tzw. odbieralnika (niewielki zbiornik bądź „sadzyk”) z odpływem wody zabezpieczonym siatką o boku oczka uniemożliwiającym przedostawanie się wyklutych
larw poza zbiornik. Takie rozwiązanie skutkuje długotrwałym okresem wy-
98
Akwakultura lina
kluwania się larw. Natomiast, możliwe jest również wymuszenie i zsynchronizowanie wyklucia i przeniesienie wyklutych larw do zbiornika, w którym
będą przetrzymywane do momentu rozpoczęcia odżywiania egzogennego.
Rys. 59. Umieszczanie w podchowalniku świeżo wyklutych (w sposób wymuszony) larw
lina (Foto: D. Żarski)
Zarodki ryb wydostają się z jaja dzięki enzymowi wyklucia – chorionazie,
który produkowany jest przez komórki gruczołowe umiejscowione, w zależności od gatunku, na różnych częściach ciała embrionu. Trawi on częściowo
błonę jajową, która następnie jest rozrywana przez energiczne ruchy zarodka. Intensywność wydzielania chorionazy zależy od wielu czynników. Między innymi od stężenia tlenu rozpuszczonego w wodzie, temperatury i pH
wody, intensywności oświetlenia. Spadek stężenia tlenu, wzrost temperatury oraz intensywne oświetlenie stymulują wydzielanie chorionazy. Natomiast
spadek pH działa hamująco (Dziekońska 1956, Łuczyński 1985).
Odpowiednio sterując warunkami środowiskowymi można nie tylko
zsynchronizować wykluwanie zarodków, ale również regulować czas trwa-
99
nia inkubacji jaj. Chcąc opóźnić klucie, należy zapewnić zarodkom dopływ
dobrze natlenionej wody i odciąć dopływ światła. Można też obniżyć o kilka stopni temperaturę wody. W celu przyspieszenia i synchronizacji klucia
należy postąpić odwrotnie. W praktyce wylęgarniczej w celu przyśpieszenia klucia stosuje się tzw. „przyduszenie” ikry. W momencie, gdy w słoju
inkubacyjnym pojawiają się pierwsze zarodki zakręca się dopływ wody na
10-20 minut. Spadek stężenia tlenu rozpuszczonego w wodzie powoduje
masowe klucie larw. Jeśli „przyduszenie” nie spowoduje masowego wyklucia, można wówczas podnieść temperaturę wody (o 2-4 °C), co spowoduje
wzmożenie reakcji enzymatycznej (działania chorionazy) osłabiając osłonki
jajowe i przyspieszając tym samym wykluwanie się larw.
3.3.2. Okres larwalny – odżywianie endogenne
Tuż po wykluciu larwy lina, dzięki umiejscowionemu na głowie gruczołowi
cementowemu przyczepiają się do różnego rodzaju substratu. W warunkach kontrolowanych można zaobserwować, że larwy lina mogą się „przyklejać” nawet do siebie nawzajem. Co więcej, w niektórych przypadkach
larwy są w stanie przyczepić się do „błony” powierzchniowej wody (Rys. 60).
Wówczas, bardzo często kolejne larwy przyczepiają się do siebie tworząc
„zwisające” w toń wodną „kolumny”. W trakcie tego okresu spoczynkowego
(który w zależności od temperatury może trwać od jednego do nawet trzech
dni) larwy prowadzą tak zwane odżywianie endogenne, w trakcie którego
zużywają jednocześnie resorbując materiał zapasowy zgromadzony w woreczku żółtkowym. W tym okresie, larwy są bardzo wrażliwe na wszelkiego
rodzaju manipulacje. Dlatego też, w zbiorniku, w którym są gromadzone
larwy po wykluciu, należy zapewnić niewielki przepływ wody umożliwiając
larwom znalezienie odpowiednio spokojnych stref zbiornika, gdzie będą
mogły spędzić okres odżywiania endogennego. Okres spoczynkowy u lina
w temperaturze 25 °C trwa od 2 do nawet 4 dni, w zależności od czasu inkubacji (czyli od zaawansowania rozwojowego w momencie wyklucia).
Po okresie spoczynkowym larwy rozpoczynają gwałtowne ruchy ku powierzchni w celu napełnienia pęcherza pławnego. Aby tego dokonać muszą
przebić się przez „błonę” napięcia powierzchniowego wody i zaczerpnąć
niewielką ilość powietrza, która dalej jest wtłaczana poprzez kanał powietrzny połączony z przełykiem w miejsce pęcherza pławnego. Ten okres życia larw karpiowatych był raportowany jako jeden z najbardziej krytycznych
w trakcie całego okresu larwalnego (np. Kujawa 2004, Wolnicki 2005). Dlate-
100
Akwakultura lina
go, w tym okresie należy zapewnić odpowiednią jakość dobrze natlenionej
wody oraz delikatne zraszanie powierzchni wody co ułatwia rybom napełnienie pęcherza pławnego (Kujawa 2004). Ponieważ w tym okresie larwy
musza pokonać pionową drogę od samego dna ku powierzchni zbiornika,
to należy pamiętać, że jego głębokość nie powinna być zbyt duża, a za
optymalną można uznać 15-30 cm.
Rys. 60. Larwy lina w okresie odżywiania endogennego „przyczepione” do „błony”
powierzchniowej wody (Foto: D. Żarski)
3.3.3. Okres larwalny – odżywianie egzogenne
Po napełnieniu pęcherza pławnego, larwy lina odżywianie egzogenne zwykle rozpoczynają 1-2 dni później w temperaturze 25 °C. W tym czasie rybom
należy niezwłocznie podać pokarm. Larwy ryb karpiowatych po rozpoczęciu
odżywiania egzogennego są w stanie przeżyć bez pokarmu pewien okres
czasu, po którym następują nieodwracalne zmiany w organizmie co prowadzi do śmierci ryby, nawet gdy po tym okresie ryba zacznie się odżywiać.
Moment ten nazywany jest w skrócie PNR (ang: „point of no return”) i w literaturze polskiej jest określony jako „punkt bez powrotu” (Blaxter i Hempel
1963, Kujawa 2004) i dosłownie określa ilość dni, przed których upływem
101
larwy muszą otrzymać pokarm. Dotychczas nie określono PNR dla lina. Na
podstawie danych uzyskanych dla karpia w 25 °C można przypuszczać, że
okres ten nie powinien przekraczać 9 dni od momentu wyklucia (za Kujawa
2004). Jednakże, Celada i in. (2007) odnotowali, że śmiertelność u larw głodzonych rozpoczęła się 10 dnia od wyklucia, a 15 dnia odnotowano 100%
śmiertelność. Zatem, można sugerować, że larwy PNR osiągnęły nieco
wcześniej niż 10 dnia po wykluciu. Stąd, uzasadnionym jest, aby pierwszy
pokarm larwom lina podawać najpóźniej do 3 dnia od momentu rozpoczęcia odżywiania egzogennego (5-7 dzień od wyklucia).
Rys. 61. Larwa lina atakująca naupliusa Artemia sp. (Foto: D. Żarski)
3.3.4. Podchów larw
Jednym z najważniejszych czynników determinujących tempo wzrostu larw
oraz tempo larwalnej metamorfozy jest temperatura wody. Penaz i in. (1989)
oraz Wolnicki i Korwin-Kossakowski (1993) podają, że optymalna temperatura dla lina, określona na poziomie, na którym ryby osiągają najwyższe
tempo wzrostu oraz wykazują niską śmiertelność, wynosi 28 °C. Jednakże, w wielu pracach stosowano nieco niższe temperatury (22-25°) (Wolnicki
i Myszkowski 1998, Quiros i Alvarino 2000, Celada i in. 2007, Mamcarz i in.
2011). Taki dobór warunków termicznych podchowu lina jest uzasadniony
102
Akwakultura lina
z ekonomicznego punktu widzenia gdzie energia używana na podgrzanie
wody może stanowić znaczny koszt (Kupren i in. 2008, Turkowski i in. 2008).
Larwy niektórych gatunków ryb słodkowodnych można od pierwszych
dni karmić paszami komponowanymi (suchymi) bez znacznego wpływu
na ich przeżywalność (Heinen i in. 1993, Kujawa, 2004, Wolnicki, 2005,
Wolnicki i in. 2009). Jednak u większości gatunków zauważalny jest natomiast negatywny efekt karmienia paszami komercyjnymi w postaci wysokiej śmiertelności, odsetka deformacji, obniżonego tempa wzrostu oraz
obniżonej kondycji (Kujawa, 2004, Wolnicki, 2005, Hamačkova i in. 2009,
Wolnicki i in. 2009, Żarski i in. 2011a). Dlatego też, większości larwom ryb
karpiowatych należy w pierwszych dniach życia podawać żywy pokarm,
który poza wysoką wartością odżywczą dostarcza wraz z ofiarą egzogennych enzymów trawiennych niezbędnych do efektywnego trawienia
w okresie larwalnej metamorfozy. Związane jest to z tym, że larwy ryb
karpiowatych należą do grupy ryb posiadających bardzo ubogi i mało
funkcjonalny układ trawienny (Dąbrowski 1984a, b). Badania prowadzone
przez kilku autorów potwierdziły to także dla lina, gdzie podawanie paszy
komponowanej spowodowało obniżenie tempa wzrostu oraz indukowanie
wysokiego odsetka deformacji nawet w przypadku stosowania pasz, które
Rys. 62. Dwudziestodniowe larwy lina w trakcie intensywnego podchowu w warunkach
kontrolowanych żywione żywymi naupliusami Artemia sp. (Foto: D. Żarski)
103
przez producentów były dedykowane jako pierwszy pokarm dla larw ryb
(Wolnicki i Korwin-Kossakowski 1993, Wolnicki i Myszkowski 1998, Mamcarz i in. 2011).
