Ekologia rozrodu łozówki Acrocephalus palustris w Polsce – analiza

Notatki Ornitologiczne 2009, 50: 75–84
Ekologia rozrodu łozówki Acrocephalus palustris
w Polsce – analiza kart gniazdowych
Bartłomiej Sklepowicz, Beata Czyż
Abstrakt: Praca podsumowuje wiedzę o lęgowej ekologii łozówki Acrocephalus palustris w Polsce,
gatunku, który dotychczas nie został poddany szczegółowej analizie. Informacje o lęgach pochodziły z 260 kart, zgromadzonych w Kartotece Gniazd i Lęgów w latach 1970–2006. Większość
gniazd umieszczona była na średniej wysokości 54 cm (zakres 10–150 cm), w roślinności zielnej
porastającej brzegi różnego rodzaju zbiorników wodnych. Ponad połowę gniazd znaleziono na pokrzywie Urtica dioica lub na pokrzywie z domieszką innych roślin zielnych. Gniazda chętnie budowane były w nawłoci Solidago sp. (9%). Wraz z upływem sezonu lęgowego gniazda umieszczane
były wyżej. Najwcześniejszy lęg rozpoczął się 17 maja; średnia data przystępowania do lęgów
przypadła na 9 czerwca. Dominowały lęgi złożone z 5 jaj, a średnia wielkość zniesienia wynosiła
4,52 (zakres 3–6 jaj). Wielkość zniesienia zmniejszała się w miarę upływu sezonu. Straty w lęgach
wynosiły 48%. Gniazda z jajami były niszczone częściej (38% gniazd na tym etapie) niż gniazda z
pisklętami (9%). Przyczyną największej liczby strat było drapieżnictwo (47%) i pasożytnictwo lęgowe kukułki Cuculus canorus (21,8%).
Breeding ecology of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris in Poland – an analysis of nest
cards. Abstract: The paper summarizes the knowledge about the breeding ecology of the Marsh
Warbler in Poland. Material for the study was obtained from 260 nest cards collected in the Polish
Nest Record Scheme (KGiL, Department of Avian Ecology, Wrocław University) between 1970 and
2006. Nests were located at an average height of 54 cm above the ground (range 10–150 cm), in vegetation overgrowing edges of various types of water bodies. Over a half of the nests were supported
on the nettle Urtica dioica stems or on the nettle admixed with other plant species, and 9% of the
nests were supported on goldenrod Solidago sp. stems. Nests were found increasingly higher with the
onset of a breeding period. The earliest brood began on 17th May, while the mean egg laying date fell
on 9th June. Clutches containing five eggs predominated, and the mean clutch size was 4.52 (range
3–6 eggs); the clutch size decreased with the breeding season onset. Losses were found in 48% of the
nests. Nests were more frequently lost on the incubation (38%) rather than chick rearing stage (9%).
Predation (47%) and egg parasitism (21.8%) by the Cuckoo Cuculus canorus were two predominant
causes of the losses.
Biologia lęgowa łozówki została opisana dla różnych części Europy: w byłej Czechosłowacji
(Petrik 1983), Niemczech (Franz 1981, Schulze-Hagen 1983, 1984b), Szwajcarii (Wiprächtiger 1976) czy Belgii (Dowsett-Lemaire 1981). W literaturze polskiej znajdujemy przede
wszystkim opracowania faunistyczne zawierające informacje o zagęszczeniach terytorial75
nych samców, luźne informacje o wybiórczości środowiskowej i niewiele o biologii lęgowej
(Dyrcz et al. 1991, Kupczyk 2000, Tomiałojć & Stawarczyk 2003). W związku z tym istnieje
potrzeba wypełnienia tej luki. Do tego celu doskonale nadają się dane zgromadzone w Kartotece Gniazd i Lęgów (KGiL), dostarczające szeregu cennych informacji o biologii rozrodu
łozówki z obszaru całej Polski. Bogaty materiał, obejmujący okres ponad trzydziestu lat, pozwolił na charakterystykę podstawowych parametrów rozrodu i związków gatunku ze środowiskiem oraz umożliwił porównanie populacji polskiej z innymi populacjami.
