dr Piotr Bębas

This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet, some without indicating the original source,
which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
dr Piotr Bębas
dr Joanna Kotwica-Rolińska
dr Aleksandra Skawina
Spodoptera: W jaki sposób fotoperiod wpływa na fizjologię?
Spodoptera littoralis (Boisduval, 1833) to motyl - ćma z rodziny Noctuidae (sówkowate).
Naturalny obszar występowania to Afryce i Europa – w rejonie Morza Śródziemnego,
pochodzi prawdopodobnie z rejonu Egiptu; zasiedliła również Azję i została zawleczona do
Ameryki Północnej, uważana jest za istotnego szkodnika upraw ponieważ jest oportunistą
pokarmowym – potrafi odżywiać się wieloma różnymi, niespokrewnionymi roślinami (i ich
różnymi częściami).
Imago nie przekracza 40 mm rozpiętości skrzydeł, samica składa jaja w pakietach, często na
niższych częściach roślin. Jaja zwykle przykryte są brązowymi włoskami z odwłoka samicy.
Zarówno imago jak i larwa mają nocny tryb życia. Formy dorosłe są aktywne od zmierzchu,
często dobierają się w pary ok. północy. W ciągu dnia gąsienice kryją się w glebie, również
w glebie przebywa poczwarka. Stadium poczwarki trwa ok. tygodnia w temperaturze
ok. 25 oC. S. littoralis zimuje w postaci poczwarki, w glebie.
http://www.eppo.org/QUARANTINE/insects/Spodoptera_
littoralis/SPODLI_02.jpg
http://www.ipmimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=0660006
Gąsienica i imago Spodoptera littoralis
Lepidoptera - cechy wyróżniające
Skrzydła pokryte łuskami; larwa to gąsienica.
http://www.entomology.umn.edu/museum/projects/Interactive_Keys/Intro_tutorial/GLOSSARY/Wing_vestiture.html
http://en.wikipedia.org/wiki/Lepidoptera
Schemat skrzydła Lepidoptera, oraz zdjęcia SEM powierzchni skrzydła, powiększenie 200x oraz 1000x.
This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet, some without indicating the original source,
which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
Pochodzenie ewolucyjne Lepidoptera
Wczesna ewolucja owadów z przeobrażeniem zupełnym nie jest dobrze poznana.
Skamieniałości larw o odmiennej morfologii od stadiów dorosłych znane są już z karbonu, ale
dopiero w permie pojawiło się wiele form podobnych do wojsiłek (Mecoptera) i z tą grupą
zwierząt wiązane są pierwsze gąsienice żyjące w ściółce i detrytusożerne.
Wczesne wojsiłki uważane są za przodków chruścików (Trichoptera), a te za przodków
pierwszych motyli (Lepidoptera). Rozdzielenie ich dróg ewolucji nastąpiło zanim larwy
chruścików przeszły do wodnego trybu życia, pierwsze niewątpliwe motyle znane są
z wczesnej jury (Archaeolepis).
Po wczesnych wojsiłkach obie grupy odziedziczyły sprzężenie obydwu par skrzydeł w locie,
a ich pierwotne larwy – gąsienice, również żyły w ściółce i żywiły się detrytusem. Larwy
motyli odziedziczyły po chruścikach gruczoły jedwabne. Lepidoptera charakteryzują się
łuskami, które pokrywają skrzydła ich imago, i które są przekształconymi włoskami
typowymi dla skrzydeł Trichoptera.
Ewolucja Lepidoptera jest ściśle związana z ewolucją roślin kwiatowych.
Autekologia Lepidoptera
Wszystkie Lepidoptera przechodzą przeobrażenie
zupełne ściśle regulowane przez hormony
sterydowe - w stadium poczwarki motyle
całkowicie przebudowują ciało.
Grupy komórek o charakterze embrionalnym
tzw. dyski imaginalne, obecne i nieaktywne
w ciele larwy rozwijają się w tkanki „dorosłe”
w trakcie ostatniego linienia, gdy przy braku
hormonu juwenilnego tworzy się poczwarka.
W tym samym czasie następuje histoliza tkanek
larwalnych. Uskrzydlona forma dorosła jest
stadium rozprzestrzeniającym się.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/18/
Anise_Swallowtail_Life_Cycle.svg
Schemat cyklu życiowego Lepidoptera
Dorosłe motyle i larwy (gąsienice) odżywiają się innym typem pokarmu. Dorosłe zwykle
żywią się nektarem i są zapylaczami kwiatów. Zwykle mają aparat gębowy typu ssącego.
Nieliczne tropikalne motyle piją krew lub łzy ssaków. Niektóre, pierwotne mają aparat
gębowy typu gryzącego i odżywiają się pyłkiem.