W akwakulturze ryb słodkowodnych najlepszym pierwszym pokarmem
dla larw praktycznie wszystkich gatunków ryb karpiowatych z naszej strefy
klimatycznej są naupliusy solowca (Artemia sp.). Jednakże, cysty solowca,
z których w wyniku procesu inkubacji (według procedury podanej przez producenta) uzyskuje się naupliusy, są znacznie droższe aniżeli nawet najdroższa pasza starterowa. Dlatego też, wiele uwagi poświęcono optymalizacji
dawki pokarmowej z zastosowaniem naupliusów solowca oraz procedurze
zamiany pokarmu (z naupliusów solowca na paszę komponowaną), gdzie
określano najlepszy moment (najwcześniejszy) na podstawie przeżywalności oraz tempa wzrostu.
Dotychczas podjęto próby określenia dawek pokarmowych Artemii
dla lina. Dotychczas, najbardziej efektywnym sposobem podawania naupliusów solowca jest tzw. ad libitum (w nadmiarze) (Wolnicki i in. 2003a,
Celada i in. 2008) bądź też stopniowe zwiększanie (w tygodniowych odstępach) dawki pokarmowej o 50 naupliusów per capita, rozpoczynając od
początkowej dawki 50 naupliusów na larwę (Quiros i Alvarino 2000, Celada
i in. 2008).
Jednakże, w akwakulturze bardzo ważne jest również tempo wzrostu larw. Dlatego też, należy sobie zdawać sprawę z możliwości wzrostu
larw lina, aby możliwe było skalkulowanie kompromisu pomiędzy szybkim przyrostem a ograniczaniem kosztów (jakim w początkowym okresie
jest Artemia). Jak dotąd, brak jest gotowego protokołu umożliwiającego efektywną zamianę pokarmu u lina z naturalnego na komponowany.
Ostatnio odnotowano, że larwy lina można już od 10 dnia po rozpoczęciu
odżywiania egzogennego skutecznie żywić paszą komponowaną (Mamcarz i in. 2011). Jednakże, obserwuje się wówczas wysoki odsetek deformacji oraz obniżone tempo wzrostu. W związku z tym, zalecany jest
dłuższy okres podchowu larw lina na pokarmie naturalnym. Celada i in.
(2008) podają, że zadowalający efekt można uzyskać zastępując pokarm lina stopniowo, czyli stosując tzw. żywienie mieszane (jednoczesne
podawanie solowca i paszy komponowanej pomiędzy 22 a 56 lub pomiędzy 36 a 49 dniem podchowu). Z kolei Wolnicki i Myszkowski (1998)
raportowali, że u lina pokarm można z sukcesem zamienić po 25 dniach
żywienia Artemią.
104
Akwakultura lina
Tab. 15. Wybrane najlepsze wyniki podchowu larw lina z zastosowaniem żywego pokarmu
(naupliusy Artemia sp.) według różnych autorów.
Temperatura
podchowu
(°C)
Czas
podchowu
(dni)
Długość
końcowa
(mm)
Masa
końcowa
(mg)
Źródło
24
25
17,0
58,0
Wolnicki i Myszkowski 1998
28
20
13,5
31,7
Wolnicki i in. 2003
28
20
16,5
67,9
Wolnicki i in. 2003
28
20
17,6
88,8
Wolnicki i in. 2003
24
14
10,5
11,2
Quiros i Alvarino 2000
22,5
25
15,6
46,8
Celada i in. 2007
25
25
21,6
87,9
Mamcarz i in. 2011
Wobec danych prezentowanych w Tab. 15 należy zwrócić uwagę na fakt,
że tempo wzrostu larw lina zależy od wielu czynników, gdzie sposób żywienia (ciągły lub okresowy) oraz ilość podawanego pokarmu mają bardzo
duże znaczenie. Zatem, moment zamiany pokarmu również nie powinien
być rozpatrywany jako ilość dni podchowu lecz najprawdopodobniej jako
stopień zaawansowania rozwojowego. Dotychczas, moment ten nie został
precyzyjnie określony. Na podstawie danych innych autorów, można tylko
przypuszczać, że moment ten może korespondować z osiągnięciem przez
ryby stadium juwenalnego (ok. 25-30 dzień podchowu) i dopóki nie zostanie określona optymalna procedura zamiany pokarmu, ten właśnie moment
można z powodzeniem polecić początkującym hodowcom.
Powszechnie wiadomym jest fakt, że zagęszczenie obsady w trakcie podchowu ma istotny wpływ efektywność podchowu, które w przypadku wielu
gatunków ryb zostało określone jako czynnik bezpośrednio warunkujący
tempo wzrostu oraz przeżywalność (Baras i in. 2003, Kujawa 2004, Molnar
i in. 2004, Fréchette 2005). Ponadto udowodniono, iż wielkość zagęszczenia wyrażona na jednostkę powierzchni dna, w przypadku ryb prowadzących denny tryb życia, również wpływa na efekty podchowu (Schram i in.
2006, Aksungur i in. 2007). Jednakże ostatnie badania wskazują, iż w ściśle
kontrolowanych warunkach laboratoryjnych możliwe jest uzyskanie zadowalającego tempa wzrostu oraz przeżywalności larw karpiowatych (jelca,
Leuciscus leuciscus (L.), jazia, Leuciscus idus (L.), klenia, Leuciscus cephalus (L.), bolenia, Aspius aspius (L.), karasia pospolitego, Carassius carassius
(L.)) w bardzo dużych (nawet do 600 osobn. l-1) zagęszczeniach (Kupren i in.
105
2009, Kupren i in. 2011, Żarski i in 2011a, b). Autorzy podają, iż znaczący
wpływ na tempo wzrostu mają obsady poniżej 150 osobn. l-1, podczas gdy
większe zagęszczenia (od 200 osobn. l-1) pozwalają na utrzymanie tempa
wzrostu oraz przeżywalności na takim samym poziomie. W przypadku lina,
raportowano, że tempo wzrostu było porównywalne w zagęszczeniach od
20 do 320 osobn. l-1. W tym ostatnim zagęszczeniu, odnotowano natomiast
znacznie niższą przeżywalność larw (77%) w porównaniu do zagęszczenia
160 osobn. l-1 (Celada i in. 2007). Jednakże, wyniki te wskazują, że zagęszczenie ma niewielki wpływ na efekt podchowu larw lina, pod warunkiem, że
zostaną utrzymane odpowiednie parametry wody, ilość pokarmu oraz stan
sanitarny zbiorników (King i in. 2000, Żarski i in. 2011a, b).
3.3.5. Podchów form juwenalnych
Formy juwenalne (narybek) lina wykazują relatywnie wolne tempo wzrostu w porównaniu do innych gatunków ryb karpiowatych (za Wolnicki i in.
2006). Ponadto, ryby żywione wyłącznie paszą komponowaną w warunkach kontrolowanych bardzo często wykazują wysoki odsetek deformacji
ciała (Rennert i in. 2003, Kamler i in. 2006, Wolnicki i in. 2006). W związku
z powyższym, bardzo dużo uwagi poświęcono metodom żywienia włączając w to suplementację diety suchej pokarmem naturalnym, który podawany
jako jedyne źródło pożywienia nie powodował deformacji ciała (np. Wolnicki
i in. 2006). Ponadto, suplementacja diety suchej powodowała znacznie szybsze tempo wzrostu juwenalnego lina (Wolnicki i in. 2003b). Quiros i Alvarino
(1998) oraz Quiros i in. (2003) jako suplementu do paszy komponowanej
używali żywych wioślarek (Daphnia sp.). Wolnicki i in. (2006) używał natomiast mrożonych larw ochotkowatych oraz czerwi. Z kolei Celada i in. (2007)
z sukcesem zastosował żywe naupliusy solowca (Artemia sp.). Jednakże,
należy podkreślić, że stosowanie żywego pokarmu jest znacznie bardziej
kosztowne aniżeli wyłącznie paszy komponowanej. Dlatego też, wciąż podejmuje się próby żywienia narybku lina wyłącznie paszą komponowaną.
Wolnicki i in. (2006) z sukcesem zastosowali paszę Asta (50,48% białka,
9,57% tłuszczu, 25,41% węglowodanów, 9,76% popiołu, 4,78% wilgotności
oraz o wartości energetycznej 20,7 kJ g-1) uzyskując bardzo wysokie tempo
wzrostu oraz całkowity brak stwierdzonych deformacji ciała. Powstawanie
deformacji jest najprawdopodobniej skorelowane z niedoborem fosfolipidów w diecie ryb (Coutteau i in. 1997, Tocher i in. 2008). Wolnicki i in. (2006),
sugerowali natomiast, że kluczową rolę może mieć także jakość tłuszczu
znajdująca się w paszy. Zatem, do żywienia narybku lina można z powo-
106
Akwakultura lina
dzeniem stosować paszę Asta (Wolnicki i in. [2006] podaje, że producentem jest Polska Akademia Nauk w Gołyszu), a w przypadku braku dostępu
do tego rodzaju pokarmu, należy suplementować dietę suchą pokarmem
pochodzenia naturalnego wspomagając tym samym tempo wzrostu oraz
limitując deformacje ciała (Wolnicki i in. 2006, Celada i in. 2009).
