STRUNOWCE Cechy charakterystyczne Strunowce to typ zwierząt

Komentarze

Transkrypt

STRUNOWCE Cechy charakterystyczne Strunowce to typ zwierząt
STRUNOWCE
Cechy charakterystyczne
Strunowce to typ zwierząt, do którego należy między innymi człowiek oraz wszystkie pozostałe kręgowce.
Dotychczas opisano 50 tysięcy gatunków strunowców, ale zwierzęta te odgrywają bardzo znaczącą rolę w
ekosystemach. Nazwa typu pochodzi od struny grzbietowej albo chorda dorsalis (lać. chorda - struna,
dorsum - grzbiet). Ma ona postać walcowatego pręta zbudowanego z ciasno upakowanych komórek tkanki
łącznej. Struna grzbietowa strunowców przede wszystkim stanowi wewnętrzny szkielet osiowy (rola
podporowa). U bardziej zaawansowanych form strunę grzbietową zastępuje kręgosłup (u zarodków jednak
występuje elastyczna struna, na podłożu której rozwijają się z czasem kręgi).
Wzdłuż struny grzbietowej ciągnie się centralny, cewkowaty układ nerwowy. Ponadto
charakterystyczną cechą strunowców jest segmentalny (metameryczny) układ mięśni. Także inne
narządy wewnętrzne (i celoma) wykazują metamerię w rozwoju zarodkowym, chociaż może się ona
później zacierać. Strunowce mają gardziel przebitą szczelinami skrzelowymi. Kręgowce lądowe mają takie
szpary tylko w stadium zarodkowym.
Prawdopodobnie przodek strunowców był zwierzęciem wodnym. Nie są znane kopalne szczątki tego
zwierzęcia. Wiadomo natomiast, że musiał pojawić się już w prekambrze chociaż najstarsze znane szczątki
pochodzą z kambru. Było to drobne, dwubocznie symetryczne zwierzę o dwóch częściach ciała: wisceralnej
(trzewnej) i somatycznej. Pierwsza z nich była odpowiedzialna za pobieranie pokarmu i być może za
oddychanie. Zasadniczym elementem tej części ciała była szeroka gardziel poprzebijana licznymi szczelinami
skrzelowymi tworząca kosz skrzelowy.
Rys. Schemat budowy przodka strunowców
Woda wciągana przez otwór gębowy omywała skrzela, które zaopatrywały krew w tlen. Pierwotnie
strunowce były filtratorami - żywiły się planktonem, który przyklejał się do śluzu na ściankach gardzieli i był
przesuwany rzęskami do rynienki gardzielowej (endostylu), skąd trafiał do przełyku.
Część somatyczna odpowiadała za przemieszczanie całego ciała. Zawierała metameryczną
muskulaturę umożliwiającą wyginanie tylnej części ciała na boki. W tej części ciała biegła struna grzbietowa,
nad którą znajdowała się cewka nerwowa. Rozwój strunowców postępował w kierunku rozbudowy zarówno
części wisceralnej, jak i somatycznej.
Plan budowy ciała zwierzęcia pierwoustego (np. stawonoga, takiego jak homar) nieco przypomina
zwierzę wtórnouste (takie, jak np. należący do strunowców szczupak) odwrócone do góry brzuchem.
Okazało się, że strunowce mają specyficznie położone niektóre układy narządów: u pierwoustych główne
elementy układu nerwowego położone są po brzusznej stronie przewodu pokarmowego, układu
krwionośnego zaś - po stronie grzbietowej. U kręgowców natomiast plan budowy jest inny.
Rys. Położenie wybranych układów u strunowca (A) i stawonoga (B)
Strunowce dzielą się na trzy podtypy: osłonice, bezczaszkowce i kręgowce.
Podtyp: Osłonice
Do grup strunowców, wykazujących prostszy plan budowy, należą osłonice. Ich przodkowie zmienili tryb
życia na osiadły, filtrujący i dlatego współczesne osłonice na pierwszy rzut oka zupełnie nie przypominają
strunowców. Osłonice zachowały jednak strunę grzbietową przynajmniej w stadium larwalnym.
Swobodnie pływające larwy mają ogon ze struną grzbietową i segmentami mięśniowymi (w stadium
dorosłym ogon zachowuje się u przedstawicieli rzędu ogonic). Nazwa osłonice pochodzi od organicznej
osłonki - tuniki, która otacza ciało.
Dotychczas opisano około 1600 gatunków osłonic, żyjących wyłącznie w morzach pełnosłonych,
przeważnie pojedynczo, choć bywają i formy kolonijne.
Bezczaszkowce na przykładzie lancetnika
Lepszym modelem najwcześniejszych strunowców są bezczaszkowce, których najbardziej znanym
przedstawicielem jest lancetnik. Pozostałych 25 gatunków współczesnych bezczaszkowców,
zamieszkujących płycizny ciepłych mórz, wygląda podobnie.
Budowa zewnętrzna
Lancetnik żyje w morzach u brzegów Europy i większość czasu spędza na wpół zagrzebany w
gruboziarnistym piasku. Wystawia przednią część ciała i odfiltrowuje pokarm z wody. Ma wydłużone,
bocznie spłaszczone ciało długości kilku (5-7) centymetrów, kształtem przypominające nieco lancet, z
charakterystycznym rombowatym rozszerzeniem na tylnym końcu, pełniącym funkcję płetwy ogonowej.
Wzdłuż grzbietu i po stronie brzusznej biegnie fałd pełniący funkcje: płetwy grzbietowej i odbytowej oraz
płetw parzystych (w przedniej części ciała jest rozdzielony na dwa równoległe fałdy). Ciągnąca się
wzdłuż całego ciała struna grzbietowa jest odporna na ściskanie wzdłuż swej osi i zachowuje stałą
długość. Przez to skurcze mięśni
po obu stronach ciała nie powodują skracania się poszczególnych odcinków tułowia, lecz jego wyginanie
na boki. Właśnie taki sposób poruszania się - esowate wygięcia ciała na boki -jest typowy także dla
większości kręgowców: bezżuchwowców, większości ryb, płazów i gadów. Przedni koniec lancetnika nie
tworzy wyraźnej głowy. Ciało jest miękkie i półprzeźroczyste. Dzięki temu można dostrzec u żywego
zwierzęcia niektóre narządy wewnętrzne, między innymi segmenty mięśniowe i gonady.
Pokrycie ciała lancetnika stanowi jednowarstwowy naskórek cylindryczny, pod którym leży
tkanka łączna.
Układ mięśniowy
Lancetnik ma wyraźnie zaznaczone segmenty mięśniowe, czyli miomery, przedzielone łącznotkankowymi
błoniastymi przegrodami - mioseptami. Każdy z miomerów ma kształt litery V, zwrócone są wierzchołkiem
ku przodowi ciała, przy czym po stronie lewej są przesunięte względem tych po stronie prawej. Ponieważ
włókna mięśniowe jednego miomeru kurczą się jednocześnie, asymetria ułatwia wyginanie ciała na boki.
Mięśnie te są poprzecznie prążkowane.
Układ pokarmowy
Lancetnik pobiera pokarm, napędzając wodę do gardzieli ruchami rzęsek nabłonka, odcedzając przy
tym zbyt duże obiekty „wąsami" otaczającymi jamę przedgębową. W jamie przedgębowej drobna
zawiesina pokarmowa przylepia się do śluzu, który przesuwany jest do tyłu przez otwór gębowy do jamy
gębowej i gardzieli. Gardziel zajmuje prawie połowę długości ciała lancetnika i poprzebijana jest aż 180
parami szpar skrzelowych. Przez nie woda opuszcza gardziel i trafia do jamy okołoskrzelowej, a stamtąd
na zewnątrz ciała przez pojedynczy otwór atrialny po stronie brzusznej. Wzdłuż gardzieli, po spodniej
stronie, biegnie rynienka - endostyl, której komórki wydzielają bogate w jod substancje zlepiające
cząstki pokarmowe. Z gardzieli, przez krótki przełyk, pokarm wciąż zlepiony śluzem i przesuwany
przez urzęsiony nabłonek trafia do jelita. Jego część, zwana uchyłkiem wątrobowym, wytwarza enzymy
trawienne. Nadtrawiony pokarm jest wchłaniany w tylnej części jelita, które zwęża się ku odbytowi.
Układ oddechowy
Wspomniana już gardziel (poprzebijana szczelinami skrzelowymi) tworzy kosz skrzelowy. Jego ściany są
silnie ukrwione i umożliwiają wymianę gazową. Jest to dość dyskusyjne, chociaż gatunek ów zalicza się do
strunowców skrzelodysznych. Warto też zauważyć, że układ oddechowy jest silnie powiązany z
pokarmowym.
Przemywanie układu oddechowego jest proste - woda dostaje się do wnętrza ciała przez otwarty
otwór gębowy. Następnie z gardzieli przechodzi przez szczeliny skrzelowe do tak zwanej przestrzeni
okołoskrzelowej, stamtąd otworem atrialnym wydostaje się na zewnątrz. Wymiana gazowa odbywa się
na powierzchni ścian kosza skrzelowego. Ruch wody wymuszony jest przez liczne rzęski nabłonka
gardzieli. Część wymiany gazowej odbywa się przez powłoki ciała.
Układ krążenia
Lancetnik ma bezbarwną krew, która w niewielkim stopniu uczestniczy w transporcie tlenu. Układ
krążenia jest zamknięty i jednobiegowy. Nie ma w nim jednak serca, a krew tłoczą niezależne skurcze
naczyń krwionośnych (tętnicy biegnącej pod endostylem i odchodzących od niej tętnic skrzelowych).
Krew płynie ku przodowi tętnicą podendostylarną, stąd tętnicami skrzelowymi trafia do
parzystych tętnic po stronie grzbietowej gardzieli i dalej do pojedynczej tętnicy ogonowej. Od tętnic
odchodzą rozgałęzienia do miomerów i innych narządów, a z naczyń włosowatych krew trafia do żył,
którymi spływa do centralnego rozszerzenia podjelitowego (zwanego zatoką żylną). Oprócz tego
występuje krążenie wrotne: z rozgałęzień żyły ogonowej oplatającej jelito krew trafia do żyły wrotnej
dochodzącej do uchyłka wątrobowego, gdzie ponownie trafia do kapilar i dopiero stamtąd spływa żyłą
wątrobową do rozszerzenia żylnego.
Układ wydalniczy
Narządy wydalnicze, zwane protonefrydiami, nieco przypominają protonefrydia wirków, zgrupowane w
około sto par zespołów (tkwią one w ścianach gardzieli, w jej grzbietowej części, ułożone metamerycznie).
