dlaczego mikoryza?

1z5
prof. dr hab. Bożenna Borkowska
Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa – http://insad.pl.
DLACZEGO MIKORYZA?
Współżycie roślin wyższych z grzybami jest zjawiskiem powszechnym i równocześnie niezbędnym do
prawidłowego rozwoju roślin. Dotyczy to zarówno środowisk naturalnych, jak i roślin uprawnych. Z
biologicznego punktu widzenia, istnieje kilka typów mikoryzy różniących się zarówno budową strzępek,
jak i ich „połączeniem" z rośliną. Grzyby mikoryzowe są generalnie biotrofami, co oznacza, że tylko
okresowo mogą rosnąć bez kontaktu z korzeniami. Zrównoważone współżycie grzyba i rośliny oznacza
wzajemne korzyści. Grzyb „pomaga" roślinie w odżywianiu mineralnym i zaopatrywaniu w wodę, sam
dostaje od rośliny związki organiczne [Davies 1987, Hali, Williams 2000]. Dla funkcjonowania symbiozy
potrzebne są z jednej strony „przyjazne" warunki środowiska, z drugiej wzajemne oddziaływanie
warunkujących ją genów obydwu partnerów.
Najbardziej rozpowszechnioną, zasiedlająca 80-90% roślin żyjących na ziemi, jest mikoryza endotroficzna
(wewnętrzna). Szczególnym jej rodzajem jest mikoryza arbuskularna lub pęcherzykowato-arbuskularna
(arbuscular mycorrhizal fungi AMF lub vesicular-arbuscular VA). Jest to mikoryza nie tylko najbardziej
rozpowszechniona, ale również najstarsza. Na podstawie badań paleobotanicznych można sądzić, że
grzyby tworzące ten typ mikoryzy odegrały istotną rolę w zasiedlaniu lądu przez rośliny, co miało miejsce
350-450 milionów lat temu [Remy i in. 1994]. Grzyby tworzące mikoryzę arbuskularną to głównie
przedstawiciele rzędu Glomales, rodziny Glomacea. Strzępki kiełkujących zarodników wrastają do
komórek korzeni, gdzie się rozgałęziają, tworząc arbuskule (gałązki). Oprócz arbuskul tworzone są
pęcherzyki (wezikule). Uważa się, że w pęcherzykach gromadzone są substancje zapasowe, które w
krytycznych warunkach mogą być udostępnione roślinom. Grzybnia wrastając do komórek nie przerywa
plazmolemy, lecz powoduje powstawanie „wgłębień", zwiększając w ten sposób jej powierzchnię. Ma to
istotne znaczenie w zwiększeniu transportu substancji pomiędzy partnerami symbiozy. Równocześnie z
rozrastaniem grzybni wewnątrz korzenia, rozbudowuje się grzybnia na jego powierzchni. Część grzybni
przerasta do podłoża pełniąc funkcje absorpcyjne i poprawiając równocześnie strukturę gleby.
Drugą pod względem częstotliwości występowania jest mikoryza ektotroficzna (EMF). Występuje ona na
3-5% roślin, zarówno nagozalążkowychjak i okrytozalążkowych roślin drzewiastych. Ektomikoryza
wykształciła się znacznie później niż endomikoryza. Szacuje się, że mogło to być 200 mln lat temu. Grzyby
tworzące mikoryzę zewnętrzną wykształcają na powierzchni korzeni gęsty splot zwany „opilśnią" czy
„mufką grzybniową". Grzybnia wrasta także do wnętrza korzenia pomiędzy komórki tworząc „sieć
HARTIGA". Wymiana substancji pomiędzy partnertami symbiozy następuje w miejscu stykania się
komórek i strzępek grzybni. Podobnie jak przy endomikoryzie, wykształcana jest grzybnia na zewnątrz
rośliny, która przerasta podłoże i bierze udział w pobieraniu składników pokarmowych i wody. Ponadto
poprawia strukturę gleby. Szczególną rolę odgrywa mufka grzybniowa, która obok funkcji ochronnej
(fizycznie) jest magazynem substancji zapasowych. Rola mufki grzybniowej w pobieraniu składników
pokarmowych zależy od typu grzybni. Ektomikory ze tworzą głównie gatunki należące do podstawczaków
i workowców, ale bierze się pod uwagę aż 6000 gatunków, które mogą tworzyć ektomikoryzę.