Pokarm dla ryb jest jednym z największych kosztów w produkcji akwakultury. Dlatego też, bardzo ważne jest aby ustalić odpowiedni optymalny
poziom żywienia dla każdego hodowanego gatunku osobno. Dawka pokarmowa powinna być na tyle wysoka, żeby zachować odpowiednie tempo
wzrostu oraz na tyle niska, żeby jak największa ilość pokarmu była zjedzona
oraz wykorzystana przez ryby. Kamler i in. (2006) podają, że optymalną
dawką pokarmową paszy komponowanej dla form juwenalnych lina jest
2,5% biomasy. Natomiast, dawka pokarmowa z zastosowaniem żywego
pokarmu (wyrażona w suchej masie larw ochotkowatych) wyniosła 3,5%
(co odpowiada ponad 17% mokrej masy). Zatem, podczas stosowania suplementacji paszy komponowanej z użyciem pokarmu naturalnego można
zalecić stosowanie maksymalnej, bądź też zbliżonej do maksymalnej, dawki
paszy oraz dodatkowo stosowanie pokarmu naturalnego.
Rys. 63. Formy juwenalne pobierające paszę komponowaną (Foto: D. Żarski)
107
W trakcie intensywnej produkcji akwakultury warto zwrócić uwagę na
fakt, że produkcja może być z powodzeniem prowadzona w trybie ciągłym,
co z kolei może w istotny sposób wpłynąć na poprawę tempa wzrostu ryb
i tym samym efektywność ekonomiczną produkcji. Wolnicki i in. (2003a)
udowodnili, że żywienie larw lina w trybie 24 godzinnym w pozytywny sposób wpłynęło na tempo wzrostu. Z drugiej strony, należy sobie zdawać
sprawę, że ewentualne dłuższe (48 godzinne) przerwy w żywieniu lina mogą
powodować poważne zmiany histopatologiczne, a zmiany te są znacznie
większe w trakcie żywienia paszą komponowaną w porównaniu do żywienia
larwami ochotki (Ostaszewska i in. 2006).
Rys. 64. Dwuletnie liny wyhodowane w warunkach kontrolowanych żywionych paszą
komponowaną; u góry osobnik z wyraźną deformacją czaszki (Foto: D. Żarski)
108
Akwakultura lina
3.4. Inżynieria genomowa
Inżynieria genomowa (chromosomowa) dotyczy szeregu różnych zabiegów
prowadzących do manipulacji na poziomie całego genomu organizmu. Manipulacji genomowych nie należy mylić z manipulacjami genetycznymi, które polegają na ingerencji w materiał genetyczny organizmu w celu zmiany
ich właściwości. W przypadku ryb, które charakteryzują się zapłodnieniem
zewnętrznym, w bardzo łatwy sposób można prowadzić szereg zabiegów
na gametach przed zapłodnieniem co jest niezbędne do prowadzenia szeregu zabiegów jak androgeneza, gynogeneza oraz poliploidyzacja (Łuczyński i Ocalewicz 2008). Jak dotąd, u lina udało się z sukcesem przeprowadzić
gynogenezę oraz triploidyzację. Natomiast brak jest danych na temat indukcji rozwoju androgenetycznego oraz tetraploidyzacji (Flajshans i in. 1995).
Inżynieria genomowa pozwala produkować ryby o pożądanych cechach,
jak przykładowo populacje jednopłciowe (gynogeneza, androgeneza) charakteryzujące się równomiernym i szybszym tempem wzrostu lub sterylne (np.
organizmy triploidalne) bez konieczności stosowania zabiegów hormonalnych. Ponadto, dzięki zastosowaniu androgenezy, możliwe jest odtwarzanie
bądź też utrzymywanie populacji zagrożonych lub cennych z hodowlanego
punktu widzenia wykorzystujuąc banki genomów (popularnie zwane bankami genów) gdzie przechowuje się kriokonserwowane nasienie.
3.4.1. Gynogeneza
Gynogeneza polega na indukowaniu rozwoju zarodka bez użycia materiału
genetycznego samca. W praktyce polega to na tym, że komórkę jajową
„aktywuje” się za pomocą inaktywowanego (z inaktywowanym materiałem genetycznym) plemnika tego samego lub innego gatunku. Następnie,
w odpowiednim momencie przeprowadza się tzw. szok (termiczny, ciśnieniowy lub chemiczny) w celu odtworzenia podwójnej liczby chromosomów,
ponieważ komórka jajowa bez materiału genetycznego pochodzącego od
plemnika rozwijała by się jako organizm haploidalny. Do podwojenia liczby chromosomów przeprowadza się dwa typy szoków: wczesny i późny.
Szok wczesny polega na powstrzymaniu wydalenia drugiego ciałka kierunkowego (zawierającego materiał genetyczny komórki jajowej) z oocytu, natomiast szok późny polega na „zniszczeniu” wrzeciona podziałowego nie
dopuszczając do pierwszego podziału komórki jajowej (Linhart i in. 1995,
Kucharczyk 2001, Felip i in. 2001, Wang i in. 2006).
109
W przypadku lina dotychczas stosowano wczesny szok termiczny do
odtworzenia materiału genetycznego. Okazało się, że najlepszy rezultat
uzyskano stosując szok zimny (0-2 °C) w 5 minucie od aktywacji jaj. Najbardziej efektywnym czasem przeprowadzania manipulacji okazał się szok
trwający 20 minut (Wang i in. 2006). Dotychczas, do aktywacji jaj z sukcesem użyto inaktywowanego nasienia karpia (Linhart i in. 1995) oraz amura
białego (Ctenopharyngodon idella) (Wang i in. 2006). Inaktywację materiału
genetycznego przeprowadzono za pomocą promieniowania gamma (60Co)
w dawce 1000-1400 Gy (850-1000 Gy h-1).
3.4.2. Triploidyzacja
Triploidyzacja polega na indukowaniu zmian w celu utworzenia organizmu
posiadającego trzy pary chromosomów (3n). Praktycznie polega to na tym,
że tuż po zapłodnieniu stosuje się szok (podobnie jak w przypadku gynogenezy) nie dopuszczając do usunięcia z oocytu drugiego ciałka kierunkowego. W ten sposób, powstaje organizm posiadający potrójną ilość
chromosomów (dwa zestawy chromosomów pochodzą od matki a jeden
od ojca) (za Komen i Thorgaard 2007).
W przypadku lina odnotowano triploidyzację spontaniczną (autotriploidyzację) oraz indukowaną (Flajshans i in. 2007, 2010). Autotriploidyzacja zachodzi wówczas, gdy dochodzi do zapłodnienia haploidalnym plemnikiem
jaja posiadającego spontanicznie podwojony materiał genetyczny (2n) (za
Flashans i in. 2007, 2010). Fenomen autotriploidyzacji był między innymi
wiązany z postowulacyjnym starzeniem się jeszcze niezapłodnionych jaj
(Flajshans i in. 1993, 2007).
Do indukcji triploidyzacji u lina stosowano dotychczas szok termiczny
ciepły (jaja przeniesiono z 20 do 40 °C na 1-2 minuty) oraz zimny (jaja przeniesiono z 20 do 0-4 °C na 35 minut) jak również szok ciśnieniowy (52,47
MPa przez 1-5 minut w temperaturze 20 °C) (Flajshans i in. 1993, Flajshans
i Linhart 2000, Flajshans i in. 2004). Do masowej produkcji, najlepszy okazał
się szok zimny (j.w.) rozpoczęty po 5 minutach od aktywacji gamet wodą
o temperaturze 20 °C, gdzie uzyskano 80-100% triploidalnych osobników.
Jak dotąd, dane dotyczące tempa wzrostu triploidalnego lina są niepełne i czasami sprzeczne, zwłaszcza jeśli dotyczyły badań nad rybami przed
osiągnięciem przez nie dojrzałości płciowej. Jednakże wiadomym jest, że
110
Akwakultura lina
samice są sterylne a samce produkują aneuploidalne nasienie. Stąd, duży
potencjał triploidyzacji może znaleźć w produkcji osobników większych od
250 g (czyli poza momentem osiągania przez nie dojrzałości płciowej), gdyż
do takiej wielkości triploidalne ryby wykazywały szybsze tempo wzrostu,
większą wydajność rzeźną, niższy wskaźnik gonadosomatyczny oraz lepszą jakość mięsa (więcej suchej masy, większą zawartość tłuszczu) (więcej
szczegółów w pracy przeglądowej autorstwa Flajshans i in. 2010).
111
4. Zamiast epilogu
Mięso lina to linina, gdy ją widzę… cieknie ślina,
i choć to nie wołowina, to linina fason trzyma.
Kiedy żaki stawiasz w trzcinach, dużą szansę masz na lina,
gdzie roślinność tam linina, w tym szczupaka przypomina.
Jeśli wędką łowisz lina, to zbyt wcześnie nie zacinaj,
lin spłoszony nie wytrzyma i z łowienia będzie kpina.
Konkludując… czas na finał, lin jest tłusty jak słonina,
pyszny bardziej niż wędlina, warto więc mieć w kuchni… lina.
Tomasz Kajetan Czarkowski
Olsztyn 2011
112
Literatura
5. Literatura
1. Abrosov V.N. 1957. Opytpostroeniya klassifikatsiiozer Veliklukskoi oblasti. Trudy
abaelorusskogo Otdeleniya VNIORCh 1: 167-181.
2. Aksungur N., Aksungur M., Akbulut B., Kutlu I. 2007. Effects of Stocking Density
on Growth Performance, Survival and Food Conversion Ratio of Turbot (Psetta
maxima) in the Net Cages on the Southeastern Coast of the Black Sea. Tur.
J. Fish. Aquat. Sci. 7: 147-152.
3. Alaş A., Ak A. 2007. Investigation of some population parameters of tench (Tinca tinca L. 1758) inhabiting Beyşehir lake (Konya-Turkey). Turk. J. Fish. Aquat.
