Wykład z modelowania matematycznego.

Wykład z modelowania matematycznego.
1
1
Modele z jedną populacją.
Problem 1. Szybkość zmian zagęszczenia populacji.
Założenia. Ciągłość procesów zachodzących w populacji (nawet w najkrótszym przedziale czasowym dzieje się coś co wpływa na dynamikę zagęszczenia - ktoś się rodzi i ktoś umiera).
Oznaczenia.
zagęszczenie populacji w chwili t0
N (t0 )
szybkość zmian zagęszczenia populacji w chwili t0 dN
(t0 )
dt
Uszczegółowienie problemu. Szybkość zmian zagęszczenia populacji przypadająca na jednego
osobnika tej populacji lub inaczej względna szybkość zmian zagęszczenia populacji, tj N1 dN
.
dt
1 dN
=?
N dt
I. Model wzrostu wykładniczego
Założenie. Szybkość zmian na jednego osobnika jest stała i równa r. Stała ta jest zwana współczynnikiem wzrostu populacji, r = b − d, gdzie b jest współczynnikiem urodzeń, d jest współczynnikiem
zgonów.
1 dN
=r
N dt
,
N (t0 ) = N0
dN
= rN , N (t0 ) = N0
dt
Jest to równanie wzrostu wykładniczego (Thomas Malthus 1798).
Rozwiązanie.
N (t) = N0 er(t−t0 )
Wnioski.
1. Jeśli N0 = 0, to szybkość zmian jest równa 0, czyli N (t) = 0 dla każdego t ­ t0 .
2.