Każdy zespół składa się ze ślepo zakończonego kanalika w kształcie litery L, do którego uchodzą pęczkami
liczne (do 500) solenocyty, czyli komórki płomykowe. Są one otoczone naczyniami krwionośnymi, z
których produkty przemiany materii przenikają do solenocytów, a stamtąd ruch wici przesuwa je do
kanalików, otwierających się do jamy okołoskrzelowej (okołogardzielowej). Stamtąd są usuwane wraz z
wodą na zewnątrz. Głównym produktem przemian azotowych jest amoniak.
Układ nerwowy zbudowany jest z cewki nerwowej - położonej nad struną grzbietową rurki z centralnym
cienkim kanalikiem. Od cewki nerwowej segmentalnie odchodzą nerwy, złożone z korzeni
grzbietowych (unerwiających ścianę ciała i narządy wewnętrzne) i brzusznych (unerwiających
miomery). Podobny układ nerwów rdzeniowych występuje u kręgowców. Lancetnik nie ma mózgu, a
tylko niewielkie pęcherzykowate rozszerzenie cewki na przednim końcu ciała. Dzięki skupiskom komórek
światłoczułych w ścianach tego pęcherzyka lancetnik reaguje na światło, chociaż nie ma oczu. Co
ciekawe, tak zwane oczka Hessego, czyli skupienia światłoczułych komórek z barwnikiem (kapturek
barwnikowy pozwala ocenić, skąd pada światło, gdyż z niektórych kierunków je pochłania) znajdują się w
ścianie odcinka układu nerwowego odpowiadającego mózgowi. Oczy kręgowców, a więc i człowieka,
powstają w rozwoju zarodkowym właśnie jako wypustki przedniego pęcherzyka tworzącego się układu
nerwowego, a nie jako twory skórne, jak na przykład u głowonogów, których oczy są anatomicznie
podobne do naszych (ale są wobec tego jedynie narządami analogicznymi).
Ważną funkcję w organizmie lancetnika pełnią zmysły dotyku i chemiczny (smak, węch),
których receptory rozmieszczone są głównie w czułkach otaczających wlot do jamy przedgębowej.
Rozmnażanie się i rozwój
Lancetnik jest rozdzielnopłciowy. Gonady (gruczoły rozrodcze) rozmieszczone są parzyście (choć z
przesunięciem w fazie, jak miomery) w ścianie gardzieli, w jej dolnej części. Lancetnik ma około 30 par
takich woreczkowatych gruczołów, przeświecających przez powierzchnię ciała. Gamety wydostają się do
jamy okołogardzielowej wskutek pęknięcia ścian gonad i wraz z wodą wydostają się na zewnątrz.
Zapłodnienie jest więc zewnętrzne. Zapłodnione jajo bruzdkuje (jaja lancetnika są zresztą klasycznym
obiektem badań embriologicznych, dzięki którym poznano mechanizmy rozwoju zarodkowego
strunowców). Wylęga się z niego larwa o silnie asymetrycznej budowie (ma po lewej stronie otwór gębowy,
a po prawej - szczeliny skrzelowe). Ta asymetria jest osobliwością bezczaszkowców, zapewne wtórną.
Przodkowie kręgowców mieli raczej symetryczne ciało.
Podtyp: Kręgowce
Kręgowce stanowią największy podtyp strunowców (liczą ponad 45 tysięcy gatunków). Do kręgowców należą
największe zwierzęta roślinożerne i drapieżne we wszystkich ziemskich ekosystemach. Występują w
najrozmaitszych środowiskach - od głębin morskich po przestworza -i osiągnęły najwyższy wśród
zwierząt poziom zaawansowania ewolucyjnego. Przejawia się on nie tylko w złożonej budowie
anatomicznej i fizjologii, ale i w tym, że do kręgowców należą najbardziej inteligentne istoty na Ziemi ludzie (także inne kręgowce, zwłaszcza ssaki i ptaki, odznaczają się znacznym rozwojem układu
nerwowego).
Kręgowce pierwotnie żyły w wodzie (do dziś połowa gatunków to formy wodne). Wykształciły
wówczas opływowy kształt i zręby planu budowy ciała. U form, które przystosowały się do życia na lądzie,
musiały nastąpić znaczne przekształcenia budowy i fizjologii: dotyczące lokomocji, wymiany gazowej,
pokrycia ciała, narządów zmysłów, rozrodu itp. Wciąż jednak czytelne są homologie większości
narządów z ich odpowiednikami u przodków wodnych. Podobieństwa te są najwyraźniej widoczne
podczas rozwoju zarodkowego.
Budowa zewnętrzna
Kręgowce mają dwubocznie symetryczne ciało, w którym można wyróżnić głowę, tułów i ogon (za
otworem odbytowym). Pierwotnie ogon, okolony płetwą ogonową wspartą na promieniach chrzestnych
lub kostnych, był głównym narządem ruchu.
Kręgowce mają szkielet wewnętrzny zbudowany z tkanki łącznej - chrzestnej lub kostnej. Chrzestny
szkielet kręgowców wzmocniony jest białkiem, kolagenem, a jeśli ulega mineralizacji (kostnieniu), to dzięki
fosforanowi wapnia (w postaci mineralnej zwanej hydroksyapatytem), a nie węglanowi wapnia, jak
większość muszli i skorup bezkręgowców (wapienne bywają natomiast skorupki jaj kręgowców).
Charakterystycznym wytworem kręgowców jest też szkliwo (emalia zębowa), najtwardszy i najsilniej
zmineralizowany składnik ich ciała. U niektórych prymitywnych form szkliwo pokrywa szkielet skórny
(pancerz. łuski), później już tylko zęby (powstałe z przekształconych łusek).
Elementem charakterystycznym jest szkielet osiowy. Początkowo stanowi go struna grzbietowa
(u większości form dorosłych zastępowana przez kręgosłup chrzestny lub kostny). Na przednim końcu
znajduje się głowa, której szkielet, czyli czaszka, chroni mózg i narządy zmysłów - węchu, wzroku i
równoważno-słuchowy. Oprócz puszki mózgowej (mózgoczaszki) w skład czaszki wchodzą elementy
podpierające skrzela, a u większości kręgowców także szczęki. Tworzą one trzewioczaszkę.
Większość kręgowców (z wyjątkiem bezżuchwowców i skrajnie wyspecjalizowanych wężowatych
czworonogów) ma parzyste kończyny (płetwy albo kończyny wolne, czyli kroczne). Kończyny kroczne
kręgowców lądowych (czworonogów) mają charakterystyczny plan budowy, odziedziczony jeszcze po
dewońskich rybach mięśniopłetwych. Jest to jedna kość w odcinku nasadowym (ramienna albo udowa), a
następnie dwie odcinka pośredniego: kości przedramienia (łokciowa i promieniowa) albo podudzia
(piszczelowa i strzałkowa). Dalej znajdują się krótkie kości nadgarstka albo nastopka (stepu), śródręcza
lub śródstopia i wreszcie kości palców (paliczki).
Oprócz szkieletu wewnętrznego (osiowego) i kończyn wraz z pasami (obręczami) barkowym i
miednicznym niektóre kręgowce, zwłaszcza starsze filogenetycznie, miały twardy zewnętrzny pancerz
kostny. Skostnienia skórne pojawiają się jako oręż obronny także u kilku późniejszych grup (np. u żółwi
i pancerników).
Układ pokarmowy
Kręgowce mają układ pokarmowy złożony z przewodu pokarmowego z otworem gębowym i odbytem oraz
dodatkowych gruczołów, wspomagających trawienie. W przewodzie pokarmowym można wyróżnić jamę
gębową i gardziel (u form wodnych przebitą szczelinami skrzelowymi), przełyk, żołądek (dodatkowo
przed żołądkiem może występować wole -uchyłek służący magazynowaniu połkniętego pokarmu). Z
żołądka wychodzi pierwszy odcinek jelita środkowego, zwany dwunastnicą, do którego uchodzą
kanały gruczołów trawiennych - trzustki i wątroby. W tej części przewodu pokarmowego następuje
trawienie i wchłanianie substancji odżywczych. W jelicie tylnym następuje odzyskiwanie wody z treści
pokarmowej. Przewód pokarmowy kończy się jelitem prostym (odbytnicą) i odbytem. Może on otwierać się
do steku (kloaki) - wspólnego ujścia układu pokarmowe; rozrodczego i wydalniczego.
Trzustka kręgowców wyodrębniona jest jako osobny gruczoł wydzielający enzymy trawienne oraz
hormony regulujące poziom cukru we krwi. Wątroba wydziela żółć, która z woreczka żółciowego spływa do
przewodu pokarmowego, gdzie pomaga w trawieniu tłuszczów. Ponadto wątroba stanowi ważny narząd
przeprowadzający liczne reakcje metaboliczne.
Układ pokarmowy kręgowców podlega rozmaitym modyfikacjom. Prawidłowością jest, że u
roślinożerców trzewia są większe i dłuższe, a u mięsożerców przewód pokarmowy jest krótszy, gdyż
pokarm zwierzęcy jest łatwiej strawialny i przyswajalny. Największe zmiany dotyczą przedniego odcinka
przewodu pokarmowego i wiążą się z różnymi specjalizacjami pokarmowymi.
Układ oddechowy
Pierwotnym narządem wymiany gazowej kręgowców są skrzela złożone zwykle z licznych blaszek
skrzelowych rozmieszczonych po bokach gardzieli. Skrzela wsparte są na szkieletowych łukach
skrzelowych, między którymi znajdują się szczeliny (szpary) skrzelowe. Zawiązki tych struktur
występują u zarodków nawet tych kręgowców, które nie oddychają skrzelami. Można prześledzić
dalsze losy poszczególnych elementów. Z pierwszego łuku skrzelowego powstaje łuk szczękowy,
drugi łuk - gnykowy - pierwotnie wspiera łuk żuchwowy i wypycha go ku przodowi. Kość
gnykowo-żuchwowa, podwieszająca szczęki pod mózgoczaszką, staje się kostką słuchową
(strzemiączkiem, czyli kolumienką). Pierwsza szpara skrzelowa (tryskawka) u kręgowców lądowych
zarasta skórą - błoną bębenkową. Resztką tryskawki jest trąbka słuchowa (Eustachiusza) i ucho
środkowe. Dolna część łuku gnykowego zaś trafia ostatecznie do krtani (jako kość gnykowa).
Kręgowce lądowe oddychają nowym narządem oddechowym - płucami (zwykle parzystymi). Powstały
one z parzystego pęcherza pławnego - wypełnionego gazem uchyłka przewodu pokarmowego
służącego rybom do regulacji wyporności.
