pobierz skrypt

Ćwiczenie 8
Jak pasożyt broni się przed układem odpornościowym żywiciela?
Płazińce (flatworms – ang.)
Cechy wyróżniające
Płazińce posiadają dwuboczną symetrię ciała.
Większość z nich jest groźnymi pasożytami, w tym człowieka.
Przestrzeń pomiędzy narządami wypełnia mezodermalna tkanka – parenchyma, a ich ciało
jest grzbieto brzusznie spłaszczone.
Przekrój poprzeczny wypławka białego
Ciało form wolnożyjących płazińców (wirków i niektórych larw) pokrywa orzęsiony
naskórek, podczas gdy ciało form pasożytniczych pokryte jest syncytialnym, pozbawionym
rzęsek tegumentem.
microvilli
rzęski
jądra
komórkowe
Urzęsiony naskórek
Tegument tasiemca
Układ pokarmowy ma prostą budowę, często z rozgałęzionym jelitem. Z kilkoma wyjątkami
brak jest otworu odbytowego. U tasiemców układ pokarmowy ulega całkowitej redukcji.
Bardzo prosty układ wydalniczy składających się z kilku kanalików zakończonych ślepo w
parenchymie tzw. komórkami płomykowymi (układ protonefrydialny). Uczestniczy
głównie w osmoregulacji, w mniejszym stopniu w usuwaniu metabolitów.
U płazińców obserwujemy wyodrębnienie odcinka
zawierającego zwoje nerwowe. Od wspomnianych
zwojów odchodzą wzdłuż ciała pnie nerwowe połączone
poprzecznymi spoidłami.
Brak układu oddechowego, płazińce oddychają całą
powierzchnią ciała.
Większość płazińców jest hermafrodytyczna, posiadają zarówno męskie jak i żeńskie
narządy rozrodcze. Jednakże najczęściej dochodzi do zapłodnienia krzyżowego między
dwoma osobnikami; samozapłodnienie jest rzadkie. U osobników należących do wirków i
przywr monogenicznych występuje rozwój prosty (larwa podobna jest do formy dorosłej)
natomiast u gatunków przywr digenicznych i tasiemców występuje rozwój złożony, czasami z
przemianą pokoleń, gdzie rozmnażanie płciowe zachodzi w żywicielu ostatecznym, a
bezpłciowe w żywicielu pośrednim.
Pochodzenie
Stanowisko filogenetyczne najprościej uorganizowanych płazińców (wirków bezjelitowych)
jest przedmiotem nieustających kontrowersji, których przyczyną jest być może wtórność ich
anatomicznej prostoty i zwiększone tempo mutowania (szybsze tykanie zegara
molekularnego). Podobieństwa molekularne sugerują, że płazińce są spokrewnione
ze zwierzętami trochoforowymi i są od nich późniejsze ewolucyjnie. Zgodnie z tym poglądem
powstały one drogą uproszczenia anatomii z wstężnic (Nemertini), które mają jelito kończące
się normalnie wykształconym odbytem i zazwyczaj (u form makroskopowych rozmiarów) z
bocznymi uchyłkami doprowadzającymi pokarm do zakamarków ich spłaszczonego i
wydłużonego ciała. Najmniejsze wirki bezjelitowe mają zaledwie 400 mm, przy złożonej
budowie narządów płciowych. Kiedy niektóre robaki znów osiągnęły centymetrowe rozmiary,
komplikacja ich planu budowy nie była już powrotem do stanu przodków, lecz postępowała w
swoisty sposób. Nie wróciły do dużych rozmiarów wrotki, ale zachowały odbyt i pozostało im
podobieństwo do trochofory.
Wirki (Turbellaria)
Najbliższe przodkowi płazińców są swobodnie żyjące, prowadzące często drapieżny tryb
życia, wirki. Posiadają ciało pokryte orzęsionym nabłonkiem. Dzięki ruchom rzęsek możliwe
jest ich poruszanie się w wodzie. Podział systematyczny gromady ze względu na stopień
rozgałęzienia jelita. Rozmnażają się albo płciowo (hermafrodytyzm, zapłodnienie krzyżowe,
albo bezpłciowo (podział poprzeczny). Ogromne zdolności regeneracyjne.
Przywry (Trematoda)
Pierwsze stadium ewolucji od wirków reprezentują przywry (Trematoda), które pierwotnie są
pasożytami zewnętrznymi odżywiającymi się tkankami żywiciela. Prawdopodobnie wywodzą
się z wirków żerujących na skorupiakach, bo na skorupiakach – pasożytach ryb. pasożytują
najpierwotniejsze znane przywry mające proste jelito bez uchyłków.