Materiał i metody
Dane o lęgach łozówki pochodzą z 260 kart gniazdowych zgromadzonych w KGiL Zakładu
Ekologii Ptaków Uniwersytetu Wrocławskiego w latach 1970–2006. Współpracownicy nadsyłali karty z różną intensywnością: z lat 1970–1979 pochodzi 34% kart, z lat 1980–1989 –
44%, z lat 1990–1999 – 17%, z lat 2000–2006 – 5% kart (rys. 1). Najwięcej danych pochodzi z województwa mazowieckiego (33%), dolnośląskiego (18%) i opolskiego (8%) oraz po
około 5% z województw: podkarpackiego, podlaskiego, śląskiego, warmińsko-mazurskiego
i wielkopolskiego. Karty nadesłało 92 współpracowników. Największą liczbę kart (6–32) dostarczyli: S. Chmielewski, J. Lontkowski, R. Pieła, K. Rogaczewska, M. Rzępała, W. Tabisz, P.
Walendziak, J. Witkowski i J. Zawadzki.
Analizę informacji zawartych na kartach gniazdowych przeprowadziliśmy zgodnie z metodyką zaproponowaną przez Wesołowskiego i Czuchrę (2000) oraz Remeša (2003). Część
danych była odczytywana bezpośrednio z kart: typ siedliska, wysokość umieszczania gniazda nad ziemią, gatunek rośliny, na którym zbudowane było gniazdo, czy oznaki zniszczenia.
Większość informacji dotyczących daty złożenia pierwszego jaja, wielkości zniesienia, efektu zakończenia lęgu i typu siedliska określiliśmy interpretując dane zawarte w kartach.
Wyróżniliśmy siedem podstawowych typów siedlisk, w których łozówka zakładała
gniazda: 1) siedliska nad wodami – typ roślinności porastający brzegi różnego rodzaju zbiorników, 2) łąki – zbiorowiska roślinności trawiastej, 3) zadrzewienia – niewielkie zadrzewienia śródpolne, brzegi lasów, młode uprawy leśne, 4) granice pól z łąkami, 5) pola uprawne i
Rys. 1. Rozkład kart nadesłanych do Kartoteki Gniazd i Lęgów z lat 1970–2006 (N=260)
Fig. 1. Yearly numbers of nest cards collected within the frames of the Polish Nest Record Scheme,
1970–2006 (N=260). (1) – percentage of the cards, (2) – year
76
ugory, 6) zarośla przydrożne – roślinność porastająca pobocza dróg oraz 7) tereny ruderalne.
W obrębie kategorii „nad wodami” wyróżniliśmy następujące podkategorie: zarośla nad
rzekami, rowy melioracyjne, brzegi jezior/stawów, stawy śródpolne. W obrębie kategorii
„zadrzewienia” wyróżniliśmy: olsy z roślinnością zielną, zakrzaczenia śródpolne, inne (sady,
parki, lasy, uprawy leśne).
Za początek rozpoczęcia lęgu uznaliśmy datę złożenia pierwszego jaja. W większości
przypadków daty tej nie można było odczytać bezpośrednio z karty, jednak możliwe było jej
oszacowanie w oparciu o wiedzę dotyczącą biologii gatunku (Dowsett-Lemaire 1981, Kelsey
1989, Cramp & Brookes 1992). Łozówki składają każdego dnia jedno jajo, zatem złożenie
wszystkich jaj (5) trwa pięć dni. Wysiadywanie (okres między złożeniem ostatniego jaja a wykluciem ostatniego pisklęcia) trwa 12 dni. Pisklęta w gnieździe przebywają przez 11 dni. Czas
potrzebny do pomyślnego zakończenia lęgu wynosi zatem 27 dni. Fenologię przystępowania
do lęgów przedstawiliśmy w przedziałach pięciodniowych. Wykres sporządziliśmy na podstawie dokładnych danych (gniazdo było znalezione przed lub w trakcie składania jaj, co potwierdziła kolejna kontrola, N=74) i danych obliczonych z dokładnością do 2–3 dni (N=99).
Informacje z gniazd, w których mogliśmy oszacować termin przystępowania do lęgów na
podstawie jednorazowej kontroli (N=70), zostały pominięte, ponieważ niedokładność oszacowania w tych gniazdach mogła sięgać 11 dni (dzień obserwacji mógł być pierwszym lub
ostatnim dniem wysiadywania). Wielkość zniesienia i minimalna wielkość zniesienia zostały
ustalone na podstawie liczby jaj stwierdzonych w gnieździe w okresie inkubacji („jaja ciepłe”,
„wysiadywane”, test wodny) oraz na podstawie liczby piskląt i niewyklutych jaj.
