Pierwotniaki opis grup systematycznych i ich znaczenie
Transkrypt
Pierwotniaki opis grup systematycznych i ich znaczenie
PODKRÓLESTWO I ZESPÓŁ TYPÓW Pierwotniaki - Protozoa Krótka charakterystyka pierwotniaków. Typ wiciowe - Mastigota. Podtyp wiciowce - Flagellata. Klejnotki. Wiciowce kolonijne. Bruzdnice. Nocoświetlik. Swiecenie - bioluminiscencja. Wiciowce niŜsze. Rodzaj Cryptobia, Swidrowce. Zaraza stadnicza. Nagana. Choroba śpiączki u ludzi. Surra. Choroba Chagasa, Rodzaj Leptomonas. Rodzaj Leishmania. Wiciowce kołnierzykowate. Rzęsistki i rzęsistkowica. Kostioza ryb. Wielkouściec jelitowy, Wiciowce symbiotyczne, Sporowce właściwe. Kokcydia. Rodzaj Eimeria. Biała biegunka piskląt. Ziarniaczyce ptaków i ryb oraz ssaków. Krwinkowce. Zimnica, czyli malaria. Chronologia odkryć. Zwalczanie zimnicy. Polska wolna od zimnicy. Choroby malaryczne ptaków. Gregaryny i ich znaczenie. Większość badaczy charakteryzuje pierwotniaki jako rośliny czy zwierzęta jednokomórkowe - moŜna je jednak równieŜ traktować jako organizmy bezkomórkowe, z uwagi na to, Ŝe z pojęciem komórki wiąŜe się raczej przynaleŜność jej do jakiegoś organizmu złoŜonego. Pierwotniaki poruszają się czynnie bądź przy pomocy wici, odpowiednich błon falujących, rzęsek (przy czym rozgraniczenie pomiędzy rzęskami a wiciami zazwyczaj opiera się na kryteriach ilościowych: jeśli pierwotniak ma ich poniŜej dziesięciu, określa się je jako wici, jeŜeli więcej - jako rzęski), bądź przez wypustki plazmatyczne (nibynóŜki i inne utwory). Niektóre pierwotniaki przenoszone są biernie za pomocą z a r o d n i k ó w (spor). W tym wypadku zarodniki są zazwyczaj zaopatrzone w róźnego rodzaju urządzenia do zaczepiania się lub przyklejania do innych organizmów. Niektóre pierwotniaki zdane są wyłącznie na bierne przenoszenie za pośrednictwem Ŝywicieli pośrednich, co dotyczy przede wszystkim form pasoŜytniczych. Bardzo wiele gatunków pierwotniaków w niekorzystnych warunkach środowiska tworzy c y s t y. Cysty te są bardzo odporne na czynniki klimatyczne; dzięki nim pierwotniaki rozprzestrzenione są bardzo szeroko i liczne gatunki są kosmopolitami. W sprzyjających warunkach ekologicznych mogą się masowo rozmnaŜać, co ma szczególne znaczenie dla pierwotniaków pasoŜytniczych i planktonowych. Wymiary pierwotniaków mogą być bardzo róŜne. Niektóre gatunki mierzą zaledwie po kilka mikrometrów (µm), inne mogą przekra,czać tysiąc (1 mm), a skorupki niektórych --nawet kilka milimetrów. TYP: WICIOWE - Mastigota PODTYP: WICIOWCE - FLAGELLA TA GROMADA: KLEJNOTKI - EUGLENOIDINA Są to pierwotniaki raczej duŜych rozmiarów dochodzące do 200 µm. Spotyka się wśród nich zarówno formy autotroficzne o barwie zielonej, jak i heterotroficzne (o trybie Ŝycia holozoicznym lub saprofitycznym), pozbawione plastydów. Pośród form heterotroficznych sa takie, które przystosowały się do Ŝycia pasoŜytniczego, jak Astasia cyclopis Michajłow, pasoŜyt oczlików. Formy zielone, zdolne do fotosyntezy, w warunkach uniemoŜliwiających ją mogą odŜywiać się heterotroficznie. U form zielonych znajduje się zazwyczaj barwna plamka wraŜliwa na światło - stigma, którą tworzy astaksantol występujący jeszcze tylko u skorupiaków. Niektóre pierwotniaki spośród klejnotek, mimo Ŝe pozbawione są stigmy, wykazują fototropizm, są jednakŜe i takie, które pomimo obecności stigmy, na światło są paramy1on (paramylum) związek obojętne. Jako substancje zapasow-e gromadzą chemiczny róŜniący się zarówno od skrobi (gromadzonej jako zapasowy węglowodan przez rośliny), jak i od g1ikogenu (zapasowego węglowodanu zwierząt). Rys. 1. Klejnotka, Euglena gracilis, wg Mackinnon, Haves 1961 (za zgodą The Clarendom Press) Właściwość produkowania paramylonu występuje tylko u klejnotek. W związku z tą i innymi cechami, stoją one jakby na pograniczu świata roślinnego i zwierzęcego i niektórzy badacze uwaŜają, ze grupę tą naleŜałoby zaliczyć do odrębnego królestwa istot Ŝywych - Protista. Klejnotki bardzo często występują masowo, często w ściekach, nadając im niekiedy barwę zieloną. Z punktu widzenia ekologicznego, nalezą więc klejnotki przede wszystkim do grupy producentów (ekologiczny szczebel producentów) i stanowią pokarm dla organizmów zwierzęcych - konsumentów, są więc waŜnym czynnikiem decydującym o produkcyjności wód. GROMADA : PHYTOMONADINA Kolonijne pierwotniaki z rodzaju toczków (Volvox), jako materiał zapasowy gromadzą skrobię, a ich błony komórkowe zbudowane są z błonnika lub z pektyny. Kolonie toczków mogą być złoŜone z ponad 500 do 16 tysięcy osobników. Kolonie takie są wewnątrz puste. Toczki zaliczane są do świata roślin, a wspominamy o nich z tego powodu, ze twory kolonialne podobne do toczków, stanowiły punkt wyjścia dla niektórych teorii pochodzenia zwierząt tkankowych. GROMADA: BRUZDNICE - DINOFLAGELLATA Prócz gatunków mających wyraźnie charakter roślinny (gatunki samoŜywne) jedna ich grupa (rząd Cystoflagellata) odŜywia się cudzoŜywnie (heterotroficznie). Rys. 2. Nocoswietlik, Noctiiuca mili¢ris. Rozmieszczenie swietlnych punkt6w, wg Czerwinskiego 1921 Zalicza się do nich nocoświet1ika - Noctiluca niiliaris Surir., gatunek przekraczający 1 mm średnicy. Jest to gatunek morski, drapieŜny, mający zdolność świecenia (produkuje w protoplazmie ziarenka lucyferyny, która przy silnym wstrząsie utleniana jest przez enzym lucyferazę, co wywołuje błysk światła). Zjawisko świecenia u zwierząt określamy jako bio1uminiscencję. Jest ona dosyć szeroko rozpowszechniona wśród róŜnych grup zwierzęcych od pierwotniaków do ryb, chociaŜ proces wytwarzania światła moŜe być róŜny. Emitowane światło jest tzw. światłem zimnym, nie zawiera bowiem promieniowania podczerwonego. W związku z tym 98% zuŜytej energii zamienia się w światło, podczas gdy w Ŝarówce z włóknami Ŝarzeniowymi zaledwie 4%. Nocoświetlik jest wiciowcem szeroko rozprzestrzenionym, występuje nie tylko w morzach ciepłych (jak to jest często podawane), ale równieŜ w Morzu Północnym. GROMADA: WICIOWCE NIśSZE - PROTOMONADINA Są wśród nich zarówno formy wolnoŜyjące, jak i pasoŜytnicze. Z pasoŜytów u karpia Ŝyje we krwi Cryptobia (= Trypanoplasma) cyprini Plehn, natomiast u lina Cryptobia tincae (Schaperalaus). PasoŜyty te wywołują wycieńczenie organizmu prowadzące niekiedy do śmierci, zwłaszcza narybku . Opadnięte ryby mają wygląd jakby senny, poruszają się wolniej i wykazują duŜą niedokrwistość. Wiciowce przenoszone są przez pijawki rybie. Rodzaj świdrowiec - Trypanosoma naleŜy do pasoŜytów licznych gatunków zwierząt a takŜe do pasoŜytów człowieka. Szczególnie szerokie rozprzestrzenienie ma gatunek wywołujący chorobę koniowatych, zwaną zarazą stadniczą (dourina) – świdrowiec koński, Trypanosoma equiperdum (Doflein). W warunkach naturalnych podlegają zakaŜeniu konie, osły oraz muły, w warunkach laboratoryjnych zarazą stadniczą moŜna zarazić liczne zwierzęta laboratoryjne, jak myszy, szczury, świnki morskie, króliki i psy. Infekcja następuje przede wszystkim przy kopulacji, moŜe nastąpić jednakŜe równieŜ na drodze mechanicznej przez zanieczyszczone bandaŜe, przez zanieczyszczone gąbki w czasie sztucznej inseminacji czy czyszczenia. Rys. 3. Świdrowiec koński, wg Stefańskiego 1968 RozrnnaŜande się tych świdrowców następuje w błonie śluzowej organów rodnych (u klaczy w pochwie, u ogierów w śluzówce moczowodu), co powoduje stany zapalne zainfekowanych organów. Następnie pierwotniaki przenikają do krwi a z nią do róŜnych organów wewnętrznych. Stany zapalne wywołują podwyŜszenie temperatury, zakłócenia, w przemianie materii, zaburzenia w systemie nerwowym. Postać kliniczna, to