Sci. 7: 139-145.
4. Altindag
¢ A., Yig
¢it S., Ahiska S. 1998. The Growth Features of Tench (Tinca tinca
L., 1758) in the Kesikköprü Dam Lake. Tr. J. Zool. 22: 311-318.
5. Anwand K. 1986. Zagospodarowanie rybackie naturalnych zbiorników wodnych. 337-364. W: Intensywna produkcja ryb. Steffens W. (Red.). PWRiL, Warszawa.
6. Augustyn L. 2004. Czy dobrze gospodarujemy pstrągiem potokowym? Arch.
Pol. Fish. 12: 267-277.
7.
Bakos J., Krasznai T., Marian T. 1976. Investigation on cross-breeding and interspecies hybrids of the more important cyprynids in fish-farming. Hşzat 22:
17-19.
8. Bakos J., Krasznai T., Marian T. 1978. Cross-breeding experiments with carp,
tench and Asian phytophageouscyprynids. Aquacult. Hung. (Szarvas) 1: 51-57.
9. Barowicz T., Tatarczuch W. 1990. Kuchnia wędkarska. Alfa, Warszawa.
10. Bejarano-Escobar R., Blasco M., DeGrip W.J., Martín-PartidoG., FranciscoMorcillo J.2009. Cell differentiation in the retina of an epibenthonic teleost,
the Tench (Tinca tinca, Linnaeus 1758). J. Anim. Ecol. 89: 398-415.
11. Berger S. 1972. Kuchnia polska. PWE, Warszawa.
12. Berka R. 1986. The transport of live fish. A review. FAO, Rome.
13. Bielecki A. 1997. Fish leeches of Poland in relation to the Paleartic Piscicolines
(Hirudinea: Piscicolidae: Piscicolinae). Genus 8: 223-378.
14. Bieniarz K., Epler P. 1991. Rozród ryb. Lettra, Kraków.
113
15. BISON 2003. Biota Information System of New Mexico, version 3. www.emiweb.org/ststes/nmex_main/species/010550.htm
16. Billard R., Gatty J.L., Hollebecq M.G., Marcel J., Saad A. 1986. Biology of gametes, eggs and embryos. W: Aquaculture of Cyprinids. Billard R., Marcel J.
(Red.), pp. 151-164. INRA, Paryż.
17. Blaxter R.H.S., Hempel G. 1963. The influence of egg size on herring larvae
(Clupea harengus L.). J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 28: 211-240.
18. Boroń A., Pimpicka E. 1998. Karyotype and chromosomal NOR phenotype
of tench Tinca tinca (L.) from Poland. Pol. Arch. Hydrobiol. 45: 315-320.
19. Brylińska M., Długosz M. 1978. Variations of tench (Tinca tinca L.) egg diameters during annual macro- and microscopic changes in the ovaries of sexually
mature females. Rocz. Nauk Rol. 99: 24-46.
20. Brylińska M. 2000. Ryby słodkowodne Polski. PWN, Warszawa.
21. Brzuska E. 1979. The in vivo method of estimating the stages of oocytes maturation in carp Cyprinus carpio L. Acta Hydrobiol. 21: 423-433.
22. Brzuska E. 2000. Artificial spawning of carp Cyprinus carpio L.: differences
between the effects on reproduction in females of Polish and Hungarian provenance treated with carp pituitary and (D-Ala6) GnRH ProNHEt (Kobarelin).
Aquacult. Res. 31: 457-465.
23. Caille N., Rodina M., Kocour M., Gela D., Flajshans M., Linhart O. 2006. Quantity, motility and fertility of tench Tinca tinca (L.) sperm in relation to LHRH analogue and carp pituitary treatments. Aquacult. Int. 14: 75-78.
24. Carral J.M., Celada J.D., Sáez-Royuela M., Rodríguez R., Aguilera A., Melendre P. 2006. Effects of four egg desticking procedures on hatching rate and further survival and growth of larvae in the tench (Tinca tinca L.). Aquacult. Res.
37: 632-636.
25. Catadella S., Sola L., Muratori A.R., Capanna E. 1977. The Chromosomes
of one species of Cyprinidae and one Cobitidae from Italy, with some remarks
on the problem of polyploidy in the Cypryniformes. Genetica 47: 161-171.
26. Cavender T.M. 1998. Development of the North American Tertiary freshwater fish fauna with a look at parallel trends found in the European record. Ital.
J. Zool. 65: 149-161.
27. Cejko B.I., Żarski D., Targońska K., Krejszeff S., Kucharczyk D., Glogowski J. 2010. Osmolality of seminal plasma as an indicator of milt contamination
with urine based on the example of the tench Tinca tinca (L.). Pol. J. Nat. Sci.
25: 287-298.
114
Literatura
28. Celada J.D., Carral J.M., Rodriguez R., Saez-Royuela M., Aguilera A., Melendre
P., Martin J. 2007. Tench (Tinca tinca L.) larvae rearing under controlled conditions: density and basic supply of Artemia nauplii as the sole food. Aquacult.
Int. 15: 489-495.
29. Celada J.D., Aguilera A., Carral J.M., Saez-Royuela M., Melendre P. 2008. Rearing tench (Tinca tinca L.) larvae on live feed (Artemia) and on two transition
schedules from live to dry diets. J. Appl. Ichthyol. 24: 595-600.
30. Celada J.D., Aguilera A., Garcia V., Carral J.M., Saez-Royuela M., Gonzales
R., Gonzales A. 2009. Rearing juvenile tench (Tinca tinca L.) under controlled
conditions using Artemia nauplii as supplement to a dry diet. Aquacult. Int. 17:
565-570.
31. Chao N.H., Liao I.C. 2001. Cryopreservation of finfish and shellfish gametes
and embryos. Aquaculture197: 161-89.
32. Chiba A., Hamaguchi M., Tokuno T., Asai T., Chichibu S. 1990. Changes
in high–energy phosphate metabolites in loaches (Cobitis biwae) during 2–
phenoxyethanol anesthesia. CBP 97C: 183-186.
33. Coad B.W. 2003. Freshwater fishes of Iran. Species Accounts – Cyprynidae.
Tinca. www.purethroule.com/briancode/species%20accounts/Tinca.htm.
34. Coutteau P., Geurden I., Camara M.R., Bergot P., Sorgeloos P.1997. Review on
the dietary effects of phospholipids in fish and crustacean larviculture. Aquaculture 155: 149-164.
35. Coward K., Bromage N.R., Hibbitt O., Parrington J. 2002. Gamete physiology,
fertilization and egg activation in teleost Fish. Rev. Fish Biol. Fish 12: 33-58.
36. Dabrowski K. 1984a. Influence of initial weight during the change from live compound feed on the survival and growth of four cyprinids. Aquaculture 40: 27-40
37. Dabrowski K. 1984b. The feeding of Fish larvae, present „state of the art”
and perspectives. Reprod. Nutr. Develop. 24: 807-833
38. Dembiński W. 2008. Narzędzia i metody połowu. 443-487. W: Rybactwo śródlądowe. Szczerbowski J.A. (Red.). IRS, Olsztyn.
39. Dziekońska J. 1956. Studies on embryonic development of fish. I. Observations on the spawning and embryonic development of bream in the Vistula Lagoon. Pol. Arch. Hydrobiol. 3: 291-305.
40. Dzika E. 2009. A checklist of fish monogeneas from Poland. Wiad. Parazyt. 55:
315-324.
41. EIFAAC 2011. European Inland Fisheries and Aquaculture Advisory Commission. http://www.fao.org/fi/website/MultiQueryAction.do?
115
42. EKES 2010 – Opinia Europejskiego Komitetu Ekonomiczno-Społecznego
w sprawie komunikatu Komisji do Parlamentu Europejskiego i Rady „Budowa
zrównoważonej przyszłości dla akwakultury. Nowy impuls dla strategii zrównoważonego rozwoju europejskiej akwakultury”. Bruksela.
43. Ergonul M.B., Altindag A. 2005. The occurrence and dynamics of Ligula intestinalis in its cyprinid fish host tench Tinca tinca in Mogan Lake (Ankara, Turkey).
Vet. Med. – Czech 50: 537-542.
44. Erguden S.A., Goksu M.Z.L. 2010. Age, growth and sex ratio of tench Tinca
tinca (L., 1758) in Seyhan Dam Lake, Turkey. J. Appl. Ichthyol. 26: 546-549.
45. Erguden S.A., Goksu M.Z.L. 2011. The Reproductive Biology of the Tench Tinca
tinca (L., 1758) in Seyah Reservoir (Adana, Tukey). J. Anim. Vet. Adv. 10: 10411044.
46. FAO 2003. Fisheries management. 2. The ecosystem approach to fisheries.
FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries. No. 4, Suppl. 2. Rome.
47. Felip A., Zanuy S., Carrillo M., Piferrer F. 2001. Induction of triploidy and gynogenesis in teleost fish with emphasis on marine species. Genetica 111: 175-795.
48. Flajšhans M., Linhart O. 2000. Production of triploid tench. Manuals of RIFCH
USB Vodnany 62, 14 pp.
49. Flajšhans M., Kvasnicka P., Rab P. 1993. Genetic studies in tench (Tinca tinca
L.). A high incidence of spontaneous triploidy. Aquaculture 110: 243-248.
50. Flajšhans M., Linhart O., Kvasnicka P. 1995. Tench Tinca tinca (Linnaeus, 1758):
a model for chromosomal manipulation studies. Pol. Arch. Hydrobiol. 42: 123131.