dla r < 0
 0
lim N (t) = N0 dla r = 0

t→∞

∞ dla r > 0
3. Malthus wydobył z rozwiązania tego równania katastroficzne wnioski dotyczące ludności świata
wzrastającej w tempie wykładniczym.
Interpretacja biologiczna założeń. Każdy z osobników populacji produkuje pewną ilość potomstwa dozywającego do momentu, gdy samo się zacznie rozmnażać. Współczynnik r jest średnią
liczbą potomstwa dożywającego do reprodukcji.
Słabością modelu jest to, że nie uwzględnia on ograniczeń zasobów środowiska.
II. Model logistyczny
Zaobserwowano, że w wielu przypadkach, gdy populacja jest mała zmiany zagęszczenia na jednego osobnika są dość małe, choć dodatnie, i rosną przy zwiększaniu zagęszczenia, po osiągnięciu
maksimum przyrostu szybkość zmian zagęszczenia spada. Obrazuje to efekt wzrostu ilości zgonów
z powodu przegęszczenia środowiska.
2
5
4
3
2
1
0
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
t
Rysunek 1: Krzywa wykładnicza dla r = 2 (czerwony), r = 1 (zielony), r = 0 (niebieski),
r = −1 (czarny), N0 = 1
Założenie. Szybkość zmian na jednego osobnika zależy od zagęszczenia w sposób liniowy, ale
wzrost zagęszczenia powoduje spadek szybkości.
(
1 dN
N
=r 1−
N dt
K
)
,
N (t0 ) = N0
dN
r
= rN − N 2 , N (t0 ) = N0 ,
dt
K
gdzie r, K są stałymi różnymi od 0. Jest to równanie logistyczne (Pierre François Verhulst 1845).
Inna interpretacja założeń. Ilość urodzeń na jednego osobnika, czyli b/N , jest stała, zaś ilość
zgonów na jednego osobnika, czyli d/N , rośnie proporcjonalnie do N . Stąd
b
=r
N
d
= aN
N
,
i w konsekwencji
dN
b
d
=
−
= r − aN
N
N
N
,
gdzie a =
r
.
K
Rozwiązanie.
N (t) =
K
1+
K−N0 −r(t−t0 )
e
N0
Wnioski.
1. Jeśli N0 = 0 lub N0 = K, to szybkość zmian jest równa 0, czyli N (t) = 0 lub N (t) = K
odpowiednio, dla każdego t ­ t0 .
2.
{
0 dla r < 0 ∧ N0 ̸= K
lim N (t) =
t→∞
K dla r > 0 ∨ (r < 0 ∧ N0 = K)
3
4
3
2
1
0
0
1
2
4
3
5
t
Rysunek 2: Krzywa logistyczna dla r = 2 (czerwony), r = 1 (zielony), r = 0 (niebieski), r = −1
(czarny), K = 4, N0 = 1
Uwaga. Jeśli r > 0, to N = 0 jest niestabilnym punktem równowagi a N = K jest stabilnym
punktem równowagi. Jeśli r < 0, to N = 0 jest stabilnym punktem równowagi a N = K jest
niestabilnym punktem równowagi.
Wnioski biologiczne.
1. Zagęszczenie populacji na poziomie K jest zagęszczeniem stabilnej równowagi w środowisku.
Stała K w równaniu logistycznym charakteryzuje więc środowisko i jest zwana pojemnością środowiska.
2. Stała r ma wpływ na tzw. czas powrotu TR do położenia równowagi, czyli czas po jakim zostanie
osiągnięte zagęszczenie zbliżone do równowagi (czyli K). Zależy to od zagęszczenia początkowego.
Im większe jest r, tym szybciej zmienia się zagęszczenie, zwłaszcza w fazie początkowej. Przyjmuje
się, że
1
TR = .
r
III. Model Gompertza
K
dN
= r log
,
N
N
równanie Gompertza (Benjamin Gompertz 1825)
Rozwiązanie.
(
N (t0 ) = N0
(
K
N (t) = K exp − exp −rt + ln ln
N0
))
.
Lotka 1925 uzasadnił fakt, że zmiany zagęszczenia populacji można opisać równaniem
1 dN
= f (N ) ,
N dt
4
(1)
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
t
Rysunek 3: Krzywa Gompertza dla r = 2 (czerwony), r = 1 (zielony), r = 0 (niebieski), r = −1
(czarny), K = 4, N0 = 1
gdzie f jest pewną funkcją zmiennej N .
f (N ) = r (
) równanie wzrostu wykładniczego
N
f (N ) = r 1 − K
równanie logistyczne
K
f (N ) = r ln N
równanie Gompertza
Jeśli w równaniu
w szereg Taylora:
dN
dt
= N f (N ) funkcja N f (N ) jest analityczna w otoczeniu 0, to ma rozwinięcie
N f (N ) = (N f (N )) |N =0 +
d
1 d2
(N f (N )) |N =0 · N +
(N f (N )) |N =0 · N 2 + . . .
2
dN
2! dN
Przyjmując
d
1 d2
(N f (N )) |N =0 = a ,
(N f (N )) |N =0 = b
dN
2! dN 2
oraz pomijając następne wyrazy w rozwinięciu Taylora (można je zaniedbać przyjmując, że potęgi
trzecia i wyższe zagęszczenia N są bardzo małe i prawie równe 0) mamy
N f (N ) ≈ aN + bN 2
czyli
dN
≈ aN + bN 2
dt
Wniosek. Dowolny model pojedynczej populacji musi zawierać tzw. ”jądro logistyczne”.
Efektem rozważań Lotki stało się sformułowanie założeń biologicznych wykorzystywane w modelu
pojedynczej populacji.
