Ekologia rozrodu rybitwy czarnej Chlidonias niger w dolinie dolnego

Ornis Polonica 2014, 55: 162–172
Ekologia rozrodu rybitwy czarnej Chlidonias niger
w dolinie dolnego Bugu
Artur Goławski, Emilia Mróz, Zbigniew Kasprzykowski, Katarzyna Słupska,
Ewa Droś, Paweł Żmińczuk
Abstrakt: W niniejszej pracy scharakteryzowano podstawowe parametry lęgowe rybitwy czarnej Chlidonias niger dla kolonii zlokalizowanych na trzech starorzeczach w dolinie dolnego Bugu
w środkowo-wschodniej Polsce. Badania prowadzono w latach 2007–2008. W trakcie dwóch sezonów opisano losy 122 lęgów, spośród około 240 par gniazdujących w tym czasie na starorzeczach.
Gniazda w koloniach były oddalone od siebie średnio o 3,3 m; ich średnica zewnętrzna wynosiła
średnio 14,2 cm, wewnętrzna 8,1 cm, głębokość 14,7 mm, a wysokość ponad wodę 30,8 mm.
Ptaki składały pierwsze jaja pomiędzy 13 maja a 17 czerwca (średnia data: 22 maja). Dominowały
zniesienia z trzema jajami. Średnia długość jaja w lęgu wynosiła 34,8 mm, szerokość 25,2 mm, zaś
objętość 11,0 cm3. W 75% gniazd wykluło się przynajmniej jedno pisklę. Średnia liczba wyklutych
piskląt w gnieździe ze wszystkich lęgów wyniosła 2,1, natomiast dla lęgów z sukcesem 2,6. Pisklęta
kluły się pomiędzy 4 czerwca a 9 lipca. Wśród przyczyn strat dominowało porzucenie lęgu (55%),
a dalej zatopienie gniazd (28%) oraz zniszczenie przez drapieżnika (17%). Badana populacja rybitwy czarnej, zasiedlająca naturalne siedliska w dolinie Bugu, w porównaniu z innymi miejscami
lęgowymi w Europie, Azji i Ameryce Północnej charakteryzowała się stosunkowo dużym zagęszczeniem gniazd w koloniach. Ptaki wcześnie przystępowały do lęgów, a sukces klucia był stosunkowo
wysoki. Wskazuje to na korzystne dla tego gatunku warunki panujące w dolinie dolnego Bugu.
Słowa kluczowe: rybitwa czarna, Chlidonias niger, kolonie rybitw, ekologia lęgowa
Breeding ecology of the Black Tern Chlidonias niger in the Bug Valley. Abstract: This paper
presents basic breeding parameters of the Black Tern Chlidonias niger studied in 2007–2008 in
the valley of lower Bug river in central-eastern Poland. About 240 pairs nested in colonies located
at three old river-beds, and 122 clutches were followed and described. The average distance between neighbouring nests was 3.3 m. Outer nest diameter was on average 14.2 cm, the inner one
– 8.1 cm, nest depth – 14.7 mm, and nest height above water level – 30.8 mm. First eggs were laid
between 13 May and 17 June (mean 22 May). Most clutches contained three eggs. The average egg
length was 34.8 mm, width 25.2 mm, while the volume 11.0 cm3. At least one nestling hatched in
75% of nests. The mean number of hatched young per nest was 2.1 and for successful nest – 2.6.
Nestlings hatched between 4 June and 9 July. Main reasons for nest failures were nest desertion
(55%), nest flooding (28%) and predation (17%). The studied population of the Black Tern, inhabiting natural habitats in the Bug Valley, had relatively high breeding densities compared to other
populations in Europe, Asia and North America. Birds started to breed relatively early and hatching
success was high. All these data indicate good breeding conditions in the valley of lower Bug river.
Key words: Black Tern, Chlidonias niger, tern colony, breeding ecology
162
Ekologia rozrodu rybitwy czarnej Chlidonias niger była szczególnie intensywnie badana
w Holandii i Niemczech (Haverschmidt 1978, van der Winden & van Horssen 2008),
a także w Ameryce Północnej (Zimmerman et al. 2002, Naugle 2004). Badania ekologiczne w Europie prowadzono często w siedliskach silnie przekształconych przez człowieka, a ponadto rybitwy w zdecydowanej większości gniazdowały na sztucznych platformach (Hötker & Van der Winden 2005, Van der Winden 2005). Jednak zasadnicza
część populacji tej rybitwy gniazduje we wschodniej Europie i środkowej Azji, skąd danych literaturowych, szczególnie tych nowszych jest niewiele (Borodulina 1960, Ilichev
1988).
W Polsce rybitwa czarna jest nielicznym lub lokalnie licznym gatunkiem lęgowym
nizinnej części kraju. Zasiedla przede wszystkim naturalne doliny rzeczne ze starorzeczami, a także płytkie stawy hodowlane i jeziora. Wielkość populacji krajowej ocenia się na
4000–5000 par z sygnalizowanym trendem spadkowym (Tomiałojć & Stawarczyk 2003).
Dotychczas opublikowane dane o biologii lęgowej opierały się na dość ograniczonym
materiale (Puścian 2003, Mróz et al. 2013). Badania te prowadzono w dolinie Bugu,
która stanowi ważną ostoję tego gatunku w skali Polski (Dombrowski et al. 2013).
Celem niniejszej pracy było opisanie podstawowych parametrów rozrodu rybitwy
czarnej w naturalnych siedliskach doliny dolnego Bugu i porównanie ich z innymi lokalizacjami w zasięgu występowania gatunku.