Rośliny należące do rodziny Ericaceae (Erica, Calluna, Rhododendron i Vaccinium) formują mikoryzę
erikoidalną (ERM). Jest to najmłodszy typ mikoryzy. Szacuje się, że ERM wykształciła się 100 min lat
temu. Grzyby mikoryzy ERM formują mikoryzę typu endo. Strzępki wrastają do korzeni rozgałęziając się
w przestrzeniach międzykomórkowych. Nigdy nie tworzą arbuskul i pęcherzyków (wezikul). Grzybnia
rozrasta się także na zewnątrz korzeni, tworząc struktury zastępujące włośniki, których brak u tej grupy
roślin [Hutton i in. 1994].
Oprócz wymienionych wyżej głównych typów mikoryzy występują jeszcze inne formy, często bardzo
specyficzne, jak np. mikoryza storczykowa czy arbutoidalna. Występują również formy mieszane, jak
również symbioza wspomagana przez bakterie zwane helperami.
2z5
Badania nad mikoryza prowadzone są na kilku „poziomach". Najbardziej ogólne, a więc najmniej
precyzyjne, ale równocześnie najbardziej spektakularne są badania prowadzone na całych zbiorowiskach
roślinnych. Mogą to być naturalne ekosystemy, zwane czasem mikrokosmosem, oraz systemy uprawne
będące pod kontrolą człowieka. Schodząc na niższe poziomy, badania są prowadzone na indywidualnych
roślinach, organach, komórkach, organellach i wreszcie na poziomie molekularnym.
Z punktu widzenia produkcji, najważniejsze są zjawiska zachodzące na poziomie ekosystemu czy pola
uprawnego [Gianinazzi i in. 1990]. Rolnictwo jest pod wielką presją opracowywania nowych technologii,
które byłyby przyjazne dla środowiska. Poszukiwane są sposoby ograniczenia zabiegów chemicznych,
zarówno jeżeli chodzi o nawożenie jak i ochronę roślin (w szerokim znaczeniu). W realizacji tego celu nie
można przecenić roli mikroorganizmów, które zasiedlają korzenie. Zdolność systemu korzeniowego do
współżycia z mikroorganizmami jest jedną z najważniejszych strategii przyrody, pozwalającej roślinom
przetrwać, a nawet akceptować stresy biotyczne i abiotyczne nieodłącznie towarzyszące ekosystemom.
Celem prac prowadzonych na świecie jest rozwinięcie możliwości zastosowania biologicznego
fenomenu, jakim jest mikoryza w produkcji roślinnej.
Mikoryza w roli bionawozów
Grzyby mikoryzowe są zaangażowane w gospodarkę mineralną oraz dystrybucję węgla pochodzącego z
fotosyntezy [Davies 1987, Taylor, Harrier 2001]. Generalnie, grzyby dostarczają i umożliwiają pobieranie
niedostępnych dla roślin fosforu, azotu czy mikroelementów. Równocześnie, dla własnego rozwoju,
korzystają z asymilatów wytwarzanych przez zielone części rośliny. Znaczenie tych zjawisk jest różne dla
różnych środowisk roślinnych oraz typów mikoryzy.
W uprawach roślin ogrodniczych, zabiegi agrotechniczne przewidują stosowanie nawożenia w ilości
zależnej od zasobności gleby i wymagań uprawianej rośliny.
Rośliny mają więc w zasadzie wszystkie potrzebne związki mineralne. W ostatnich latach propagowana
jest uprawa tzw. organiczna lub ekologiczna. Zasady tego typu upraw polegają na znacznym ograniczeniu,
a nawet wyeliminowaniu chemii, w tym nawozów mineralnych. Nie można jednak dopuścić do powstania
niedoborów pokarmowych w roślinie, bo plon będzie nie tylko niski, ale jego jakość będzie
niezadowalająca. I tutaj mikoryza odgrywa niebagatelną rolę. W wielu doświadczeniach udowodniono, że
pożądany wzrost roślin można otrzymać obniżając polecane dawki nawozu, nawet o 25%, a współczynnik
wykorzystania nawozów może wzrosnąć 4-5 razy [Williams i in. 1992; Taylor, Harrier 2001]. Grzyby
mikoryzowe uruchamiają z niedostępnych form fosfor oraz mikroelementy (jak Fe czy Mg), także azot —
współdziałając z bakteriami.
