Tkanki podporowe: - chrząstka

Własności mechaniczne tkanek
podporowych zależą od składu
ich substancji międzykomórkowej
Tkanki
podporowe:
- chrząstka
- kość
CHRZĄSTKA
Komórki produkujące składniki
substancji międzykomórkowej
w chrząstce (chondroblasty,
chondrocyty) i w kości
(osteoblasty, osteocyty)
są wyspecjalizowanymi odmianami
fibroblastów i fibrocytów.
Komórki chondrogenne:
Komórki mezenchymatyczne
zaprogramowane w kierunku
różnicowania chrzęstnego –
macierzyste komórki chrząstki,
przekształcają się w chondroblasty
• komórki:
- kom. chondrogenne →
- chondroblasty →
- chondrocyty
Chondroblasty: produkują znaczne
ilości składników substancji
miedzykomórkowej podczas
tworzenia chrząstki, a następnie
przekształcają się w chondrocyty
• substancja międzykomórkowa:
- włókna kolagenowe
- proteoglikany bogate
w siarczany chondroityny
- białka niekolagenowe
(chondronektyna,
fibronektyna, ankoryna)
Chondrocyty: komórki dojrzałej
chrząstki, produkują niewielkie
ilości składników substancji
miedzykomórkowej (wymiana)
Cechy wspólne dla wszystkich typów chrząstki:
• brak naczyń krwionośnych
• substancja podstawowa bogata w siarczany chondroityny
• chondrocyty występują pojedynczo
lub w niewielkich grupach (grupy izogeniczne)
• chondrocyty lub ich grupy otoczone
zagęszczoną substancją podstawową
noszą nazwę terytoriów chrzęstnych
Ochrzęstna - odżywianie i wzrost chrząstki
warstwa zewn.
włóknista
warstwa wewn.
z naczyniami i kom.
chondrogennymi
chondrocyt
grupa
izogeniczna
Wzrost chrząstki:
• przez apozycję (od ochrzęstnej)
• śródmiąższowy (podziały chondrocytów, produkcja nowej substancji
międzykomórkowej)
macierz
torebkowa
macierz
terytorialna
macierz
międzyterytorialna
Pomimo tych możliwości, dojrzała chrząstka ma słabe zdolności
regeneracyjne u osobników młodych i praktycznie żadne u starszych
1
Chrząstka szklista
Odporność chrząstki szklistej na ściskanie wynika z własności
cząsteczek agrekanu – polianionów wiążących wodę
• terytoria chrzęstne
• sieć cienkich włókien
kolagenowych (typ 2)
• w substancji podstawowej
dominuje agrekan – proteoglikan
tworzący agregaty z kwasem
hialuronowym
• u starszych osobników centralne
rejony chrząstki mogą ulegać
mineralizacji
Lokalizacja (u ssaków):
• powierzchnie stawowe
• drogi oddechowe
• „modele” kości długich
w życiu płodowym
Własności mechaniczne:
• sztywna
• odporna na ściskanie
Chrząstka sprężysta
SO4-H2O
GAG
Pod wpływem ucisku:
• cząsteczki wody są
wypychane spomiedzy
łańcuchów GAG
• jednoimienne ładunki
grup siarczanowych
w GAG odpychają się
Chrząstka włóknista
chrząstka włóknista
• terytoria chrzęstne
• terytoria chrzęstne
• włókna kolagenowe
(typ 2)
• włókna sprężyste
• substancja podstawowa
Lokalizacja:
• małżowina uszna
• niektóre chrząstki krtani
Własności mechaniczne:
• sztywna
• elastyczna
(nieliczne)
• równoległe pęczki włókien
kolagenowych (typ 1)
• substancja podstawowa
(b. niewiele)
• brak ochrzęstnej
Lokalizacja:
• niektóre przyczepy
ścięgien i więzadeł
do kości
• krążki międzykręgowe
Własności mechaniczne:
• odporna na rozciąganie
i rozerwanie
ścięgno
KOŚĆ
Białka niekolagenowe substancji międzykomórkowej kości
Nazwa
• komórki:
- komórki osteogenne →
- osteoblasty →
- osteocyty
- osteoklasty
• substancja międzykomórkowa:
- fosforany wapnia (ok. 70 %)
(kryształki hydroksyapatytów, HA),
obecne wewnątrz fibryli kolagenowych,
pomiędzy nimi i w substancji podstawowej
- włókna kolagenowe (typ 1)