Tylko gniazda znalezione przed zniszczeniem zostały uwzględnione w analizie efektu
zakończenia lęgu. Jeżeli w gnieździe pojawiło się minimum jedno pisklę uznawaliśmy, że inkubacja zakończyła się pomyślnie. Za lęg zakończony sukcesem uznano taki, w którym co
najmniej jeden podlot opuścił gniazdo albo pisklęta podczas ostatniej kontroli były na tyle
duże, że byłyby w stanie opuścić gniazdo w razie zagrożenia. Sukces lęgowy i wielkość strat
wyrażono przy pomocy odsetka gniazd zniszczonych/przeżywających wśród wszystkich
gniazd ze zniesieniem. Sukces wyrażono także przy pomocy dziennego prawdopodobieństwa przeżycia/straty gniazda obliczonego metodą Mayfielda (Mayfield 1975), na podstawie
długości okresu ekspozycji gniazda/lęgu. Okres ekspozycji stanowiła liczba dni upływająca
między znalezieniem gniazda lub złożeniem 1. jaja (zależnie, która data była późniejsza) a
dniem ostatniej kontroli, dniem zniszczenia lub dniem wylotu. Jeśli wylot lub zniszczenie
nastąpiło między kontrolami, przyjęliśmy, że nastąpiło to w połowie tego okresu. Obliczeń
dokonano przy użyciu pakietu R (Biecek 2008).
Wyniki
Siedlisko
Ponad połowę gniazd znaleziono w roślinności zielnej porastającej brzegi różnych zbiorników wodnych. Łozówka gniazdowała również na łąkach (18,8% lęgów) i w roślinności zielnej porastającej olsy lub obrzeża zadrzewień śródpolnych (19,6%). Rzadziej wybierane były
pola uprawne, ugory czy tereny ruderalne (tab. 1).
Umieszczanie gniazda, gatunki roślin
Łozówki mocowały swoje gniazda na żywych i martwych łodygach bylin. Najczęściej wybieranym do budowy gniazda gatunkiem rośliny była pokrzywa (44,6%, N=260). Na pokrzywie z domieszką innych roślin (nawłoć Solidago sp., trzcina Phragmites communis, turzyca
Carex sp., trawy) zbudowanych było 8,4% gniazd. Łącznie, ponad połowa par wybrała ten
gatunek rośliny jako podporę gniazda. Na nawłoci umieszczonych było 9,1% gniazd, a inne
77
Tabela 1. Siedliska lęgowe łozówki w Polsce
Table 1. Breeding habitats of the Marsh Warbler in Poland. (1) – habitat type, (2) – at the watersides,
(3) – bushes along watercourses, (4) – vegetation along drainage ditches, (5) – edges of lakes and
fishponds, (6) – midfield ponds, (7) – total, (8) – meadows, (9) – copses, (10) – alder forests with undergrowth, (11) – midfield copses, (12) – others, (13) – hedgerows, (14) – fields and wasteland, (15)
– roadside bushes, (16) – ruderal areas
Typ siedliska (1)
Nad wodami (2)
Łąki (8)
Zadrzewienia (9)
Zarośla nad rzekami (3)
Rowy melioracyjne (4)
Brzegi jezior, stawów (5)
Stawy śródpolne (6)
Razem (7)
Olsy z roślinnością zielną (10)
Zakrzaczenia śródpolne (11)
Inne (12)
Razem (7)
Miedze (13)
Pola uprawne, ugory (14)
Zarośla przydrożne (15)
Tereny ruderalne (16)
Razem (7)
N
46
37
28
21
132
49
28
12
11
51
10
7
7
4
260
%
17,7
14,2
10,8
8,1
50,8
18,8
10,8
4,6
4,2
19,6
3,9
2,7
2,7
1,5
100,0
gatunki roślin wykorzystywane były rzadko (<5%). W 10,3% przypadków (N=260) gniazdo
przymocowane było do niewielkiego drzewa lub krzewu (brzoza Betula sp., wierzba Salix
sp., tarnina Prunus spinosa, jawor Acer pseudoplatanus) przerośniętego roślinnością zielną
(tab. 2).