Są wyłącznie pasożytami (głównie wewnętrznymi) kręgowców, w tym człowieka.
Większość z nich posiada dwa nieuzbrojone narządy czepne w formie przyssawek – gębowej
i brzusznej. Ich ciało pokrywa tegument z charakterystycznymi kolcami u przywr
digenicznych (Digenea). Głównie organizmy hermafrodytyczne z zapłodnieniem
krzyżowym, choć zdarzają się gatunki rozdzielnopłciowe (rodzaj Schistosoma). Cykl
życiowy złożony; często występuje przemiana pokoleń.
Digenea (przywry digeniczne)
Głównie pasożyty wewnętrzne, ze zmianą żywiciela. Najczęściej dwie słabo
wykształcone przyssawki, jako narządy czepne. Tegument z charakterystycznymi
białkowymi kolcami. Z wyjątkiem rodzaju Schistosoma, którego gatunki są
rozdzielnopłciowe, występuje hermafrodytyzm i zapłodnienie krzyżowe, rzadziej
samozapłodnienie. Cykl życiowy niezwykle złożony z żywicielem pośrednim mięczakiem, a często także z drugim żywicielem pośrednim. Digenea cechuje wielka
różnorodność larw oraz przemiana pokoleń (pokolenie rozmnażające się płciowo i
drugie bezpłciowo). Cykl życiowy rozpoczyna się złożeniem jaj. Urzęsiona larwa
(miracidium) opuszcza jajo i pływa do czasu napotkania żywiciela pośredniego
(ślimaka). Jej gruczoły penetracyjne wydzielają enzymy proteolityczne umożliwiające
wniknięcie do żywiciela. Zrzuca wtedy nabłonek urzęsiony, pokrywa się tegumentem.
Przekształca się w stadium pozbawione organów wewnętrznych (sporocystę). U
niektórych gatunków teraz namnażają się kolejne pokolenia larw. U innych
bezpośrednio dochodzi do uformowania prostego jelita, co umożliwia larwie
odżywianie się tkankami ślimaka. To stadium ma komórki zarodkowe, z których
rozwijają się podobne anatomicznie pokolenia potomne lub stadium opatrzone
ogonkiem umożliwiającym pływania w wodzie (cerkaria). U niektórych gatunków
larwa ta otorbia się tworząc cystę (metacerkarię) przytwierdzoną do roślin oczekując
na bierne przedostanie się do kolejnego żywiciela wraz z wodą lub roślinami (np.
motylica Fasciola). U innych aktywnie wnika przez powłoki ciała żywiciela
ostatecznego przekształcając się w dojrzałe stadium zdolne do rozmnażania płciowego
(np. Schistosoma).
Formy rozwojowe rodzaju Schistosoma
Monogenea (przywry monogeniczne)
Większość gatunków przywr monogenicznych pasożytuje na skrzelach bądź na skórze ryb.
Posiadają rozwój prosty z urzęsioną, wolnopływającą larwą. W swoim cyklu rozwojowym
przywiązane są tylko do jednego żywiciela. Charakteryzują się silnym rozwojem narządów
czepnych (przystosowanie do życia na pokryciach ciała). Na tyle ciała obecna
charakterystyczna tarcza czepna uzbrojona w kolce i haki. Jest ona konieczna ze względu
tryb życia pasożyta. Na powierzchni ciała obecny tegument. Hermafrodytyzm, zapłodnienie
krzyżowe. Z jaj wykluwa się larwa, która przytwierdza się do żywiciela. Powodują duże straty
w rybołówstwie i hodowli ryb.
Tasiemce (Cestoda)
Najpierwotniejsza postać dzisiejszych tasiemców (rodzaj Gyrocotyle) jest anatomicznie i
biologicznie podobna do przywr Monogenea (jest bowiem jelitowym pasożytem ryb —
reliktowych głębinowych chimer). Nie ma jednak jelita, co jest właściwością wszystkich
tasiemców (Cestoda)
Wszystkie formy dorosłe tasiemców to pasożyty wewnętrzne kręgowców. Większość zasiedla
układ pokarmowy żywiciela ostatecznego. Tasiemce są przykładem skrajnego przystosowania
do pasożytniczego trybu życia. Całkowitej redukcji uległy układ pokarmowy, zarówno u form
dojrzałych jak i larwalnych. Substancje odżywcze pobierają całą powierzchnią ciała.