- substancja podstawowa (niewiele):
proteoglikany (dekoryna, biglikan)
białka niekolagenowe (osteonektyna,
osteokalcyna, sialoproteina kości,
białka morfogenetyczne kości)
Funkcja
Osteonektyna
Wiąże kolagen z kryształami HA
Osteokalcyna
Wiąże Ca, uczestniczy w regulacji
przebudowy kości, pobudza mineralizację
Osteopontyna
Wiąże z komórki z substancją podstawową
Sialoproteina II
j.w., silnie pobudza mineralizację
Fibronektyna
Wiąże się z komórkami, kolagenem i innymi
składnikami substancji miedzykomórkowej
Enzymy: kolagenaza,
fosfataza zasadowa
Uczestniczą w procesach mineralizacji
i przebudowy kości
Białka morfogenetyczne
kości
Stymulują powstawanie osteoblastów,
indukują tworzenie nowej kości
2
Komórki osteogenne:
• spłaszczone
• ubogie w organelle
• lokalizacja w dojrzałej kości:
(nieliczne, spoczynkowe)
w okostnej, w śródkostnej,
w kanałach naczyniowych
Osteoblasty:
• owalne, zasadochłonne
• szorstka siateczka, aparat Golgiego
• egzocytoza konstytutywna
• produkują składniki substancji
międzykomórkowej i regulują ich
mineralizację
• lokalizacja: w obszarach nowo
tworzonej lub przebudowywanej
kości, nieaktywne osteoblasty
w śródkostnej i kanałach naczyniowych
Osteocyty reagują na zmiany
obciążeń mechanicznych kości,
zmieniając swój stan czynnościowy
i przekazując poprzez neksusy
sygnały chemiczne i jonowe (Ca)
innym osteocytom.
Sygnały są przekazywane również
osteoblastom i osteoklastom.
Efektem jest proces przebudowy kości
dostosowujący jej strukturę do kierunku
działania sił
Osteocyty
• spłaszczone
• duże jądro
• cienkie wypustki połączone
neksusami z wypustkami
sąsiednich osteocytów
Osteocyty i ich wypustki
zajmują niezmineralizowane
przestrzenie w substancji
miedzykomórkowej:
jamki i kanaliki kostne.
niezmineralizowana
subst. podstawowa + woda
System połączonych jamek
i kanalików stanowi drogę dla
dyfuzji tlenu, substancji
odżywczych i metabolitów - zawsze
komunikuje się z przestrzeniami
zawierającymi naczynia
krwionośne (z kanałami
naczyniowymi lub ze szpikiem)
obszar
zmineralizowany
Osteoklasty – komórki trawiące kość
• bardzo duże (do 100 µm)
• wielojądrzaste
• brzeżek koronkowy
• pęcherzyki hydrolazowe,
pęcherzyki
endocytotyczne,
lizosomy
Pochodzenie:
szpik krwiotwórczy
(fuzja komórek
prekursorowych
o charakterze
monocytów)
Osteoklasty lokalnie resorbują kość
poprzez demineralizację oraz
trawienie zewnątrzi wewnątrzkomórkowe
Jednostką strukturalną dojrzałej (blaszkowatej) kości
jest blaszka kostna
3-5 µm
(1) zamknięcie przestrzeni pomiędzy
brzeżkiem koronkowym a powierzchnią
kości przez pierścień integryn
(2) wydzielenie H+ (pompa protonowa)
→ zakwaszenie
→ lokalna demineralizacja
(3) wydzielenie enzymów hydrolitycznych
(egzocytoza pęch. hydrolazowych)
→ trawienie zewnątrzkomórkowe
(4) endocytoza nadtrawionych fragmentów
→ trawienie wewnątrzkomórkowe
w lizosomach
kość
zbita
kość
gąbczasta
Składniki:
• zmineralizowana substancja
międzykomórkowa z równoległym
układem włókien kolagenowych
• jamki i kanaliki zawierające osteocyty
i ich wypustki
Typy dojrzałej kości:
• gąbczasta
• zbita
3
W kości gąbczastej, równolegle ułożone blaszki kostne budują
beleczki kostne. Beleczki tworzą sieć, w oczkach której znajduje się
szpik kostny z naczyniami
Lokalizacja: kości płaskie i nieregularne, nasady kości długich
W kości zbitej, blaszki kostne
układają się koncentrycznie
wokół kanałów naczyniowych
(kanałów Haversa) tworząc
osteony (systemy Haversa).