Układ krążenia kręgowców jest zamknięty. Krew jest czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu,
hemoglobinie, zawartemu w czerwonych krwinkach (erytrocytach). Krew tłoczona jest przez skurcze
mięśni ścian serca położonego po stronie brzusznej w przedniej części tułowia i złożone pierwotnie z
jednego przedsionka i jednej komory. Cofaniu się krwi w sercu zapobiegają zastawki. Ponadto
mogą występować dodatkowe serca wspomagające krążenie żylne, a także serca limfatyczne,
przepompowujące chłonkę (limfę). Krew z serca trafia do tętnic, a wraca żyłami. Pierwotnie
układ krwionośny ma bardzo przejrzystą budowę: z komory serca krew wtłaczana jest ku
przodowi w pień tętniczy, skąd rozchodzi się w parzyste tętnice skrzelowe. Przepływająca ku
grzbietowi krew w skrzelach wymienia z wodą gazy oddechowe - oddaje dwutlenek węgla, a
pobiera tlen. Natleniona krew rozchodzi się głównymi naczyniami grzbietowymi - tętnicami
grzbietowymi w przód ku głowie i aortą grzbietową ku tyłowi, zaopatrując resztę ciała. Po
przejściu przez cienkościenne naczynia włosowate (kapilary) w różnych narządach, odtleniona
krew wraca brzusznymi żyłami do przedsionka serca. Występuje także krążenie wrotne
obsługujące wątrobę: z kapilar oplatających ściany jelita krew - bogata we wchłonięte substancje
odżywcze - zbierana jest przez żyłę wrotną, która dostarcza ją do wątroby, gdzie znów trafia do
kapilar. Dopiero po przejściu przez wątrobę, oczyszczona krew i wzbogacona w proste substancje
odżywcze, trafia do żył prowadzących do serca.
Proces ten komplikuje się u niektórych ryb i u kręgowców lądowych, ponieważ funkcję
oddechową zaczynają pełnić uchyłki przewodu pokarmowego (pęcherz pławny lub wywodzące się z
niego płuca). Wymaga to przebudowy układu krążenia. Wyodrębnia się obieg płucny (mały), z
którego krew wraca do lewego przedsionka, a z pozostałych żył - obiegu dużego -do prawego.
Powoduje to jednak mieszanie się krwi w sercu. Różne sposoby uporania się z tym problemem
prowadzą ostatecznie do rozdzielenia obu obiegów w sercu przegrodą W ten sposób przez lewy
przedsionek i lewą komorę płynie krew zasobna w tlen; przez prawe - uboga w tlen. Rozwiązanie
to powstało niezależnie u przodków ssaków i ptaków.
Usprawnienie krążenia (i poprawa wydajności zaopatrzenia tkanek w tlen) wiązało się ze
zwiększonym zapotrzebowaniem energetycznym kręgowców endotermicznych (stałocieplnych).
Endotermia pozwala utrzymać stałą temperaturę ciała dzięki wzmożonemu uwalnianiu energii
cieplnej w mitochondriach, ale kosztem znacznie większego zużycia tlenu i pożywienia niż u
organizmów ektotermicznych (zmiennocieplnych). Ciepłota tych ostatnich (i aktywność
życiowa) zależą natomiast w znacznie większym stopniu od temperatury otoczenia.
Układ nerwowy kręgowców obejmuje ośrodkowy - centralny - układ nerwowy (OUN), czyli
mózgowie i rdzeń kręgowy oraz nerwy tworzące obwodowy układ nerwowy. Ośrodkowy układ
nerwowy ciągnie się wzdłuż struny grzbietowej po jej stronie grzbietowej (w kanale rdzeniowym
kręgosłupa u form bardziej zaawansowanych). Mózgowie, położone w głowie i otoczone
mózgoczaszką, składa się z kilku kolejno ułożonych elementów, które rozwijają się z pęcherzyków
mózgowych (rozdętych odcinków cewki nerwowej zarodka). Są to: kresomózgowie
(węchomózgowie), międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie i rdzeniomózgowie (rdzeń
przedłużony). Kresomózgowie rozwija się w półkule mózgowe, gdzie znajdują się ośrodki
czuciowe (odbierające i przetwarzające bodźce z narządów zmysłów), ruchowe (kierujące skurczami
mięśni szkieletowych) i kojarzeniowe. Tyłomózgowie rozwija się w móżdżek stanowiący centrum
koordynacji ruchowej. Tylna część cewki nerwowej tworzy rdzeń kręgowy.
U wielu kręgowców lądowych kresomózgowie rozwija się silniej (w związku ze
znaczeniem węchu), a zwierzęta o skomplikowanej lokomocji (zwłaszcza latające) mają
rozbudowany móżdżek.
W obrębie czaszki z przedniego odcinka OUN odchodzą parzyste nerwy czaszkowe (10-12 par),
głównie do narządów zmysłów i mięśni głowy. Dalej kolejne parzyste nerwy rdzeniowe odchodzą od rdzenia
kręgowego.
Kręgowce mają dobrze rozwinięte narządy zmysłów. W czaszce mieszczą się trzy pary takich
narządów: opuszki węchowe (unerwiane przez pierwszą parę nerwów czaszkowych), oczy
(pęcherzykowate, będące w rozwoju zarodkowym uwypukleniami mózgu, nie zaś tworami skórnymi jak u
bezkręgowców; nerwy wzrokowe to druga para nerwów czaszkowych) oraz narządy równoważnosłuchowe (błędnik i ślimak; obsługiwane przez nerwy ósmej pary).
Nabłonek węchowy wyściełający opuszki węchowe (lub jamę nosową wyższych kręgowców) jest
głównym narządem zmysłu chemicznego. Występują też receptory smaku w ścianach jamy gębowej albo
na powierzchni języka.
Gałki oczne kręgowców mają podobny plan budowy jak oczy głowonogów. Światło przechodzi
przez przezroczystą rogówkę, która wstępnie załamuje światło, następnie przez otwór w tęczówce zwany
źrenicą i przez dwuwypukłą soczewkę, która ogniskuje obraz na siatkówce wyściełającej dno oka.
Kręgowce mają dwa rodzaje receptorów wzrokowych - pręciki (reagujące nawet na bardzo słabe światło) i
czopki, wymagające lepszego oświetlenia, ale pozwalające na rozróżnienie zakresu widma światła
(niektóre kręgowce widzą w kolorach).
Tęczówka oka pełni funkcję przesłony, regulującej ilość światła, jaka trafia źrenicą do wnętrza
oka. U różnych kręgowców źrenica może przybierać rozmaity kształt, niekiedy jest kolista lub owalna,
natomiast zwierzęta aktywne w bardzo różnych warunkach oświetleniowych miewają źrenicę zwężającą się
do cienkiej szczeliny. Dodatkowo u kręgowców nocnych wnętrze oka może być wyścielone warstwą
odblaskową. Ogniskowanie obrazu przedmiotów bliskich lub dalekich odbywa się przez zmianę położenia
soczewki (przesuwanie w osi oka, jak podczas regulacji ostrości w aparacie fotograficznym) lub kształtu
(zmiana krzywizny soczewki). U różnych grup w budowie oczu dochodzi do modyfikacji tego ogólnego
planu.
Kręgowce lądowe mają ponadto oczy nawilżane i osłonięte powiekami: górną, dolną i migotką
(cienką błoną nasuwającą się od wewnętrznego kąta oka). Specjalne mięśnie mogą kierować oczy w
różne strony (zwykle synchronicznie, ale u kameleonów - niezależnie). Dla kręgowców drapieżnych lub
nadrzewnych ważna jest ocena odległości. Ich oczy mogą kierować się do przodu, tak że pola widzenia
się nakładają. Jest to widzenie przestrzenne (stereoskopowe).
Wczesne bezszczękowce, ryby i czworonogi miały także dodatkowy narząd światłoczuły na
szczycie głowy - oko ciemieniowe. W tym niewielkim narządzie nie powstawał obraz przedmiotów,
możliwe było jedynie odróżnianie światła od ciemności. Pomagało to synchronizować dobowe i roczne
rytmy biologiczne (np. ważne dla zwierząt uzależniających rozmnażanie czy okres spoczynku z porami
roku). U większości kręgowców oko ciemieniowe zanikło. Pozostała tylko część gruczołowa narządu
ciemieniowego, określana jako szyszynka - cześć mózgowia wydzielająca melatoninę, czyli hormon
regulujący owe rytmy aktywności organizmu.
Właściwym narządem równowagi kręgowców jest błędnik błoniasty znajdujący się w
mózgoczaszce. O odchyleniu głowy względem pionu informuje ucisk drobniutkich wapiennych ziarenek
(statolitów) na zakończenia nerwowe, w tak zwanym woreczku. O ruchach głowy natomiast informuje
bezwładność płynu wypełniającego - prostopadłe do siebie - kanały półkoliste. Bezżuchwowce mają po
dwa kanały, pozostałe kręgowce - po trzy w każdym uchu. Ruch głowy powoduje, że przemieszczający się
względem ścianek kanału płyn porusza rzęski czuciowe. Na tej podstawie można określić kierunek i
wielkość przyspieszenia działającego na głowę. W uchu wewnętrznym oprócz kanałów półkolistych rozwija
się też narząd słuchu - ślimak. Jest to spiralnie skręcony kanał wypełniony komórkami czuciowymi, które
reagują na różne długości fal akustycznych, odpowiadające różnej wysokości (częstotliwości) dźwięku. U
kręgowców lądowych pojawia się dodatkowo ucho środkowe, a u ssaków także zewnętrzne.
U kręgowców wodnych narządem odbierającym drgania ośrodka jest narząd linii nabocznej
(linii bocznej) - kanalik ciągnący się wzdłuż boku ciała i połączony porami z otoczeniem. Znajdujące się
wewnątrz komórki receptorowe reagują na zmiany ciśnienia wody (drgania). Narząd ten występuje
jeszcze u larw płazów.
Kręgowce mają też receptory skórne reagujące na dotyk, ciepło, zimno, gwałtowne bodźce
bólowe itp. Wiele ssaków ma dodatkowo włosy czuciowe (wibrysy).
Poszczególne grupy kręgowców mają też swoiste narządy zmysłów. Na przykład niektóre ryby
dysponują zmysłem elektrycznym, natomiast ptaki wędrowne - zmysłem magnetycznym.