1. Wszystko co się dzieje w pojedynczej populacji, a co ma wpływ na jej dynamikę, zależy od
liczebności lub zagęszczenia.
2. Wszystkie procesy przebiegają w populacji w sposób ciągły. W każdej chwili ktoś się rodzi,
ktoś umiera lub ktoś migruje. Pokolenia zachodzą na siebie.
5
3. Środowisko jest stałe w czasie.
4. Zmiany w liczebności lub w zagęszczeniu oddziaływują w sposób natychmiastowy. Nie ma
żadnych opóźnień.
5. W całym zakresie zmian liczebości lub zagęszczenia obowiązują te same mechanizmy. Nie
pojawiają się efekty losowe.
6. Organizmy tworzące populację są jednakowe a ich cechy stałe w czasie.
7. W opisie nieuwzględnia się przestrzeni. Jest ona jednorodna. Zjawiska zachodzące w populacji
są jednorodne w przestrzeni.
Konsekwencją przyjętych założeń było m.in.udowodnienie, że rozwiązania równania (1) mogą być
tylko funkcje stałe lub monotoniczne, nie można otrzymać rozwiązań oscylujących wokół położenia
równowagi. Rozwiązania oscylacyjne pojawią się jeśli ograniczymy listę powyższych założeń.
Odrzucenie założenia 4. prowadzi do modeli z opóźnieniem. W tej sytuacji szybkość zmian zagęszczenia przypadającego na jednego osobnika zależy od zagęszczenia osobników w wieku T , czyli
od zagęszczenia osobników, które urodziły się w chwili t − T i dożyły chwili t. Jeśli przyjmiemy, że w
chwili t − T zagęszczenie było małe, to urodziło się wiele osobników młodych, jeśli zagęszczenie było
duże, to urodziło się mało osobników młodych. Można przyjąć więc, że szybkość zmian zagęszczenia
na jednego osobnika opisać można najłatwiej funkcją liniową malejącą. Mamy więc
(
1 dN (t)
N (t − T )
=r 1−
N (t) dt
K
)
,
(2)
Jest to równanie logistyczne z opóźnieniem (Hutchinson, 1948).
Opóźnienie w modelu dynamiki populacji jest w istocie (prymitywnym) uwzględnieniem struktury
wieku istniejącej w populacji. Jeśli opóźnienie jest małe w porównaniu z czasem powrotu TR do
położenia równowagi, to rozwiązanie równania jest funkcją asymptotycznie zdążającą do wartości
równowagi K lub charakteryzuje się zanikającymi oscylacjami wokół położenia równowagi (rys.1).
Jeśli T ≈ TR , to pojawiają się trwałe oscylacje (o charakterze stabilnego cyklu granicznego) (rys.2),
czyli zagęszczenie niezależnie od początkowej wartości od pewnego momentu zaczyna oscylować w
ściśle określony sposób. Dalsze zwiększenie opóźnienia prowadzi do rozbieżnych oscylacji (rys.3) i w
konsekwencji po pewnym czasie zagęszczenie stanie się równe 0, czyli populacja wyginie.
Uogólnieniem równania (2) jest równanie różniczkowo-całkowe
∫ t
dN (t)
= aN (t) − bN (t)2 − d
N (s)k(t − s)ds ,
dt
−∞
(3)
gdzie a, b, d są stałymi.
Całka występująca po prawej stronie sumuje wszystkie zagęszczenia występujące w przeszłości
do czasu t. Funkcja k pełni rolę wagi lub funkcji gęstości - k jest tak dobrane, że zagęszczenia coraz
bardziej odległe w czasie są uwzględniane z coraz mniejszą wagą.
Modele z opóźnieniem nazywa się też modelami z pamięcią.
Odrzucając założenie 6 (ściśle rzecz biorąc fakt, że osobniki nie różnią się wiekiem) mogą się
pojawić modele macierzowe, różnicowe lub nawet stochastyczne.
Przyjmując, że wiek osobników zmienia się nie w sposób ciągły, lecz w obrębie pewnych klas
wieku. Różnice pomiędzy klasami wyrażają się różną rozrodczością i śmiertelnością osobników, ale
w obrębie jednej klasy te cechy są jednakowe.
Przypuśćmy, że mamy n klas wiekowych (o równej długości każda). Cała populacja jest zatem
opisana wektorem [Nt1 . . . Ntn ]T , gdzie Nti oznacza liczebność w chwili t klasy o numerze i. Załóżmy ponadto, że odstępy czasowe w których analizujemy zmiany populacji są równe długości klas.
6
Oznacza to, że po upływie jednostki czasu osobnik z danej klasy bądź przeszedł do klasy następnej
bądź umarł (nic z dawnej zawartości klasy nie pozostaje w tej samej klasie na następny okres). Jeśli
częstość obserwacji nie pokrywa się z długością przedziałów klas, to wprowadza się w wektorze N
dodatkowe elementy oznaczające stadia rozwoju osobnika w danej klasie.
Zmiany populacji można więc zapisać albo schematem graficznym (rys.10) albo odwzorowaniem