W uprawach roślin należących do Ericaceae także roślin leśnych, mikoryza ma zasadnicze znaczenie.
Rośliny te rosną naturalnie na glebach ubogich, kwaśnych i bardzo kwaśnych o bardzo niskim
zmineralizowaniu. Rolą grzybów EMF (ektomikoryzy), a jeszcze bardziej ERM (erikoidalnej) jest
enzymatyczny rozkład substancji organicznej, dzięki czemu udostępniane są roślinom mineralne formy
związków pokarmowych: azotowe z podłoża organicznego czy fosfor uwolniony z chelatowych form
żelaza i glinu [Hutton i in. 1994].
Mikoryza jako bioprotektor
Do niedawna uważano, że lepsze zaopatrywanie roślin w składniki pokarmowe stanowi o wadze symbiozy
mikorytycznej. Ostatnio coraz więcej uwagi poświęca się znaczeniu mikoryzy w aspekcie odporności na
stresy. Wszystkie typy mikoryzy chronią rośliny przed stresami biotycznymi (patogeny glebowe) i
abiotycznymi (susza, temperatura, skażenia).
Wielu autorów udowodniło, że mikoryza chroni rośliny przed patogenami glebowym z rodzaju Fusarium,
Phytophtora Verticillium czy nawet szkodnikami, np. nicieniami [Azcon-Aguilar, Barea 1996, Cordier i
in. 1996]. Mechanizm tego zjawiska polega na zmianie właściwości fizycznych korzeni, ma też podłoże
3z5
biologiczne:
grzybnia zewnętrzna chroni przed uszkodzeniami mechanicznymi, nie dopuszcza do kontaktu z
patogenami,
będąc kompatybilna z rośliną wygrywa z grzybami patogenicznymi,
aktywuje naturalną odporność roślin, wzbudzając mechanizmy obronne przeciw patogenom (dialog
molekularny pomiędzy partnerami symbiozy),
szczególne znaczenie ma dla roślin pochodzących z warunków sterylnych (in vitro, bezglebowych i
sterylizowanych podłoży oraz substratu torfowego).
Do tego czasu uprawa polowa roślin pochodzących z warunków sterylnych lub roślin szczególnie
wrażliwych na patogeny glebowe, była związana z koniecznością stosowania bromku metylu. Jest on silną
trucizną, a poza tym zabija wszelkie organizmy glebowe. Zastosowanie szczepionek mikoryzowych
pozwala zmniejszyć, a nawet całkowicie wyeliminować odkażanie chemiczne [Vestberg, Estaun 1994,
Estarada-Luna i in. 2000].
Wśród wielu stresów abiotycznych na jakie narażone są rośliny, susza jest jednym z ważniejszych i coraz
trudniejszym do pokonania przez nawadnianie (wody coraz bardziej brakuje). Jest wiele przykładów
wskazujących na ochronną rolę grzybów mikoryzowych wobec suszy [Auge 2001, Borkowska 2002].
Przykładem roli grzybów w ochronie roślin przed skażeniami (przykład stresów abiotycznych) było
„wyłapywanie" przez Xerocomus subtmentosus (podgrzybek) radioaktywnego cezu 137Cs po katastrofie w
Czarnobylu. Podczas gdy zawartość 137Cs w owocach wahała się 0,5-2,0 Bq/kg św. m., w grzybach
wynosiła ponad 400 Bq/kg św.m [Kubik i in. 1991].