tak zwane, obrzęki talarowate - są to owalne lub okrągłe wysypki o średnicy 4-20 cm, trwające od kilku godzin do kilku dni. W dalszym przebiegu choroby następuje ogólne osłabienie organizmu, połączone z poraŜeniami i niedowładami poszczególnych organów, wywołanymi przez uszkodzenie nerwów ruchowych. Szczególnie często niedowłady występują w części twarzowej, zwłaszcza w jej lewej połowie, w postaci opuszczenia wargi dolnej, powieki czy zwisania lewego ucha. Przy poraŜeniu okolicy krzyŜowej i osłabieniu zadu, koń kuleje. ZaraŜone zwierzęta silnie chudną, nie są zdolne stać. Na ich ciele tworzą się odleŜyny i przy cięŜkich przypadkach następuje ogólne poraŜenie i śmierć. W klimacie umiarkowanym choroba trwa około 2 lat bądź krócej, śmiertelność waha się od 20 do 50%, w krajach o klimacie ciepłym śmiertelność jest większa a przebieg zarazy stadniczej tak gwałtowny, Ŝe śmierć zwierzęcia moŜe nastąpić w tydzień po zakaŜeniu. Zapobiegawczo stosowana jest sztuczna inseminacla. W Polsce zaraza stadnicza pojawiła się pod koniec II wojny światowej, ogółem zachorowało ponad 1300 koni. Przez radykalne zabiegi, to znaczy wybijanie koni zaraŜonych, udało się zarazę stadniczą szybko zlikwidować. Obszerne dane na temat zarazy stadniczej moŜna znaleźć w piśmiennictwie. Obecnie w Europie zaraza stadnicza występuje tylko sporadycznie, zwłaszcza w Europie Południowej. Znana jest ona takŜe w Ameryce Płn, i Płd., w Azji i Afryce, przy czym szczep afrykański uwaŜany jest za najbardziej zjadliwy, śmiertelność moŜe dochodzić do 70-80%. Rys. 4. Koń chory na „zarazę stadniczą", wg Stefańslciego 1968 N a g a n a – Trypanosoma brucei brucei Plimm, et Bradf. występuje w Afryce u zwierząt domowych i dzikich. Głównymi zbiornikami tego świdrowca są antylopy. U zaraŜonych antylop nie występują Ŝadne widoczne objawy, choroba przeniesiona natomiast na zwierzęta domowe przez muchę tse-tse, z gatunku Glossinia morsitans jest śmiertelna dla bydła, koni i świń. W przyrodzie zaraŜonych jest około 1 % much tse-tse. Nagana uniemoŜliwia praktycznie hodowlę zwierząt domowych na duŜych obszarach Afryki, co pociąga za sobą wyludnienie terenów objętych tą chorobą. Obszar rozprzestrzenienia nagany oceniany jest na około 6 438 000 km2 (4 miliony mil kwadratowych), a więc obejmuje znaczną część Afryki. Świdrowiec gambijski – Trypanosoma brucei gambiense Dutton wywołuje u ludzi, jedną z form śpiączki afrykańskiej przenoszonej przez muchę tse-tse z gatunku Glossinia palpalis. Cykl rozwojowy tego gatunku muchy związany jest z obszarami leśnymi. Smiertelność przy występowaniu tej formy śpiączki waha się od 25 do 50%. Świdrowiec rodezyjski - Trypanosoma brucei rhodesiense Stephens et Fantham, wywołuje inną, bardziej zjadliwą formę śpiączki u ludzi, która nie leczona, jest prawie zawsze śmiertelna. Przenosicielem tego gatunku jest mucha tse-tse z gatunku Glossinia morsitans, o cyklu Ŝyciowym związanym z sawannami. Obydwie formy śpiączki występują głównie w Afryce Równikowej. Według doniesień agencji prasowych w 1965 roku w samym tylko Sudanie, szczególnie na południu kraju, zagroŜenie śpiączką obejmowało około 600 000 ludzi. W rejonach występowania świdrowca gambijskiego skuteczne okazało się wyniszczenie prewencyjne drzewiastej roślinności nad rzekami cila zniszczenia siedlisk Glossinia palpalis. Ostatnio (lata 70-te) dla zwalczania much tse-tse wprowadzono metodę sterylizacji samców. Surra - Trypanosoma evansi (Steel) występuje bardzo szeroko, znana jest z Indii, Indonezji, południowych Chin, Syjamu, Półwyspu Indochińskiego, Filipin, Bliskiego Wschodu, azjatyckiej części Związku Radzieckiego, obydwu Ameryk a w Europie z Bułgarii. Świdrowiec (T. evansi) wywołuje chorobę koni, bydła, wielbłądów, słani, świń, małych przeŜuwaczy i psów. Przebieg tej choroby w jednych rejonach jest ostry, w innych łagodny. Zbiornikami jej są prawdopodobnie wielbłydy, a przenoszona jest przez kleszcze, bąki i inne muchówki a takŜe nietoperze-wampiry; uwaŜa się, Ŝe moŜe być równieŜ przenoszona mechanicznie. Trypanosoma cruzi (Chagas) wywołuje chorobę Chagasa (czytaj Czagas). Jest to choroba ludzi, występująca w Ameryce Płdn., gdzie zaraŜone jest ok. 50% ludności. Wywołuje choroby serca arytmię i zapalenie mięśnia sercowego (myocarditis), co szczególnie u ludzi starszych doprowadza często do śmierci. Przenoszona jest przez pluskwiaki róŜnoskrzydłe odŜywiające się krwią, naleŜące do kilku rodzajów, m. in. Rodlzius, Triatoma. Rezerwuarem tej choroby są dzikie zwierzęta, jak małpy, gryzonie mięsoŜerne i torbacze. Choroba Chagasa stanowi jeden z waŜniejszych problemów zdrowotnych Ameryki Płdn., a szczególnie Brazylii. Rodzaj Leptomonas. Gatunki naleŜące do tego rodzaju przystosowały się do Ŝycia w roślinach. Leptomonas davidii Lafont oraz gatunki pokrewne, spotykane w zachodniej Europie, Związku Radzieckim i Ameryce występują w licznych roślinach naleŜących do kilku rodzin botanicznych, m. in. w sałacie; Leptomonas (= Phytomonas) leptovasorum Stahel wyołuje groźną chorobę drzew kawowych, powodując nekrozę łyka. Gatunek ten znany jest z Gujany Holenderskiej, a przenoszony jest przez róŜne gatunki pluskwiaków równaskrzydłych (m. in. przez czerwca mączystego Rhizoecus coffeae). Zaatakowane drzewa zamierają w ciągu 3-12 miesięcy, a przy ostrych formach choroby juŜ w ciągu 1 do 2 dni następuje Ŝółknięcie i więdnięcie liści, a następnie zamieranie drzew nawet w ciągu 1-2 miesięcy. Rodzaj Leishmania. Gatunki naleŜące do tego rodzaju wywołują szereg chorób zarówno ludzi, jak i zwierząt. Najbardziej znanym i szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem jest Leishmania tropica (Wright), wywołująca skórną chorobę ludzi zwaną pendyną lub pendynką albo wrzodem wschodnim. Rys. 5. Fendyna (wrzód wschodni) - kobieta z wrzodami, mg Martiniego Występuje w Europie Płdn., w Afryce, Ameryce Płn. (Kanada, Stany Zjedn. AP). Przenoszona jest przez muchówki - moskity z gatunku Phlebotomus papatasi Scop. W pasie subtropikalnych obszarów pustynnych Związku Radzieckiego (w Turkmenii) udało się ją opanować przez wyniszczenie w pobliŜu osiedli kilku gatunków gryzoni, które okazały się zbiornikami tego wiciowca. Przed rozpoczęciem akcji chorowało na pendynę 70% mieszkańców, po zakończeniu akcji ilość chorych spadła do 0,04%. Leishmania donovani (Laveran et Mesnil) występuje w dwu formach: śródziemnomorskiej i indyjskiej. Ta ostatnia wywołuje chorobę „kala azar" zwaną takŜe „dum-dum". Pierwotniaki atakują węzły chłonne, następuje gwałtowny spadek leukocytów, nawet aŜ do 96% - choroba jest często śmiertelna. Choroba „kala-azar" występuje głównie w trzech rejonach, a mianowicie w Indiach, w Chinach Płn. i MandŜurii oraz w Sudanie. Zbiornikami jej są gryzonie, małpy a takŜe hieny, przenosicielami są moskity Phlebotomus sp. Forma śródziemnomorska występuje w południowej Europie (Włochy, Jugosławia, Hiszpania, płdn. Francja) oraz w Azji Środkowej. Zbiornikami są psy i hieny, przenosicielami równieŜ moskity. Bardzo często psy zaraŜone są w wysokim stopniu, np. w okolicach Samarkandy w 40%, przenoszące ją moskity nakłuwają przewaŜnie psy (90%) a ludzi znacznie rzadziej (5%) - stąd w krajach arabskich, gdzie hoduje się mało psów jest znacznie mniej zachorowań. Przez formę śródziemnomorską atakowane są przewaŜnie dzieci i młodzieŜ - przebieg choroby jest łagodniejszy niŜ przy formie indyjskiej. Rząd wiciowce kołnierzykowate - Choanoflagellata. Wiciowce te mają charakterystyczny wygląd, wić ich otoczona jest delikatnym plazmatycznym kołnierzykiem zwanym collare. PoniewaŜ są one podobne