51. Flajšhans M., Kocour M., Gela D., Piackova V. 2004. The first results on relationships among amphimictic diploid, diploid gynogenic and triploid tench, Tinca
tinca L. under communal testing. Aquacult. Int. 12: 103-118.
52. Flajšhans M., Kohlmann K., i Ráb P. 2007. Autotriploid tench Tinca tinca (L.)
larvae obtained by fertilization of eggs previously subjected to postovulatory
ageing in vitro and in vivo. J. of Fish Biol. 71: 868-876.
53. Flajšhans M., Gela D., Kocour M., Buchtová H., Rodina M., Pšenička M., Kašpar
W., Piačkowá V., Sudová E., Linhart O. 2010. A review on the potential of triploid
tench for aquaculture. Rev. Fish. Biol. Fish. 20: 317-329.
54. Fréchette M. 2005. A comment on the methodology of stocking experiments.
Aquaculture 250: 291-299.
55. Freyhof J., Kottelat M. 2008. Tinca tinca. W: IUCN2008. IUCN Red List of Threatened Species. http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/21912/0
116
Literatura
56. Garcia-Ceballo E., Martin J., Escudero J.C., Perez-Regadera J.J. 1998. Influence of light intensity on the spatial disposition of indyviduals of a tench Tinca
tinca (L.) population. Pol. Arch. Hydrobiol. 45: 385-392.
57. Gela D., Linhart O., Flajšhans M., Rodina M. 2003. Egg incubation time
and hatching success in tench Tinca tinca (L.) related to the procedure of egg
stickiness elimination. J. Appl. Ichthyol. 19: 132-133.
58. Gela D., Flajšhans M., Kocour M., Rodina M., Linhart O. 2006. Tench (Tinca
tinca) broodstock management in breeding station under conditions of pond
culture: a review. Aquacult. Int. 14: 195-203.
59. Geldhauser F. 1995. Some aspects of embryonic and larval development
of tench (Tinca tinca (L.)). Pol. Arch. Hydrobiol. 42: 87-95.
60. Gerstmeier R., Roming T. 2002. Przewodnik – Słodkowodne ryby Europy. Multico, Warszawa.
61. Gilderhus P.A, Marking L.L. 1987. Comparative efficacy of 16 anesthetic chemicals on rainbow trout. N. Am. J. Fish. Manag. 7: 288-292.
62. Gomułka P. 2008. Anestetyki w hodowli ryb jesiotrowatych. 109-137. W: Innowacyjne techniki oceny biologicznej i ochrony cennych gatunków ryb hodowlanych i raków. Demska-Zakęś K. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
63. Goryczko K. 1993. Lin. 268-269. W: Rybactwo Śródlądowe. Szczerbowski J.A.
(Red.). IRŚ, Olsztyn.
64. Grabda J. 1971 Katalog fauny pasożytniczej Polski II Pasożyty krągłoustych
i ryb. PWN, Warszawa-Wrocław.
65. Gray R.H., Dauble D.D. 2001. Some life history characteristics of cyprynids
in the Handford Reach, mid-Columbia River. Nw. Science 75: 122-136.
66. Grodziński Z. 1971. Anatomia i embriologia ryb. PWRiL, Warszawa.
67. Guziur J. 2005. Chów ryb w stawach i małych zbiornikach śródlądowych. Nasz
Czas 18: 667.
68. Guziur J., Białowąs H., Milczarzewicz W. 2003. Rybactwo stawowe. Ofic. Wyd.
Hoża, Warszawa.
69. Hakuć–Błażowska A., Kupren K., Turkowski K., Targońska K., Jamróz M., Krejszeff S., Kwiatkowski M., Żarski D., Kucharczyk D. 2009. Comparison of economic effectiveness of applying different hormonal agents in asp Aspius aspius
(L.) and ide Leuciscus idus (L.). Pol. J. Nat. Sc. 24: 224-234.
70. Hakuć-Błazowska A., Kupren K., Turkowski K., Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. 2010. A comparison of the economic effectiveness of various
117
spawning agents for stimulating the reproduction of the cultured and wild forms
of the common barbel Barbus barbus (L.). Pol. J. Nat. Sc. 25: 272-286.
71. Hamačkova J., Kouřil J., Kozak P. 1998. The effects of pH upon survival
and growth rates in tench (Tinca tinca L.) larvae. Pol. Arch. Hydrobiol. 45: 399405.
72. Hamačkova J., Lepicoa A., Kozak P., Stupka Z., Kouřil J., Lepic P. 2004. The efficacy of various anaesthetics in tench (Tinca tinca L.) related to water temperature. Vet. Med. – Czech 49: 467-472.
73. Hamáčková J., Prokeš M., Kozák P., Peňáz M., Stanny L.A., Policar T., Baruš V.
2009. Growth and development of vimba bream (Vimba vimba) larvae in relation
to feeding duration with live and/or dry starter feed. Aquaculture 287: 158-162
74. Heinen J.M., Hankins J.A., Subramanyam M. 1993. Evaluation of four commercial diets for rainbow trout. Prog. Fish-Cult. 55: 265-269.
75. Hulata H.F., Rothbard S. 1979. Cold storage of carp semen for short periods.
76. Ishii M. 1999. Kuchnia dalekiego wschodu. Prószyński i S-ka, Warszawa
77. Kamler E., Stachowiak J. 1992. Egg size and reproductive effort in tench (Tinca
tinca (L.)) females from heated waters. Pol. Arch. Hydrobiol. 39: 101-107.
78. Kamler E., Myszkowski L., Kamiński R., Korwin-Kossakowski M., Wolnicki J.
2006. Does overfeeding affect tench Tinca tinca (L.) juveniles? Aquacult. Int.
14: 99-111.
79. Kennedy M., Fitzmaurice P. 1970. The biology of tench Tinca tinca (L.) in Irish
waters. Proc. Roy. Irish Acad. Sect. B 69: 31-82.
80. King N.J., Howell W.H., Huber M., Bengtson D.A. 2000. Effects of Larval Stocking Density on Laboratory-Scale and Commercial-Scale Production of Summer Flounder Paraliehthys dentatus. J. World Aquacult. Soc. 31: 436-445.
81. Kokurewicz B. 1970. The effect of temperature on embryonic development
of Tinca tinca (L.) and Rutilus rutilus (L.). Zool. Pol. 20: 317-337.
82. Komen H., Thorgaard G.H. 2007. Androgenesis, gynogenesis and the production of clones in fishes: a review. Aquaculture269: 150-173.
83. Korwin-Kossakowski M. 1998. Porównanie przebiegu wykluwania u larw karpia
(Cyprinus carpio L.) i lina (Tinca tinca L.). p. 127-129. In: Waluga J. (Red.) Wylęgarnia 1997-1998.
84. Korwin-Kossakowski M., Myszakowski L., Kazuń K. 1995. Acute toxicity of nitrite to tench (Tinca tincaL.) larvae. Pol. Arch. Hydrobiol. 42: 213-216.
118
Literatura
85. Korzelecka-Orkisz A., Bonisławska M., Pawlos D., Szulc J., Winnicki A., Formicki K. 2009. Morphophysiological aspects of the embryonic development
of tench (Tinca tinca (L.). EJPAU 12. http://www.ejpau.media.pl/volume12/issue4/art-21.html
86. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. Publications Kottelat, Cornol, Switzerland.
87. Kouřil J., Barth T., Hamáčkowá J., Flegel M. 1986. Induced ovulation in tench
(Tinca tinca L.) by various LH-RH synthetic analogues: effect of site of administration and temperature. Aquaculture 54: 37-44.
88. Kouřil J., Mraz J., Hamáčkowá J., Barth, T. 2008. Hormonal induction of tench
(Tinca tinca L.) ovulation with the same treatments over two consecutive reproductive seasons. Cybium 32: 61.
89. Kouřil J., Svoboda M., Hamáčková J., Kaláb P., Kolářová J., Lepičová A., Sedova M., Savina L., Moreno Rendón P., Svobodová Z., Barth T., Vykusová B. 2007.
Repeated administration of different hormonal preparations for artificial propagation and their effects on reproduction, survival and blood biochemistry profiles of female tench (Tinca tinca L.). Czech. J. Anim. Sci. 52: 183-188.
90. Kozłowski B. 1994. Praktyka hormonalnej stymulacji rozrodu ryb karpiowatych.
Broszura IRŚ, Olsztyn, nr 162.
91. Krejszeff S., Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. 2009. Domestication affects spawning of the ide (Leuciscus idus) – preliminary study. Aquaculture
295: 145-147.
92. Kucharczyk D. 1999. Genetic inactivation of ide (Leuciscus idus L.) sperm using UV irradiation. Cytobios 392: 149-158.
93. Kucharczyk D. 2001. Genetic inactivation of Leuciscus idus L. (ide) oocytes using UV irradiation. Cytobios 407: 189-195.
94. Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E. 1997. Induced spawning in rudd (Scardinius erythrophthalmus L.). Pol. Arch. Hydrobiol. 44: 209-213.
95. Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Targońska K., Krejszeff S., Wyszomirska E. 2007. Artificial spawning of common tench (Tinca tinca L.) collected from
wild populations. Pol. J. Nat. Sci. 22: 107-115.
96. Kucharczyk D., Targońska K., Żarski D., Kujawa R., Mamcarz A. 2008. Review
of the reproduction biotechnology for fish from the genus Leuciscus. Arch. Pol.
Fish. 16: 319-340.
97. Kujawa R.J. 2004. Biologiczne podstawy podchowu larw reofilnych ryb karpiowatych w warunkach kontrolowanych. Rozprawy i monografie, 88, p. 88. Wyd.