Nt1
 .


→
.
Φ:
.



Ntn

1
Nt+1

..

.

,
Φ(Nt ) = Nt+1 .
n
Nt+1
Oznaczmy przez mi liczbę potomstwa, którą daje w jednostce czasu osobnik i-tej klasy przy założeniu, że dożywa ono do końca danego odcinka czasowego oraz przez si przeżywalność osobników
i-tej klasy, czyli ilość osobników tej klasy, które dożyły do końca odcinka czasowego i przeszły do
klasy i + 1.
Mamy więc

Nt+1




= Φ(Nt ) = A · Nt = 



m1
s1
0
..
.
m2
0
s2
..
.
···
···
···
...
mn−1
0
0
..
.
mn
0
0
..
.
0
0
···
sn−1
0



 
 
 
·
 
 

Nt1
..
.
..
.
Ntn







=




Nt1 m1 + . . . + Ntn mn
Nt1 s1
..
.






Ntn−1 sn−1
Zatem aby znać stan populacji w dowolnej chwili, należy stosować powyższy wzór krokowo (iteracyjnie), o ile nie zmieniają się w czasie stałe mi , si . Ten typ modelu zwany jest modelem Lesliego
(1945).
Model się tylko nieznacznie komplikuje, gdy w rozważaniach uwzględnia się płeć osobników.
Wtedy NM,t , NF,t oznaczają odpowiednio ilość osobników płci męskiej i żeńskiej w chwili t, mM,i ,
mF,i - ilość potomstwa odpowiednio płci męskiej i żeńskiej produkowanego przez osobniki (płci
żeńskiej) i-tej klasy, sM,i , sF,i - przeżywalność osobników odpowiednio płci męskiej i żeńskiej z i-tej
klasy. Wymiar wektorów Nt i macierzy A staje się odpowiednio 2n × 1 oraz 2n × 2n.
Przykład. plik z1.xls
Problem. Czy możliwa jest sytuacja, że w każdym kolejnym kroku zachowana zostaje proporcja
frakcji osobników należących do danych klas?
Nt+1 = λNt
,
λ>0
lub równoważnie
A · Nt = λNt
Zatem λ jest wartością własną macierzy A, Nt jest wektorem własnym macierzy A.
Jeśli istnieje taka stała λ, to mówimy, że populacja ma stabilną strukturę wieku. Jeśli λ = 1, to
populacja jest stacjonarna.
Problem. Czy często się zdarza sytuacja, że populacja stabilizuje po pewnym czasie swą strukturę?
Nie będzie stabilizacji jeśli w pierwszym wierszu macierzy A niezerowe wartości mają te liczby mi dla
których indeksów wspólnym podzielnikiem nie jest 1 (np. niezerowe są m2 , m4 ).
Mogą się pojawić cykliczne zmiany struktury wieku! Mogą być np. dwa lub więcej stanów stabilnych (por. równanie logistyczne dyskretne).
Uwaga. Tworzy się też modele macierzowe ’z pamięcią’. Współczynniki mi , si dzieli się przez
qi = 1 + α1 Nt−i + α2 Nt ,
7
gdzie α1 , α2 > 0, Nt jest aktualną liczebnością, zaś Nt−i jest liczebnością w chwili kiedy rodziły się
osobniki, które aktualnie (czyli w chwili t) są w i-tej klasie wiekowej. Jako efekt pojawić się mogą
zanikające oscylacje całkowitej liczebności wokół położenia równowagi. → ćwiczenia
Załóżmy, że pokolenia w populacji nie zachodzą na siebie, np. długość życia pokolenia trwa
jeden sezon. Na początku sezonu samice, które przezimowały składają jaja, z nich rozwijają się
osobniki dorosłe. Początkowo liczebność populacji rośnie, pod koniec sezonu liczebność spada, część
osobników zimuje. Z ich potomstwa w następnym roku rozwija się kolejne pokolenie. Interesuje nas
mechanizm rządzący zmianami liczebności z sezonu na sezon.
Model ten może opisywać wiele populacji roślin jednorocznych lub owadów.
Niech Nt oznacza liczebność maksymalną (lub inną charakterystykę liczbową) populacji w sezonie
o numerze t. Znając Nt chcemy wyznaczyć Nt+1 , czyli liczebność w następnym sezonie (o numerze
t + 1). Szukamy funkcji F takiej, że
Nt+1 = F (Nt ).
Jest to ogólna postać różnicowego modelu dynamiki pojedynczej populacji. Dobierając odpowiednie
F otrzymujemy modele analogiczne do modeli różniczkowych.
Odpowiednikiem równania
dN
= rN
dt
mającego rozwiązanie
N (t) = N0 er(t−t0 )
jest równanie
Nt+1 = er · Nt
(4)
Nt+1 = N0 er(t+1−t0 ) .
(5)
mające rozwiązanie
Odpowiednikiem równania logistycznego
(
dN
N
=N ·r 1−
dt
K
)
jest równanie logistyczne dyskretne
(
(
Nt+1 = Nt · 1 + r 1 −
Nt
K
))
,
r, K > 0.
(6)
W modelu tym, jeśli Nt > Kr (1 + r), to Nt+1 < 0. Oznacza to, że populacja wymiera. Modyfikacją
modelu logistycznego, który unika tej konsekwencji jest model Rickera
( (
Nt+1
Nt
= Nt · exp r 1 −
K
))
.
(7)
Jeszcze innym stosowanym modelem jest
Nt+1 = γNt (1 + αNt )−β .
(8)
Rozważmy na koniec równanie logistyczne, w którym dokonujemy podstawień
a=1+r
,
b=
r
K
b
Xt = Nt .
a
,
Równanie (6) przyjmuje postać
Xt+1 = aXt (1 − Xt )
8
,
a > 0.
(9)
Z postaci równania logistycznego wynika, że aby populacja opisana tym równaniem nie wymarła
musi być Xt < 1. Ponieważ maksymalna wartość Xt+1 wynosi a4 , dla Xt = 12 , więc musi być a4 < 1.
Otrzymujemy więc równanie
Xt+1 = aXt (1 − Xt )
,
1 < a < 4.
(10)
Prowadzi ono do ciekawych zagadnień związanych z chaosem.
2
Modele z dwiema populacjami.
Problem 2. Szybkość zmian zagęszczenia populacji dwóch gatunków - drapieżców i ofiar.
Oznaczenia.
zagęszczenie populacji drapieżców w chwili t P (t)
zagęszczenie populacji ofiar w chwili t
N (t)
I.
Założenie. Gdy nie ma drapieżców zagęszczenie ofiar rośnie wykładniczo. Gdy nie ma ofiar zagęszczenie drapieżców maleje wykładniczo.
1 dN
= r1
N dt
,
1 dP
= −r2
P dt
N (t0 ) = N0 , P (t0 ) = P0
,
r1 , r2 > 0
o ile osobniki tych gatunków nie oddziałują na siebie.
Rozwiązanie.
N (t) = N0 er1 (t−t0 )
,
P (t) = P0 e−r2 (t−t0 )
Można wyrugować parametr t i mamy wtedy
N (t)r2 P (t)r1 = N0r2 P0r1
z tym, że przy niemożliwym do spełnienia w rzeczywistości założeniu, że populacje żyją obok siebie,
powyższy związek nie ma aspektu biologicznego.
II.
Założenie. Osobniki obu populacji są wymieszane. Istnienie populacji drapieżców powoduje obniżenie szybkości przyrostu populacji ofiar (ofiara jest zjadana przez drapieżcę). Istnienie populacji ofiar
zwiększa szybkość przyrostu populacji drapieżców (zjedzoną ofiarę drapieżca zużywa na produkcję
potomstwa).
1 dN
1 dP
= r1 − γ1 P ,
= −r2 + γ2 N
N dt
P dt
N (t0 ) = N0 , P (t0 ) = P0 , r1 , r2 , γ1 , γ2 > 0
Jest to model Lotki-Volterry (lata 20. XX wieku).
Rozwiązanie.