Teren badań
Badania prowadzono w dolinie Bugu w powiatach węgrowskim i ostrowskim w województwie mazowieckim. Kolonie rybitw zlokalizowane były w starorzeczach w pobliżu
miejscowości Prostyń, Morzyczyn i Gać (tab. 1). Według podziału fizycznogeograficznego obszar ten znajduje się w mezoregionie Dolina Dolnego Bugu, obejmującym łąki
zalewowe wraz ze starorzeczami oraz piaszczyste wydmy porośnięte lasami (Kondracki
2002).
Badaniami objęto trzy starorzecza, gdzie skrajne z nich dzieliła odległość 9 km. W ich
otoczeniu znajdowały się łąki kośne oraz pastwiska. Wszystkie starorzecza były zbliżone
do siebie pod względem szaty roślinnej i porośnięte m.in.: turzycami Carex spp., tatarakiem zwyczajnym Acorus calamus, manną mielec Glyceria aquatica, mozgą trzcinowatą
Phalaris arundinacea, skrzypem bagiennym Equisetum fluviatile, osoką aloesowatą StraTabela 1. Opis kontrolowanych kolonii rozrodczych rybitwy czarnej w dolinie Bugu
Table 1. Characteristics of the monitored breeding colonies of the Black Tern in the Bug Valley. (1)
− traits, (2) − GPS coordinates (central point), (3) − area of old river-bed (ha), (4) − depth of old
river-bed (m), (5) − number of breeding pairs in 2007, (6) − number of breeding pairs in 2008, (7)
− number of monitored nests in 2007, (8) − number of monitored nests in 2008
Cechy (1)
Koordynaty GPS (punkt centralny) (2)
Powierzchnia starorzecza (ha) (3)
Głębokość starorzecza (m) (4)
Liczba par lęgowych w 2007 roku (5)
Liczba par lęgowych w 2008 roku (6)
Liczba kontrolowanych gniazd w 2007 roku (7)
Liczba kontrolowanych gniazd w 2008 roku (8)
Prostyń
N: 52°39'
E: 21°59'
33,4
1,4
105
40
21
38
Morzyczyn
N: 52°40'
E: 21°54'
22,7
1,4
36
20
21
8
Gać
N: 52°41'
E: 21°52'
8,6
1,7
10
26
8
26
163
tiotes aloides, grzybieniem białym Nymphaea alba i grążelem żółtym Nuphar lutea oraz
żabiściekiem pływającym Hydrocharis morsus-ranae (Falkowski et al. 2001). Starorzecza miały zróżnicowaną powierzchnię oraz głębokość, a rybitwy gniazdowały na nich
w zmiennej liczebności w kolejnych latach (tab. 1).
Materiał i metody
Badania prowadzono w latach 2007–2008. Kontrole odbywały się z reguły jeden raz
w tygodniu. Rozpoczynały się one około 20 maja, czyli od momentu rozpoczęcia lęgów
przez pierwsze pary i trwały do początku lipca, kiedy następowało wyklucie piskląt ostatnich par. Rybitwy czarne są stosunkowo mało wrażliwe na niepokojenie ich w czasie
lęgów (Shealer & Haverland 2000), jednakże starano się by kontrole trwały jak najkrócej
i w zależności od wielkości kolonii czas przebywania w kolonii wynosił od 20 do 90 minut. W każdym roku pierwsza kontrola polegała na wyszukaniu gniazd w całej lub części
kolonii lęgowej. W tym celu penetrowano starorzecze z wykorzystaniem pontonu. Na
każdym starorzeczu istniało maksymalnie do 3 subkolonii rybitw, ale w niniejszej pracy
opisane zostały dane zebrane tylko dla jednej największej subkolonii w danym miejscu (dalej w tekście nazywane „koloniami”). Lokalizację gniazd nanoszono na plan, a w
odległości około 1 m na wschód od gniazda na znaczniku lub wynurzonej roślinności
wodnej umieszczana była tabliczka z kolejnym numerem gniazda. Losy wszystkich pojawiających się sukcesywnie gniazd rybitw śledzono przez cały sezon lęgowy. Późniejsze
lęgi mogły być przynajmniej w części lęgami powtarzanymi, ale ponieważ nie znakowano ptaków dorosłych, faktu tego nie można potwierdzić.
W trakcie pierwszej kontroli każdego gniazda zbierano informacje dotyczące jego
wymiarów. Wykonywano pomiary średnicy zewnętrznej oraz wewnętrznej miski gniazdowej, z dokładnością do 1 cm, a także głębokości i wysokości gniazda ponad wodą,
z dokładnością do 1 mm. Odległości pomiędzy sąsiadującymi gniazdami mierzono taśmą miernicza z dokładnością do 10 cm. Notowano liczbę jaj oraz przy użyciu suwmiarki
mierzono ich długość i szerokość z dokładnością do 0,1 mm. Objętość jaj obliczono ze
wzoru: V = 0,5 x długość x (szerokość)² (Hoyt 1979). Zbierano również informacje o liczbie wyklutych piskląt oraz stratach w lęgach. Przyczyny strat całkowitych podzielono na
trzy grupy: lęgi zrabowane przez drapieżniki, lęgi porzucone oraz lęgi zniszczone przez
wodę. Rabunek dotyczył przypadków, kiedy jaja były rozbite, najprawdopodobniej przez
ptaki krukowate Corvidae – srokę Pica pica i wronę siwą Corvus cornix, lub znajdowano
gniazdo puste przed oszacowanym terminem klucia. Do grupy gniazd opuszczonych
kwalifikowano sytuacje, kiedy w kolejnych kontrolach stwierdzano zimne jaja. Wśród lęgów zniszczonych przez wodę znalazły się takie, które zostały zalane wodą lub całkowite
zatopione wraz z płatem osoki. Za pełne zniesienie traktowano takie, w którym liczba jaj
nie zmieniała się podczas dwóch kolejnych kontroli. Za lęgi z sukcesem klucia przyjęto
te, w których wykluło się przynajmniej jedno pisklę i było obserwowane w gnieździe lub
tuż obok niego (pisklęta przebywają w okolicy gniazda jeszcze kilka dni po wykluciu).