Zwarty układ równoległych
osteonów tworzy kość.
Lokalizacja:
• trzony kości długich
• powierzchniowa (korowa)
warstwa kości płaskich
i nieregularnych
Osteon
• walec, Ø < 200 µm, długość kilka mm
• 5-15 blaszek kostnych
• otoczony cienką warstwą zmineralizowanej
substancji podstawowej (linia cementowa)
• zawartość kanału Haversa:
- naczynie włosowate
- niezmielinizowane włókno nerwowe (czasem)
- komórki osteogenne
- nieaktywne osteoblasty i osteoklasty
• odśrodkowa dyfuzja tlenu i subst. odżywczych
Typy blaszek kostnych
w trzonie kości długiej:
• systemowe
• międzysystemowe
• okrężne
- zewnętrzne
- wewnętrzne
blaszki
międzysystemowe
blaszki
okrężne
wewn.
blaszki
okrężne
zewn.
blaszki
systemowe
Okostna:
• tkanka łączna zbita
• zawiera naczynia krwionośne
wchodzące do kości
• w warstwie wewnętrznej
obecne komórki osteogenne
i nieaktywne osteoklasty
Kości pneumatyczne
śródkostna
Śródkostna:
• pojedyncza warstwa
spłaszczonych komórek
(komórki wyściółkowe nieaktywne osteoblasty)
wyścielająca wewnętrzne
powierzchnie kości
Naczynia biegnące w kanałach Haversa
odchodzą od większych naczyń biegnących
w kanałach naczyniowych Volkmanna.
Naczynia wchodzą do kości zbitej zarówno
od strony okostnej, jak i jamy szpikowej.
kanały
naczyniowe
• zawierają przestrzenie wypełnione powietrzem,
połączone z drogami oddechowymi
• te przestrzenie powstają w trakcie rozwoju,
poprzez wpuklenia wyściółki dróg
oddechowych w głąb kości
• u ssaków: zatoki w kościach szczękowych
czołowych, klinowych i sitowych
• u ptaków wpuklenia worków powietrznych
do wielu kości (kończyn, obręczy barkowej,
mostka, łopatek, kręgów)
4
Kostnienie (osteogeneza)
Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (kości płaskie)
Mięsak kostny (osteosarcoma) jest najczęstszym
nowotworem układu kostno-szkieletowego u psów
i kotów. Jest to bardzo agresywny nowotwór, wymaga
amputacji zajętej kończyny.
mezenchyma
osteoblasty
włókna
osteoid
kolagenowe
osteocyty
mineralizacja,
pierwotne beleczki
1. Komórki mezenchymy produkują substancję podstawową kości (osteoid)...
2. ... i przekształcają się w komórki osteogenne i osteoblasty.
3. Osteoblasty produkują substancję międzykomórkową kości i otaczają się nią.
4. Rozpoczyna się mineralizacja, osteoblasty przekształcają się w osteocyty.
5. Powstają pierwotne beleczki kostne.
Kostnienie na podłożu chrzęstnym
(kości długie)
Rozrost i przebudowa pierwotnych
beleczek kostnych wymaga
skoordynowanej działalności
osteoblastów i osteoklastów
Jako pierwsza powstaje kość
grubowłóknista (plecionkowata),
która zostaje potem przebudowana
w kość blaszkowatą
1. Degeneracja i mineralizacja chrząstki
wewnątrz trzonu (wytworzenie
pierwotnego punktu kostnienia),
wytworzenie mankietu kostnego
wokół trzonu
2. Wniknięcie pęczka okostnowo-naczyniowego z komórkami
osteogennymi
3. Dalsza degeneracja chrząstki,
tworzą się beleczki kostne i jama
szpikowa
4. Wytworzenie wtórnych punktów
kostnienia w nasadach
5. Kostnienie nasad, ograniczenie
stref zajętych przez chrząstkę
do powierzchni stawowych
i płytek wzrostowych.