do komórek wyścielających jamę ciała gąbek (zwanych choanocytami), dopatrywano się w nich form wyjściowych dla gąbek, szczególnie Ŝe niektóre tworzą kolonie. Za taką formę wyjściową uwaŜano dawniej gatunek opisany pod nazwą Proterospongia haeckeli Kent, który jednakŜe nie został póŜniej przez nikogo znaleziony i obecnie uwaŜa się, Ŝe był to strzępek ciała gąbki. GROMADA: WICIOWCE WYZSZE - METAMONADINA Rodzaj rzęsistki Trichomonas, są pasoŜytami zwierząt i ludzi. Rzęsistek byd1ęcy - Trichomonas foetus Riedmuller, wywołuje rzęsistkowe ronienie bydła. ZakaŜenie następuje w czasie kopulacji. Obecnie, gdy technika sztucznego unasienienia (sztucznej inseminacji) została dostatecznie opanowana i rozpowszechniona, pasoŜyt ten nie jest juŜ tak groźny jak niegdyś, gdy jak np. w 1950 r. zaledwie 0,04% krów było sztucznie inseminowane wobec 1971 r., w którym zabiegowi temu poddane było 83,7% krów. Ronienie rzęsistkowe często uchodzi uwagi hodowcy, poniewaŜ odbywa się we wczesnym stadium rozwoju embrionalnego, między 1 a 16 tygodniem ciąŜy. Mylone jest nawet w podręcznikach z ronieniem wywoływanym przez bakterie - zwanym ronieniem zakaźnym lub brucellozą (chorobą Banga). Przy brucellozie krowy ronią między 5 a 7 miesiącem ciąŜy, a zatem juŜ stosunkowo duŜe embriony, natomiast przy ronieniu rzęsistkowym wielkość ronionych płodów nie przekracza wielkości myszy. ZaraŜone buhaje nie wykazują Ŝadnych objawów chorobowych, czasem tylko obserwuje się u nich niechęć do krycia. Rys. 6. Rzęsistek bydlęcy, TTichonionas foetus wg Stefańskiego 1968 Jeszcze w latach 1954-1958, np. w województwie katowickim zaraŜonych było ponad 5% buhajów. Jeśli przyjmie się, Ŝe jeden zaraŜony rzęsistkiem buhaj zapładniający 60 krów, powoduje ubytek ok. 37 000 kg mleka i 26 cieląt rocznie, to np. tylko w nierolniczym i małym województwie katowickim straty wyniosą kilka milionów złotych. Wskutek wprowadzenia sztucznej inseminacji w latach 1954-1963 nastąpił spadek zakaŜenia krów z 15,8 do 0,5%. Rzęsistek pochwowy - Trichomonas vaginalis Donne występuje u ludzi, jest to jeden z najpospolitszych pasoŜytów organów rodnych kobiet. Nieliczne osobniki znajdowane są równieŜ u kobiet zdrowych, nie wykazujących Ŝadnych objawów chorobowych - jednakŜe, jeśli taka nosicielka zachoruje na inną chorobę, co zmniejszy ogólną odporność organizmu, lub gdy nastąpi zmiana odczynu pochwy, ilość rzęsistków zwiększa się. Przy reakcji kwaśnej moŜe nastąpić gwałtowny rozwój rzęsistków, co wywołuje długotrwałe stany zapalne, katar pochwy, macicy i jajowodów i związane z tym pieniste upławy. Chorobę rzęsistkową uwaŜa się za przewlekłą i niebezpieczną. W niektórych krajach przy masowych zaraŜeniach dochodzących do 80%, rzęsistkowicę zwalcza się ustawowo jako chorobę weneryczną. Według oceny Państwowego Zakładu Higieny zakaŜenie kobiet w Polsce wynosi 50%. U męŜczyzn objawy chorobowe są zazwyczaj słabiej nasilone, niekiedy jednak mogą występować w formie ostrej. ZakaŜenie moŜe nastąpić zarówno bezpośrednio przy stosunku płciowym, jak teŜ i pośrednio przy niskim stanie urządzeń sanitarnych (zakłady pracy, szkoły, internaty, domy dziecka i in.), poniewaŜ istnieje bardzo wielka łatwość w przenoszeniu się rzęsistka z człowieka chorego na zdrowego. Inne rzęsistki, jak rzęsistek policzkowy czy rzęsistek je1itowy mogą Ŝyć w przewodzie pokarmowym człowieka począwszy od jamy ustnej aŜ do jelita grubego, nie mają one większego znaczenia. Rzęsistek ptasi - Trichomonas gallinae Rivolta, moŜe niekiedy być przyczyną duŜej śmiertelności, szczególnie młodych gołębi. Ichthyobodo (= Costia) necatrix Leclerq wywołuje kostiozę ryb. śywicielami pierwotniaka są róŜne gatunki ryb, a to karpie, węgorze, pstrągi, łososie a takŜe akwariowe złote rybki. Rys. 7. Rzęsistek występujący u człowieka, wg Jiroveca 1960 Doświadczalnie udało się zarazić takŜe płazy. PasoŜyty usadawiają się na skórze i skrzelach. Przy masowym pojawie widoczny jest na rybach jakby biały nalot; następuje zmniejszenie wymiany gazowej u ryb, przy czym ginie przede wszystkitn narybek. PasoŜyt występuje bardzo powszechnie, przewaŜnie w niewielkich ilościach, w korzystnych dla rozwoju ryb warunkach, natomiast rozwija się masowo w warunkach niekorzystnych, np. gdy woda jest zbytnio zakwaszona lub teŜ, gdy obsada jest liczna. Wie1kouściec je1itowy – Lamblia (= Giardia) intestinalis (Lambl.) jest pasoŜytem człowieka i szczura. Wywołuje chorobę wątroby, trzustki i dwunastnicy. Znany jest od bardzo dawna, poniewaŜ rysunek jego sparządził juŜ Leeuwenhoek. Człowiek zaraŜa się przede wszystkim przez nieprzestrzeganic, zasad higieny i przepisów sanitarnych. Częstość zakaŜenia w Polsce oceniana jest na ok. 10% u ludzi dorosłych i 25% do .50°,~ u dzieci 44~, a nawet - jak wykazały badania w województwie szczecińskim - u dzieci zakaŜenie moŜe dochodzić do 89%6=0. Rys. 8. Wielkouściec, rodzaj Giardia, wg Mackinney, Haves 1961 (za zgodą The Clarendom Press) A - Giardia muri, B - cysta Ginrdi.a irotestinalis Wiciowce z grupy Calonymphida są symbiontami termitów - badaniem ich m. in. zajmował się polski protozoolog K. Janicki, który opisał nowe gatunki (Stephanonympha silvestri Janicki) i w ogóle zasłuŜył się badaniu tej grupy. Wiciowce będące symbiontami termitów mają zdolność trawienia celulozy i przemieniania jej na glukozę. WICIOWCE O NIEPEWNEJ POZYCJI SYSTEMATYCZNEJ Rodzaj Histomonas. Histomonas meleagridis wywołuje chorobę indyków, znaną pod nazwa „czarna główka". Nazwa pochodzi stąd, Ŝe młode indyki mają przewaŜnie ciemne zabarwienie korali. ZakaŜenie ptaków w wieku 1-3 miesiecy kończy się zazwyczaj śmiercią, zaraŜone starsze ptaki giną w 50%. PasoŜyt przenoszony jest przewaŜnie przez jaja nicienia Heterakis gallinae, pospolitego pasoŜyta jelitowego róŜnych gatunków ptaków, m. in. kur domowych. Objawami choroby zwanej takŜe histomonadozą, oprócz wspomnianego juŜ czernienia korali, jest wydalanie kału o barwie koloru siarki. PoniewaŜ jaja nicienia, słuŜące za środowisko pierwotniaków, są bardzo odporne zarówno na temperaturę niską, jak i na działanie innych czynników, pierwotniaki zdolne do zakaŜania ptaków domowych mogą przetrwać w stanie wirulencji okres do 2 lat. W związku z łatwością przenoszenia się nicienia za pośrednictwem jaj a tym samym pierwotniaka, personel zatrudniony przy chowie indyków nie powinien stykać się z pozostałym drobiem, wśród którego jest wielu nosicieli obydwu pasoŜytów. PODTYP: SPOROWCE WŁAŚCIWE - TELOSPORIDIA (SPOROZOA) GROMADA: KOKCYDIA - COCCIDIOMORPHA RZĄD: EIMERIIDA NaleŜą tu wyłącznie pasoŜyty róŜnych gatunków zwierząt, zwane ziarniakami, wywołujące schorzenia: ziarniaczyce, kokcydiozy lub eimeriozy. Spośród przedstawicieli rodzaju Eimeria największe znaczenie mają dla gospodarki, pasoŜyty ptactwa grzebiącego, które w okresie letnim, szczególnie w latach wilgotnych i ciepłych mogą wywoływać objawy biegunki, niejednokrotnie dziesiątkując kilkutygodniowe kurczęta. Szczególną wraŜliwością odznaczają się młode osobniki poniŜej 12 tygodni Ŝycia. U kur i kuropatw występuje co najmniej 8 gatunków tych pierwotniaków, z których największe szkody wyrządza: Eimeria tenella (Raillet et Lucet), wywołująca kokcydiozę jelit ślepych. Cykl rozwojowy tego pasoŜyta przedstawia się następująco: w odchodach ptaków wydalane są na zewnątrz oocysty stosunkowo dosyć duŜe, o wymiarach ok. 22 X 19 µm, które po 48 gadzinach przechodzą wewnętrzne przeobraŜenia, dzieląc się na sporoblasty, te na sporocysty a te z kolei na sporozoity. Gdy taka oocysta dostanie się do przewodu pokarmowego kurczęcia, pod wpływem