Za lęgi zakończone stratą całkowitą uznano przypadki zniknięcia gniazda lub jaj, opuszczenia lub zniszczenia przed szacowanym dniem klucia (patrz Mazzocchi et al. 1997).
Zrezygnowano z oceny liczby piskląt osiągających zdolność lotu, gdyż śledzenie losu piskląt bez ogrodzenia gniazd było niemożliwe. Terminy kontroli zaplanowano tak, aby
objąć nimi szczyt klucia piskląt, określając termin składania jaj i przyjmując przeciętny
okres inkubacji jako 21 dni, z uwzględnieniem jednodniowych odstępów w składaniu
jaj (Cramp 1985, Mazzocchi et al. 1997). Stopień zalężenia jaj ustalano na podstawie
164
testu wodnego (Wesołowski 1986). Zdecydowana większość gniazd była znajdowana
w trakcie składania jaj lub na początku inkubacji. Było to szczególnie ważne ze względu
na określenia terminu klucia i późniejszego stwierdzenia sukcesu klucia.
Do porównań średnich wartości cech gniazd i parametrów rozrodu rybitw wykorzystano czynnikową analizę wariancji z testem post-hoc Tukeya dla nierównych liczebności (dane o rozkładzie normalnym) lub test Kruskala-Wallisa (dane o rozkładzie
odbiegającym od normalnego). Zastosowano również test chi-kwadrat, uwzględniając
poprawkę Yatesa w przypadku porównań 2x2 oraz test t-Studenta. Za wynik istotnie
statystycznie uznano taki, w którym prawdopodobieństwo popełnienia błędu pierwszego rodzaju było równe lub mniejsze niż 0,05. W wynikach podano wartości średnie
wraz z odchyleniem standardowym. Obliczenia wykonano w programie Statistica 10.0
(StatSoft, 2012).
Wyniki
Gniazda
W latach 2007–2008 opisano 122 lęgi rybitwy czarnej spośród około 240 par gniazdujących wówczas na trzech badanych starorzeczach (tab. 1). Ptaki w zdecydowanej większości budowały gniazda na osoce aloesowatej, która stanowiła także główny budulec
gniazdowy. Jedynie 5 gniazd zbudowanych było na grząskim stałym lądzie, gdzie jako
budulec posłużył rosnący w pobliżu sit Juncus sp. Średnie wymiary gniazd były następujące: średnica zewnętrzna – 14,2 cm (SD=2,1; zakres 8–21 cm; N=118), średnica
wewnętrzna – 8,1 cm (SD=0,9; zakres 6–13 cm; N=107), głębokość gniazda – 14,7
mm (SD=4,3; zakres 3–26 mm; N=102), a wysokość ponad wodę wynosiła 30,8 mm
(SD=11,3; zakres 5–87 mm; N=109). Gniazda były oddalone od siebie średnio o 3,3
m (SD=2,5; zakres 1,0–15,0 m; N=121). Wykorzystując analizę wariancji dwuczynnikowej stwierdzono, że na średnicę zewnętrzną gniazda wpływała lokalizacja kolonii;
w tym przypadku największą wartość odnotowano dla starorzecza w Prostyni (tab. 2),
gdzie gniazda były istotnie większe niż w pozostałych dwóch koloniach (test Tukeya dla
nierównych liczebności; P<0,009 we wszystkich przypadkach). Poza tym zewnętrzna
średnica gniazda była związana z interakcja pomiędzy lokalizacją a sezonem badań (tab.