Mikoryza jako bioregulator
Znany jest fakt, że mikoryza modyfikuje architekturę korzeni: system korzeniowy jest bardziej
rozgałęziony, zawiera więcej bocznych korzeni, zajmuje większą objętość podłoża. Dzięki temu penetracja
gleby jest lepsza, co powoduje lepsze zakotwiczenie roślin (szczególnie ważne w uprawach leśnych), ale
wiąże się także z wydajniejszym pobieraniem składników z roztworu glebowego oraz wody. W rezultacie
następuje obniżenie kosztów energetycznych rośliny i jako wtórny efekt obserwuje się stymulację wzrostu
zielonej części rośliny, lepsze zawiązywanie pąków kwiatowych, a w przypadku upraw sadowniczych
lepsze owocowanie [Norman i in. 1996].
Opisane wyżej efekty morfologiczne są typowym zjawiskiem będącym pod kontrolą regulatorów wzrostu.
Niewiele jest danych wskazujących na zmianę statusu hormonalnego obu partnerów symbiozy.
Przypuszcza się, że bezpośrednio po zasiedleniu wierzchołka korzeni następuje zahamowanie jego
wzrostu, a więc zostaje zmniejszona dominacja wierzchołkowa, inaczej mówiąc zmieniają się korelacje
wzrostowe. Morfologicznym efektem jest wyrastanie bocznych korzeni. Zahamowanie wzrostu
wierzchołka i następczo tworzenie bocznych merystemów i wyrastanie nowych korzeni z aktywnymi
wierzchołkami wzrostu musi mieć swe odbicie w produkcji i zawartości auksyn i cytokinin [Barker, Tagu
2000]. Ten aspekt współżycia roślin z grzybami jest stosunkowo mało poznany i jest to pole do dalszych
badań.
Dotychczas poznane są dobrze zjawiska morfologiczne związane z mikoryzą. Znacznie mniej wiadomo o
reakcjach fizjologicznych oraz mechanizmach molekularnych. Rozbudowany system korzeniowy staje się
„liczącym" odbiorcą produktów fotosyntezy. Roślina dostaje więc sygnał, że intensywność fotosyntezy
powinna wzrosnąć. Wielu autorów wskazuje, że grzyby mikoryzowe wpływająna fotosyntezę netto,
podnosząc jej intensywność. Może się to dziać przez wpływ mikoryzy na otwieranie aparatów
szparkowych, co umożliwia zwiększone pobieranie CO2. Trzeba jednak brać pod uwagę, że przy
otwartych aparatach szparkowych podwyższona zostaje transpiracja, a więc może nastąpić nadmierna
4z5
utrata wody [Estrada-Luna i in. 2000, Auge 2001, Borkowska 2002]. Tak więc wpływ mikoryzy na
wymianę gazową powinien być rozpatrywany w różnych aspektach.
Podczas gdy wielu autorów badało wpływ mikoryzy na fotosyntezę netto, niewiele wiadomo o
funkcjonowaniu świetlnej fazy fotosyntezy. Z doświadczeń prowadzonych w ISK oraz z danych
literaturowych wynika, że grzyby mikoryzowe mogą w pewnym zakresie wpływać bezpośrednio na
funkcjonowanie fotosystemów. Ich rola polega głównie na „chronieniu" procesów fotochemicznych przed
negatywnym wpływem stresów. Przekłada się to na wydajne przekształcenie zaabsorbowanej energii
świetlnej na energię chemiczną.
Dla funkcjonowania symbiozy, muszą być zaangażowane geny obydwu partnerów. Zaangażowanie to
oparte jest na kaskadzie przekazywania sygnałów, które są kontrolowane przez geny obydwu organizmów.
Pierwszą reakcją musi być rozpoznanie atakującego grzyba jako „przyjaciela" a nie „intruza" i pozwolenie
mu na swobodne wrastanie czy obrastanie komórek korzenia. Inne geny ulegają ekspresji w czasie
zasiedlania roślin przez grzyba, a inne w czasie rozwoju symbiozy. Ekspresji ulegają geny kontrolujące
metabolizm ścian komórkowych W następnych etapach rozwoju symbiozy uaktywniane są geny
kontrolujące przemiany związków chitynowych czy gospodarkę węglowodanową [Pozo i in. 1996, Burkę,
Caimey 2002]. Badania molekularne są prowadzone obecnie intensywnie, chociaż jest jeszcze daleka
droga do wyjaśnienia molekularnego zaangażowania obu partnerów.