Rys. Schemat konstrukcji linii nabocznej: A – widok ogólny, B – powiększenie ciałka czuciowego
Układ wydalniczy
Narząd wydalniczy kręgowców stanowią parzyste nerki. Zbudowane są z nefronów, czyli długich,
odpowiednio uformowanych kanalików nerkowych. Nefronem spływa przesącz krwi (mocz
pierwotny), zawierający wodę i różne substancje drobnocząsteczkowe przenikające z krwi przez
ścianki cienkich naczyń krwionośnych (tworzących tzw. kłębuszek nerkowy). Mocz pierwotny ulega
dalszym przemianom, kiedy są z niego odzyskiwane (ściślej -resorbowane) cenne substancje. Mocz
ostateczny zawiera głównie produkty odpadowe metabolizmu. W szczególności są to produkty
rozpadu związków azotowych (np. aminokwasów i zasad azotowych). Wiele kręgowców wydala
głównie amoniak (NH4+) i mocznik CO(NH2)r Amoniak jest silnie toksyczny i nawet w moczu musi
być bardzo rozcieńczony. O wiele bardziej wodę oszczędzają niektóre gady - wydalą kwas moczowy,
prawie nierozpuszczalny w wodzie.
U dorosłych kręgowców wyodrębnia się dwa zasadnicze typy nerek różniących się przede
wszystkim budową i liczbą nefronów pranercze ryb i płazów oraz nerkę ostateczną owodniowców.
U kręgowców mocz z nerek trafia moczowodami do pęcherza moczowego i steku (kloaki)
albo do cewki moczowej i przez nią na zewnątrz.
Rolę wydalniczą mogą pełnić także inne narządy. Na przykład gruczoły solne, położone
przed oczami niektórych gadów czy morskich ptaków, wydalają nadmiar soli. Ryby potrafią usuwać
amoniak przez skrzela. Oprócz wydalania odpadów metabolicznych układ wydalniczy pełni ważną
rolę w utrzymywaniu odpowiedniego stężenia płynów tkankowych (w osmoregulacji).
Rys. Schemat budowy nefronu: A – najbardziej pierwotny nefron w nerce zarodków ryb i płazów, B – w
pranerczu, C – w nerce ostatecznej
Rozmnażanie się i rozwój
Znaczna większość kręgowców jest rozdzielnopłciowa. Samice mają jajniki, z których uwalniane są
komórki jajowe trafiające do celomy, z niej zaś przedostają się do jajowodów. U ryb i płazów
(znoszących nieoskorupione jaja w galaretowatych osłonkach wprost do wody), zapłodnienie najczęściej
jest zewnętrzne. U jajorodnych kręgowców lądowych jajo otaczane jest w jajowodzie osłonkami
(nieprzenikalnymi dla plemników), musi więc zostać zapłodnione wcześniej - zapłodnienie wewnętrzne.
Zapłodnienie wewnętrzne jest także konieczne u kręgowców żyworodnych. Jajo jest wówczas
zatrzymywane w ciele matki i zarodek rozwija się w nim do momentu wyklucia jajożyworodność. Niekiedy występuje żyworodność. Wówczas zarodek rozwija się nie w jaju, lecz w
specjalnym odcinku dróg rodnych matki, dostarczającym mu substancji odżywczych, czyli w macicy.
Żyworodność powstawała u kręgowców kilkakrotnie, niezależnie od siebie (np. u rekinów, niektórych
płazów i jaszczurek, a także u większości ssaków). W niektórych grupach kręgowców rodzice opiekują
się potomstwem.
Gonady męskie, jądra, wytwarzają plemniki, które mogą trafiać wprost do celomy (jamy
ciała). Stamtąd wydostają się na zewnątrz lub (jak u szczękowców) wędrują nasieniowodami do
cewki moczowej. Samce kręgowców rozmnażających się przez zapłodnienie wewnętrzne mają
narząd kopulacyjny, który służy zaplemnieniu samicy. Może to być pojedyncze lub parzyste
prącie (u rekinów i ich krewnych służą do tego monopodia - przekształcone płetwy brzuszne).
Bardzo rzadko kręgowce (niektóre ryby) są obojnakami, czyli organizmami
hermafrodytycznymi. Co ciekawe, niekiedy dany osobnik jest kolejno samcem i samicą lub na
odwrót. Istnieją też ryby, płazy i jaszczurki dzieworodne - partenogenetyczne. U takich gatunków
występują wyłącznie samice dające żeńskie potomstwo (niekiedy jednak do rozwoju jaja potrzebna
jest pseudokopulacja z samcem pokrewnego gatunku).
Bezżuchwowce i ryby
Budowa zewnętrzna i szkielet bezżuchwowców
Bezżuchwowce mają walcowate ciało, okryte gładką bezłuską skórą, pokrytą śluzem (śluzice w razie
zagrożenia mogą go wydzielać bardzo dużo, stąd ich nazwa). Nie mają płetw parzystych, a jedynie
nieparzyste: płetwę ogonową i grzbietową. Z przodu ciała znajduje się otwór gębowy, oczywiście bez
szczęk, u minogów otoczony lejkowatą przyssawką (śluzice mają wokół niego wąsiki dotykowe).
Głowę wzmacnia chrzestna czaszka, w której dominującą część stanowi szkielet skrzeli W głowie
mieści się dwoje małych oczu i pojedynczy otwór nosowy. Szkieletem osiowym jest struna grzbietowa,
otoczona chrzestnym łukami kręgowymi. Można zauważyć miomery przeświecające przez skórę.
Rys. Sylwetka minoga
Rys. Szkielet minoga
Budowa zewnętrzna i szkielet ryb
Ryby maja na ogół ciało o opływowym kształcie, co zmniejsza opory ruchu w gęstym ośrodku, jakim jest
woda. Szkielet może być chrzestny, częściowo skostniały lub kostny. Najwyższy poziom skostnienia
osiąga u kostnoszkieletowych - pomiędzy ich miomerami pojawiają się dodatkowe pręcikowate, niekiedy
rozwidlone skostnienia - ości. Występują płetwy nieparzyste: ogonowa, grzbietowa (niekiedy podzielona
na dwie) i odbytowa, a także dwie pary płetw parzystych: piersiowe, osadzone tuż za czaszką, i brzuszne.
Napęd zapewniają boczne wygięcia ciała, zwłaszcza w odcinku ogonowym. Sprawnie pływające ryby mają
ciało o kształcie wrzecionowatym z przewężoną szypułą ogonową i zewnętrznie symetryczną,
rozwidloną płetwą ogonową.
Rekiny mają większy górny płat płetwy ogonowej, do którego wnika koniec kręgosłupa. Dzięki
temu ogon nie tylko napędza rybę, ale pogrąża tylny koniec ciała, czyli unosi przód do góry. W
połączeniu z szeroko rozstawionymi płetwami piersiowymi i kształtem głowy wytwarzającym siłę
nośną pozwala to rekinom przeciwdziałać opadaniu w toni wodnej. Gdyby przestały płynąć, opadłyby na
dno, jak płaszczki, gdyż ryby chrzestne nie mają pęcherza pławnego i są nieco cięższe od otaczającej wody.
Płaszczki mają biczowaty ogon, a pływają, falując rozrośniętymi płetwami piersiowymi.
Ryby kostnoszkieletowe mają bardzo różne kształty - jedne mają ciało bardzo krótkie, bocznie
spłaszczone (np. ryby raf koralowych albo skalary, a także płastugi, które leżą na jednym boku), inne
przeciwnie - wężowato wydłużone węgorze, mureny. Najbardziej chyba osobliwy kształt ma konik morski.
Najsprawniejsi, szybcy, długodystansowi pływacy (np. tuńczyk czy marlin) mają ciało w kształcie kropli,
najszersze mniej więcej w 1/3 długości od przedniego końca ciała i dużą płetwę ogonową w kształcie
cienkiego półksiężyca. Ryby drapieżne atakujące z zasadzki, na przykład szczupak, mają płetwy zebrane z
tyłu wydłużonego ciała, co pozwala na gwałtowne przyspieszenie kilkoma mocnymi wymachami ogona.
Ciało ryb jest pokryte skórą zawierającą komórki śluzowe (ich wydzielina zmniejsza opór wody
podczas pływania) oraz barwnikowe (chromatofory), warunkujące ubarwienie ciała. Niektóre ryby,
zwłaszcza żyjące przy dnie płastugi, mogą zmieniać ubarwienie, jak kameleon upodabniając się do
podłoża. Łuski, pokrywające ciało większości gatunków ryb, są wytworem skóry i mogą mieć postać
okrytych szkliwem kostnych ząbków (plakoidalne łuski ryb chrzestnych), tarczek, przeważnie rombowego
kształtu (prymitywne ryby kostne - ganoidy) lub cienkich, zachodzących na siebie elastycznych łusek wielu
ryb kostnoszkieletowych z widocznymi słojami przyrostowymi, pozwalającymi określić wiek ryby. Łuski te
mogą być zakończone półokrągło (cykloidalne) lub grzebykowato (ktenoidalne).
Rys. Szkielet ryby kostnoszkieletowej – budowa ogólna (A), powiększenie kręgów (B)
Układ oddechowy
Podstawowym narządem oddechowym są skrzela. U bezżuchwowców mają postać pofałdowanych
worków - u minoga jest ich 7 par i każde skrzele otwiera się na zewnątrz osobnym otworem. Skrzela śluzie
mają po każdej stronie ciała wspólne ujście.
Skrzela ryb są blaszkowatymi wyrostkami osadzonymi na łukach skrzelowych. Ryby
chrzestne mają pierwszą szczelinę skrzelową zmienioną w tak zwaną tryskawkę. U płaszczek otwiera
się ona na grzbietowej stronie ciała, za okiem, i pozwala pobierać czystą wodę oddechową, kiedy ryba
spoczywa na dnie. Pozostałe szpary skrzelowe, służące do wyrzucania wody, znajdują się po stronie
brzusznej. U ryb kostnych skrzela okryte są kostnym wieczkiem skrzelowym.
Liczne gatunki ryb mogą też pobierać tlen z wody przez skórę, a także tlen atmosferyczny przez
ściany przewodu pokarmowego. Radzą sobie w ten sposób na przykład węgorze, piskorze i niektóre
sumy. Ryby dwudyszne oddychają głównie przez płuca.
Niektóre gatunki ryb mają tak zwany labirynt (błędnik - nie należy mylić z błędnikiem w uchu
wewnętrznym), narząd nadskrzelowy złożony z blaszek kostnych w sklepieniu gardzieli pokrytych
cienkim nabłonkiem. Umożliwia on oddychanie powietrzem rybom łaźcowatym (przykładem może być
akwariowy bojownik czy gurami, które regularnie podpływają pod powierzchnię, by zaczerpnąć
powietrza).
Rys. Układ oddechowy ryby kostnej oraz budowa skrzela łukowatego
Układ krążenia bezżuchwowców oraz ryb jest zamknięty i jednobiegowy. Występuje w nim zawsze
jednoprzepływowe serce typu żylnego, charakteryzujące się kilkoma cechami szczególnymi. Jest ono unerwione
przez włókna autonomicznego układu nerwowego, które przesyłają impulsy zwalniające rytm pracy.