3). Największą średnicę zewnętrzną gniazd odnotowano w 2007 r. na starorzeczu w Prostyni i różniła się ona ze wszystkimi innymi lokalizacjami w obu sezonach (test Tukeya
dla nierównych liczebności; P<0,014 we wszystkich przypadkach; tab. 2). Również
w przypadku średnicy wewnętrznej stwierdzono różnice istotne statystycznie (analiza
wariancji; tab. 3). Średnica ta różniła się pomiędzy starorzeczami w Prostyni i Morzyczynie (test Tukeya dla nierównych liczebności; P=0,044), a także statystycznie istotna
była inter­akcja sezonu badań i lokalizacji. Największą przeciętną średnicę wewnętrzną
gniazd stwierdzono na starorzeczu w Prostyni w 2007 r. i różniła się ona od średnicy zanotowanej w 2007 r. w Gaci i Morzyczynie i w 2008 r. w Prostyni (tab. 2; test Tukeya dla
nierównych liczebności; P<0,027 we wszystkich przypadkach). Natomiast dwa inne pomiary dotyczące rozmiarów gniazda, tj. jego wysokość ponad wodę oraz głębokość były
uzależnione jedynie od sezonu badań (tab. 2 i 3). Poza tym odległości pomiędzy gniazdami były zależne od sezonu badań, lokalizacji kolonii (różnica statystyczna pomiędzy
starorzeczami: Morzyczyn–Prostyń; test Tukeya dla nierównych liczebności; P=0,043
oraz Prostyń–Gać; test Tukeya dla nierównych liczebności; P=0,022) i interakcji tych
dwóch czynników (tab. 3). Największą średnią odległość pomiędzy gniazdami odnotowano w 2007 r. w Gaci (tab. 2) i wartość ta różniła się z odnotowanymi odległościami
165
Tabela 2. Parametry gniazd i lęgów rybitwy czarnej w dolinie Bugu. Podano średnią ± odchylenie
standardowe
Table 2. Parameters of nests and clutches of the Black Tern in the Bug Valley. Mean values ± SD are
presented. (1) − parameter; (2) − nest outer diameter (cm), (3) − nest inner diameter (cm), (4) −
nest height above water level (mm), (5) − nest depth (mm), (6) − distance between nests (m), (7)
− first egg-laying date (mean) (N nests), (8) − clutch size (N nests), (9) − egg length (mm) (N eggs),
(10) − egg width (mm) (N eggs), (11) − egg volume (cm3) (N eggs), (12) − hatching success (%) (N
nests), (13) − hatching date (mean) (N nests), (14) − mean number of hatched nestlings (N nests)
Prostyń
Morzyczyn
Gać
2007
2008
2007
2008
2007
2008
Średnica zewnętrzna
16,2±2,1 14,4±1,6 13,9±2,3
12,8±0,5
11,9±1,6 13,8±1,6
gniazda (cm) (2)
N=21
N=35
N=20
N=8
N=8
N=26
Średnica wewnętrzna
8,8±0,8
7,8±0,7
7,9±0,7
7,9±0,9
7,5±0,8
8,2±1,2
gniazda (cm) (3)
N=21
N=29
N=16
N=8
N=8
N=25
Wysokość gniazda po37,8±13,2 28,9±8,5 32,4±12,1 26,0±11,7 41,2±17,3 25,6±5,4
nad wodę (mm) (4)
N=19
N=35
N=13
N=8
N=8
N=26
Głębokość gniazda (mm) 15,5±3,4 14,8±4,8 15,3±4,9
13,6±4,2
17,8±5,2 13,5±3,1
(5)
N=17
N=30
N=14
N=8
N=8
N=25
Odległość pomiędzy
2,3±0,9
2,7±1,8
4,4±3,4
2,5±1,4
7,4±2,6
2,9±1,9
gniazdami (m) (6)
N=21
N=37
N=21
N=8
N=8
N=26
Data złożenia pierwsze19.05
20.05
28.05
20.05
04.06
19.05
go jaja (średnia)
N=21
N=38
N=21
N=8
N=8
N=26
(N gniazd) (7)
Wielkość lęgu (N gniazd) 2,9±0,4
2,8±0,4
2,9±0,2
2,8±0,5
2,5±0,5
2,9±0,3
(8)
N=21
N=34
N=17
N=8
N=8
N=26
Długość jaja (mm)
34,5±0,9 35,1±1,0 34,5±1,0
34,5±1,1
34,7±1,1 34,9±0,8
(N jaj) (9)
N=60
N=97
N=50
N=22
N=20
N=75
Szerokość jaja (mm)
25,1±0,6 25,3±0,5 25,1±0,4
25,0±0,5
25,1±0,6 25,2±0,4
(N jaj) (10)
N=60
N=97
N=50
N=22
N=20
N=75
Objętość jaja (cm3)
10,9±0,7 11,3±0,7 10,8±0,5
10,8±0,8
10,9±0,7 11,1±0,5
(N jaj) (11)
N=60
N=97
N=50
N=22
N=20
N=75
Sukces klucia (%)
81,0
65,8
52,4
87,5
87,5
92,3
(N gniazd) (12)
N=21
N=38
N=21
N=8
N=8
N=26
Data klucia jaj (średnia)
11.06
10.06
20.06
11.06
28.06
10.06
(N gniazd) (13)
N=17
N=29
N=11
N=7
N=7
N=24
Średnia liczba wyklutych
2,1±1,1
2,1±1,2
1,3±1,4
2,2±1,0
1,9±1,0
2,5±0,9
piskląt w lęgach rozpoN=21
N=38
N=21
N=8
N=8
N=26
czętych (N gniazd) (14)
Średnia liczba wyklutych piskląt w lęgach
2,6±0,5
2,6±0,6
2,6±0,7
2,6±0,5
2,2±0,7
2,8±0,5
z sukcesem klucia (N
N=17
N=25
N=11
N=7
N=7
N=24
gniazd) (15)
N lęgów ze stratą z powodu opuszczenia lęgu
4
5
4
0
1
2
(16)
N lęgów ze stratą
z powodu zalania lęgu
0
1
6
1
0
0
przez wodę (17)
N lęgów ze stratą z powodu drapieżnictwa
0
5
0
0
0
0
(18)
Parametr (1)
166
w 2007 r. w Prostyni i ze wszystkimi starorzeczami w 2008 r. (test Tukeya dla nierównych liczebności; P<0,018 we wszystkich przypadkach; tab. 2).