Tabela 2. Gatunki roślin, na których łozówki umieszczały gniazda
Table 2. Plants supporting nests of the Marsh Warbler in Poland. (1) – species, (2) – nettle, (3) – goldenrod, (4) – nettle and goldenrod, (5) – nettle and reed, (6) – nettle and other plants, (7) – meadowsweet, (8) – raspberry with other plants, (9) – reed with other plants, (10) – a bush or low tree, (11) –
unidentified herbage, (12) – other species, (13) – total
Gatunek (1)
Pokrzywa Urtica dioica (2)
Nawłoć Solidago sp. (3)
Pokrzywa i nawłoć (4)
Pokrzywa i trzcina Phragmites sp. (5)
Pokrzywa z innymi roślinami (2) (6)
Wiązówka błotna Filipendula ulmaria (7)
Malina Rubus sp. z innymi roślinami (8)
Trzcina z innymi roślinami (9)
Krzew lub małe drzewo (10)
Nieoznaczone rośliny zielne (11)
Inne gatunki (12)
Razem (13)
78
N
116
23
9
8
4
6
9
9
26
30
12
252
%
46,0
9,1
3,6
3,2
1,6
2,3
3,6
3,6
10,3
11,9
4,8
100,0
Wysokość umieszczenia gniazda
Ponad 3/4 gniazd zbudowanych było na wysokości 25–75 cm nad ziemią. Gniazda umieszczone poniżej 25 cm (N=15) znajdowane były na początku sezonu lęgowego (maj). W miarę upływu sezonu gniazda umieszczane były znacząco wyżej (współczynnik korelacji
Pearsona: r=0,24; N=210; P<0,001; test dwustronny). Łozówki umieszczały gniazda średnio na wysokości 54 cm (SD=24; N=225) (rys. 2). Najniżej położone gniazdo (10 cm) znaleziono w pokrzywie (A. Skiba). Najwyżej umieszczone gniazda (150 cm) zbudowane były
na trzcinie i łozie (P. Michalik).
Fenologia lęgów
Łozówki rozpoczynały składanie jaj w drugiej połowie maja. Pierwsze jajo w najwcześniejszym lęgu złożone zostało 17.05.1976 (okolice Mogielnicy, M. Rzępała). Pierwsze jajo w
ostatnim lęgu łozówki złożyły między 15. a 17.07.1972 (okolice Łomianek, K. Rogaczewska). Szczyt przystępowania do lęgów (największa liczba rozpoczętych lęgów) przypadał na
drugą pentadę czerwca (rys. 3). W ciągu dwudziestu dni (26.05–14.06) łozówki rozpoczęły
69,8% lęgów (N=172). Mediana daty złożenia pierwszego jaja przypadła na 7.06 (Q1=
31.05, Q3=15.06; N=172). Sezon lęgowy dla wszystkich lat łącznie (okres między złożeniem pierwszego jaja, a wylotem ostatniego pisklęcia) trwał 76 dni.
Wielkość zniesienia
Łozówki składały najczęściej 5 jaj (56% zniesień, N=209). Gniazda z 4 jajami stanowiły
34,5%, a lęgi złożone z 3 i 6 jaj stanowiły łącznie 9,5% zniesień (rys. 4). Średnia wielkość
zniesienia wynosiła 4,52 jaja (SD=0,67; N=209). Liczba składanych jaj malała w miarę
upływu sezonu lęgowego (współczynnik korelacji Pearsona: r =–0,27; N=209; P<0,0001;
test dwustronny).
Straty całkowite
Ze 115 gniazd poddanych analizie 55 (47,8%) uległo zniszczeniu. Jeżeli uwzględnić tylko
gniazda znalezione w okresie składania jaj (N=45) straty wynosiły 51,1%. Straty obliczone
Rys. 2. Rozkład wysokości umieszczania gniazda przez łozówkę (N=225)
Fig. 2. Distribution of the Marsh Warbler nests built at various heights above the ground. (1) – percentage of the nests, (2) – height above the ground
79
metodą Mayfielda były podobne i wynosiły 52% (1726 dni istnienia gniazd z sukcesem i 56
dni ze stratami). Dzienne prawdopodobieństwo przeżycia gniazda wynosiło 0,969 (±95%
CI: 0,961–0,977). Lęgi z jajami były niszczone częściej (38,3%; N=115) niż z pisklętami
(9,1%; N=66) (test dokładny Fishera, P<0,0001).
Straty częściowe
Średnia liczba wyklutych piskląt wynosiła 4,06 (SD=1,17; N=114) i była mniejsza od średniej liczby złożonych jaj, która wynosiła 4,53 (SD=0,73; N=114). Średnia produkcja pod-
Rys. 3. Fenologia lęgów łozówki w Polsce (N=172 lęgi o znanej dacie rozpoczęcia składania jaj)
Fig. 3. Nesting phenology of the Marsh Warbler in Poland (N=172 clutches with the first egg laying
date known). (1) – percentage of the clutches, (2) – May, (3) – June, (4) – July
Rys. 4. Rozkład wielkości zniesienia łozówki (N=209)
Fig. 4. Distribution of clutch size in the Marsh Warbler in Poland (N=209). (1) – percentage of the
nests, (2) – number of eggs in a clutch
80
lotów na parę z sukcesem wynosiła 4,18 (SD=1,05; N=60). Wykluwalność jaj mierzona
udziałem piskląt wyklutych spośród złożonych jaj (uwzględniono tylko gniazda, w których
wykluły się pisklęta) wynosiła 90,9% (517 jaj złożonych, 470 wyklutych piskląt, N=114
gniazd). W 74,6% gniazd wykluły się wszystkie jaja, a w 25,4% gniazd nie wykluło się co najmniej jedno jajo (N=114).