zawartego w soku trzustkowym enzymu proteolitycznego pęka i sporozoity dostają się do błony śluzowej jelit. Tam następuje ich namnaŜanie się, powstaje wówczas około 900 merozoitów. Zaatakowane przez nie komórki jelita zosają zniszczone, powstają ubytki i krwawenia, a uwolnione merozoity wnikają do nowych komórek. W przebiegu zakaŜenia powstaje b. duŜo gametocytów, które po zapłodnieniu wytwarzają oocysty. Przebieg całego cyklu, do wytworzenia się nowych oocyst wydalanych z kałem trwa około siedmiu dni. O intensywności rozwoju pierwotniaka daje pojęcie fakt, Ŝe - jak wykazały obliczenia teoretyczne - kurczę zaraŜone tylko jedną oocystą Eimeria tenella moŜe wydalić z kałem ogółem 400 tysięcy cyst. Silnie zaraŜone kurczęta mogą wydalać ponad 600 milionów cyst dziennie. Odchody chorych ptaków są początkowo pieniste i białe lub Ŝółte, stopniowo stają się brązowe i krwiste. Przy wystąpieniu choroby w formie ostrej, juŜ po kilku dniach moŜe nastąpić śmierć kurcząt wśród drgawek, przy czym śmiertelność kurcząt w wieku do 4 tygodni moŜe dochodzić nawet do 100%. Przy formie podostrej, choroba moŜe trwać do około 8 tygodni - śmiertelność wynosi ok. 30%. Przy formie przewlekłej, występującej u ptaków dorosłych, tylko niewielki procent ptaków ginie, jednakŜe te które przeŜyją stają się nosicielami i rozsadnikami choroby. Ptaki takie oddają charakterystyczne odchody, silnie cuchnące, o barwie Ŝółtej. W związku z moŜliwością tego rodzaju nosicielstwa niebezpieczne jest trzymanie razem ptaków róŜnego wieku lub wypuszczanie ich na wspólne wybiegi. Sprzyjają kokcydiozie przeziębienia i brak w składzie pokarmu witamin, głównie witaminy A. Oocysty zachowują Ŝywotność ponad rok w glebie, a na terenach zalesionych nawet 15 do 18 miesięcy, natomiast procesy gnilne niszczą je w ciągu około trzech tygodni, giną bowiem łatwo w wyŜszych temperaturach. OdkaŜanie środkami chemicznymi jest mało skuteczne, natomiast niszczy oocysty silne wysuszenie i temperatura wyŜsza, począwszy od 80°C. W naszych warunkach klimatycznych oocysty Eimeria tenella mogą zachować zdolność do inwazji przez całe lato i zimę przy średnim nasileniu mrozów, co stwierdzono doświadczalnie. Choroba wywołana przez tego pierwotniaka znana jest najczęściej pod niezbyt ścisłą nazwą białej biegunki pisk1ąt, poniewaŜ biała biegunka występuje tylko we wczesnym okresie choroby albo kokcydiozy jelit ślepych. Szereg gatunków z rodzaju Eimeria występuje takŜe u gęsi, atakując jelita i nerki, jak np. Eimeria truncata Railliet et Lucet; niekiedy śmiertelność wśród tych ptaków moŜe dochodzić wskutek eimerioz do 80 a nawet 100%. Ziarniaczyce występują takŜe u takich gatunków ptaków domowych jak gołębie i indyki, a u ptaków łownych prócz kuropatwy, takŜe u baŜantów. Spośród ssaków na kokcydiozy zapadają przede wszystkim zajęczaki (zające i króliki) u których rozwija się szereg gatunków takich, jak Eimeria stiede (Lindermann), E. magna (Petard), E. perforans (Leucart), E. leporis i inne. Wszystkie one atakują przede wszystkim osobniki młode. W Polsce stwierdzono występowanie u zajęczaków 6 gatunków ziarniaków. Ogólne zaraŜenie zajęczaków w Polsce sięga 90%. W związku z tym, Ŝe te same gatunki ziarniaków atakują zwierzęta domowe i dzikie (kura dom. - kuropatwa, królik domowy - zając), dla ochrony łowisk obowiązkowo powinien być kompostowany nawóz z ferm drobiarskich i króliczych i dłuŜszy czas przetrzymywany. Występująca u bydła eimerioza wywoływana przez E. zurni (Rivolta) a takŜe inne gatunki u kóz i owiec powodują chroniczne biegunki dające około 6% zgonów. U świń kokcydiozę wywołuje E, debliecki Douwes - wywoływane przez nią biegunki są równieŜ często śmiertelne. Na biegunki wywoływane przez róŜne gatunki z rodzaju Eimeria cierpią takŜe konie, psy, lisy. Kokcydiozy są w Polsce stosunkowo mało zbadane. Raz tylko opisano w Polsce, np. kokcydiozę bydła wywołaną przez E. zurni. Nowy natomiast dla nauki gatunek E. coypi Obitz et Wadowski, który występuje w jelicie nutrii sa, opisano z Polski. Ziarniaki znane są takŜe u ryb i u człowieka, np. w Anglii częste jest zakaŜenie ludzi ziarniaczycami ryb - Eimeria clupearum (= E. wenyoni), których zasadniczymi Ŝywicielami są szproty, śledzie i makrele. Ściśle związane są z człowiekiem gatunki z rodzaju Isospora. Isospora belli Wenyon i I. hominis (Rivolta) występuje w jelicie cienkim, wywołując ostry nieŜyt jelit połączony z biegunką. Wykazane zostały z Europy, Afryki oraz obydwu Ameryk, a w 1973 r. z Polski (I. hominis). Rys. 9. Eimeria clupearum, wg Kabata, z ReichenbachKlinke 1966 (za zgodą G. Fischer Verlag, Stuttgart) GROMADA: KRWINKOWCE HAEMOSPORIDIA Pierwotniaki te charakteryzują się złoŜonym cyklem Ŝyciowym, którego część odbywa się w owadzie, część w ssaku lub ptaku. NajwaŜniejsze, z punktu widzenia zdrowia ludzkiego i gospodarki, zalicza się do rodzaju Plasmodium. Wywołują one choroby zwane ma1arią, zimnicą lub febrą. W ciele owada ,odbywa się cykl płciowy gamagonia, natomiast u kręgowca cykl _bezpłciowy, czyli schizogonia. Rozwój malarii został zbadany ostatecznie w ciągu 70 lat, rozpoczął się wykryciem przez francuskiego badacza Laverana w 1880 r. pasoŜyta krwinek nazwanego Plasmodium malariae; w 1889 r. włoski badacz Go1di opisał schizogonię; w 1897 r. angielski badacz Ross stwierdził Plasmodia w krwi ptaków i wykazał doświadczalnie, Ŝe przenoszone są przez komary; w 1898 r. badacz włoski Grassi stwierdził, Ŝe zarazki malarii na ludzi przenoszą komary widliszki (Anopheles sp.), w 1948 r. Shorti Garnham opisali stadium zwane przedkrwinkowym, co zamyka cykl i wyjaśnia jego całość. Zimnica pociągała dawniej ogromne ofiary wśród ludzi, w latach trzydziestych XX w. około 40% całej ludzkości chorowało na zimnicę. W samych Indiach, przy około 100 milionów zachorowań rocznie, ilość zgonów na malarię wynosiła około 1 miliona. Istnieje ścisły związek pomiędzy występowaniem malarii a występowaniem komara malarycznego wid1iszka Anopheles maculipennis, chociaŜ jak wykazano ostatnio, przenosicielem malarii moŜe teŜ być komar Anopheles claviger. Przełomowym momentem w zwalczaniu malarii stało się zastosowanie na duŜą skalę środków owadobójczych, począwszy od zakończenia II wojny światowej. I tak we Włoszech w 1945 r. ilość zachorowań wynosiła ok. 450 000, a w 1951 r. zanotowano jedynie 390 przypadków, przy czym w latach 1950-1952 nie było ani jednego wypadku śmiertelnego. U ludzi pasoŜytuje kilka gatunków z rodzaju Plasmodium. Najszerzej rozpowszechnionym gatunkiem jest Plasmodium vivax (Grassi et Feletti) zwany zarodźcem ruch1iwym. Wywołuje on ataki gorączki powtarzające się regularnie co trzy dni („trzeciaczka"); drugim gatunkiem jest zarodziec pasmowy Laverania (Plasmodium) malariae (Laveran) wywołujący „czwartaczkę" - przy atakach gorączki co 4 dni: trzecim sierpowy - Plasmodium falciparum (Welch), który wywołuje febrę tropikalną (codzienne ataki gorączki); czwartym gatunkiem zarodziec owa1ny - P. ovale Stephens - rzadko występujący gatunek ograniczony do krajów tropikalnych. Choroby malaryczne osłabiają bardzo zaatakowany organizm, powodując niszczenie czerwonych ciałek krwi, a w związku z tym silny spadek hemoglobiny, co pociąga za sobą niedostateczne zaopatrzenie w tlen całego orgańizmu. Plasmodium falciparum wywołuje dodatkowo objawy mózgowe związane z zatykaniem naczyń włosowatych w mózgu. Po wprowadzeniu przez komara sporozoitów do krwi człowieka, wędrują one do gruczołów chłonnych i juŜ po pół godzinie (np. Plasmodium vivax) nie moŜna ich wykryć w krwi - jest to tak zwana faza sterylna. Dalszy rozwój