Piśmiennictwo
Auge R.M. 2001. Water relations, drought and vesicular-arbuscularmycorrhizal symbiosis.
Mycorrhiza, 11:3-42.
Azcon-Aguilar C., Barea J.M. 1996. Arbuscular mycorrhizas and biological control of soil-born
plant pathogens - an overview of the mechanisms involved. Mycorrhiza, 6:457-464.
Barker S.J., Tagu D. 2000. The roles of auxins and cytokinins in mycorrhizal symbioses. J. Plant
Growth
Regulation, 19(2): 144-154.
Borkowska B. 2002. Growth and photosynthetic activity of micropropagated strawberry plants
inoculated with endomycorrhizal fungi (AMF) and growing under drought stress. Acta Physiol.
Plantarum, 24 (4): 365-370.
Burkę R.M., Cairney J.W.G. 2002. Laccases and other polyphenol oxidases in ecto- and eroid
mycorrhizal fungi. Mycorrhiza, 12: 105-116
Cordier C., Gianinazzi S., Gianinazzi-Pearson V. 1996. Colonization pattern of root tissues by
Photophtora nicotinae var. parasitica related to reduced disease in mycorrhizal tomato. Plant and
soil, 185: 223-232.
Davies ET. Jr. 1987. Effect of VA-mycorrhizal fungi on growth and nutrient uptake of cuttings of
Rosa multiflora in two container media with three levels fertilizer application. Plant and soil, 104:
31 -35.
Estarada-Luna A.A., Davies ET., Egilla J.N. 2000. Mycorrhizal fungi enhancement of growth and
gas exchange of micropropagated guava plantlets (Psidium guajava L.) during ex vitro
acclimatization and plant establishment. Mycorrhiza, 10: l -8.
Gianinazzi S., Trouvelot A., Gianinazzi-Pearson V. 1990. Role and use of mycorrhizas in
horticultural crop production. XXIII Inter. Hort. Congress ISHS. Italy, 25-30.
Hali J.L., Williams L.E. 2000. Assimilate transport and partitioning in fungal biotrophic
5z5
interactions. Australian J. Plant Physiol. 27 (6): 549-560.
Hutton B. J., Dixon K.W., Sivasithamparam K. 1994. Ericoid endophytes of Western Australian
heaths (Epacridaceae). New Phytol. 127: 557-566.
Kubik M., Bem. H., Kuśmierek E., Michalczuk L. 1991. Caesium-137 levels in selected fruits in
Poland over the period 1986-1988. Fruit Sci Rep. XVIII (l), 17-24.
Norman J.R., Atkinson D., Hooker J.E. 1996. Arbuscular mycorrhizal fungal-induced alteration
to root architecture in strawberry and induced resistance to the root pathogen Phytophtora
fragariae. Plant and Soil 185:191-198.
Pozo M.J., Dumas-Gaudot E., Slezack S., Cordier C., Asselin A., Gianinazzi S., GianinazziPearson V., Azcon-Aguilar C., Barea J.M. 1996. Induction of new chitinase isoforms in tomato
roots during interactions with Glomus mosseae and/or Phytophtora nicotianae var. parasitica.
Agronomiae, 16: 689-697.
Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. 1994. Four hundred-million-year-old vesicular
arbuscular mycorrhizas. Proc. Natl. Acad. Sci USA, 91:11841-11843.
Taylor J., Harrier L.A. 2001. A comparison and mineral nutrition of micropropagated Fragaria x
ananassa cv. Elvira (strawberry) when colonised by nine species of arbuscular mycorrhizal fungi.
Applied Soil Ecology, 18(3): 205-215.
Yestberg M., Estaun V. 1994. Micropropagated plants, an opportunity to positively manage
mycorrhizal activities. In: Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural
ecosystems (Eds. Gianinazzi S., Schuepp H.) Birkhauser, Basel. pp 217-226.
Williams SCK., Yestberg M., Uosukainen M., Dodd J.C., Jeffries P. 1992. Effects offertilizers
and arbuscular mycorrhizal fungi on the post- vitro growth ofmicropropagated strawberry.
Agronomie 12: 851 -857.
Warszawa, 21 stycznia 2004