Ciekawe, że w odróżnieniu od innych żuchwowców, ryby nie mają unerwienia umożliwiającego
przyspieszanie tempa pracy serca.
Serce ryb chrzestnych zbudowane jest z czterech pęcherzyków: zatoki żylnej, przedsionka, mięsistej
komory i stożka tętniczego. W sercu ryb kostnych występują natomiast: zatoka żylna, przedsionek, mięsista
komora i opuszka tętnicza. W rzeczywistości ta ostatnia nie jest częścią serca, a tylko zgrubieniem tętnicy
(opuszkę tworzą mięśnie gładkie). Serca ryb kostnych są więc trzyczęściowe.
System krążenia ryb (szczególnie dobrych pływaków) jest bardzo sprawny. Pod pewnymi
względami pracuje nawet wydajniej niż u płazów (większy jest względny ciężar i częstość skurczów serca
w tej samej temperaturze). W sumie jednak masa krwi ryb jest mniejsza, podobnie jak ilość naczyń w
mięśniach.
Kurczące się rytmicznie serce tłoczy krew do przodu, do krótkiej tętnicy skrzelowej (w stożku
albo opuszce tętniczej umieszczone są zastawki zapobiegające cofaniu się krwi). Odgałęzienia tętnicy
skrzelowej - łuki naczyniowe - tłoczą krew do sieci naczyń włosowatych listków skrzelowych. Utlenowana
krew trafia do korzeni aorty i rozprowadzana jest po całym ciele. Wraca żyłami głównymi, łączącymi się w
przewody Cuviera oraz żyłą wątrobową do zatoki żylnej w sercu. Układ ten przypomina rozwiązania
występujące u bezżuchwowców.
Rys. Ogólny schemat budowy serca: A – minoga, B – ryby chrzęstnoszkieletowej
Układ pokarmowy ma budowę typową dla kręgowców (z modyfikacjami związanymi z rodzajem
pokarmu). Ryby są przeważnie drapieżne lub planktonożerne, rzadziej roślinożerne, Bezżuchwowce są
zewnętrznymi pasożytami ryb. Minogi mają wokół otworu gębowego rogowe ząbki. Rekiny mają
kilka rzędów zębów, wyrastających od wewnętrznej krawędzi szczęk. Nowe zęby stopniowo
przesuwają się na zewnątrz i zastępują stare. Płaszczki mają tępe zęby tworzące jakby bruk, służące do
miażdżenia twardych muszli. Ryby kostne mają zęby przeważnie w postaci smukłych stożków,
rozmieszczone na wielu kościach szczęk i podniebienia. Drapieżne mają większe i mocniejsze zęby. U
niektórych ryb delikatne zęby na podniebieniu lub wyrostki łuków skrzelowych tworzą sito do
odcedzania planktonu.
Ryby kostne mają zwykle pęcherz pławny, wypełniony gazem. Pęcherz może być połączony z
przełykiem, jednak u wielu gatunków połączenia takiego nie ma. Zwykle stanowi narząd
hydrostatyczny, ułatwiający regulowanie głębokości zanurzenia, czasem może jednak pełnić funkcję
oddechową. Pęcherz pławny może też spełniać rolę rezonatora głosowego oraz uczestniczyć w
słyszeniu.
Układ nerwowy
Mózg bezżuchwowców jest niewielki, a poszczególne części ułożone liniowo jedna za drugą. Słabo
zaznacza się podział na lewą i prawą stronę mózgu (dotyczy to także liczby połączeń). Niemniej plan
jego budowy jest taki, jak u wszystkich kręgowców. Kresomózgowie stanowi relatywnie jedną z
największych części mózgu. Nie jest jednak wyraźnie podzielone na część lewą i prawą. Opuszki
węchowe są duże, trudno tu jednak mówić o półkulach mózgowych. W kresomózgowiu znajdują się
niewielkie zawiązki prymitywnej postaci kory nerwowej (stopień koncentracji neuronów i ich
specjalizacja są niewielkie).
Śródmózgowie krągłoustych jest słabo rozwinięte, co ma związek z niewielką rolą narządu
wzroku. Móżdżek ma postać małego fałdu ustawionego prostopadle do długiej osi mózgowia. Jest to
związane z niewielkimi umiejętnościami ruchowymi tej grupy kręgowców. Największą część
mózgowia krągłoustych (ponad 50% masy) stanowi rdzeń przedłużony. Nie dziwi to, ponieważ
mieszczą się tam ośrodki elementarnych funkcji życiowych oraz czucia skórnego. Z mózgowia
bezżuchwowców wychodzi 10 par nerwów czaszkowych.
Centralny układ nerwowy ryb jest lepiej rozwinięty niż bezżuchwowców, chociaż zachowuje jeszcze
wiele cech pierwotnych. Mózg jest niewielki, na przykład u drapieżnego szczupaka stanowi niespełna jedną
tysięczną masy ciała. Ponadto wszystkie pięć części mózgowia ułożone są jedna za drugą (układ liniowy), a
stopień ich rozwoju zależy od dominujących zmysłów. Pozwoliło to wyróżnić, w uproszczeniu, dwa
zasadnicze typy rybich mózgów. Rozwinięte węchomózgowie i niewielkie śródmózgowie cechuje głównie
ryby chrzestne posługujące się węchem. Kresomózgowie tych kręgowców podzielone jest na dwie małe
półkule, z których wychodzą duże opuszki węchowe. Planktonożerne i drapieżne ryby kostne, posługujące
się wzrokiem, mają wyraźnie większe śródmózgowie. Ponadto ich kresomózgowie jest nieco większe niż
chrzestnych, ma jednak wyraźnie mniejsze opuszki węchowe.
W kresomózgowiu wszystkich ryb wyróżnić można pierwotne formy kory nerwowej i
prymitywne ośrodki kojarzeniowe (asocjacyjne). Móżdżek ryb wykształcony jest w różnym stopniu zależnie od środowiska bytowania i lokomocji danego gatunku. Większość, ryb przejawia dużą
aktywność ruchową, dlatego powierzchnia ich móżdżku jest dość dobrze rozwinięta. Najistotniejsze jest
to, że móżdżek pokrywa kora móżdżku, której możliwości analityczne są większe niż u bezżuchwowców.
Rdzeń przedłużony wszystkich ryb jest dość duży, co ma niewątpliwie związek z dobrze rozwiniętym
czuciem skórnym.
Ryby mają doskonały zmysł węchu i smaku. Oczy ryb są dostosowane do widzenia w środowisku
wodnym - mają prawie kulistą soczewkę i są krótkowzroczne. Gatunki żyjące w głębinach lub jaskiniach
mają oczy częściowo lub prawie całkowicie zredukowane.
Liczne gatunki ryb mają dobrze rozwinięty zmysł słuchu (są to m.in. karpie i sumy), niektóre
ryby potrafią nawet wydawać dźwięki. Swoistym narządem zmysłu jest opisana wcześniej linia
naboczna odbierająca zmiany ciśnienia wody. Pełni niektóre funkcje narządu słuchu i dotyku. Rybom
ławicowym linia naboczna pozwala synchronizować ruchy - cała grupa porusza się w zgrany sposób dzięki
temu, że ryby płynące obok błyskawicznie reagują na zmianę kierunku sąsiadek, dowiadując się o niej
za pośrednictwem zmiany ciśnienia wody.
Rys. Budowa mózgu ryby kostnej
Układ wydalniczy prawie wszystkich dorosłych kręgowców pierwotnie wodnych składa się z prostych
nerek, moczowodów oraz pęcherza moczowego. U samców ryb plemniki trafiają zwykle z jądra do nerki i
dalej moczowodem na zewnątrz. Część produktów metabolizmu wydalana jest przez skrzela.
Problem sprawia rybom utrzymanie odpowiedniego stężenia płynów ustrojowych, a przenikanie
wody w drodze osmozy do bardziej stężonego roztworu groziłoby rybom morskim odwodnieniem, a
słodkowodnym - napęcznieniem. Ryby chrzestne i niektóre kostne żyjące w morzach zmniejszają parcie
osmotyczne i straty wody dzięki obecności we krwi substancji osmotycznie czynnych, na przykład
mocznika. Ryby kostne żyjące w morzach pełnosłonych piją wodę, nadmiar soli wydalają przez
skrzela, a nerki zwykle produkują bardziej zagęszczony mocz. Osmoregulacja ryb słodkowodnych
wymaga usuwania dużych ilości wody z moczem oraz aktywnego pobierania jonów przez skrzela.
Rozmnażanie i rozwój
Większość ryb składa jaja w galaretowatych osłonkach - zwane ikrą - do wody, gdzie następuje zapłodnienie
zewnętrzne. Z ikry wylęgają się larwy-jest to narybek. Niekiedy mogą wyraźnie odbiegać wyglądem od form
dorosłych. Początkowo narybek korzysta z zapasów zgromadzonych w pęcherzyku żółtkowym, potem
zaczyna samodzielne żerowanie.
U niektórych gatunków występują narządy kopulacyjne (np. gonopodia, przekształcone płetwy
brzuszne samców rekinów), umożliwiające zapłodnienie wewnętrzne. Zapłodnione w ciele matki jaja
ryb chrzestnych są otaczane mocną osłonką z długimi wypustkami przyczepiane do roślin wodnych lub
skał. Niektóre ryby chrzestne, a także trzonopłetwe, są żyworodne i młode rodzą się już w pełni
ukształtowane.
Ryby odbywają gody, zwane tarłem, w określonych miejscach - tarliskach. Wiele z nich odbywa w
porze godowej dalekie wędrówki na tarliska. Niektóre, na przykład łososiowate i jesionowate wędrują na tarło w
górę rzeki. Takie ryby nazywa się anadromicznymi inne -zwane katadromicznymi -odwrotnie -z rzek do
morza. Przykładem może być węgorz. Dojrzałe węgorze z Ameryki Północnej i Europy płyną ku
północnym akwenom Morza Sargassowego na Atlantyku. Tam rozmnażają się (samica składa kilkanaście
milionów jaj) i giną. Larwy (półprzeźroczyste liściokształtne leptocefale, uznawane niegdyś za osobny
gatunek ryb) płyną ku lądom, z których przybyli ich rodzice. Amerykańskim leptocefalom podróż zajmuje
około roku, europejskim - aż trzy lata, przy czym korzystają z Prądu Zatokowego, czyli Golfsztromu. Docierają
do ujść rzek już jako obłe, walcowate, tak zwane węgorzyki szkliste. Samce (dorastające do pół metra długości)
pozostają u ujść rzecznych, a samice zapuszczają się w głąb lądu, płynąc pod prąd, a nawet wijąc się w rowach
melioracyjnych i wilgotnej trawie, co pozwala im zasiedlić bezodpływowe zbiorniki słodkowodne. Tu żyją i
rosną nawet przez 50 lat (mogą osiągać blisko dwa metry długości).