Przyczyny strat całkowitych
Główną przyczyną strat całkowitych było drapieżnictwo (47,4%; N=55); 13 gniazd zostało
zniszczonych, z 12 innych zniknęły jaja, a z jednego – pisklęta. Częstą przyczyną strat całkowitych było pasożytnictwo kukułki Cuculus canorus, która zniszczyła 12 lęgów (21,8%). W
sześciu gniazdach wykluło się pisklę kukułki, a sześć innych lęgów było porzuconych przez
gospodarza po złożeniu do nich jaja pasożyta lęgowego. Człowiek przyczynił się do zniszczenia 7 lęgów (12,7%), głównie wskutek wykaszania łąk. Trzy lęgi zostały porzucone po
tym, jak z gniazda znikały pojedyncze jaja (powód nieznany). Pisklęta z dwóch gniazd zginęły na skutek kilkudniowego załamania pogody. Jedno gniazdo z jajami zniszczone zostało
w czasie burzy. Do innych przyczyn strat należało niezalężenie jaj (dwa przypadki) i zamarcie zarodków (jeden przypadek) (tab. 3).
Tabela 3. Przyczyny strat w lęgach łozówki
Table 3. Causes of losses on the Marsh Warbler clutches in Poland. (1) – cause of clutch loss, (2) –
predation, (3) – Cuckoo parasitism, (4) – man activity, (5) – desertion of the nest, (6) – dead nestlings, (7) – non-fertilized eggs, (8) – dead embryos, (9) – other causes, (10) – total
Przyczyna zniszczenia (1)
Drapieżnictwo (2)
Kukułka (3)
Człowiek (4)
Opuszczone (5)
Martwe pisklęta (6)
Niezalężone jaja (7)
Martwe zarodki (8)
Inne (9)
Razem (10)
N
26
12
7
3
2
2
1
2
55
[%]
47,4
21,8
12,7
5,5
3,6
3,6
1,8
3,6
100,0
Dyskusja
Środowiskiem szczególnie preferowanym przez łozówkę są doliny rzeczne porośnięte roślinnością zielną, z luźno rozmieszczonymi zaroślami łozy i wikliny. Roślinność o podobnym
charakterze występuje w pobliżu innych zbiorników wodnych (jeziora, stawy, rowy melioracyjne, śródpolne oczka wodne), co przyczynia się do wybierania przez łozówkę tego typu
siedlisk. Gatunek ten nie jest ściśle związany ze środowiskiem wodnym i może gnieździć się,
chociaż mniej licznie, na brzegach wilgotnych lasów z bujnym podszytem, brzegach zadrzewień śródpolnych, w zaroślach przydrożnych, na polach uprawnych, o czym świadczy analiza informacji z kart oraz dane z literatury (Leisler 1981, Schulze-Hagen 1984a, b, Rolando
& Palestrini 1989, Dyrcz et al. 1991, Tomiałojć & Stawarczyk 2003).
Pokrzywa była rośliną, do której łozówki najchętniej przytwierdzały gniazda. Ptaki z różnych populacji bardzo chętnie wybierały ten gatunek rośliny jako miejsce gniazdowania
(Dowsett-Lemaire 1978, 1981, Petrik 1983, Schulze-Hagen 1983, 1984b), a w skrajnych
81
przypadkach niemal wszystkie gniazda w północnej Bawarii (95% ze 166) umieszczone były
na pokrzywie (Franz 1981). Z drugiej strony, spośród 244 gniazd znalezionych w Szwajcarii
pokrzywa wybierana była tylko w 1% przypadków. W tej populacji niemal połowa gniazd
umieszczona była na wiązówce błotnej Filipendula ulmaria, 18% na trzcinie i około 17%
na sadźcu konopiastym Eupatorium cannabinum (Wiprächtiger 1976). Łozówki gnieżdżące
się na bardziej wilgotnych obszarach chętnie wykorzystywały wiązówkę błotną do umieszczania gniazd (Wiprächtiger1976, Schulze-Hagen 1983, 1984b). W Polsce roślina ta wybierana była rzadziej (2,3% przypadków). Wynikać to może z niższej dostępności wiązówki w
zbiorowiskach roślinnych wykorzystywanych przez łozówkę do rozrodu; informacji tych nie
możemy jednak zweryfikować na podstawie danych zawartych w kartach. Łozówka mniej
chętnie od trzcinniczka zasiedla trzcinowiska (Schulze-Hagen & Sennert 1990), co jest
zgodne z naszymi wynikami oraz z danymi innych autorów (Franz 1981, Schulze-Hagen
1983, 1984b.).