N ′ (t) = r N (t) − γ N (t)P (t)
1
1
P ′ (t) = −r2 P (t) + γ2 N (t)P (t)
9
5
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
Rysunek 4: Model wykładniczy, r = 3 (czerwony), r = 2 (zielony), r = 1 (niebieski), r = −1
(brązowy), r = −3 (czarny), K = 4, warunki początkowe N0 = 1, P0 = 3
Mnożąc równanie pierwsze przez γ2 a drugie przez γ1 i dodając stronami otrzymamy równanie
γ2 N ′ (t) + γ1 P ′ (t) = r1 γ2 N (t) − r2 γ1 P (t) .
Mnożąc równanie pierwsze przez r2 /N (t) a drugie przez r1 /P (t) i dodając stronami otrzymamy
równanie
N ′ (t)
P ′ (t)
r2
+ r1
= r1 γ2 N (t) − r2 γ1 P (t) .
N (t)
P (t)
Stąd
r2
N ′ (t)
P ′ (t)
+ r1
= γ2 N ′ (t) + γ1 P ′ (t)
N (t)
P (t)
r2 ln N (t) + r1 ln P (t) = γ2 N (t) + γ1 P (t) + C̃
N (t)r2 · P (t)r1 = exp (γ2 N (t)) · exp (γ1 P (t)) · C
P (t)r1 · exp (−γ1 P (t)) · N (t)r2 · exp (−γ2 N (t)) = C
Kładąc
g(x; a, b) = xa · e−bx
i uwzględniając warunki początkowe mamy ostatecznie
g(P (t); r1 , γ1 ) · g(N (t); r2 , γ2 ) = g(P0 ; r1 , γ1 ) · g(N0 ; r2 , γ2 ) .
Poprawność przyjętych założeń potwierdzona została eksperymentalnie - słynne badania dotyczące populacji rysi i zajęcy w Kanadzie w latach 1847-1903.
10
100
80
y 60
40
20
20
40
60
80
x
Rysunek 5: Model Lotki-Volterry, r = 3 (czerwony), r = 2 (zielony), r = 1 (niebieski), r = −1
(brązowy), r = −3 (czarny), K = 4, warunki początkowe N0 = 1, P0 = 3
11