Niektóre ryby składają znacznie mniej ikry, ale za to troszczą się o potomstwo. W naszych wodach
słodkich żyje ciernik, niepozorna rybka, której samiec w porze godowej wabi samice jaskrawoczerwonym
brzuchem i skłania je do złożenia ikry w gnieździe zbudowanym na dnie z roślin wodnych. Następnie
strzeże jaj i zapewnia im stały przepływ świeżej, natlenionej wody, wachlując płetwami. Także u
innych gatunków ryb samce opiekują się potomstwem, budując gniazda.
Płazy
Płazy to gromada kręgowców licząca ponad 4 tysiące gatunków. Te bezowodniowe, zmiennocieplne
kręgowce ziemnowodne występują prawie na wszystkich lądach z wyjątkiem wysp oceanicznych i
obszarów zlodowaconych (znoszą niższe temperatury niż gady). Dorosłe płazy wykazują różny
stopień przystosowania do lądowego trybu życia, ale ich rozwój z jaj przez stadium larwy zachodzi wciąż w
wodzie i na tym etapie najbardziej przypominają ryby.
Budowa zewnętrzna
Płazy okryte są nagą skórą, pokrytą cienkim, wielowarstwowym naskórkiem. Przed wysychaniem
chroni je warstwa śluzu wydzielanego przez gruczoły skórne. Wydzieliny gruczołów skórnych
zawierają też toksyny. Ropuchy, podobnie jak salamandry, mają gruczoły przyuszne, wydzielające
parzącą wydzielinę. Niekiedy wydzielina gruczołów skórnych powoduje tylko podrażnienie skóry i
śluzówek, ale niektóre gatunki tropikalne, na przykład południowoamerykańskie drzewołazy i
liściołazy, są śmiertelnie trujące. Płazy najbardziej trujące mają często jaskrawe odstraszające
ubarwienie. Salamandra występująca w Polsce ma na czarnym ciele kontrastujące żółte plamy.
Współczesne płazy mają ażurową, płaską czaszkę. Ponad głowę wystają wyłupiaste oczy. Otwór
gębowy jest bardzo duży. W kręgosłupie pojawia się krótki odcinek szyjny, jednak na zewnątrz szyja jest
słabo zaznaczona. Żebra są zredukowane. Tułów wykazuje jeszcze dość wyraźną metamerię mięśni.
Większość płazów ma dwie pary kończyn wolnych, zakończonych palcami (na przednich - 4 na tylnych
- 5). Między palcami kończyn, zwłaszcza tylnych, mogą występować błony pławne. Jest to jedno z
wielu przystosowań płazów do życia w wodzie.
Rys. Szkielet żaby
Układ pokarmowy
Wszystkie dorosłe płazy są drapieżne. Początek układu pokarmowego stanowi obszerna jama
gębowo-gardzielowa. Współczesne płazy mają drobne ząbki, przyrośnięte do kości szczęk i podniebienia.
Żuchwa płazów bezogonowych jest bezzębna. Mają one umięśniony język, przyrośnięty z przodu pyska i
skierowany wolnym, rozwidlonym końcem do tyłu. Żaba czy ropucha może go błyskawicznie wyrzucić
na znaczną odległość, trafiając w zdobycz. Oczy żaby rejestrują głównie ruch. Płaz potrafi też ocenić
odległość. Przylepiony do języka łup jest połykany, pomocne w tym są ruchy oczu. Kiedy żaba połyka, jej
gałki oczne zapadają się w głąb oczodołów, spodnią stroną uciskając kęs i przepychając go do przełyku.
Treść pokarmowa po przejściu przez żołądek i jelita trafia do kloaki, czyli steku. Larwy płazów
bezogonowych są roślinożerne. Zdrapują pokarm z roślin wodnych rogowymi ząbkami, po czym trafia on
do długiego jelita (nie mają żołądka).
Układ oddechowy
Dorosłe płazy oddychają parzystymi płucami mającymi postać słabo pofałdowanych, silnie ukrwionych
worków. Ponieważ płazy nie mają klatki piersiowej, wentylacja płuc odbywa się za pomocą pompy
gardzielowej - żaba pobiera powietrze nozdrzami do jamy gębowo-gardzielowej dzięki obniżeniu jej dna.
Następnie zamyka nozdrza zewnętrzne klapkami i dzięki skurczom mięśni podnosi dno jamy gębowogardzielowej i wtłacza powietrze krótką tchawicą do płuc.
Znaczna część wymiany gazowej odbywa się u płazów przez nagą, wilgotną skórę. Żyjące w
dobrze natlenionych strumieniach salamandry bezpłucne pokrywają całe zapotrzebowanie na tlen
oddychając przez skórę i nabłonek jamy gębowej. Kijanki i dorosłe osobniki niektórych wodnych płazów
oddychają skrzelami. U larw płazów ogoniastych skrzela są zewnętrzne, mają postać pierzastych
wyrostków po bokach głowy. Starsze kijanki płazów bezogonowych mają skrzela ukryte wewnątrz jamy
skrzelowej zaopatrzonej w rurkę oddechową (później skrzela są resorbowane).
Rys. Schemat układu oddechowego żaby
Układ krążenia kijanek przypomina układ krwionośny ryb - serce ma jeden przedsionek i jedną
komorę. U dorosłych płazów w związku ze zmianą sposobu oddychania pojawia się obieg płucny
(mały). Z głównego pnia tętniczego na przedłużeniu stożka tętniczego wychodzącego z komory serca
rozchodzą się trzy pary łuków tętniczych: 1) tętnice głowowe, 2) łuki aorty (prawy i lewy), zaopatrujące
w krew większość ciała; 3) tętnice płucne. Natleniona w płucach krew trafia żyłami płucnymi do
lewego przedsionka. Krew z pozostałych naczyń (dużego obiegu krwi), w tym także wzbogacona w
tlen krew z naczyń skórnych, trafia do zatoki żylnej i prawego przedsionka. Oba przedsionki uchodzą do
jednej komory. Powoduje to mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej (w rzeczywistości
mieszanej). Mieszanie to nie jest jednak całkowite. Serce jest tak zbudowane, że bogatsza w tlen krew z
lewej części komory trafia do brzusznej części stożka tętniczego, kierując się do pierwszego i drugiego
łuku tętniczego. Uboga w tlen krew z prawej części komory wędruje natomiast grzbietową częścią stożka
tętniczego do tętnic płucnych. Oba strumienie krwi w stożku tętniczym rozdziela podłużna zastawka
spiralna.
Rys. Schemat budowy serca płaza
bezogonowego (A) oraz krwiobieg płazów
płucodysznych (B)
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Ewolucja płazów nie doprowadziła do zmiany ogólnej konstrukcji mózgowia. Zwierzęta te. podobnie jak
ryby, nadal mają niewielkie mózgowie o bardzo małej masie.
Części mózgowia ułożone są liniowo, jedna za drugą. Kresomózgowie jest dość mocno wydłużone i
podzielone na dwie półkule. Ściany tej części mózgu są gładkie i cienkie - jednak zbudowane
całkowicie z tkanki nerwowej. Jej neurony tworzą u niektórych gatunków pierwotną postać kory
mózgowej. U niektórych gatunków półkule nieznacznie zakrywają międzymózgowie. Międzymózgowie
jest w pełni wykształcone. U współczesnych płazów, w jego grzbietowej części, widoczna jest
szyszynka. Śródmózgowie płazów bezogonowych jest duże i tworzy ośrodki analizy wzrokowej
oraz prawdopodobnie centrum koordynacyjne całego mózgowia.
Tworzący tyłomózgowie wtórne móżdżek stanowi tylko cienką, poprzecznie ustawioną płytkę leżącą
bezpośrednio za śródmózgowiem. Jest to skutek nieskomplikowanej lokomocji płazów. Biorąc pod uwagę
umiejętności pływackie i poruszanie się na lądzie, płazy nie wykazują ani wielkiej wytrwałości ani szybkości.
Od mózgowia odchodzi 10 par nerwów czaszkowych. Dalsze nerwy odchodzą z rdzenia kręgowego. Głównym
narządem zmysłu płazów są duże oczy, osłonięte powiekami (pełnią rolę ochronną przed wysychaniem). Płazy
regulują ostrość widzenia podobnie jak ryby, przesuwając soczewkę.
Kijanki i płazy żyjące stale w wodzie odbierają drgania za pomocą narządu linii nabocznej. Dorosłe
płazy bezogonowe żyjące na lądzie mają natomiast narząd słuchu w postaci parzystych uszu. Ucho środkowe
oddzielone jest od otoczenia błoną bębenkową, pozostało natomiast połączenie z gardzielą (trąbka
Eustachiusza). Drgania błony bębenkowej przenoszone są do ucha wewnętrznego płazów przez pojedynczą
kosteczkę słuchową - strzemiączko (kolumienkę) - powstałą z przekształcenia kości gnykowo-żuchwowej
ryb. Płazy mają również zmysł węchu (torebki węchowe przy nozdrzach) i smaku (receptory na języku i w
śluzówce jamy gębowej).
Rys. Schemat budowy mózgowia płaza
Układ wydalniczy płazów składa się z parzystych podłużnych nerek typu pranercza. Mocz, słaby
roztwór mocznika i amoniaku, spływa z nich moczowodami do pęcherza moczowego, będącego
uchyłkiem kloaki.
Rys. Model układu wydalniczego
rozrodczego płaza: A - samca, B - samicy
i
Rozmnażanie i rozwój płazów
Płazy mają parzyste gonady, których przewody uchodzą do kloaki. Zapłodnienie u płazów bezogonowych
jest zewnętrzne. W jajowodzie jajo uzyskuje otoczkę białkową, która po zapłodnieniu w wodzie pęcznieje.
Zlepione galaretowate sznury lub złoża jaj noszą nazwę skrzeku. U płazów ogoniastych i beznogich
zapłodnienie jest wewnętrzne. Niektóre z tych płazów są żyworodne.
Gromada: Gady
Budowa zewnętrzna i szkielet
Pierwotny pokrój ciała gadów w największym stopniu zachował się u jaszczurek oraz krokodyli.