Jaja
Dominowały zniesienia z trzema jajami (84,2%), zaś lęgi złożone z dwóch jaj stanowiły
15,8% (średnio 2,8 jaja; SD=0,4; N=114). Zarówno w 2007 r., jak i 2008 r. nie stwierdzono różnic w wielkości zniesienia pomiędzy koloniami (test Kruskala-Wallisa; P>0,05
w obu przypadkach; tab. 2).
Średnia długość jaja wynosiła 34,8 mm (SD=1,0; zakres 37,0–32,5 mm; N=114),
szerokość 25,2 mm (SD=0,5; zakres 27,1–23,7 mm; N=114), a objętość 11,0 cm3
(SD=0,6; zakres 9,5–13,1 cm3; N=114). Analizowane wymiary jaj nie różniły się istotnie statystycznie między latami i koloniami. Nie wykazano również wpływu interakcji
pomiędzy tymi czynnikami na wymiary jaj (analiza wariancji; P>0,166 we wszystkich
przypadkach, tab. 2 i 3).
Fenologia lęgów
Ptaki składały pierwsze jajo pomiędzy 13 maja a 17 czerwca. Największe nasilenie składania jaj następowało w maju (średnia data 22 maja), kiedy rozpoczętych zostało 91%
wszystkich lęgów (rys. 1). W 2007 r. rybitwy przystąpiły do gniazdowania średnio 5 dni
później w porównaniu z rokiem 2008 i różnica ta była istotna statystycznie dla sezonu badań i kolonii (różnice istotne w relacji pomiędzy wszystkimi starorzeczami; test
Tukeya dla nierównych liczebności; P<0,007 we wszystkich przypadkach) i interakcji
między tymi czynnikami (tab. 2 i 3). Najwcześniejszą średnią datę rozpoczynania lęgów
stwierdzono w 2007 r. w Prostyni i była ona wcześniejsza niż w pozostałych koloniach
w latach 2007 i 2008 (test Tukeya dla nierównych liczebności; P<0,004 we wszystkich
przypadkach). Natomiast najpóźniejszą średnią datę rozpoczęcia lęgów odnotowano
w 2007 r. w Gaci (tab. 2) i ona także różniła się od wartości w pozostałych koloniach
w obu latach badań (test Tukeya dla nierównych liczebności; P<0,007 we wszystkich
przypadkach).
Rys. 1. Rozkład terminów przystąpienia do lęgów (N=122) rybitw czarnych gniazdujących w dolinie Bugu
w latach 2007–2008
Fig. 1. Breeding phenology of the Black Tern (N=122) nesting in the Bug Valley in 2007–2008. (1) – number of broods, (2) – first egg-laying date
167
Tabela 3. Wyniki dwuczynnikowej analizy wariacji wpływu lokalizacji kolonii lęgowej i sezonu
badań na parametry gniazd i lęgów rybitwy czarnej gniazdującej w dolinie Bugu
Table 3. Results of two way analysis of variance showing the effect of locality of breeding colony
and breeding season on nest and brood parameters of the Black Tern nesting in the Bug Valley. (1)
− parameter, (2) − year, (3) − colony, (4) − interaction year x colony, (5) − nest outer diameter,
(6) − nest inner diameter, (7) − nest height above water level, (8) − nest depth, (9) − distance
between nests, (10) − first egg-laying date, (11) − egg length, (12) − egg width, (13) − egg volume,
(14) − hatching date
Parametr (1)
Średnica zewnętrzna gniazda (5)
Średnica wewnętrzna gniazda (6)
Wysokość gniazda ponad wodę (7)
Głębokość gniazda (8)
Odległość pomiędzy gniazdami (9)
Data złożenia pierwszego jaja (10)
Długość jaja (11)
Szerokość jaja (12)
Objętość jaja (13)
Data klucia jaj (14)
Rok (2)
F
0,92
0,38
19,93
6,11
19,70
83,81
1,60
1,00
1,94
102,16
P
0,339
0,542
<0,001
0,015
<0,001
<0,001
0,207
0,326
0,166
<0,001
Kolonia (3)
F
18,74
3,52
1,27
0,47
10,88
36,59
0,90
0,90
1,36
33,37
P
<0,001
0,033
0,286
0,654
<0,001
<0,001
0,428
0,399
0,260
<0,001
Interakcja rok x
kolonia (4)
F
P
9,20
0,002
8,23 <0,001
1,27
0,285
1,17
0,315
9,66 <0,001
45,97 <0,001
1,00
0,379
0,80
0,472
1,20
0,304
29,98 <0,001
Termin klucia przypadał pomiędzy 4 czerwca a 9 lipca, z największym nasileniem
w pierwszej i drugiej dekadzie czerwca (90,1% lęgów) i średnią datą klucia 12 czerwca
(N=91). Ponieważ data klucia była silnie związana z datą złożenia jaj, również i w tym
przypadku odnotowano statystycznie istotne różnice pomiędzy latami badań, lokalizacją
kolonii i interakcją pomiędzy tymi czynnikami (tab. 2 i 3), a szczegółowe relacje statystyczne przedstawiały się identycznie jak w przypadku daty złożenia jaj (test Tukeya dla
nierównych liczebności; P<0,026 we wszystkich przypadkach). Lęgi zakończone sukcesem klucia były rozpoczynane średnio 21 maja, a zakończone stratą 23 maja, ale wartości te nie różniły się istotnie statystycznie (test t-Studenta; t122=–1,47; P=0,144).