Wybór miejsca na gniazdo nie zależy wyłącznie od stopnia pokrycia terenu przez roślinność zielną, ale również od jej wysokości. W południowo-zachodniej części Niemiec gniazda łozówek umieszczane były na roślinach o wysokości 60–160 cm, a średnia wysokość
umieszczania gniazd wynosiła tam 55 cm (zakres 25–85 cm) (Schulze-Hagen 1984a). W populacji badanej w Belgii niemal 3/4 gniazd umieszczanych było na wysokości między 20 a
60 cm. Średnia wysokość umieszczania gniazd w roślinności zielnej wynosiła około 53 cm,
chociaż 23 gniazda zbudowane w rdeście japońskim Polygonum cuspidatum znajdowały się
na średniej wysokości 102,7 cm (Dowsett-Lemaire 1981). W środkowej Szwajcarii łozówki
umieszczały gniazda średnio na wysokości 39 cm (25–70) (Wiprächtiger 1976). Wybieranie
przez łozówkę na miejsce gniazdowania roślinności zielnej, często niewiele różniącej się
charakterem między różnymi powierzchniami, powoduje małą zmienność w wysokości
umieszczania gniazd. Przedstawione przez nas dane z Polski pokazują, że łozówki gniazdujące przede wszystkim w pokrzywie i w roślinach zbliżonych do niej pokrojem (np.
nawłoć, malina Rubus sp. czy wiązówka błotna) przeciętnie umieszczają gniazda na wysokości 54 cm, co jest zgodne z danymi z innych części Europy. Gniazda budowane na
początku sezonu umieszczane są niżej od tych budowanych później, co potwierdzają również dane innych autorów (Wiprächtiger 1976, Dowsett-Lemaire 1981, Franz 1981, Schulze-Hagen 1984a). Według Dowsett-Lemaire (1981) wysokość umieszczenia gniazda może
wpływać na zmniejszenie strat powodowanych przez małe ssaki, chociaż dane przedstawione w cytowanej pracy (różnica 9 cm między dwiema porównywanymi grupami gniazd
była nieistotna statystycznie) nie potwierdzają tego przypuszczenia.
W różnych częściach Europy łozówki rozpoczynają składanie jaj w drugiej połowie maja
lub na początku czerwca. W Wielkiej Brytanii pierwsze lęgi rozpoczynały się w ostatnich
dniach maja, a średnia data przypadała na 13.06 (Kelsey 1989). W Szwajcarii pierwsze jajo
złożone zostało 2.06 (średnia 11.–14.06, Wiprächtiger 1976), w Belgii 18.05 (Dowsett-Lemaire 1981), a w Niemczech 22.05 (średnia 9.06, Schulze-Hagen 1983). W Czechosłowacji
pierwsze jaja składane były między 16. a 20.05, a mediana przystępowania do lęgów przypadała na 1.–5.06 (Petrik 1983). Mediana przystępowania do lęgów przez łozówkę w zachodniej Polsce przypadała na 2.06 (N=195). W najwcześniejszym sezonie pierwsze jajo
złożone zostało 15.05, w najpóźniejszym 2.06 (Sklepowicz 2006 msc). Mediana przystępowania do lęgów przez łozówkę w Polsce przedstawiona w niniejszym opracowaniu (7.06)
jest zbliżona do wartości stwierdzonych w innych częściach Europy.