Fotoperiod i zegar biologiczny
Ruch Ziemi dookoła własnej osi powoduje powstanie cyklicznych zmian światła i ciemności
o łącznym okresie ok. 24 h. Zmiany światła i ciemności wpływają na inne czynniki
This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet, some without indicating the original source,
which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
abiotyczne na Ziemi np. temperaturę czy wilgotność środowiska, a te wpływają na np.
dostępność pokarmu. Adaptacja organizmu do zmiennego środowiska polega na
synchronizacji procesów fizjologicznych i dostosowaniu zachowań do zmian w środowisku
zewnętrznym, oraz przewidywaniu nadchodzących zmian, o ile powtarzają się one w sposób
regularny. Rytmy i cykle biologiczne są obecne u wszystkich Eukariota i niektórych
Prokariota. U wielu zwierząt okresy aktywności i snu, odżywiania się, czy ciepłota ciała
zmieniają się w cyklu ok. 24-godzinnym (tzw. rytmie okołodobowym), ale obecna jest także
cykliczność procesów fizjologicznych w rytmie ok. 12 miesięcy (tzw. okołorocznym).
Mechanizm wrodzonego zegara biologicznego, który istnieje u większości organizmów,
pozwala przewidzieć zmiany w środowisku i odpowiednio wcześniej się do nich przygotować
– reguluje biologiczne rytmy organizmu (co umożliwia zajście procesów fizjologicznych
i behawioralnych w najkorzystniejszym dla nich czasie). Głównym synchronizatorem
(„dawcą czasu”) procesów fizjologicznych i behawioralnych zwierząt z warunkami
środowiska jest światło – to najbardziej obiektywna miara upływającego czasu, bo zależy
wyłącznie od ruchu Ziemi.
Rytmy okołodobowe generowane przez zegar biologiczny obecne są na wszystkich
poziomach organizacji organizmów:
molekularne i komórkowe (cykliczna ekspresja i jej wyłączanie genów zegarowych
powodują rytmiczną ekspresję enzymów, czynników wzrostu, białek strukturalnych
itp. a w efekcie rytmy komórkowe).
Mechanizm funkcjonowania zegara biologicznego na poziomie molekularnym
u wszystkich grup zwierząt ma te same zasady – grupy wyspecjalizowanych białek
których ilość podlega rytmowi okołodobowemu, wyznaczają okres, amplitudę i fazę
rytmu biologicznego.
fizjologiczne (zmiany stężenia hormonów we krwi, odpowiedź immunologiczna,
ciśnienie krwi, temperatura ciała),
behawioralne (jako konsekwencja rytmów fizjologicznych).
Rytmy są wrodzone , genetycznie zdeterminowane i nie podlegają uczeniu się. Są
generowane przez czynniki endogenne i zdolne do samopodtrzymywania. Oznacza to że
mechanizm zegara jest w stanie generować rytmy w warunkach stałych bez sygnałów od
„dawcy czasu” – np. w stałej ciemności (zgodnie z ostatnią informacją od „dawcy czasu”).
U owadów endogenny charakter zegara jest widoczny jedynie w stałej ciemności, ponieważ
stałe światło powoduje fotodegradację kluczowych elementów zegara na poziomie
molekularnym i jego destabilizację.
Rytmy mogą być synchronizowane przez sygnały zewnętrzne i wewnętrzne – światło jest
najsilniejszym „dawcą czasu”. Ale informacja świetlna może być modyfikowana również
przez czynniki nieświetlne (interakcje socjalne, dieta, zmiany klimatyczne).
This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet, some without indicating the original source,
which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
Synchronizacja organizmu (zwykle względem światła)
polega na przesunięciu fazowym obserwowanych rytmów
zgodnie z nowym fotoperiodem – przyspieszenie lub
opóźnienie fazy rytmu. Dostosowanie fazy rytmu do
nowych warunków czasowych nie następuje natychmiast
– np. zjawisko „jet-lag” występujące u podróżnych szybko
zmieniających strefy czasowe, gdzie dostosowanie do
nowych warunków trwa zwykle kilka dni.
http://www.myhousecallmd.com/wpcontent/uploads/2010/02/ jetlag-725811.jpg
Okres rytmów pozostaje relatywnie stały w szerokim zakresie temperatury (mają
właściwości temperaturowo kompensujące). Oznacza to, że zmiany temperatury
ciała/otoczenia nie wpływają na rytm biologiczny organizmu (w przeciwieństwie do wpływu
temperatury na procesy biochemiczne, które ulegają ok. dwukrotnemu przyspieszeniu przy
podniesieniu temperatury o 10oC – tzw. reguła Q10 ). Jest to szczególnie ważne dla zwierząt
hibernujących (u których mimo spowolnienia metabolizmu rytm okołodobowy jest
zachowany) a także ektotermicznych (których temperatura ciała zależy od temperatury
otoczenia).