Kończyny gadów są pierwotnie pięciopalcowe, na ogół rozstawione na boki, ale podczas biegu mogą być
podciągane bardziej pod tułów, który unosi się wówczas nad ziemią. Zwykle poruszaniu się towarzyszą
boczne wygięcia ciała. Kończyny tylne są głównym narządem napędowym na lądzie. Współcześnie tylko
niektóre jaszczurki potrafią biegać na tylnych nogach. Dwunożna lokomocja była częstsza między innymi
wśród wielu dinozaurów Gady wodne mają kończyny płetwiaste; u krokodyli występują błony pławne, a u
żółwi morskich kończyny przednie mają postać jednolitych płetw. Palce gadów są zwykle zakończone
rogowymi pazurami.
Gady mają na ogół długi, ruchliwy ogon. U krokodyli jest on narządem napędowy podczas
pływania, a u jaszczurek może być odrzucany w razie zagrożenia.
Ciało gadów pokryte jest silnie zrogowaciałym naskórkiem tworzącym łuski. Skóra nie zawiera
gruczołów, więc gady nie tracą wody przez powierzchnię ciała. Rogowe łuski jaszczurek i węży zachodzą
na siebie dachówkowato. Tworzą jednak ciągłą warstwę, co po zwala „zrzucać naskórek" w całości lub w
postaci płatów, czyli linieć.
Wiele gadów jest jaskrawo ubarwionych dzięki komórkom pigmentowym w głębsze warstwie
naskórka. Może występować zróżnicowanie barw w okresie godowym. Kameleony zaś słyną ze
zdolności zmiany ubarwienia w zależności od koloru podłoża.
W skórze mogą występować skostnienia skórne. Szczególnie rozwinięte w postaci tarczek są na
grzbiecie krokodyli. U żółwi cały tułów zakrywa pancerz złożony między innymi ze zrośniętych tarczek
kostnych, pokrytych płytkami rogowymi. Granice tarczek i płytek nie pokrywają się ze sobą, dzięki
czemu pancerz jest mocniejszy.
Szkielet gadów jest silnie skostniały (bardzo mało jest elementów chrzęstnych. Czaszka
połączona jest z kręgosłupem jednym kłykciem potylicznym. Żuchwa jest złożona z kilku kości.
Głowa gadów jest w pełni ruchoma przede wszystkim dlatego, ponieważ w odcinku szyjnym
kręgosłupa dwa pierwsze kręgi, nazwane dźwigaczem i obrotnikiem, są silnie zmienione.
Ważnym usprawnieniem w budowie czaszki większości gadów jest obecność okien skroniowych,
odgraniczonych kostnymi łukami skroniowymi i mieszczących mięśnie szczęk.
Jaszczurki i węże wtórnie utraciły dolny łuk skroniowy, co umożliwiło im zwiększenie
ruchomości czaszki. Kość kwadratowa, na której podwieszona jest żuchwa, może odchylać w tył i w
bok. Takie zawieszenie osiągnęło skrajną postać u węży, które mogą połykać bardzo duże ofiary,
rozciągając paszczę dzięki ruchomym połączeniom elementów czaszki, zwłaszcza szczęk. Ponieważ
ich żebra nie są połączone po stronie brzusznej, podobnie rozciąga się ich tułów w miejscu, gdzie
znajduje się połknięta całości i powoli trawiona zdobycz.
W kręgosłupie współczesnych gadów można wyróżnić odcinek szyjny, piersiowy, lędźwiowy
i ogonowy. Żebra w odcinku piersiowym łączą się często z mostkiem, tworząc sprężystą klatkę
piersiową.
Rys. Szkielet jaszczurki
Układ pokarmowy
Większość gadów jest drapieżna. Gady mają ruchomy język. U węży i jaszczurek jest on rozdwojony na
końcu i często jako narząd zmysłu wysuwany z pyska. Na brzegach pyska gadów znajdują się
jednakowe, stożkowate zęby, zwykle zagięte do tylu. Liściożerne jaszczurki mają zęby spłaszczone i
karbowane na brzegach. Niektóre węże mają zęby jadowe.
Trująca wydzielina gruczołów
jadowych (zmodyfikowanych
ślinianek) spływa do rany rowkiem wzdłuż zęba. Kiedy pysk jest
zamknięty, oba zęby jadowe składają się do tyłu. Żółwie są bezzębne -mają
szczęki okryte rogowym dziobem. Gady połykają zwykle ofiarę w całości
i rozpuszczają sokami trawiennymi. W trawieniu mogą pomagać
połknięte kamienie żołądkowe (gastrolity), służące do rozcierania
pokarmu (u krokodyli pełnią one także rolę balastu). Ze względu na
niskie tempo metabolizmu, współczesne gady mają niewielkie
zapotrzebowanie pokarmowe. Jedna zdobycz wystarcza im nieraz na wiele tygodni. Zimą gady w strefie
umiarkowanej zapadają w sen zimowy (hibernują).
Układ oddechowy
Gady - nawet wodne - oddychają wyłącznie płucami (przez zrogowaciałą skórę nie odbywa się wymiana
gazowa). U niektórych gadów, na przykład krokodyli, wykształciło się wtórne podniebienie, oddzielające
jamę nosową od gębowej, co pozwala na oddychanie, nawet kiedy pysk jest wypełniony wodą - nozdrza
wewnętrzne otwierają się daleko z tyłu podniebienia, wprost do gardzieli.
Powietrze trafia z gardła przez krtań do tchawicy (wzmocnionej chrzestnymi pierścieniami, dzięki czemu
się nie zapada) stąd oskrzelami do obu płuc.
Workowate płuca są gąbczaste. Niekiedy na ich końcach występują worki powietrzne. Na ogół
wentylacja płuc odbywa się dzięki ruchom żeber współtworzących klatkę piersiową.
Układ krwionośny
Krew gadów zaopatrywana jest w tlen wyłącznie w płucach, serce ulega modyfikacji w celu lepszego
oddzielenia krwi natlenionej i odtlenionej. Podział komory częściową przegrodą zapobiega mieszaniu się
krwi natlenionej i odtlenionej. Dzięki odpowiedniemu wyprofilowaniu ścian komór i synchronizacji
skurczów w sercu nie dochodzi do mieszania się strumieni krwi tętniczej i żylnej. U krokodyli przegroda
międzykomorowa jest pełna, ale występuje specjalny otwór między nasadami aort lewej i prawej,
umożliwiający wyłączenie obiegu płucnego na czas nurkowania.
Rys. Budowa serca gadów (A) i schemat układu krążenia (B)
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Mózgowie współczesnych gadów jest znacznie silniej wykształcone niż płazów. Półkule są większe i
bardziej wysklepione, a co najważniejsze nakrywają międzymózgowie. Prowadzi to do zatracania
liniowego ułożenia poszczególnych części mózgu. Ponadto w ścianach półkul kresomózgowia
rozwija się niewielki obszar istoty szarej nazywany korą nową. W bocznej ścianie obu komór
kresomózgowia rozwija się dość silne skupienie kadłubów neuronów, tworzących ciało prążkowane.
Uważa się, że kora nowa i ciało prążkowane pełnią funkcję nadrzędnych ośrodków koordynacji
nerwowej gadów. Gady mają małe zdolności uczenia się i zapamiętywania.
Dobry wzrok gadów jest wynikiem silnie rozwiniętego śródmózgowia. Jednak rola
koordynacyjna tej części mózgowia uległa ograniczeniu. Móżdżek gadów ma różne kształty i rozmiary.
Jest lepiej rozwinięty u form aktywnych ruchowo, na przykład u krokodyli. Ta część mózgowia gadów
pokryta jest także istotą szarą, nazywaną korą móżdżku. Rdzeń przedłużony gadów ma charakterystyczne
dla wszystkich owodniowców esowate wygięcie. Względna masa i znaczenie rdzenia przedłużonego
gadów maleją, ponieważ ograniczone zostało czucie skórne. Mózgowie każdego gada opuszcza 12 par
nerwów czaszkowych.
Głównymi narządami zmysłów są oczy. Akomodacja odbywa się przez dociskanie soczewki do
pierścienia tarczek kostnych w twardówce. Oczy mają trzy powieki: górną, dolną i migotkę.
Pierwotne gady miały oko ciemieniowe. Jest ono dobrze zachowane tylko u nowozelandzkiej
hatterii. Otwór pozostał także w czaszce niektórych jaszczurek, ale „trzecie oko" jest u nich
szczątkowe. U pozostałych owodniowców (np. żółwi, krokodyli, ptaków i ssaków) przekształciło się
ono w szyszynkę kierująca rytmami biologicznymi.
Gady mają jedną kostkę słuchową (strzemiączko, zwane kolumienką), a ponadto większość z
nich ma błonę bębenkową. Żółwie, hatterie i węże nie maja bębenka i jamy ucha środkowego, są więc
głuche.
Ważny jest też zmysł chemiczny. Rozdwojony język węży i niektórych jaszczurek regularnie
sonduje otoczenie, po czym jego końce muskają położone na podniebieniu narządy Jacobsona - parzyste
kieszonki zaopatrzone w receptory chemiczne.
Układ wydalniczy
Narządami wydalniczymi są nerki ostateczne. Moczowody uchodzą do pęcherza moczowego i
kloaki. Mocz większości gadów (z wyjątkiem wodnych żółwi oraz krokodyli, wydalających amoniak i
mocznik) jest silnie zagęszczony, zawiera kryształki kwasu moczowego (gady są zwierzętami
urikotelicznymi). Te cechy moczu oraz nieprzepuszczalna dla wody skóra pozwoliły wielu gadom
zasiedlić środowiska pustynne. Do przeżycia wystarcza im często woda zawarta w pożywieniu.
Rozmnażanie sie i rozwój gadów
Jaja gadów mogą się rozwijać na lądzie, dzięki wytworzeniu ochronnej skórzastej skorupki. Jaja takie mogą
osiągać spore rozmiary (dinozaury składały jaja długości kilkunastu, a nawet 40 cm, mające skorupę
kilkumilimetrowej grubości) i zawierać dużo substancji zapasowych (żółtka). Najważniejszą cechą rozwoju
zarodkowego owodniowców jest jednak wytwarzanie błon płodowych, zapewniających rozwijającemu się
embrionowi odpowiednie mikrośrodowisko. Błony płodowe rozwijają się jako worki uwypuklające się z
zarodka na wczesnym etapie jego rozwoju.
Owodnia otacza zarodek i wypełniona jest
płynem, który zastępuje wodę - chroni zarodek
przed wstrząsami i umożliwia swobodny
rozwój. Kosmówka to najbardziej zewnętrzna
błona, wyściełająca skorupkę od wewnątrz.
Produkty przemiany materii zarodka
gromadzone są w omoczni, rozwijającej się
na przedłużeniu jelita zarodka (i jego kloaki).