Wielkość lęgów łozówki w Polsce wynosiła przeważnie 4–5 jaj, a średnia wielkość zniesienia – 4,52. Podobne wartości stwierdzono w populacjach z zachodniej Polski (4,55 jaja,
Sklepowicz 2006 msc), Czechosłowacji (4,45, Petrik 1983), Niemiec (4,66, Schulze-Hagen
82
1983) i Szwajcarii (4,64, Wiprächtiger 1976). Nieco mniejsze lęgi (średnio 4,3 jaja) łozówka
składała w Wielkiej Brytanii (Kelsey 1989) i Belgii (Dowsett-Lemaire 1981). Według Dowsett-Lemaire (1981) mniejsze średnie wartości wielkości zniesień wynikają z innych proporcji lęgów złożonych z 4 i 5 jaj. W belgijskiej populacji większy był udział lęgów złożonych z 4
jaj oraz nie występowały tam lęgi zawierające 6 jaj. Schulze-Hagen i inni (1996) analizując 9
prac dotyczących biologii rozrodu łozówki (N=1127 gniazd) wskazali, że średnia wielkość
zniesienia dla europejskich populacji tego gatunku wynosi 4,58 jaja (SD=0,14). W miarę
upływu sezonu lęgowego wielkość zniesienia maleje, co potwierdziły wyniki z Polski i badania innych autorów (Wiprächtiger 1976, Dowsett-Lemaire 1981, Franz 1981, Petrik 1983).
Dane zgromadzone w KGiL wskazują na wysoki poziom strat wśród gniazd łozówki
(48%). Wyższe straty stwierdzone były tylko w zanikającej populacji angielskiej (50%) (Kelsey 1989) i w Berlinie (63,2%), gdzie duża część gniazd niszczona była w czasie wykaszania roślinności zielnej (Schulze-Hagen & Mädlow 1986). Na Ziemi Lubuskiej średni
poziom strat wśród gniazd wynosił 45,4% i wahał się między różnymi latami od 22,9 do
61,9% (Sklepowicz 2006 msc). W belgijskiej populacji straty były niższe (41,6%, Dowsett-Lemaire 1981). W Czechosłowacji wynosiły 24,3% (Petrik 1983), a najniższy poziom
strat stwierdzono w populacjach niemieckich: 22,9% (Schulze-Hagen 1983) i 15,5%
(Franz 1981). Proporcja lęgów ulegających stracie w Polsce może być zawyżona przez
specyfikę danych. Nie jest wykluczone, że obserwatorzy wyszukiwali tylko te gniazda,
które były słabiej ukryte i które częściej ulegały zniszczeniu, jest to jednak trudne do udowodnienia.
Przyczyny strat lęgów łozówki w Polsce są podobne do podawanych przez innych autorów. Główną przyczyną strat było drapieżnictwo (Dowsett-Lemaire 1981, Kelsey 1989,
Schulze-Hagen et al. 1996, Sklepowicz 2006 msc). Straty powodowane przez drapieżniki
wraz z pasożytnictwem kukułki w różnych populacjach osiągały średnio 49% (Schulze-Hagen et al. 1996). W zachodniej Polsce drapieżnictwo były przyczyną 55,7% strat (Sklepowicz 2006 msc). Jako potencjalne drapieżniki wymieniane były m.in. sójka Garrulus
glandarius, sroka Pica pica i łasica Mustella nivalis (Dowsett-Lemaire 1981, Schulze-Hagen et
al. 1996). Według Schulze-Hagena (1983) w niemieckiej populacji za 46% strat w lęgach zawierających jaja i 60% strat gniazd z pisklętami odpowiada mysz zaroślowa Apodemus sylvaticus.
Pasożytnictwo kukułki jest ważną przyczyną strat wśród lęgów łozówki. Niektóre populacje są pozbawione presji kukułki (Dowsett-Lemaire 1981), w innych może ona przyczyniać się do strat w ponad 10% gniazd (Schulze-Hagen 1983, Kelsey 1989, Schulze-Hagen et
al. 1996), a w skrajnych przypadkach (Bułgaria) nawet do prawie 30% (Antonov et al. 2006).
Nie wszystkie jaja kukułki przyjmowane są przez łozówkę. W zachodniej Polsce kukułki
złożyły jaja w 14 gniazdach. Z 4 gniazd obce jajo zostało usunięte, a inkubacja była kontynuowana. Trzy kolejne gniazda po złożeniu do nich jaja przez kukułkę zostały porzucone
(Sklepowicz 2006 msc).
Inne przyczyny strat, takie jak opuszczenie gniazda, śmierć piskląt, niezalężone jaja, straty wynikające z warunków pogodowych czy działalności człowieka występowały w różnych
populacjach z różnym nasileniem, ale ich znaczenie było mniejsze i w dużej mierze zależało
od lokalnych warunków (Dowsett-Lemaire 1981, Schulze-Hagen 1983, Kelsey 1989, Schulze-Hagen et al. 1996).
Powstanie niniejszego opracowania było możliwe dzięki pracy wielu obserwatorów ptaków,
którzy podzielili się swoimi obserwacjami i przekazali je do Kartoteki Gniazd i Lęgów, za co wszystkim Wam dziękujemy.