UWM, Olsztyn
119
98.
Kujawa R. 2008. Transport i manipulacje z rybami w warunkach kontrolowanych. 30-37. W: Wybrane aspekty rozrodu karpiowatych ryb reofilnych
w warunkach kontrolowanych. A. Mamcarz, K. Targońska (Red.). Mercurius
Kaczmarek Andrzej, Olsztyn.
99.
Kujawa R., Kucharczyk D. 1996. Przyżyciowe pobieranie oocytów ryb karpiowatych i okoniowatych za pomocą katetera. Komun. Ryb. 4: 20-21.
100. Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A. 1999. A model system for keeping
spawners of wild and domestic fish before artificial spawning. Aquacult. Eng.
20: 85-89.
101. Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A. 2010. The effect of tannin concentration and egg unsticking time on the hatching success of tench Tinca tinca (L.)
larvae. Rev. Fish Biol. Fish. 20: 339-343.
102. Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A., Żarski D., TargońskaK. 2011. Artificial
spawning of common tench Tinca tinca (Linnaeus, 1758), obtained from wild
and domestic stocks. Aquacult. Int.19: 513-521.
103. Kupren K., Turkowski K., Kucharczyk D., Krejszff S., Żarski D., Hakuć-Błażowska A., Targońska K., Kwiatkowski M., Jamróz M., Czarkowski T. 2008. Economic aspects of rearing larval asp, Aspius aspius (L.), and ide, Leuciscus
idus (L.), in closed recirculating systems. Arch. Pol. Fish. 16: 413-420.
104. Kupren K., Żarski D., Krejszeff S., Kucharczyk D., Targońska K., Mamcarz
A. 2009. The influence of stocking density on survival and growth of dace
Leuciscus leuciscus (L.) larvae reared under laboratory conditions. Europ.
Aquacult. Soc. Spoec. Publ. 38: 217-220.
105. Kupren K., Żarski D., Krejszeff S., Kucharczyk D., Targońska K. 2011. Effect
of stocking density on growth, survival and development of asp Aspius aspius
(L.), ide Leuciscus idus (L.) and chub Leuciscus cephalus (L.) larvae during
initial rearing under laboratory conditions. Ital. J. Anim. Sc. 10: e34.
106. Linhart O., Peter R.E., Rothbard S., Zoha Y. i Kvasnicka P. 1995. Sperrniation
of common tenth (Tinca tinca L.) stimulated with injection or implantation of GnRH
analogues and injection of carp pituitary extract. Aquacult., 129: 119-121.
107. Linhart O., Billard R. 1995. Biology ofgametes and artificial reproduction
in common tench (Tinca tinca L.). Review. Pol. Arch. Hydrobiol. 42: 37-56.
108. Linhart O., Gela D., Flajšhans M., Duda P., Rodina M., Novák V. 2000. Alcalase enzyme treatment for elimination of egg stickiness in tench, Tinca tinca
L. Aquaculture 191: 303-308.
109. Linhart O., Gela D., Rodina M., Rogriguez-Gutierrez M. 2001. Short-term storage of ova of common carp and tench in extenders. J. Fish Biol. 59: 616-623.
120
Literatura
110. Linhart O., Gela D., Flajšhans M., Rodina M. 2003a. Proteolytic enzyme treatment: an improved method for elimination of egg stickiness in tench, Tinca
tinca L., in aquaculture. J. Appl. Ichthyol. 19: 134-137.
111. Linhart O., Rodina M., Gela D., Flajšhans M., Kocour M. 2003b. Enzyme treatment for elimination of egg stickiness in tench (Tinca tinca L.), European catfish (Silurus glanis L.) and common carp (Cyprinus carpio L.). Fish Physiol.
Biochem.28: 507-508.
112. Linhart O., Rodina M., Kocour M., Gela D., 2006a. Insemination, fertilization
and gamete management in tench, Tinca tinca (L.). Aquacult. Int. 14: 61-73.
113. Linhart O., Rodina M., Flajšhans M., Marodiev N., Nebesarova J., Gala G.,
Kocour M. 2006b. Studies on sperm of diploid and triploid tench, Tincatinca
(L.). Aquacult. Int. 14: 9-25.
114. Lirski A., Wałowski J. 2010. Analiza sprzedaży karpia handlowego w 2009
roku Kom. Ryb. 3: 22-25.
115. Łuczyński M. 1985. Wykluwanie się ryb. Fizjologia Ryb. Zeszyt 1. ART, Olsztyn.
116. Łuczyński M., Ocalewicz K. 2008. Biotechnologia a gospodarka wędkarska –
banki nasienia i androgeneza jako narzędzia ochrony i odnowy cennych stad
i zagrożonych gatunków ryb. Rocz. Nauk. PZW 21: 5-22.
117. Ługowska K., Sarnowski P. 2011. Head or tails – fish hatching. Acta Ichthyol.
Piscat. 41: 13-17.
118. Máchová J., Prokeš M., Peňáz M., Baruš V., Kroupova H. 2010. Toxicity of Diazinon 60 EC for embryos and larvae of tench, Tinca tinca (L.). Rev. Fish Biol.
Fish. 20: 409-415.
119. Macrì F., Rapisarda G., Marino G., De Majo M., Aiudi G. 2011. Use of laparoscopy for the evaluation of the reproductive status of tench (Tinca tinca).
Reprod. Domest. Anim. 46: 130-133.
120. Mamcarz A., Skrzypczak A. 2006. Changes in commercially exploited populations of tench, Tinca tinca (L.), in littoral zones of lakes of northeastern
Poland. Aquacult. Int. 14: 171-177.
121. Mamcarz A., Kucharczyk D., Kujawa R. 2006. Reciprocal hybrids of tench Tinca tinca (L.) x bream Abrami sbrama (L.), and tench x carp Cyprinus carpio L.,
and some characteristics of their early development. Aquacult. Int. 14: 27-33.
122. Mamcarz A., Targońska K., Kucharczyk D., Kujawa R., Żarski D. 2011. The effect of live and dry food on rearing of tench (Tinca tinca L.) larvae under controlled conditions. Ital. J. Anim. Sci. 10: e9.
121
123. Mann H. 1956. Untersuchungen über das Wachstum markierter Teichschleien. Der Fischwirt 6: 346-349.
124. Marking L.L., Meyer F.P., 1985. Are better anesthetics needed in fisheries?
Fisheries 10: 2-5.
125. Martin P., San Juan L.D., Mario J., Alvariňo R. 1993. Early spawning in tench
(Tinca tinca (L.)). Pol. Arch. Hydrobiol. 46: 283-288.
126. Massee K.C., Rust M.B, Hardy R.W, Stickney R.R. 1995. The effectiveness
of tricaine, quinaldine sulfate and metomidate as anesthetics for larval fish.
127. McCarter N. 1992. Sedation of grass carp and silver carp with 2–phenoxyethanol during spawning. Prog. Fish–Cult. 54: 263-265.
128. Mickiewicz M. 2011. Jeziorowa gospodarka zarybieniowa w Polsce w 2010
roku. W: Zrównoważone korzystanie z zasobów rybackich na tle ich stanu
w 2010 roku. Mickiewicz M. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
129. Minin A.A., Ozerova S.G. 2008. Spontaneous activation of fish eggs is abolished by protease inhibitors. Rus. J. Dev. Biol. 38: 293-296.
130. Moczarski M., Kołdras M. 1982. Properties of tench Tinca tinca L. sperm
and experiments with freezing it at -196 °C. Acta Ichthyol. Piscat. 12: 41-49.
131. Molnar T., Hancz Cs., Bodis M., Muller T., Bercsenyi M., Horn P. 2004. The effect of initial stocking density on growth and survival of pike-perch fingerlings
reared under intensive conditions. Aquacult. Int. 12: 181-189.
132. Muus B.J., Dahlstrom P., Wheeler A. 1967. The freshwater fishes of Britain
and Europe. Collins, London.
133. Müller W. 1961. Schlechtes Schleienwachstum bei intensiver Karpfen teichwirtschaft. Deutsche Fischereizeitung 8: 256
134. Myszkowski L., Kamiński R., Wolnicki J. 2003. Response of juvenile tench
Tinca tinca (L.) to the anaesthetic 2–phenoxyethanol. J. Appl. Ichthyol. 19:
142-145.
135. Nikolyukin N.I. 1952. Intraspecific fish hybridization. Saratovskoye Oblastnoye
Gosudarstvenoye Izdatelstvo, Saratov.
136. Norma branżowa. BN-68/9147-09. 1968. Ryby hodowlane. Materiał zarybieniowy lina. Wydawnictwa Normalizacyjne, Warszawa.
137. Norma branżowa. BN-83/9147-04. 1983. Ryby hodowlane. Przewóz materiału
zarybieniowego karpia. Wydawnictwa Normalizacyjne, Warszawa.
122
Literatura
138. Nygren A., Andreasson J., Jonsson L., Jahnke G. 1975. Cytological studies
In Cyprinidae (Pisces). Hereditas 81: 165-172.
139. Opuszyński K. 1983. Podstawy biologii ryb. PWRiL, Warszawa.
140. Ostaszewska T., Korwin-Kossakowski M., Wolnicki J. 2006. Morphological
changes of digestive structures in starved tench Tinca tinca (L.) juveniles.
Aquacult. Int. 14: 113-126.
141. Ozturk M.O. 2002. Metazoan parasites of the tench (Tinca tinca L.) from Lake
Ulubat, Turkey. Isr. J. Zool. 48: 285-293.