Omocznia z czasem wypełnia się coraz bardziej i zrasta z owodnią i kosmówką. Omocznia zrośnięta z
kosmówką oplecione są gęstą siecią naczyń krwionośnych. Powstaje wówczas swoisty narząd wymiany
gazowej zarodka (gazy oddechowe przedostają się przez pory w skorupce). Podobnie jak u
bezowodniowców występuje tu także pęcherzyk (woreczek) żółtkowy, otaczający żółtko.
Zapłodnienie u gadów jest wewnętrzne. Nasienie trafia do pochwy, a stamtąd może wędrować do
zbiorników nasienia, gdzie plemniki mogą czekać wiele miesięcy (a nawet lat) na zapłodnienie jaj (co
następuje w górnym odcinku jajowodu). Końcowy odcinek jajowodu to tak zwany gruczoł skorupkowy.
Niektóre jaszczurki i węże są jajożyworodne.
Większość gadów nie opiekuje się potomstwem. Do wyjątków należą krokodyle, które strzegą
gniazda, pomagają się wykluwać młodym, przenoszą w pysku do wody i pilnują jeszcze przez pewien
czas. Zdolność opieki nad potomstwem była jeszcze bardziej rozwinięta u kuzynów krokodyli - dinozaurów
(po których odziedziczyły ją i rozbudowały ptaki).
Wiele gadów rośnie przez całe życie; najbardziej długowieczne (dożywają ponad stu lat) są żółwie,
długo żyją także krokodyle.
Gromada: Ptaki
Budowa zewnętrzna
Charakterystyczne cechy ptaków wiążą się z przystosowaniami do lotu. Lot aktywny wymaga dużego
zużycia energii. Wiąże się z tym intensywna przemiana materii, a więc i stała wysoka temperatura
ciała (u różnych gatunków 38-45°C). W jej utrzymaniu pomaga ptakom upierzenie, zatrzymujące przy
skórze warstwę powietrza, które jest złym przewodnikiem ciepła (ptaki mogą regulować skuteczność
izolacji cieplnej, strosząc pióra).
Ciało ptaków pokryte jest piórami. Są to wytwory naskórka, zbudowane z keratyny i
homologiczne do łusek gadów.
Ptasie pióra mają rozmaitą budowę. Typowe pióro konturowe ma oś zbudowaną z długiej stosiny i
tkwiącej w skórze dutki. Ze stosiny sterczą gałązki - promienie, od których odchodzą listewki - promyki i
haczyki zazębiające się ze sobą, tworzące w ten sposób chorągiewkę pióra. Taką budowę mają pióra
skrzydeł - lotki oraz ogona - sterówki i pióra okrywające ciało ptaka, nazywane okrywowymi. U ptaków
latających lotki mają asymetryczne chorągiewki. Powoduje to ich przekręcanie się wokół własnej osi
podczas uderzeń skrzydłami. Dzięki odpowiedniemu zachodzeniu lotek na siebie -jak listewek w
żaluzji - pióra podczas ruchu skrzydła w dół zapierają się o siebie i tworzą szczelną powierzchnię,
odpychającą się od powietrza, natomiast w trakcie ruchu powrotnego „żaluzja" się otwiera,
przepuszczając powietrze przez szczeliny. Budowa piór umożliwia łatwe przywracanie ciągłości
uszkodzonej powierzchni aerodynamicznej (ptak, czesząc dziobem upierzenie, „zapina" rozdzielone
haczyki i promyki).
Innym rodzajem piór są pióra puchowe. Nie mają one stosiny ani chorągiewki. Pozbawione
struktur sczepiających, miękkie promienie tworzą pęczek rozchodzący się z wierzchołka dutki. Puch
tworzy warstwę termoizolacyjną.
Rys. Budowa piór ptaków
Nogi ptaków pokryte są typowymi dla gadów łuskami lub tarczkami rogowymi i mają zwykle
cztery (lub mniej, np. u strusia - dwa) palce zakończone pazurami; często pierwszy palec jest w raźnie
mniejszy. U ptaków nadrzewnych zwykle jest przeciwstawny względem pozostałych. Ptaki wodne mają
błony pławne. Ptaki drapieżne mają ostre, hakowate szpony. Ptaki brodzące i biegające mają nogi silnie
wydłużone.
Najbardziej oczywistym przystosowaniem ptaków do aktywnego lotu jest przekształcenie
kończyn przednich w skrzydła. U ptaków współczesnych palce są szczątkowe i zrośnięte ze sobą.
Budowa garstka i stawu łokciowego umożliwia ptakom składanie skrzydeł w stanie spoczynku i
rozpościeranie podczas lotu.
Szkielet
Cały szkielet ptaka odznacza się zresztą dużą sztywnością, a zarazem lekkością dzięki silnemu skostnieniu
(mało części chrzestnych), zrastaniu się dużych partii szkieletu
(np. kości czaszki oraz kręgów poza odcinkiem szyjnym).
Zrośnięte są też kości śródstopia i nastopka, tworząc tak zwany
skok. Kości długie ptaków są cienkościenne i mają puste
przestrzenie wypełnione powietrzem - takie kości nazywamy
pneumatycznymi. Mogą się w nich znajdować uchyłki worków
powietrznych. Do zmniejszenia masy szkieletu przyczyniła się
też utrata uzębienia i skrócenie kostnego ogona. Kręgi
ogonowe zrastają się w krótki pygostyl, stanowiący podporę kupra, z którego wyrastają pióra ogona sterówki.
Bezzębne szczęki są ruchomo połączone z mózgoczaszką.
Układ pokarmowy
Ptaki mają duże potrzeby energetyczne. Bezzębne szczęki ptaków współczesnych pokrywa rogowy
dziób o różnym kształcie w zależności od rodzaju pokarmu -drapieżniki mają dziób hakowate
zakrzywiony, dzięcioły - przystosowany do kucia drewna w poszukiwaniu larw owadów, kolibry - do
spijania nektaru z kielichom kwiatów, kaczki - do odcedzania pokarmu z wody itd.
Przełyk niektórych ptaków tworzy uchyłek - wole - służący do rozmiękczania i
magazynowania pokarmu. Rozdrabnianie połkniętego pokarmu odbywa się w tylnej części
żołądka o grubych, mięsistych ściankach - w tak zwanym żołądku mięśniowym, który zawiera zwykle
połknięte kamyki. Przednia część żołądka to żołądek gruczołom, wydzielający sok żołądkowy.
Układ oddechowy ptaków reprezentuje szczególnie zaawansowane rozwiązania
usprawniające wymianę gazową. Przede wszystkim wymiana gazowa zachodzi w ciągu całego cyklu
oddechowego (wdech i wydech). Jest to możliwe, ponieważ płuca nie mają postaci worków ze ślepo
zakończonymi rozgałęzieniami w postaci pęcherzyków, lecz zbudowane są z kanalików, przez
które powietrze stale przepływa w tym samym kierunku. Ptak cyklicznie wdycha świeże powietrze i
wydycha zużyte (korzystając z ruchów żeber, a podczas lotu także ze zmian objętości klatki
piersiowej podczas ruchów skrzydeł).
W układzie oddechowym ptaków oprócz płuc występują także worki powietrzne, które
wypełniają przestrzenie między narządami oraz większość kości. To one umożliwiają owo podwójne
oddychanie: podczas wdechu przez kanaliki płucne przepływa świeże powietrze z oskrzela
głównego, trafiając do przednich worków powietrznych, jednocześnie napełniają się świeżym
powietrzem tylne worki powietrzne. Z kolei podczas wydechu worki powietrzne się zapadają.
Zużyte powietrze z przednich worków trafia do oskrzeli i tchawicy, a świeże powietrze z
tylnych worków - do kanalików płuc. Worki powietrzne odgrywają też rolę w termoregulacji,
umożliwiając chłodzenie narządów wewnętrznych.
Rys. Schemat mechanizmu wentylacji płuc ptaka: wdech (A) i wydech (B).
Układ krążenia
W krwiobiegu ptaków krew żylna jest całkowicie oddzielona od tętniczej - serce ma dwie komory i dwa
przedsionki, podobnie jak u ssaków. O niezależnym osiągnięciu tego przystosowania świadczy jednak to,
że w układzie tętniczym ptaków obecny jest tylko prawy łuk aorty (a u ssaków lewy). Krwinki czerwone
ptaków mają jądra komórkowe.
Rys. Serce ptaka (A) oraz schemat układu
krążenia krwi (B)
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Ptaki odznaczają się silnym rozwojem ośrodkowego układu nerwowego. Szczególnie rozbudowany jest
móżdżek. Jest to część mózgowia odpowiadająca za orientację przestrzenną, koordynację ruchów i
równowagę. Dobrze rozwinięte są też półkule mózgowe.
Rys. Schemat budowy mózgowia ptaka
Rys. Przekrój przez oko ptaka
Ptaki mają słabo rozwinięty węch, za to doskonały wzrok i słuch. Osobliwą cechą oczu ptaków jest
występowanie w dnie oka grzebienia naczyniowego, który dotlenia wnętrze oka. Ptaki nocne mają w
siatkówce głównie pręciki, dlatego słabiej rozróżniają kolory.
Ptaki, podobnie jak gady, mają tylko jedną kostkę słuchową i nie mają ucha zewnętrznego
(małżowin usznych).
Układ wydalniczy
Mocz ptaków, podobnie jak większości gadów, zawiera kwas moczowy (co przekłada się na duże
oszczędności wody, której ptaki i tak tracą dużo przez układ oddechowy). Aby zmniejszyć masę, ptaki
pozbywają się wydalin dość często, także w locie. Nie mają więc pęcherza moczowego - mocz jest
odprowadzany z nerek przewodami wprost do steku, gdzie uchodzą też przewody gruczołów
rozrodczych.
Rozmnażanie i rozwój
Wszystkie ptaki są jajorodne. Ich jaja są otoczone twardą wapienną skorupą. Największe jaja
wytępionego w czasach historycznych strusia madagaskarskiego, czyli epiornisa, miały ponad
9 litrów pojemności. Mają charakterystyczne dla danego gatunku kształt i barwę skorupy. Wewnątrz
znajduje się obfity zapas pokarmu (żółtko bogate w tłuszcze). Na powierzchni kuli żółtkowej zaczyna się
rozwijać zarodek (z czasem, po zużyciu żółtka, wypełni całe wnętrze jaja). Kula żółtkowa zawieszona jest
na elastycznych skrętkach (chalazach) w płynnym białku jaja (białko jaja zawiera wodę i albuminę).
Dzięki chalazom rozpiętym między biegunami jaja, żółtko może się obracać, kiedy ptak przewraca jaja w
gnieździe. W ten sposób zarodek zawsze będzie skierowany ku górze, jak najbliżej wysiadującego
rodzica, który stanowi źródło ciepła.

Podobne dokumenty