Sukces reprodukcyjny
Przynajmniej jedno pisklę wykluło się w 91 spośród 122 lęgów (75% lęgów). Sukces
klucia był podobny w 2007 r. (70%, N=50) i 2008 r, (78%, N=72) (test chi-kwadrat
z poprawką Yatesa, χ2=0,58; df=1; P=0,448). Najwyższy sukces klucia stwierdzono na
starorzeczu w Gaci – 91,2% (N=34), następnie w Prostyni – 71,2% (N=59), a najniższy w Morzyczynie – 62,1% (N=29) i wartości te różniły się istotnie statystycznie (test
chi-kwadrat; χ2=42,89; df=2; P<0,001). Lęgi z sukcesem zawierały w sumie 259 jaj,
z tórych wykluło się 238 piskląt (91,9%). Ponieważ nie sprawdzano zawartości niewyklutych jaj, niemożliwe jest podanie przyczyny niewyklucia. Średnia liczba wyklutych
piskląt w gnieździe ze wszystkich lęgów wyniosła 2,1 (SD=1,2; zakres 0–3; N=122),
natomiast dla lęgów z sukcesem klucia – 2,6 (SD=0,6; zakres 1–3; N=91). Zarówno
w 2007, jak i 2008 roku lokalizacja kolonii nie wpłynęła istotnie na liczbę wyklutych
piskląt (test Kruskala-Wallisa; P>0,05 w obu przypadkach; tab. 2).
Przyczynę strat całkowitych lęgów rozpoznano w 29 przypadkach. Dominowało porzucenie lęgu (55,2%), w większości spowodowane przemieszczaniem się osoki z gniazdami pod wpływem silnego wiatru. W dalszej kolejności straty wiązały się z zatopieniem
168
Rys. 2. Przyczyny strat w lęgach (N=29) rybitw czarnych gniazdujących w dolinie Bugu w latach 2007–
2008
Fig. 2. Causes of failure of the Black Tern nests (N=29) in the Bug Valley in 2007–2008. (1) – number of
broods, (2) – desertion, (3) – predation, (4) – flooding
gniazd (27,6%) oraz zniszczeniem przez drapieżnika (17,2%). W roku 2008 odnotowano
trzy przyczyny, a w 2007r. – dwie; przy dominacji porzucania lęgów w obu latach (rys.
2). Z uwzględnianiem podziału na starorzecza, straty powodowane przez trzy czynniki
występowały tylko na starorzeczu w Gaci, a w Prostyni odnotowano jedynie jedną przyczynę, którą było drapieżnictwo (rys. 3).
Dyskusja
Rybitwy czarne w dolinie dolnego Bugu tworzyły zwarte kolonie, z gniazdami położonymi średnio w odległości 3,3 m od siebie. Była to wartość podobna do stwierdzonej
w Ameryce Północnej (3–30 m) (Zimmerman et al. 2002, Naugle 2004). Jednakże większość ptaków budowała tam gniazda w odległości co najmniej 5 m. W centrum are�ału euroazjatyckiego, w większych koloniach stwierdzanych w byłym ZSRR, przeważały mniejsze odległości – 1,5–2 m, a wyjątkowo nawet tylko 45 cm (Borodulina 1960,
Ilichev 1988).
Wymiary gniazd rybitw czarnych gniazdujących nad Bugiem były zbliżone do wartości podawanych przez Dunn i Agro (1995) z Ameryki Północnej ze średnicą zewnętrzną
w zakresie 10–25 cm i wewnętrzną około 9 cm. Usytuowane górnej krawędzi gniazda
nad poziom wody na tym kontynencie sięgało 2–5 cm, lecz zdarzały się gniazda posado�
wione nad wodą znacznie wyżej – nawet 20 cm, choć w tym przypadku były one posadowione na kopcach piżmaka (Firstencel 1987). Niemal identyczne wymiary gniazd do
populacji nadbużańskiej były także podawane z terenów byłego ZSRR (Borodulina 1960).
Okres przystępowania do lęgów rybitwy czarnej wydaje się zależeć od położenia geograficznego (Cramp 1985). Dane z Ameryki Północnej wskazują, że tamtejszy
podgatunek przystępuje do gniazdowania stosunkowo późno, w drugiej połowie maja
(Dunn & Agro 1995, Mazzocchi et al. 1997, Shealer et al. 2006). Także wiele danych
z Europy Zachodniej wskazuje, że gniazdowanie rozpoczyna się około połowy maja
(Haverschmidt 1978). Na tym tle wyróżniają się daty 5 i 7 maja oraz około 10 maja i 11
maja ze środkowej i zachodniej Europy (Haverschmidt 1978, Beintema 1997, Puścian
2003), wyprzedzające nieco najwcześniejszą datę uzyskaną w niniejszych badaniach.
169
Rys. 3. Przyczyny strat w lęgach (N=29) w poszczególnych koloniach rybitw czarnych gniazdujących
w dolinie Bugu w latach 2007–2008
Fig. 3. Reasons for nest failure (N=29) in studied colonies of the Black Tern nesting in the Bug Valley
in 2007–2008. (1) – number of broods, (2) – desertion, (3) – predation, (4) – flooding
W środkowej Azji, w delcie rzeki Czy, najwcześniejszym terminem przystąpienia do lęgów był 11 maja. Dalej na wschód, np. koło Nowosybirska, rybitwy zaczynały gniazdować w końcu maja (Borodulina 1960). Daty przystąpienia do gniazdowania populacji
znad dolnego Bugu należą więc do stosunkowo wczesnych na tle dat odnotowanych
w Europie i Azji, co może mieć związek z lokalizacją lęgowisk względem zimowisk
i różnicami klimatycznymi.