odbywa się w wątrobie, gdzie w ciągu 7 dni następują intensywne podziały schizontów dających tzw. kryptozoity, które po 8 dniach od zakaŜenia mogą dostawać się do krwi i atakować krwinki. Okres rozmnaŜania się pozakrwinkowego moŜe niekiedy trwać nawet kilka miesięcy. W zaatakowanej krwince następują dalsze podziały, powodujące rozpad krwinki przy zaatakowaniu gatunkiem P. vivax, przewaŜnie po 48 godzinach, czasami cykl jest krótszy i trwa 43,3 lub 45,1 godzin. Merozoity atakują dalsze krwinki - cały cykl zwany schizogonią trwa. Nie wiadomo pod wpływem jakich czynników zachodzi zróŜnicowanie płciowe, czyli powstawanie gamontów, które mogą się tworzyć zarówno w stadium przedkrwinkowym, jak i krwinkowym. Powstają mikro- i makrogametocyty, które po wessaniu przez komara rozwijają się w jego przewodzie pokarmowym na mikro- i makrogamety, a te po zlaniu się dają zygotę zwaną ookinetem. Rys. 10. Cykl rozwojowy zimnicy (U.S.S. = układ siateczkowo śródbłonkowy), wg Raabego 1972 Ookinet przemieszcza się ze światła przewodu pokarmowego komara od jego jamy ciała, tworzy się oocysta, która po licznych wewnętrznych podziałach pęka; wysypują się z niej sporozoity, które dostają się do ślinianek komara i przy wstrzyknięciu śliny, mającej właściwości przeciwkrzepliwe, dostają się do krwi, rozpoczynając nowy cykl u nowego Ŝywiciela. Czasem kilka gatunków zimnicy odbywa schizogoniczne cykle u człowieka równocześnie, co utrudnia rozpoznanie, z powodu nieregularnego występowania gorączki. W 1968 r. Światowa Organizacja Zdrowia uznała Polskę za kraj wolny ad zimnicy. Choroby malaryczne mogą być niebezpieczne równieŜ dla zdrowia ptaków. Proteosoma gallinaceum Brumpt jest pasoŜytem kur, gęsi, kuropatw i baŜantów. MoŜe ona powodować śmierć młodych ptaków. Przenoszona jest przez dwa podgatunki komara Aedes aegypti, a występuje głównie w Indochinach, na Sumatrze i Cejlonie. W Europie u gęsi występuje Leucocytozoon anseris, wywołując często śmierć ptaków. Prawdopodobnie ten sam gatunek znany jako L. simondi (Mathis et Leger), (? = L. anseris) wywołuje malarię kaczek, równieŜ często śmiertelną chorobę młodych ptaków. Te gatunki ptasiej malarii przenoszone są przez drobne muchówki - meszki (Simulium sp.) GROMADA: GREGARYNY (HURMACZKI) GREGARINOMORPHA śyją one u róŜnych zwierząt bezkręgowych. Ciało ich podzielone jest na dwie lub trzy części (proto-, deuto- i epimerit). Nie mają Ŝadnych organelli ruchu, poruszają się jednak ruchem o charakterze odrzutowym, przez wydzielanie śluzu. Do najpospolitszych naleŜą gatunki Ŝyjące w przewodzie pokarmowym chrząszcza, a ściślej jego larwy, mącznika młynarka - Tenebrio molitor. Rola ich w organizmach Ŝywicielskich, nie jest zupełnie wyjaśniona. UwaŜa się je niekiedy za pasoŜyty, niekiedy za symbionty. Za tym drugim przypuszczeniem przemawiałby fakt, Ŝe np. Gregarina steini wpływa korzystnie na szybkość wzrostu larw mącznika młynarka i na zmniejszenie ich śmiertelności. PoniewaŜ larwy mącznika młynarka mają pewne znaczenie jako pokarm zwierząt laboratoryjnych i często są masowo hodowane, np. w ogrodach zoologicznych na pokarm dla niektórych ssaków i płazów - moŜna by gregarynom przypisywać pewne dodatnie znaczenie gospodarcze. RZAD: SARKOSPORYDY - SARCOSPORIDIA Są to pierwotniaki tworzące kolonie w mięśniach róŜnych zwierząt, najbardziej znane są z mięśni świń, w których twarzą tzw. cewy Mieschera (czytaj: Miszera). Mięso z licznymi cewami traci na wartości, staje się niesmaczne. Pierwotniaki tworzące cewy, zaliczane do gatunku Sarcocystis miescheriana Kuhn mogą mieć równieŜ działanie chorobotwórcze, zawierają bowiem toksynę zwaną sarcocystyną. Cewy Mieschera znane są u bydła, a takŜe mogą występować u człowieka. W czasie badania na włośnicę mięśni przepony i mięśni międzyŜebrowych mogą niekiedy doprowadzić do błędnych diagnoz, poniewaŜ przypominają swym wyglądem zwapniałe włośnie. W niektórych okolicach tak są rozpowszechnione, szczególnie u świń i owiec, Ŝe stwierdza się je aŜ u 98% zwierząt. Rys. 11. Wrzecionowate cysty tzw. cewy Mieschera, Sarcocystis miescheriana (A), przekrój przez cystę (B), wg Raabego 1972 RZĄD: TOXOPLASMIDA Toksoplazma - Toxoplasma gondii Nicolle et Manceaux. Pierwotniak ten wywołuje powaŜne schorzenie u ludzi i zwierząt, nkreślane jako toksop1azmoza. Gatunek ten jest - jak się wydaje - bardzo rozpowszechniony u ssaków natomiast prawdopodobnie podawany był omyłkowo jako bardzo częsty u ptaków. Na temat toksoplazmozy istnieje ogromne piśmiennictwo. Do końca 1969 r. zestawiono ponad 8000 publikacji, w Polsce w okresie 1960-1970 - blisko 250 prac. Pierwotniak został wykryty w 1908 r. u afrykańskiego gryzonia Ctenodactylus gondii, a u ludzi dopiero w latach dwudziestych. Istnieje duŜo przesłanek na to, Ŝe u ludzi jest to przede wszystkim pasoŜyt odzwierzęcy. W Czechosłowacji np. stwierdzono, Ŝe wśród pracowników rzeźni w wieku do lat trzydziestu zaraŜonych jest 65%, natomiast pracowników przemysłowych nie mających kontaktu ze zwierzętami - 32%. ZbliŜone wyniki uzyskano takŜe w Polsce. W wysokim stopniu zaraŜone są toksoplazmozą psy i koty, spośród zwierząt domowych. U ludzi dorosłych obecność toksoplazmy jest przewaŜnie bezobjawowa, moŜna ją jednak wykryć kilkoma metodami. Istnieje natomiast moŜliwość zakaŜenia płodu w łonie matki, co powoduje bądź poronienie, bądź teŜ bardzo cięŜkie schorzenia noworodków, głównie ich systemu nerwowego, objawiające się wodogłowiem, ślepotą itp. Mogą równieŜ być zaatakowane organy wewnętrzne, jak wątroba czy płuca. Obszerne zestawienia przypadków ogólnych i okulistycznych zawierają podręczniki lekarskie i weterynaryjne. Przy śródmacicznym zaraŜeniu dziecko moŜe urodzić się pozornie zupełnie zdrowe, objawy chorobowe mogą wystąpić nawet dopiero po kilkunastu latach, głównie w postaci zaburzeń wzroku, aŜ do ślepoty włącznie. ZakaŜenie od zwierząt następuje prawdopodobnie przez ślinę, wydzieliny z nosa, mocz, kał, krew, mleko. Jak się zdaje, zakaŜenie moŜe następować takŜe przez jaja nicieni, a w szczególności przez jaja g1istykociej - Toxocara cati, które ulegają zainfekowaniu w zwierzętach chorych. Wysuwana jest ostatnio koncepcja, Ŝe Toxoplasma gondii pełny cykl rozwojowy przechodzi wyłącznie w organizmie kota i Ŝe jest - być moŜe identyczna z gatunkiem Isospora bigemina Stiles. Schizogonia i gametogania miałyby się odbywać w nabłonku jelitowym kota, oocysty z dwoma sporocystami i czterema sporozoitami miałyby rozwijać się poza organizmem kota. Przypuszcza się, Ŝe nawet przez głaskanie kotów moŜe nastąpić zakaŜenie; szczególnie kobiety cięŜarne powinny unikać kontaktów ze zwierzętami. W związku z tym, Ŝe w niektórych wsiach w Polsce (częstotliwość zakaŜenia toksoplazmą przekracza 15%, a wśród ,niektórych zawodów (np. pracownicy rzeźni) nawet 50%, wysunięty został postulat uznania toksoplazmy za chorobę społeczną oraz wzmoŜenie badań nad toksoplazmozą zwierząt gospodarskich, która moŜe powodować powaŜne straty w hodowli. TYP: SARKODOWE - Sarcodia NaleŜące do sarkodowych (zarodziowych) gatunki pierwotniaków, o ile nie stale, to przynajmniej w pewnych stadiach rozwojowych opatrzone są nibynóŜkami, jako organellami ruchu. PODTYP: KORZENIONOśKI - RHIZOPODA Krótka charakterystyka. KorzenionóŜki. Pełzaki nieoskorupione. Pełzak czerwonki i czerwonka pełzakowata. Pełzak okręŜnicy. Zaraza pełzakowata pszczół. Pełzaki oskorupione. Otwornice: znaczenie kopalnych w poszukiwaniach ropy naftowej. Sporowce pełzakowate. Knidosporydia. .,Ospa ryb". „Kołowacizna ryb". Zarodnikowiec pszczeli. Pebryna. Sporowce pełzakowate wrogami