Model zegara biologicznego składa się z trzech elementów: ścieżki wejścia, oscylatora
(=regulatora) i ścieżki wyjścia.
http://www.czasiprzestrzen.wuw.pl/pict.rysunek.m/skwarlo_2a.jpg
Ścieżka wejścia to droga informacji od receptora do oscylatora. Oscylator jest kompleksem
powiązanych ze sobą białek i genów (wzajemnie regulujących swoją ekspresję) który
generuje oscylacje okołodobowe. Odbiera informację od receptorów, dostraja się
i przekształca informację ją na rytmy odzwierciedlające warunki świata zewnętrznego.
Informacja jest przekazywana od oscylatora do efektorów przez drogę wyjścia.
Najlepiej poznany system zegara jest u ssaków. Komórki światłoczułe siatkówki odbierają
informacje o upływie czasu (za pomoca białek fotowrażliwych), drogą nerwową przekazują ją
przez szlak podwzgórzowo-siatkówkowy (droga wejścia) do centralnego oscylatora, którego
This text has been prepared for the university classes, thus for non-profit activity. Pictures included have been copied mostly from the internet, some without indicating the original source,
which is frequently difficult to trace. Whoever finds her/his rights violated is kindly requested to notify the authors ([email protected]); the requested picture will be immediately withdrawn.
aktywność dopasowuje się do warunków otoczenia. Znajduje się on w podwzgórzu (na terenie
jąder nadskrzyżowaniowych). Stąd informacja przekazywana jest drogą nerwową, lub pośrednio,
przez rytmicznie wydzielane neuroprzekaźniki do innych części mózgu (np. do szyszynki)
oraz innych tkanek. Ostatecznie hormony wydzielane rytmicznie przez obszary pobudzone
przez centralny oscylator docierają do narządów i tkanek (wątroba, serce, nerki, jelito itp.)
gdzie regulują na ich terenie rytmiczne funkcjonowanie wielu procesów fizjologicznych (np.
zmiany temperatury, wydalanie niektórych elektrolitów, zmiany poziomu glukozy i wielu
hormonów). Uszkodzenie centralnego oscylatora skutkuje ustaniem lub zaburzeniami rytmiki
dobowej, natomiast przeszczepienie go od innego osobnika przywraca tę funkcję u biorcy.
Światło wpływa nie tylko na aktywność neuronów centralnego oscylatora, ale też na rytm
syntezy i wydzielania melatoniny. Szyszynka, wydzielająca hormon melatoninę, jest
aktywna w nocy – zmiana nasilenia i czas trwania wydzielania melatoniny odczytywane są
przez komórki organizmu jako zmiany warunków świetlnych. Impulsy nerwowe wysyłane
przez centralny oscylator, poprzez rdzeń kręgowy i zwój szyjny górny docierają do szyszynki.
Melatonina poprzez sprzężenie zwrotne hamuje aktywność elektryczną neuronów centralnego
oscylatora. Zwiększona aktywność w czasie światła neuronów centralnego oscylatora
powoduje zahamowanie uwalniania neuroprzekaźnika (noradrenaliny) z zakończeń
nerwowych w szyszynce i zahamowanie jej aktywności. Odpowiedź szyszynki jest
natychmiastowa – już 15 minut silnego światła podczas fazy ciemnej powoduje całkowitą
inhibicję produkcji melatoniny u szczurów! Melatonina reguluje dzienne i sezonowe zmiany
w fizjologii i behawiorze ssaków.
Oscylator centralny jest zależny od sygnałów docierających z tkanek peryferycznych takich
jak np. wątroba ssaka (tzw. zegar obwodowy/peryferyczny).
U owadów podobną rolę do oscylatora centralnego ssaków pełnią komórki neurosekrecyjne
w mózgu. Dodatkowo obecne są także niezależne w stosunku do oscylatora centralnego
zegary obwodowe (peryferyczne), zlokalizowane np. w gonadach, czy cewkach
Malpighiego owada; źródłem informacji środowiskowych są dla nich czynniki nie-fotyczne,
takie jak pobieranie pokarmu czy temperatura otoczenia, lub światło przepuszczane przez
pokrycie ciała tych zwierząt.
Piśmiennictwo:
Brusca, R.C., Brusca, G.J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts,
Ćwiczyńska, L. 2001. Zegar biologiczny ssaków – mechanizmy działania. 81-103, W: Sotowska-Brochocka, J
(red) Fizjologia zwierząt. Zagadnienia wybrane. Wydawnictwa Uniwersyetetu Warszawskiego,Warszawa,
Dzik, J. 2003. Dzieje życia na Ziemi. Wprowadzenie do paleobiologii. Wydawnictwa Naukowe PWN,
Warszawa, pp. 523
Kotwica, J. 2009. „Zegar peryferyczny w męskim układzie rozrodczym Spodoptera littoralis”. Dysertacja
doktorska.
Skwarło-Sońta, K. Majewski, P. 2007. W jaki sposób zwierzęta odmierzają czas? Wydawnictwa Uniwersytetu
Warszawskiego. http://www.czasiprzestrzen.wuw.pl/?id=str,zwierzeta_czas,1,0