Wielkość zniesienia stwierdzona w niniejszych badaniach (2,8 jaja) była zbieżna
z danymi z innych miejsc, tak w Ameryce Północnej (Mazzocchi et al. 1997, Shealer &
Haverland 2000), jak i Europie oraz Azji (Borodulina 1960, Haverschmidt 1978). Maksymalna wielkość zniesienia osiąga 6 jaj, choć jest wysoce prawdopodobne, że takie
zniesienia pochodziły od dwóch samic (Zimmerman et al. 2002, Shealer et al. 2006).
Dane z byłego ZSRR wskazywały na największe lęgi złożone z 5 jaj, a odsetek gniazd
z 3 jajami sięgał tylko 35–70% (Borodulina 1960), a więc znacznie mniej w porównaniu
z populacją nadbużańską. Różnice te mogły jednak wynikać z uwzględnienia niepełnych
zniesień. Przeciętne wymiary jaj stwierdzone w niniejszych badaniach były z kolei bardzo zbliżone do danych innych autorów uzyskanych w Europie i Ameryce Północnej
(Haverschmidt 1978, Davis & Ackerman 1985).
W północnoamerykańskich populacjach sukces klucia rybitwy czarnej wynosił od
13% do 73% (Chapman Mosher 1987, Dunn & Agro 1995, Mazzocchi et al. 1997) i był
on niezwykle zmienny pomiędzy latami w tych samych lokalizacjach, wahając się pomiędzy 29% a 96% (Naugle 2004). Liczba wyklutych piskląt na starorzeczach dolnego
Bugu była zgodna z danymi z Ameryki Północnej (2,3–2,9 piskląt w lęgu; Cuthbert 1954,
Dunn & Argo 1995). Sukces klucia w populacji nadbużańskiej był więc stosunkowo wysoki, ale liczba wyklutych piskląt raczej przeciętna na tle przytoczonych wyżej danych.
W niniejszych badaniach niemożliwe było określenie liczby młodych osiągających zdolność lotu, gdyż nie grodzono gniazd zapobiegając oddaleniu się od nich piskląt. Dane
z Holandii wskazują na wartości 0,3–1,4 młodego/parę (van der Winden & van Horssen
2008). Biorąc pod uwagę sukces klucia populacji nadbużańskiej (74%) i średnią liczbę
jaj w zniesieniu (2,8) można oczekiwać, że liczba młodych osiągających zdolność lotu
powinna być znacznie wyższa niż w Holandii.
170
Drapieżnictwo jest wymieniane jako główna przyczyna strat – sięga nawet 74% wszystkich przypadków (Mazzocchi et al. 1997, Shealer et al. 2006), choć wyjątkowo mały udział
(9%) lęgów zniszczonych przez drapieżniki stwierdzono w Ameryce Północnej (Chapman
Mosher 1987). Opuszczenie lęgu było wykazywane maksymalnie dla 20% gniazd (Mazzocchi et al. 1997). Niekorzystne warunki pogodowe stanowiły około 10% (Mazzocchi et
al. 1997), choć wyjątkowo nawet 40% wszystkich strat (Chapman Mosher 1987, Shealer et
al. 2006). Zniszczenie lęgów powodowały także czynniki związane z powodziami (Gilbert
& Servello 2005). Notowano również przedwczesne opuszczenie gniazd przez pisklęta
z powodu płoszenia ptaków w koloniach zlokalizowanych w pobliżu osad ludzkich (van
der Winden et al. 2004). W dolinie dolnego Bugu główną przyczyną strat było opuszczenie
lęgów przez rybitwy. Trzeba jednak zaznaczyć, że w znacznej mierze było to powodowane
przemieszczaniem się osoki aloesowatej z gniazdami w wyniku działania silnego wiatru.
Przytoczone dane i ich porównanie z innymi obszarami, tak w Europie, jak i Ameryce Północnej, wskazują na wysokie wartości parametrów rozrodu rybitwy czarnej w tej
części Polski.
Różnice w stwierdzonych parametrach gniazd i lęgów pomiędzy sezonami badań,
a także pomiędzy lokalizacją kolonii w badanej populacji rybitwy czarnej prawdopodobnie wynikały z różnic w rozwoju roślinności na poszczególnych starorzeczach. Co
prawda na wszystkich starorzeczach ptaki zakładały lęgi głównie na osoce aloesowatej,
ale jej rozwój mógł być zależny od głębokości starorzecza oraz jego wielkości, a to mogło
skutkować różnicami w wymiarach gniazd czy odległościami pomiędzy nimi. Różnica fenologiczna w rozwoju roślinności mogła powodować także późniejsze przystąpienie do
lęgów w 2007 roku w porównaniu z rokiem 2008, a także różnice w składaniu pierwszego jaj pomiędzy starorzeczami. Sukces klucia był zależny od lokalizacji kolonii, a więc
zapewne był konsekwencją lokalnych warunków, tak pogodowych wpływających na zatapianie gniazd podczas deszczów (lokalne burze), jak i przesunięć płatów osoki, skutkujących porzucaniem lęgów (także prawdopodobnie w konsekwencji silnego wiatru towarzyszącego burzom). Bez wątpienia lokalne warunki wpłynęły na straty powodowane
drapieżnictwem, które dotknęły tylko jedną kolonię w jednym z sezonów. Na uwagę
zasługuje jednak, że tak ważne parametry jak wielkość zniesienia oraz liczba wyklutych
piskląt w lęgach z sukcesem klucia nie różniły się pomiędzy koloniami.