szkodników roślin uprawnych. Piroplazmy u bydła. Obejmuje pełzaki nagie i oskorupione a takŜe otwornice. Liczne gatunki nieoskorupionych i oskorupionych pełzaków, czyli ameb Ŝyją wolno w glebie i wodach. W glebie - stanowią waŜny składnik organiczny, ilość ich waha się od 50 do 500 000 w 1 g gleby. PrzybliŜona waga pełzaków w glebie o powierzchni 1 ha wynosi około 210 kg. GROMADA: PEŁZAKOWCE - AMOEBOZOA RZĄD: AMOEBINA Pośród pełzaków nieoskorupionych (nagich) występuje wiele pasoŜytów człowieka i zwierząt. Pełzak czerwonki - Entamoeba histolytica (Schaudinn) występuje u człowieka w jelicie grubym: często powstają ogniska pozajelitowe w postaci ropni, umiejscowionych w wątrobie, opłucnej, śledzionie, płucach, mózgu. Pełzak czerwonki jest gatunkiem kosmopolitycznym, najwyŜsze jednakŜe zakaŜenie stwierdza się w krajach o klimacie gorącym. Wykryty został równieŜ w krajach o klimacie surowym, np. w Związku Radzieckim w rejonie Moskwy i Leningradu. W Polsce częstość zaraŜenia wynosi około 2 %. Forma ruchliwa, czyli trofozoit, zawiera z reguły w sobie krwinki. Wymiary ma bardzo zmienne 2-60 µm. Cysty pełzaka powstają tylko w świetle jelita - w zasadzie występują cysty czterojądrowe. Rys. 12. Pełzak (ameba), Amoeba proteus, wg Mackinnon, Haves 1961) (uproszczone) Pełzak czerwonki wywołuje .p-ełzakowicę, czyli czerwonkę pełzakowaitą (amoebosis), której przebieg moŜe być ostry, przy śmiertelności dochodzącej do 40% 540 lub przewlekły. W przebiegu ostrym występuje biegunka, w przebiegu przewlekłym powiększenie wątroby i niedokrwistość. W zakaŜeniu bezobjawowym (,,nosicielstwie") trwającym niekiedy całe Ŝycie - częstym w klimacie umiarkowanym - przy nagłej zmianie warunków klimatycznych (np. wyjazd do strefy klimatu gorącego) moŜe wystąpić przebieg ostry. ZakaŜenie następuje przez zanieczyszczoną wodę lub pokarm. Okres wylęgania się choroby moŜe być bardzo róŜny - czas trwania od 4 dni do jednego roku. Postulowane jest zwrócenie większej uwagi w Polsce na pojedyncze ogniska endemiczne, szczególnie w środowiskach kontaktujących się z cudzoziemcami oraz obowiązkowe badanie osób powracających z krajów tropikalnych i subtropikalnych oraz cudzoziemców. Pełzak okręŜnicy - Entamoeba coli (Grassi) występuje u człowieka w jelicie grubym; częstość jego występowania traktowana jest jako wskaźnik warunków sanitarnohigienicznych środowiska ludzkiego. W Polsce gatunek ten spotykany jest u ludzi od 9 do 57%. Badania w woj. szczecińskim wykazały nosicielstwo u dzieci w 48%. Gatunek ten jest szeroko rozprzestrzeniony i uwaŜa się go za kosmopolityczny. Wprawdzie nie wykazano jego chorobotwórczości, jednakŜe w higienie sanitarnej odgrywa duŜą rolę, stanowi bowiem waŜny wskaźnik zanieczyszczenia wody fekaliami. Wydalone z kałem cysty (źródło zakaŜenia) mogą Ŝyć nawet do 124 dni. Zaraza pełzakowata pszczół wywoływana jest przez gatunek Malpighaamoeba mellificae Prell. Gatunek ten rozwija się u pszczoły miodnej w organach wydalniczych, zwanych cewkami Malpighiego. Gatunek znany jest z całej Europy, w Polsce po raz pierwszy stwierdzony na Lubelszczyźnie. Trofozoity w ciągu 3 do 4 tygodni od zakaŜenia intensywnie rozmnaŜają się w cewkach Malpighiego, a następnie rozpoczyna się produkcja cyst wydalanych wraz z kałem. Cysty dostają się do ula za pośrednictwem wodopojów zanieczyszczonych kałem chorych pszczół; zainfekowane pszczoły chorują na silną biegunkę, przy czym kał ich zawiera duŜe ilości cukru. W związku z tym jest on zlizywany przez pszczoły zdrowe i w ten sposób zaraza rozszerza się wewnątrz ula. Śmierć zaraŜonych pszczół następuje po 4-5 tygodniach, a w razie, gdy pszczoły równocześnie zaraŜone są zarodnikowcem pszcze1im - Nosema apis, juŜ po 3-4 tygodniach. Ameboza jest szczególnie zjadliwa, gdy wystąpi wspólnie z nosemozą. Choroba pojawia się przede wszystkim na wiosnę, najczęściej w maju. Rząd pełzaki oskorupione - Testacea stanowią jak juŜ wspomniano, waŜny składnik gleby. Niekiedy mogą występować ich tysiące w 1 g suchej gleby (aŜ do 70 000 sztuk). Rozwój ich przyspiesza uwalnianie azotu amonowego. GROMADA: OTWORNICE - FORAMINIFERA Stanowią oddzielną grupę morskich sarkodowych. Wymarłe tworzą pokłady wapienne zbudowane z gatunków z rodzaju Fusulina lub Nummulites. Dla geologów stanowią one tzw. skamienieliny przewodnie, charakteryzujące poszczególne okresy geologiczne i środowiska. Z tego powodu odgrywają duŜą rolę, m. in. w poszukiwaniach ropy naftowej. Współcześnie Ŝyjące gatunki - jak się zdaje - nie odgrywają większej roli gospodarczej. GROMADA: PROMIENICE - RADIOLARIA Są to organizmy prawie wyłącznie morskie o szkielecikach zbudowanych z krzemionki. Kopalne, podobnie jak otwornice mają duŜe znaczenie przy poszukiwaniach geologicznych. Współcześnie Ŝyjące na dnie głębokich mórz tropikalnych tworzą z martwych szkielecików często muł radiolariowy. PODTYP: SPOROWCE PEŁZAKOWATE - AMOEBOSPORIDIA (= NEOSPORIDIA) Są to wyłącznie pasoŜyty zwierząt, głównie owadów, z tego teŜ powodu jedne są dla człowieka poŜyteczne, inne szkodliwe. Natomiast pasoŜyty zwierząt kręgowych zaliczamy wyłącznie do pasoŜytów szkodliwych dla gospodarki ludzkiej. WyróŜnia się wśród nich grupę, która w sporach (zarodnikach) ma tzw. kapsułkę biegunową - knidosporydia, oraz pozbawione takiej kapsułki - aknidosporydia. GROMADA: KNIDOSPORYDIA - CNIDOSPORIDIA W torebce biegunowej zarodnika znajduje się spiralnie zwinięta nić o róŜnej długości, która po wystrzeleniu umoŜliwia przyczepienie się zarodnika do Ŝywiciela i zakaŜenie. Ze spory wychodzi amebu1a (planont = sporoplazma). Po jej wniknięciu do organizmu Ŝywiciela następują podziały i powstają przewaŜnie plazmodia lub skupienie organizmów jednokomórkowych. W plazmodiach wokół kaŜdego z jąder grupuje się plazma i powstaje pansporob1ast (lub sporoblast), w którym powstają jedna lub kilka spor o złoŜonej budowie; przez dalsze podziały powstają nowe komórki, które tworzą łącznie właściwą sporę, złoŜoną z otoczki, torebki, czyli kapsułki biegunowej i właściwego sporozoita w postaci amebuli. Z tego powodu, Ŝe spory stanowią w pewnym sensie wielokomórkowe organizmy - niektórzy uwaŜają je za Mesosoa - organizmy pośrednie pomiędzy pierwotniakami a tkankowcami. RZAD: MYKSOSPORYDIA - MYXOSPORIDIA Chorobę ryb, zwaną ospą rybią wywołuje Myxobolus pfeifferi Thelohan, pasoŜytujący przede wszystkim w brzanie. Przejawia się ona w postaci wrzodów dochodzących do wielkości jaja kurzego a nawet do 7 cm średnicy. Ryby takie oczywiście tracą zupełnie swoją wartość handlową. Hoferellus cyprini (Doflein) Ŝyje u karpi w kanałach nerkowych, które ulegają zatkaniu. Myxosoma (= Lentospora) cerebralis (Hofer) pasoŜytuje u ryb łososiowatych. Usadawia się w czaszce, niszcząc kanały półkoliste będące zmysłem równowagi - co wywołuje tzw. kołowaciznę ryb. Prócz tego powstają w szkielecie róŜne zniekształcenia w części głowowej i grzbietowej. Choroba rozpoczyna się w 40-60 dni po infekcji. Gatunek ten moŜe wywołać duŜą śmiertelność narybku. PasoŜyt był początkowo znany z Europy Środkowej, rozprzestrzenił się obecnie zarówno w Europie Wschodniej, Południowej i Północnej a takŜe w Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej. RZĄD: MIKROSPORYDIA - MICROSPORIDIA Zarodnikowiec pszcze1i - Nosema apis Zander jest gatunkiem kosmopolitycznym związanym wyłącznie z pszczołą. Atakuje jelito środkowe, wyjątkowo cewki Malpighiego. ZakaŜeniu ulegają przede wszystkim starsze wiekiem pszczoły, robotnice i trutnie, młode pszczoły ulegają zaraŜeniu w mniejszym stopniu; matki pszczele przewaŜnie nie chorują. ZakaŜenie pszczół