142. Padillaa J.A., Fernández-Garcíaa J.L., Rabascoa A., Martínez-Trancóna M.,
Rodriguez de Ledesmab I., Pérez-Regaderac J.J. 1993. Characterization
of the karyotype of the tench (Tinca tinca L.) and analysis of its chromosomal
heterochromatic regions by C-banding, Ag-staining and restriction endonuclease banding. Cytogenet. Cell. Genet. 62: 220-223.
143. Paladino J. 1967. Na ryby. PWRiL, Warszawa.
144. Paladino J. 1979. Poradnik poczatkującego hodowcy ryb. PWRiL, Warszawa.
145. Penáz M., Wohlgemuth E., Hamáckova J., Kouřil J. 1981. Early ontogeny
of the tench, Tinca tinca. I. Embryonic period. Folia Zool. 30: 165-176.
146. Penáz M. Wohlgemuth E., Hamáckova J., Kouřil J. 1982. Early ontogeny
of the tench, Tinca tinca. II. Larval period. Folia Zool. 31: 176-180.
147. Peňaz M.; Prokeš M.; Kouřil J.; Hamáčková J. 1989. Influence of water temperature on the early development and growth of the tench, Tinca tinca. Folia
Zool. 38: 275-287.
148. Pimpicka E. 1991. Formation of fecundity of tench, Tinca tinca (L.) females
in Lake Drweckie. Acta Ichthyol. Piscat. 20: 53-75.
149. Podhorec P., Socha M., Sokołowska-Mikołajczyk M., Drozd B., Policar T., Stejskal V., Kouřil J. 2011. Effective dose of mGnRHa for induction of ovulation
in tench (Tinca tinca L.). Aquaculture (w druku).
150. Pyka J. 1997. Daily feeding cycle of the tench Tinca tinca (L.), in the larval
and fry stages in coditions of pond culture. An attempt to determine daily food
ration. Arch. Ryb. Poland 5: 279-290.
151. Quiros M., Alvariño J.M.R. 1998. Major fatty acid composition and lipid content in tench (Tinca tinca). A comparison between two different culture systems. Pol. Arch. Hydrobiol. 45: 347-351.
152. Quiros M., Alvariño J.M.R. 2000. Growth and survival of tench larvae fed under different feeding strategies. J. Appl. Ichthyol. 16: 32-35.
123
153. Quiros M., Nicodemus N., Alonso M., Bartolomé M., Ecija, J.L. Alvariño
J.M.R. 2003. Survival and changes in growth of juvenile tench (Tinca tinca
L.) fed defined diets commonly used to culture non-cyprinid species. J. Appl.
Ichthyol. 19: 149-151.
154. Rennert B., Kohlmann K., Hack H. 2003. A performance test with five different strains of tench (Tinca tinca L.) under controlled warm water conditions.
J Appl. Ichthyol. 19: 161-164.
155. Robakowski P., Bugaj A., Wawrzyniak W. 2006. Efektywność różnych metod
eliminujących kleistość jaj złotej rybki (Carassius auratus auratus). 53-58. W:
Rozród, podchów, profilaktyka ryb karpiowatych i innych gatunków. Zakęś Z.,
Demska-Zakęś K., Wolnicki J. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
156. Rodina M., Cosson J., Gela D., Linhart O. 2004. Kurokura solution as immobilizing medium for spermatozoa of tench (Tinca tinca L.). Aquacult. Int. 12:
119-131.
157. Rodina M., Gela D., Kocour M., Hadi Alavi S.M., Hulak M., Linhart O. 2007.
Cryopreservation of tench, Tinca tinca, sperm: Sperm motility and hatching
success of embryos. Theriogenology 67: 931-940.
158. Rodríguez R., Celada J.D., Sáez-Royuela M., Carral J.M., Aguilera A., Melendre P.M. 2004. Artificial reproduction in 1-year-old tench (Tinca tinca L.). J.
Appl. Ichthyol. 20: 542-544.
159. Rodríguez R., Celada J.D., Sáez-Royuela M., Carral J.M., Aguilera A. i Melendre P.M. 2008. Egg production of tench (Tinca tinca L.) kept in semi-intensive
culture conditions. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 388
(04), DOI: 10.1051/kmae: 2008007.
160. Rodríguez–Gutiérrez M., Esquivel–Herrera A. 1995. Evaluation of the repeated use of xylocaine as anesthetic for the handling of breeding carp (Cyprinus carpio). Aquaculture 129: 431-436.
161. Rothbard S., Biton I., Kulikovski Z. 2010. Breeding, production and marketing
of golden tench (Tinca tinca (L.)) in GanShmuel Fish Breeding Center, Israel.
Rev. Fish Biol. Fish. 20: 367-373.
162. Row D.K. 2004. Potential effects of tench (Tinca tinca) in New Zeland freshwater ecosystems. NIVA Project: BOP04221. www.niwa.co.nz.
163. Rudnicki A., Waluga J., Waluś T. 1971. Rybactwo Jeziorowe. 404 p., PWRiL,
Warszawa.
164. Ryabov N.N. 1979. Hybridisation of the representatives of different subfamilies of the Cyprynidaefammily. Vopr. Ikhtyol. 19: 1025-1042.
124
Literatura
165. Saad A., Billard R., Theron M.C., Hollobeeq M.G. 1988. Short-term preservation of carp (Cyprinus carpio) semen. Aquaculture 71: 133-150.
166. Şanli Benzer S., Gül A., Yilmaz M. 2007. The feeding biology of Tinca tinca L.,
1758 living in Hirfanh Dam Lake. Fen Bilimleri Dergisi 28: 40-50.
167. Schram E., Van der Heul J.W., Kamstra A., Verdegem M.C.J. 2006. Stocking
density-dependent growth of Dover sole (Solea solea). Aquaculture 252: 339347.
168. Scot W.B., Crossman E.J. 1973. Freshwater fishes of Canada. Bull. Fish. Res.
Board Can. 184: 1-966.
169. Skóra S. 1964. Characteristic of the tench (Tinca tinca) in the reservoir
of Goczałkowice. Acta Hydrobiol. 6: 97-118.
170. Skrzypczak A., Mamcarz A. 2006. Changes in commercially exploited populations of tench, Tinca tinca (L.) in lakes of Northeastern Poland. Aquacult. Int.
14: 179-193.
171. Skrzypczak A., Mamcarz A., Gierej A. 2011. Rybacka klasyfikacja jezior wobec
ich eutrofizacji i zmian w strukturze ichtiofauny.115-131. W: Gospodarowanie
ichtiofauną w warunkach zróżnicowania środowiska wodnego. Jankun M.,
Furgała-Selezniow G., Woźniak M., Wiśniewska A.M. (Red.). WOŚiR UWM,
Olsztyn.
172. Soto C.G., Burhanuddin. 1995. Clove oil as a fish anaesthetic for measuring
length and weight of rabbit fish (Siganus lineatus). Aquaculture 136: 149-152.
173. Sustain Aqua 2009. Zintegrowane podejście do zrównoważonej i zdrowej akwakultury słodkowodnej. Podręcznik Sustain Aqua – Podręcznik
zrównoważonej akwakultury.
174. Svobodová Z., Kolarova J. 2004. A review of the diseases and contaminant
related mortalities od tench (Tinca tinca L.). Vet. Med. – Czech. 49: 19-34.
175. Svobodová Z., Flajšhans M.J., Kolářová A., Modŕ H., Svoboda M., Vajcová V.
2001. Leukocyte profiles of diploid and triploid tench, Tinca tinca L. Aquaculture 198: 159-168.
176. Szajnowski F. 1970. The relationship between the reed standing crop and fishery effect. Pol. Arch. Hydrobiol. 17: 363-371.
177. Sczerbowski J.A. 1993. Wody śródlądowe 19-50. W: Rybactwo Śródlądowe.
Szczerbowski J.A. (Red.). IRS, Olsztyn.
178. Szczerbowski J.A., Zdanowski B. 1993. Środowisko wodne i występujące
w nim organizmy.63-99. W: Rybactwo Śródlądowe. Szczerbowski J.A. (Red.).
IRŚ, Olsztyn.
125
179. Szczerbowski J.A., Mamcarz A. 1985. Rybactwo jeziorowe i rzeczne. Przewodnik do ćwiczeń. ART, Olsztyn.
180. Tocher D.R., Bendiksen E.A., Campbell P.J., Bell J.G. 2008. The role of phospholipids in nutrition and metabolism of teleost fish. Aquaculture 280: 21-34.
181. Targońska K., Kucharczyk D. 2011. The application of hCG, CPH and Ovopel
in successful artificial reproduction of goldfish (Carassius auratus auratus) under controlled conditions. Reprod. Dom. Anim. 46: 651-655.
182. Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. 2008. A review of the artificial reproduction of asp, Aspius aspius (L.) and nase, Chondrostoma nasus (L.). Arch.
Pol. Fish. 16: 341-354.
183. Turkowski K., Kucharczyk D., Kupren K., Hakuć-Błażowska A., Targońska K.,
Żarski D., Kwiatkowski M. 2008. Economic aspects of the experimental rearing of asp, Aspius aspius (L.), ide, Leuciscus idus (L.), and dace, Leuciscus
leuciscus (L.), under controlled conditions. Arch. Pol. Fish. 16: 397-411.
184. Vainikka A., Kortet R., Paukku S., Rantala M.J., Pirhonen J. 2005. What do
male tench, Tinca tinca advertise with morphological ornaments? Acta Ethol.
8: 70-78.
185. Velíšek J., Svobodová Z., Piačková V. 2005. Effect of cleave oil anaesthesia
on rainbow trout (Oncorhynchu smykiss). Acta Vet. Brno 74: 139-146.