83
Literatura
Antonov A., Stokke B. G., Moksnes A., Roskaft E. 2006. Egg rejection in Marsh Warblers (Acrocephalus palustris) heavily parasitized by Common Cuckoos (Cuculus canorus). Auk 123: 419–430.
Biecek P. 2008. Przewodnik po pakiecie R. Oficyna wydawnicza GiS.
Cramp S., Brooks D.J. (eds). 1992. The Birds of the Western Palearctic. 6. Oxford University Press.
Dowsett-Lemaire F. 1978. Annual turnover in a Belgian population of marsh warblers, Acrocephalus
palustris. Gerfaut 68: 519–532.
Dowsett-Lemaire F. 1981. Eco-ethological aspects of breeding in the marsh warbler, Acrocephalus
palustris. Rev. Ecol. 35: 437–491.
Dyrcz A. 1991. Łozówka – Acrocephalus palustris (Bechst., 1798). W: Dyrcz A., Grabiński W., Stawarczyk T., Witkowski J. Ptaki Śląska. Monografia faunistyczna, ss. 367–369. Uniwersytet
Wrocławski.
Franz D. 1981. Ergebnisse einer Populationsuntersuchung am Sumpfrohrsänger Acrocephalus palustris. Anz. orn. Ges. Bayern 20: 105–126.
Kelsey M.G. 1989. Breeding biology of Marsh Warblers Acrocephalus palustris in Worcestershire: a
comparison with European populations. Bird Study 36: 205–210.
Kupczyk M. 2000. Łozówka – Acrocephalus palustris (Bechst., 1798). W: Bednorz J., Kupczyk M.,
Kuźniak S., Winiecki A. Ptaki Wielkopolski. Monografia faunistyczna, ss. 427–429. Bogucki
Wyd. Nauk., Poznań.
Leisler B. 1981. Die ökologiche Einnischung der mitteleuropaischen Rohrsänger (Acrocephalus, Sylviinae). I. Habitattrennung. Vogelwelt 31: 45–74.
Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: 456–466.
Petrik F. 1983. Breeding biology of the Marsh Warbler (Acrocephalus palustris) in the pond areas of
the Ostrava Basin. Folia Zool. 32: 137–143.
Remeš V. 2003. Breeding biology of the Blackcap (Sylvia atricapilla) in the Czech Republic: an analysis of nest record cards. Sylvia 39: 25–34.
Rolando A., Palestrini C. 1989. Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers
at two Italian marshland areas. Ethol. Ecol. & Evol. 1: 169–183.
Schulze-Hagen K. 1983. Der Bruterfolg beim Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris). Charadrius
19: 36–45.
Schulze-Hagen K. 1984a. Habitat- und Nistplatzansprüche des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) in der rheinischen Ackerborde. Vogelwelt 105: 81–97.
Schulze-Hagen K. 1984b. Bruterfolg des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) in Abhängigkeit
von der Nistplatzwahl. J. Orn. 125: 201–208.
Schulze-Hagen K., Madlow W. 1986. Brutstatistik des Sumpfrohrsängers (Acrocephalus palustris) bei
wirtschaftlicher Nutzung des Habitats. Orn. Ber. f. Berlin 11: 19–26.
Schulze-Hagen K., Sennert G. 1990. Teich- und Sumpfrohrsänger Acrocephalus scirpaceus, A. palustris in gemeinsamem Habitat: Zeitliche und räumliche Trennung. Vogelwarte 35: 215–230.
Sklepowicz B. 2006 msc. Niejednoczesność klucia w lęgach trzcinniczka (Acrocephalus scirpaceus) i
łozówki (Acrocephalus palustris) – porównanie strategii rozrodczych gatunków bliźniaczych.
Rozprawa doktorska. Zakład Ekologii Ptaków, Uniwersytet Wrocławski.
Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP „pro
Natura”, Wrocław.
Wesołowski T., Czuchra M. 2000. Ekologia rozrodu raniuszka Aegithalos caudatus – analiza polskich
kart gniazdowych. Not. Orn. 41:103–113.
Wiprächtiger P. 1976. Beitrag zur Brutbiologie des Sumpfrohrsängers Acrocephalus palustris. Orn.
Beob. 73: 11–25.
Bartłomiej Sklepowicz, Beata Czyż
Zakład Ekologii Ptaków, Uniwersytet Wrocławski
Sienkiewicza 21, 50-335 Wrocław
[email protected], [email protected]
84