Pomagają przy tym liczne mikrowyrostki zwiększające powierzchnię chłonną ciała tasiemca.
Redukcji uległy także narządy zmysłów. Silnie rozbudowany obojnaczy układ rozrodczy.
Rozwój złożony najczęściej ze zmianą żywiciela; z drobnymi wyjątkami brak przemiany
pokoleń.
Nieczłonowane tasiemce
Są to pierwotne, nieczłonowane tasiemce, posiadające jednorodne wydłużone. Pod
względem budowy morfologicznej nawiązują do Digenea, lecz nie posiadają układu
pokarmowego a ich larwy są podobne w budowie do larw tasiemców właściwych
(Eucestoda). Układ rozrodczy nie ulega zwielokrotnieniu jak u Eucestoda. Są to
pasożyty wewnętrzne, których żywicielem są najczęściej prymitywne ryby lub
rzadziej gady.
Tasiemce właściwe
Tasiemce właściwe posiadają silnie spłaszczone, taśmowate ciało podzielone na 3
odcinki: główkę (skoleks), szyjkę oraz człony. Główka stanowi narząd czepny
wyposażony w przyssawki lub haczyki. Szyjka jest stosunkowo krótkim odcinkiem, z
którego różnicują się nowe człony. Człony posiadają jednorodną budowę. Zawierają
narządy wydalnicze i narządy rozrodcze, z tym że jedynie najstarsze człony posiadają
je w pełni rozwinięte. Występuje tu więc zwielokrotnienie układów rozrodczych. Jaja
wydostają się z członu poprzez otwór maciczny lub wraz z rozpadem członu po jego
oderwaniu się. W każdym członie znajduje się przedsionek (zatoka) płciowy, którego
zaciśnięcie może spowodować samozaplemnienie. Zapłodnienie zazwyczaj krzyżowe,
choć może dojść do zapłodnienia krzyżowego pomiędzy członami tego samego
osobnika.
Tegument pokrywa węglowodanowa warstwa tzw. glikokaliksu, która obniża
aktywność proteolityczną enzymów jelitowych żywiciela, hamuje aktywność
trzustkowej lipazy, podtrzymuje aktywność amylazy żywiciela (ułatwiając
wchłanianie pokarmu), absorbuje sole żółci.
Cykl rozwojowy złożony; można wyróżnić dwa główne typy cyklów rozwojowych.
I: W pierwszym z jaja wylęga się larwa: koracidium (wolnopływająca,
orzęsiona onkosfera). Do żywiciela pośredniego (skorupiaka) dostaje się biernie, tam
dociera do hemocelu i zamienia w kolejną larwę – (procerkoid). Procerkoid wraz z
pierwszym żywicielem dostaje się do drugiego żywiciela pośredniego (poprzez
połknięcie), którym jest ryba. Tam wędruje z jelita do wątroby, mięśni bądź gonad
ryby i zamienia się w kolejną larwę (plerocerkoid). Żywiciel ostateczny zaraża się
zjadając tkanki zawierające plerocerkoidy.
II: W drugim typie cyklu rozwojowego z jaja wylęga się larwa - onkosfera.
Uwalnia się z jaja w jelicie żywiciela pośredniego i stamtąd wędruję do mięśni, aby
tam zamienić się w drugie stadium larwalne, różnie wykształcone w zależności od
gatunku. U tasiemców rozwijających się w kręgowcu powstaje wągier (np. w
przypadku tasiemca nieuzbrojonego w mięśniach bydła). Larwy te mają już
wykształcony narząd czepny. Zjadane przez żywiciela ostatecznego, osiedlają się w
jelicie, gdzie rozpoczyna się wzrost. Bywają wągry z licznymi zawiązkami główek lub
cysty z milionami zawiązków. Jeśli żywicielem pośrednim stanie się człowiek,
rozrastające się larwy tasiemców stanowią bezpośrednie zagrożenie życia ze względu
na ich lokalizację.
Do samodzielnego przygotowania
1. Wyjaśnij pojęcia:
syncytium
przemiana pokoleń
makrofag
granulocyt
żywiciel pośredni
żywiciel ostateczny
limfocyt
2. Przypomnij sobie ogólne funkcjonowanie układu odpornościowego.
Zwróć uwagę na takie pojęcia jak: makrofag, granulocyt, limfocyt, przeciwciała, antygen.