Literatura
Beintema A.J. 1997. Intra-specific kleptoparasitism in Black Tern Chlidonias niger triggered by temporary food shortage. Bird Study 44: 120–122.
Borodulina T.L. 1960. [The biology and importance of Larid birds in southern waters of USSR].
Trudy Instituta Morfologii Zhivotnyh A.N. Severtzova 32: 3–98.
Chapman Mosher B.-A. 1987. Factors influencing reproductive success and nesting strategies in
Black Terns. Ph. D. Thesis, Simon Fraser University, Burnaby, Canada.
Cramp S. (ed.). 1985. The Birds of the Western Palearctic. 4. Oxford University Press.
Cuthbert N.L. 1954. A nesting study of the Black Tern in Michigan. Auk 71: 36–63.
Davis T.A., Ackerman R.A. 1985. Adaptations of Black Tern (Chlidonias niger) eggs for water loss in
a moist nest. Auk 102: 640–643.
Dombrowski A., Chylarecki P., Goławski A., Kuczborski R., Miciałkiewicz R., Mitrus C., Smoleński
T., Zawadzki J. 2013. Awifauna tarasu zalewowego dolnego Bugu w okresie lęgowym w latach
1991–2000. Kulon 18: 3–31.
Dunn E.H., Agro D.J. 1995. Black Tern (Chlidonias niger). Species Account Number 147. In: Poole
A. (ed.). The Birds of North America Online. Ithaca, NY: Cornell Laboratory of Ornithology.
http://bna.birds.cornell.edu/bna/
171
Falkowski M., Marciniuk P., Wierzba M. 2001. Czy rekultywacje i renaturyzacje służą wyłącznie
ochronie przyrody? Przegl. Przyr. 12: 75–79.
Firstencel H. 1987. The Black Tern (Chlidonias niger): breeding ecology in upstate New York and
results of pesticide residue analysis. M.S. thesis. State University of New York, Rockport, New
York, USA.
Gilbert A.T., Servello F.A. 2005. Water level dynamics in wetlands and nesting success of Black
Terns in Maine. Waterbirds 28: 181–187.
Haverschmidt F. 1978. Die Trauerseeschwalbe. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt.
Hoyt D.E. 1979. Practical methods for estimating volume and fresh weight of birds eggs. Auk 96:
73–77.
Hőtker H., van der Winden J. 2005. Numbers, distribution and protection of Black Terns Chlidonias
niger breeding in Germany 1990–2003 with comparisons to the Netherlands. Vogelwelt 126:
179–186.
Ilichev W.D. 1988. [The birds of USSR, Laridae]. Moskva.
Kondracki J. 2002. Geografia regionalna Polski. PWN, Warszawa.
Mazzocchi I.M., Hickey J.M., Miller R.L. 1997. Productivity and nesting habitat characteristics of
the Black Tern in northern New York. Col. Waterbirds 20: 596–603.
Mróz E., Goławski A., Kasprzykowski Z. 2013. Wykorzystanie sztucznych platform gniazdowych
przez rybitwy czarne Chlidonias niger i rybitwy białoskrzydłe Ch. leucopterus na starorzeczu
w dolinie Bugu. Ornis Pol. 54: 58–62.
Naugle D.E. 2004. Black Tern (Chlidonias niger surinamensis): a technical conservation assessment.
USDA Forest Service, Rocky Mountain Region. http://www.fs.fed.us/r2/projects/scp/assessments/blacktern.pdf
Puścian E. 2003. Wybrane aspekty biologii rozrodu rybitwy czarnej Chlidonias niger na starorzeczu
Bugu. Kulon 8: 3–10.
Shealer D.A., Buzzell J.M., Heiar J.P. 2006. Effect of floating nest platforms on the breeding performance of Black Terns. J. Field Ornithol. 77: 184–194.
Shealer D.A., Haverland J.A. 2000. Effects of investigator disturbance on the reproductive behavior
and success of Black Terns. Waterbirds 23: 15–23.
StatSoft Inc (2012). Statistica, data analysis software system, version 10.0. www.statsoft.com.
Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP
„pro Natura”, Wrocław.
van der Winden J. 2005. Black Tern Chlidonias niger conservation in The Netherlands – a review.
Vogelwelt 126: 187–193.
van der Winden J., Beintema A.J., Heemskerk L. 2004. Habitat-related Black Tern Chlidonias niger
breeding success in The Netherlands. Ardea 92: 53–61.
van der Winden J., van Horssen P.W. 2008. A population model for the black tern Chlidonias niger
in West Europe. J. Ornithol. 149: 487–494.
Wesołowski T. 1986. Kartoteka gniazd i lęgów. Instrukcja dla współpracowników. Zakład Ekologii
Ptaków, Uniwersytet Wrocławski.
Zimmerman A.L., Dechant J.A., Johnson D.H., Goldade C.M., Jamison B.E., Euliss B.R. 2002.
­Effects of management practices on wetland birds: Black Tern. Northern Prairie Wildlife Re��
search Center, Jamestown, USA.
Artur Goławski, Emilia Mróz, Katarzyna Słupska, Ewa Droś, Paweł Żmińczuk
Katedra Zoologii, Uniwersytet Przyrodniczo-Humanistyczny
Prusa 12, 08-110 Siedlce
[email protected]
Zbigniew Kasprzykowski
Zakład Ekologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Przyrodniczo-Humanistyczny
Prusa 12, 08-110 Siedlce
[email protected]
172