186. Von Lukowicz M., Proske Chr. 1979. Production and reproduction of tench.
EIFAC Technical Paper No. 35 Suppl. 1.
187. Von Milkau 1921. Die Resultate der Quolsdorfer Schleienzucht, ein Ansporn
für die Forellenzucht. Fischerei-Zeitung (Neudamm) 24: 261-263.
188. Weatherley A.H. 1959. Some feautures of the biology of the tench Tinca tinca
(Linnaeus) in Tasmania. J. Anim. Ecol. 28: 73-87.
189. Welcomme R.L. 1988. International introductions of inland aquatic species.
FAO Rome.
190. Wolnicki J. 2005. Intensywny podchów wczesnych stadiów ryb karpiowatych
w warunkach kontrolowanych. Arch. Fish. Pol. 13: 5-87.
191. Wolnicki J., Korwin-Kossakowski M. 1993. Survival and growth of larval
and juvenile tench, Tinca tinca L., fed different diets under controlled conditions. Aquacult. Res. 24: 707-713.
192. Wolnicki J., Myszkowski L. 1998. Evaluation of four commercial diets for intensive production of tench Tinca tinca (L.) juveniles under controlled conditions.
Pol. Arch. Hydrobiol. 45: 453-458.
126
Literatura
193. Wolnicki J., Kamińskia R. i Myszkowski L. 2003a. Survival, growth and condition of tench Tinca tinca (L.) larvae fed live food for 12, 18 or 24 h a day under
controlled conditions. J. Appl. Ichthyol. 19: 146-148.
194. Wolnicki J., Myszkowski L. i Kamińskia R. 2003b. Effect of supplementation
of a dry feed with natural food on growth, condition and size distribution of juvenile tench Tinca tinca (L.). J. Appl. Ichthyol., 19: 157-160.
195. Wolnicki J., Myszkowski L., Kamiński R., Stanny A. 2006. Effects of different
diets on juvenile tench, Tinca tinca (L.) reared under controlled conditions.
196. Wolnicki J., Sikorska J., Kamiński R. 2009. Response of larval and juvenile
rudd Scardinius erythrophthalmus (L.) to different diets under controlled conditions. Czech J. Anim. Sci. 54: 331-337.
197. Wang J., Min W., Guan M., Gong L., Ren J., Huang Z., Zheng H., Zhang J., Liu
H., Han Y. 2006. Tench farming in China: present status and future prospects.
198. Wildt D.E. 1997. Genome Resource Banking: Impact on Biotic Conservation
and Society. W: Reproductive Tissue Banking. A.M. Karow, J.K. Critser (Red.).
Academic Press, San Diego. pp. 399-440.
199. Wojda R. 2006. Karp. Chów i hodowla. IRŚ, Olsztyn.
200. Wołos A. 2009. Wielkość połowów i ich wpływ na skład gatunkowy ryb oraz
środowisko naturalne. 111-124. W: Diagnoza aktualnego stanu oraz perspektywy rozwoju rybactwa śródlądowego i nadbrzeżnych obszarów rybackich
w województwie Warmińsko-Mazurskim Wołos A. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
201. Wołos A., Draszkiewicz-Mioduszewska H. 2011. Charakterystyka presji i połowów wędkarskich z jezior użytkowanych przez wybrane gospodarstwa
rybackie w 2009 roku. 97-105. W: Zrównoważone korzystanie z zasobów rybackich na tle ich stanu w 2010 roku. Mickiewicz M. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
202. Wołos A., Draszkiewicz-Mioduszewska H., Mickiewicz M. 2011. Analiza jeziorowej produkcji rybackiej w 2010 roku. 7-17. W: Zrównoważone korzystanie z zasobów rybackich na tle ich stanu w 2010 roku. Mickiewicz M. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
203. Woynarovich E., Horváth L. 1980. The artificial propagation of warm-water finfishes – a manual for extension. FAO Technical Paper No. 201.
204. Yamamoto T. 1961: Physiology of fertilization in fish ova. Int. Rev. Cytol. 12:
361-405.
205. Yaron Z., Bogomolnaya A., Drori S., Biton I., Aizen J., Kulikovsky Z., LevaviSivan B. 2009. Spawning Induction in the Carp: Past Experience and Future
Prospects – A Review. Isr. J. Aquacult. – Bamideh 61: 5-16.
127
206. Yildiz K. 2003. Helminth infection in tench (Tinca tinaca) from Kapulukaya
Dam Lake. Turk. J. Vet. Anim. Sci. 27: 671-675.
207. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Roszuk J., Kowalska A. 2006. Odklejanie ikry
sandacza (Sander lucioperca) przy użyciu taniny i proteazy. 239-249. W: Rozród, podchów, profilaktyka ryb karpiowatych i innych gatunków. Zakęś Z.,
Demska-Zakęś K., Wolnicki J. (Red.). IRŚ, Olsztyn.
208. Zawadzka W. 1938. Kucharka litewska. Wilno. Przedruk Wyd. Pojezierze,
Olsztyn 1985.
209. Zmysłowska I., Lewandowska D., Pimpicka E. 2000. Microbiological evaluation of water and digestive tract contents of tench (Tinca tinca L.) during tank
rearing. Arch. Pol. Fish. 8: 95-105.
210. Zohar Y., Mylonas C.C. 2001. Endocrine manipulations of spawning in cultured fish: from hormones to genes. Aquaculture 197: 99-136.
211. Żarski D. 2011. The effect of application of new spawning agents in artificial
reproduction of wild common tench, Tinca tinca (L.). Pol. J. Nat. Sci. 26: 65-73.
212. Żarski D., Kucharczyk D., Targońska K., Chyła B., Dobrołowicz A. 2008. Dynamics of changes in nitrogen and phosphorus compounds during intensive
culture of ide Leuciscus idus (L.) in a recirculating system. Arch. Pol. Fish. 16:
459-467.
213. Żarski D., Kucharczyk D., Targońska K., Krejszeff S., Czarkowski T., Babiarz
E., Nowosielska D. 2010. Dynamics of nitrogen and phosphorus in closed
and semi-closed recirculating aquaculture systems during the intensive culture of goldfish, Carassius auratus auratus (L.), juveniles. Arch. Pol. Fish. 18:
187-193.
214. Żarski D., Targońska K., Krejszeff S., Kwiatkowski M., Kupren K., Kucharczyk
D. 2011a. Influence of stocking density and type of feed on the rearing of crucian carp, Carassius carassius (L.), larvae under controlled conditions.; Aquacult. Int. (in press).
215. Żarski D., Kupren K., Targońska K., Krejszeff S., Furgała-Selezniow G., Kucharczyk D. 2011b. The effect of initial larval stocking density on growth
and survival in common barbel Barbus barbus (L.). J. Appl. Ichthyol. (in press).
216. Żuromska H. 1981. Effect of different thermal regimes on reproductive cycles
of tench (Tinca tinca L.). Part VI. estimation of milt quality. Pol. Arch. Hydrobiol
28: 229-241.
217. Żuromska, H. and Markowska, J. 1984. The effect of sexual products quality
on offspring survival and quality in tench (Tinca tinca L.). Pol. Arch. Hydrobiol
31: 287-313.
128
Literatura
Akty prawne:
1. Rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 roku w sprawie produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych i uchylające rozporządzenie (EWG)
nr 2092/91 (Dz. Urz. UE L 189 z 20.07.2007)
2. Rozporządzenie Rady (WE) nr 889/2008 z dnia 5 września 2008 roku ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007
w sprawie produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych w odniesieniu do produkcji ekologicznej, znakowania i kontroli (Dz. Urz. UE L 250
z 18.09.2008)
3. Rozporządzenia Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniające rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania
rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych
zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury
i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. Urz. UE L 204 z 06.08.2009)
4. Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 12 listopada 2001
roku w sprawie połowu ryb oraz warunków chowu, hodowli i połowu innych
organizmów żyjących w wodzie (Dz. U. z 2001 r. nr 138, poz. 1559)
5. Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 17 stycznia 2003
roku zmieniające rozporządzenie w sprawie połowu ryb oraz warunków chowu,
hodowli i połowu innych organizmów żyjących w wodzie (Dz. U. z 2003 r. nr 17,
poz 159 i 160)
6. Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 2 czerwca 2009
roku zmieniające rozporządzenie w sprawie połowu ryb oraz warunków chowu,
hodowli i połowuinnych organizmów żyjących w wodzie (Dz. U. z 2009 r. nr 94,
poz. 780)
7.
Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 11 czerwca 2010 roku
zmieniające rozporządzenie w sprawie połowu ryb oraz warunków chowu, hodowli i połowuinnych organizmów żyjących w wodzie (Dz. U. z 2010 r. nr 104,
poz. 654)
8. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 28 września 2004 roku w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt, objętych ochroną (Dz. U. z 2004 r.
nr 220, poz 2237)
9. Ustawa o rybactwie śródlądowym z dnia 18 kwietnia 1985 roku
(Dz.U.09.189.1471 j.t.)
129

LIN - rybactwo i akwakultura

Transkrypt

Podobne dokumenty

Lina pozioma kotwicząca 2,5m (nr LP100TT / 2AZ002) Protekt

Lina pozioma kotwicząca 25m (nr LP100TT / 2AZ002) Protekt

Lina pozioma kotwicząca 5m (nr LP100TT / 2AZ002) Protekt

LINA 25 KANAŁ GRZEBIENIOWY 60 x 60 SZARY

www.flagi-i

lina nowa

Atlantic-E – wyposażenie dodatkowe

Lin po kaszubsku w kwaszonej kapuscie, Ryby i owoce morza

Florin, powtarzajaca i super smaczna