-----------------------------------------------6. Kostnienie płytek wzrostowych,
zakończenie wzrostu kości
Płytka wzrostowa: 5 stref odzwierciedla kolejne etapy
przekształcania chrząstki w kość
chrząstka
spoczynkowa
chrząstka
proliferująca
chrząstka
hypertroficzna
chrząstka
degenerująca
mineralizacja,
beleczki
kierunkowe
5
Mineralizacja substancji międzykomórkowej
Poroże jeleniowatych: jedyny przykład regeneracji narządu
u ssaków i najszybszy proces osteogenezy na świecie…
1. Odszczepianie się od degenerujących chondrocytów i osteoblastów
pęcherzyków gromadzących Ca i P (pęcherzyki macierzy).
2. Krystalizacja Ca-P wewnątrz pęcherzyków.
3. Wzrost kryształów – rozerwanie pęcherzyków
4. Dalszy wzrost, zlewanie się i przebudowa kryształów
w obrębie substancji międzykomórkowej
mezenchyma
chrząstka szklista,
strefy wzrostu
i stopniowej
mineralizacji
Poroże zbudowane jest z kości (na obwodzie kość zbita,
wewnątrz kość gąbczasta) pozbawionej naczyń, początkowo
pokrytej dobrze unaczynioną skórą. Po zakończeniu wzrostu
poroża skóra obumiera i odpada, odsłaniając powierzchnię
kości. Aktywacja osteoklastów u podstawy poroża powoduje
jego zrzucenie.
Przebudowa kości umożliwia optymalne dostosowanie jej struktury
do zmieniających się kierunków działających na kość sił
Przebudowa beleczki kostnej
kość
gąbczasta
kość zbita
skóra
okostna
możdżeń
(wyrostek
kostny)
Wzrost poroża to specyficzna forma kostnienia
na podłożu chrzęstnym
• komórki macierzyste obecne w okostnej
przekształcają się w komórki mezenchymatyczne
• komórki mezenchymatyczne intensywnie się dzielą
i przekształcają w chondrocyty
• chondrocyty intensywnie się dzielą (wzrost chrząstki)
• rosnąca chrząstka ulega stopniowej mineralizacji
• a następnie przekształca się w kość
• kość ulega przebudowie na gąbczastą i zbitą
• zarówno chrząstka jak i kość w okresie wzrostu
zawierają naczynia, które potem zanikają
• szybkość wzrostu poroża: 1 cm dziennie
Przebudowa kości zbitej – likwidacja starych osteonów
i tworzenie nowych
poprzedni
kierunek siły
Przebudowa kości jest wynikiem skoordynowanej działalności osteoblastów
i osteoklastów – efektem jest zmiana układu beleczek kostnych lub osteonów
Budowa stawu
(diarthrosis)
Torebka stawowa:
• warstwa włóknista (tkanka
łączna zbita)
okostna
warstwa włóknista
torebki stawowej
błona
maziowa
jama stawu
z płynem
chrząstka
stawowa
Blaszki międzysystemowe
są pozostałością dawnych
osteonów, częściowo
zniszczonych podczas
przebudowy kości
• błona maziowa:
tkanka łączna wiotka
- makrofagi (synowiocyty A)
- fibroblasty (synowiocyty B)
• naczynia krwionośne
jama szpikowa
6
Najczęstszą przyczyną dolegliwości stawowych u starszych zwierząt
(„reumatyzm”) jest choroba zwyrodnieniowa – na skutek mikrourazów,
długotrwałych przeciążeń, itp., dochodzi do degeneracji chrząstki
stawowej i nieprawidłowej przebudowy kości, co ogranicza ruchy
w stawie i powoduje ból.
Reumatoidalne zapalenie stawów, występujące zazwyczaj u zwierząt
młodszych, jest wynikiem ataku własnego układu immunologicznego
na tkankę łączną i chrząstkę struktur stawowych (choroba
autoimmunizacyjna).
7