w Polsce oceniane jest na około 24%, a nawet 30%. Choroba zarodnikowa pszczół (nosematoza pszczół), polega na wystąpieniu biegunki, przy charakterystycznym wzdętym odwłoku. Zarodniki tworzą się w jelicie pszczoły i wydalane są z kałem. Mają one tylko jedną torebkę biegunową i są stosunkowo małe, natomiast wystrzelona nić (knida) jest nieproporcjonalnie długa. Rys. 13. Zarodnikowiec pszczeli, Nosema apis (A). Komórki nabłonka zaatakowane nosemą (B), a - dojrzałe zarodniki, wg Kosteckiego 196? PasoŜyt dostaje się do ula wraz z pyłkiem kwiatowym zanieczyszczonym kałem chorych pszczół. Gdy w ulu znajdują się juŜ zaraŜone pszczoły, zakaŜenie nowych następuje przez zlizywanie kału chorych, w którm znajduje się duŜo cukru, a więc sposób zakaŜenia jest podobny jak w pełzakowicy pszczół. Choroba szerzy się szybko; okres zaraźenia połowy roju trwa od 2 tygodni do 2 miesięcy, przy czym choroba osiąga najszybszy rozwój w lutym i marcu, dlatego teŜ dla ustalenia stopnia zaraŜenia, próbki pobiera się w tych właśnie miesiącach. Gdy zarodńik dostanie się do światła jelita środkowego pszczoły, opuszcza otoczkę, przyjmuje postać pełzakowatą mającą jednak wić - jest to p1anont. Planont z kolei przedostaje się do komórki nabłonka jelita środkowego, następnic rośnie i dzieli się na meronty. Jednojądrowe meronty przekształcają się w sporosonty, a z nich powstają 4 spory. Silnie zaatakowane komórki, wypełnione planontami rozpadają się, przez co powstają ubytki błony śluzowej i związana z tym biegunka. Obok zmian w przewodzie pokarmowym, u młodych pszczół następuje zanik gruczołów ślinowych i nadgardzielowych wytwarzających mleczko pszczele. To prowadzi z kolei do zmniejszenia ogólnej ilości mleczka produkowanego w ulu i pociąga za sobą niedoŜywienie matki. W związku z tym matka zmniejsza czerwienie i produkuje niedorozwinięte jaja. Czasem dosięga to 20% jaj. Występuje więc niedorozwój młodych, wygryzających się pszczół. Rozwój pasoŜytów odbywa się w temperaturze +10°C do +38°C, optymalna temperatura wynosi 31°C. Chora pszczoła stopniowo zaprzestaje lotów, następuje poraŜenie kończyn, pszczoły nabierają charakterystycznego wyglądu, poniewaŜ druga para skrzydeł wyraźnie odstaje od ciała. Stwierdzono wyraźną zaleŜność pomiędzy średnią temperaturą wiosny jednego roku, a nasileniem występowania nosematozy w roku następnym. Okres Ŝycia zaraŜonych pszczół jest blisko o połowę krótszy od Ŝycia zdrowych, przez co zmniejsza się ilość wytwarzanego miodu, wosku i mleczka pszczelego. Choroba zarodnikowa jest przyczyną małych przeciętnych zbiorów miodu w Polsce oraz uwaŜana jest za groźniejszą i szkodliwsza materialnie, niŜ wszystkie inne choroby pszczół razem wzięte. Pebryna - Nosema bombycis N. Gatunek ten wywołał katastrofalne spustoszenie w hodowli jedwabników morwowych, zwłaszcza w połowie XIX w. (1845-1867). Wydawało się, Ŝe wówczas w Europie Zachodniej i Południowej (Francja, Włochy) całkowicie załamie się hodowla jedwabników. Dopiero badania Pasteura z 1870 r. które wykazały przenoszenie spor przez jajka - czyli zakaŜenie transowaryjne - pozwoliły na opanowanie klęski przez badanie próbki z kaŜdego złoŜa jaj. Pełny cykl rozwojowy został jednakŜe poznany dopiero w 1908 r. Do Polski, gdzie są starannie przeprowadzane badania przed rozprowadzeniem jaj (greny) do hodowców, w ostatnich latach dostała się pebryna wraz ze sprowadzonymi jajami jedwabników z Japonii (w 1964 r. w sprowadzonych jajach było aŜ 37% jaj zaraŜonych). W 1966 r. okazało się, Ŝe znaczna część mieszańców z krzyŜówek, pochodzących z jaj importowanych, składa jaja zaraŜone. ZaraŜenie wahało się od 1 do 100% w poszczególnych złoŜach jaj. W przeprowadzonych doświadczeniach stwierdzono, Ŝe nawet jeśli gąsienice utworzą kokony, są one cieńsze i dają znacznie mniejszą masę oprzędu. Zastosowane środki zwalczania pozwoliły na opanowanie zakaŜenia. Niektóre sporowce pełzakowate (z rzędu Microsporidia) mogą odgrywać rolę przy biologicznym zwalczaniu owadów - szkodników roślin. Do takich gatunków naleŜy Nosema aporii Lipa, olpisany z Polski. Jest to pasoŜyt szkodnika sadów, niestrzępa głogowca (Aporia crataegi). Proces rozmnaŜania bezpłciowego tego sporowca odbywa się następująco: zarodnik wnika do gąsienicy przede wszystkim wraz z jajami pasoŜytniczej błonkówkibaryłkarza - Apanteles glomeratus, w rzadszych przypadkach zakaŜenie następuje transowaryjnie, natomiast w doświadczeniach, nie udało się doprowadzić do zakaŜenia przez pokarm zawierający zarodniki. Powstały z zarodnika planont wnika do komórki Ŝywiciela i tam się dzieli. Potomne komórki pasoŜyta zakaŜają dalsze komórki Ŝywiciela. Chore gąsienice mniej jedzą i są mniej ruchliwe, przy mikroskopowym badaniu narządów wewnętrznych wykazują uszkodzenia przede wszystkim gruczołów przędnych, w związku z czym chore gąsienice albo budują oprzędy z opóźnieniem, albo w ogóle nie są w stanie ich wykonać. Powoduje to masową śmiertelność gąsienic zimujących. Gatunkiem pasoŜytującym w owocówce jabłkóweczce jest Nosema carpocapsae Paillot, opisany po raz pierwszy z Francji, stwierdzony równieŜ w Polsce. PasoŜyt przenosi się transowaryjnie. Gąsieniczki owocówki są juŜ zatem zaraŜone w stadium embrionalnym. Zarodniki usadawiają się w Ŝółtku jaja. W większości przypadków planont wydobywa się z zarodnika w okresie rozwoju embrionalnego gąsieniczki, rzadziej odbywa się to juŜ w jaju. JeŜeli Nosema zaatakuje system nerwowy lub przewód pokarmowy owada, gąsieniczki giną, jeŜeli natomiast zaatakuje ciałko tłuszczowe lub system mięśniowy, moŜe nastąpić przeobraŜenie owocówki i wniknięcie zarodników do jaj. Jak wykazały badania prowadzone w Polsce (w Puławach) w latach 1956-1958 śmiertelność wywołana przez Nosemcc carpocapsae przekraczała 23%, a więc była bardzo znaczna. Inne pokrewne gatunki mogą wnikać do Ŝywiciela przez spory- znajdujące się w pokarmie (per os), np. pasoŜytujące w gąsienicach bielinka kapustnika - Pieris brassicae. NaleŜy sądzić, Ŝe po opanowaniu techniki rozmnaŜania tej grupy zarodnikowców pełzakowatych w warunkach laboratoryjnych, będą one oddawały duŜe usługi jako „mikrobialne insektycydy". Badania nad pierwotniakami, pasoŜytami szkodliwych dla gospodarki człowieka owadów, prowadzone są w licznych laboratoriach na świecie, m. in. w Polsce w Instytucie Ochrony Roślin, w Laboratorium Biologicznych Metod Walki, które jest jednym z dwu, dla krajów Demokracji Ludowych, centrów identyfikacji pierwotniaków Ŝyjących w owadach. GROMADA: ACNIDOSPORIDIA RZAD: PIROPLAZMY - PIROPLASMIDA (= BABESIDA) PasoŜytują najczęściej u zwierząt kopytnych. PoniewaŜ niszczą krwinki, dawniej zaliczane były do krwinkowców. Z najwaŜniejszych gospodarczo gatunków występuje w Ameryce choroba bydła tzw. gorączka teksaska wywoływana przez gatunek Babesia bigemina (Smith et Kilborne). W Europie znane są dwa gatunki wywołujące krwiomocz bydła, osłabienie zwierząt i nierzadko śmierć. W Polsce, w NRD i RFN występuje - jak się zdaje - wyłącznie gatunek Babesia divergens (M'Fadyean et Stockman) przenoszony przez kleszcza pastwiskowego Ixodes ricinus, w Związku Radzieckim równieŜ Babesia bovis (Babes) przenoszona przez kleszcza tajgowego Ixodes persulcatus. Inne gatunki mogą wystcpować u psów i koni. ORZĘSKI - Ciliata Charakterystyka i znaczenie. Równorzęse. Symbionty . pasoŜyty. Chilidonelloza. Orzęski glebowe i ich znaczenie. Szparkosz OkręŜnicy i balantidioza. Pantofelki i inne gatunki jako „zwierzęta laboratoryjne". Kulorzęsek. Spirotricha. Itodzina Entndiniomorpha. Znaczenie jej dla zwierząt. Powszechnie uŜywana nazwa brzmi: wymoczki – Irafusoria, pojawiają sie bowielm łatwo w wodzie, w której „wymoczono" siano, suszone owce itp., stwarzając przez to stosowną poŜywkę dla zarodników znajdujących sie w powietrzu. Orzęski róŜnią się bardzo znacznie od wszystkich innych pierwotniaków przez odmiennie zbudowany aparat jądrowy, składający się z dwu jąder: wegetatywnego - większego, zwanego macronucleus i mniejszego - generatywnego, o nazwie micronucleus. Rys.14. Pantofelek. Fot. B. Gałka Mają teŜ szczególny sposób łączenia się parami, celem wymiany elementów płciowych, a następnie ponownego rozdzielania się. Pokryte rzęskami - cilia. Niektóre wykazują bardzo wysoką organizację wewnętrzną. Wiele gatunków stanowi „zwierzęta doświadczalne", a szczególnie pantofe1ek - Paramecium caudatum Ehrb., który jest nadal obiektem licznych badań, zwłaszcza z zakresu etologii. Pokrewieństwo orzęsków z innymi pierwotniakami nie jest w pełni wyjaśnione, badania prowadzone w ostatnich latach nad ruchem rzęsek w środowisku o zwiększonej lepkości, w którym ruch ten moŜna badać w znacznie zwolnionym tempie, wykazują, Ŝe morfologicznofizjologiczne analogie z wiciowcami są znacznie dalej idące, niŜ moŜna by przypuszczać na podstawie dawniej prowadzonych badań. GROMADA: RÓWNORZĘSE - HOLOTRICHA Stanowią liczną grupę liczącą ponad 2000 gatunków. NaleŜące tutaj Biitschlidae Ŝyją w Ŝwaczu ssaków-przeŜuwaczy i w jelicie ślepym nieparzystokopytnych, wspólnie z przedstawicielami Entodiniomorpha. Często spotykanym gatunkiem jest Butschlia parva. Rola ich nie jest wyjaśniona. Spośród pasoŜytów, dwa gatunki występują u ryb: jest to Ŝyjący u karpi i pstrągów Chilodonella cyprini (Moroff) i pasoŜyt linów Ch. hexasticha Kiernik - wywołują one schorzenie określane jako chilodonelloza. Gatunki te Ŝyją na skórze ryb a takŜe na skrzelach i mogą wywoływać śmierć ryb, szczególnie narybku . Chilodonella cyprini spotykany jest na skórze ryb zdrowych w niewielkich ilościach, pod wpływem zmniejszenia odporności ryb wywołanej obecnością innych pasoŜytów czy teŜ wpływem niekorzystnych warunków środowiskowych, rozmnaŜa się masowo, wywołując mlecznobłękitnawe zmętnienie skóry, szczególnie dobrze widoczne w okolicy grzbietowej, co pociąga za sobą masowe śnięcie narybku karpi i pstrągów. Gatunek ten jest w Polsce pospolity. DuŜe znaczenie przypisuje się gatunkom Ŝyjącym w glebie z rodzaju Colpoda. Niektórzy autorzy uwaŜają, Ŝe nie ma specjalnej fauny pierwotniaków glebowych i Ŝe te same gatunki spotyka się w wodach słodkich, inni natomiast badacze sądzą, Ŝe moŜna wyodrębnić ekologiczną grupę pierwotniaków wyłącznie glebowych. Na 1 g gleby moŜe przypadać od 10 do 100 000 pierwotniaków, a w wyjątkowych warunkach nawet do kilku milionów. Jeśli idzie o ich znaczenie, zauwaŜono, Ŝe w kulturach Azotobacter z pierwotniakami z rodzaju Colpoda lub teŜ z pełzakami uzyskiwano większe ilości utrwalonego (związanego) azotu 2331%, podczas gdy w kulturach Azotobacter prowadzonych z wiciowcami nie uzyskiwano takich rezultatów. MoŜna przypuszczać, Ŝe te pierwotniaki dostarczają witamin lub innych substancji stymulujących. Rys. 15. Chilidonella cyprini (na lewo) i Chilidonella hexasticha (na prawo), wg ReichenUach-Iilinhe 1966 (za zgodą G. Fischer Verlag, Stuttgart) Na ogół, formy orzęsków Ŝyjących w glebie odznaczają się małymi wymiarami (15-20 µm długości), co niewątpliwie wiąŜe się z niewielkim rozmiarem przestworów między elementami gleby, wypełnionych wodą. Mają one równieŜ duŜą łatwość incystowania się i takŜe szybkiego opuszczania cyst, jeśli zaistnieją odpowiednie warunki zewnętrzne. Dla niektórych plonów roślin, np. dla bawełny, stwierdzono wyraźnie dodatnie działanie pierwotniaków i to zarówno pełzaków, jak i orzęsków. Najszerzej rozpowszechnionym orzęskiem glebowym wydaje się Colpoda steinii, którego cysty przetrwalne są bardzo odporne na niską i wysoką temperaturę i które pozostają zdolne do Ŝycia przez dziesiątki lat. Pierwotniaki glebowe odgrywają duŜą rolę w odŜywianiu dŜdŜownic, stanowiąc zasadniczą część składową poŜywienia, jak to wykazały doświadczenia nad Eisenia foetida. UwaŜa się takŜe, Ŝe stałe zjadanie przez pierwotniaki bakterii, przyczynia się wydatnie do obiegu łatwo przyswajalnych składników pokarmowych i moŜe wpływać korzystnie na biochemiczną aktywność gleby; niektóre orzęski nad którymi prowadzono szczegółowe badania, jak np. Tetrahymena pyriformis (Ehrb), wydalają juŜ po sześciu godzinach większość azotu, zawartego w zjadanych bakteriach, w formie amoniaku. RównieŜ uwalnianie fosforanów moŜe być przyspieszone przy udziale orzęsków. Z gatunków pasoŜytniczych orzęsków najbardziej znanym gatunkien: jest szparkosz okręŜnicy - Balantidium coli (Malmsten). Gatunek ten Ŝyje w jelitach człowieka i świni i, zwłaszcza u prosiąt, moŜe wywoływać powaŜne schorzenie jelit. U ludzi wywołuje chroniczną biegunkę, tzw. ba1antidiozę, przy czym człowiek zaraŜa się szparkoszem przez zanieczyszczony cystami pokarm. Uszkodzenia jelit polegają na tworzeniu się ropni i owrzodzeń, szczególnie w okolicy wyrostka robaczkowego. Rys. 16. Szparkosz okręŜnicy, Balantidium coli, wg Kurnatowskiej 1972 1 - trofozoit, 2 - cysta, 3 macronukleus, 4 - mikronuleus, 5 – ciała podstawowe rzęsek, 6 - rzęski, 5 cytostom, 8 - cytofarynks, 9 wodniczka podstawowa z erytrocytem, 10 – wodniczka z bakteriami, 11 cytopyge. 12 wodniczka kurczliwa, 13 - ciało silnie łamiące światło Objawami ostrej balantidiozy ludzi są oprócz biegunki, bóle brzucha, bolesne parcie, nudności i wymioty, przy czym w pewnych okresach w odchodach obserwuje się duŜe ilości śluzu i krwi. Oczywiście, na zaraŜenie balantidiozą są naraŜeni w pierwszym rzędzie pracownicy mający kontakt ze świniami. Przyczyną zakaŜeń moŜe być takŜe nie przestrzeganie podstawowych zasad higieny w wytwórniach wędlin. Szparkosz okręŜnicy naleŜy w Polsce do gatunków pospolitych. Niektóre gatunki orzęsków równorzcsych Ŝyją w przedŜołądkach przeŜuwaczy (w Ŝwaczu), podobnie jak Entodiniomorpha. Jednym z nich jest duŜy gatunek, dochodzący do 200 µm długości, Isotricha prostoma Stein, jak równieŜ I. intestinalis Do równorzęsych zalicza się liczne gatumki z rodzaju Paramecium – pantofelki. Najczęściej występującym gatunkiem jest P. caudatum Ehrb. Jest to jedno z najpospolitszych zwierząt doświadczalnych: dochodzi do 300 µm długości. Istnieje bardzo duŜe piśmiennictwo zajmujące się zachowaniem tego gatunku, jak prace J. Dembowskiego i jego szkoły naukowej. Coraz częściej hodowany w laboratoriach jest glebowy gatunek, o którym była juŜ wzmianka, Tetrahymena pyriformis i gatunki pokrewne. Są one obiektem badań populacyjnych, genetycznych, ekologicznych itp. Do grupy tych pierwotniaków zalicza się pospolitego w Polsce pasoŜyta kulorzęska Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, który Ŝyje na skórze i skrzelach róŜnych gatunków ryb. Jest to duŜy kulisty pierwotniak, średnica jego dochodzi do 1 mm. Wwierca się do powłok ciała, powodując powstawanie niewielkich białawych ranek. W hodowlach, u młodych ryb, przede wszystkim u karpi i pstrągów moŜe wywoływać masową śmiertelność. Szczególnie niebezpieczny jest w stawach o za gęstych obsadach, w zimochowach i stawach wycierowych. GROMADA: SPIROTRICHA Są to orzęski charakteryzujące się spiralnym pasmem błonek lub pędzelków rzęskowych mapędzających pokarm da otworu gębowego. Do grupy tej, oprócz wolnoŜyjących bardzo charakterystycznych trębaczy - Stentor spotykanych często w wadach słodkich, będących obiektem licznych badań nad regeneracją (są to stosunkowo duŜe orzęski, dochodzące do 2 mm długości), zalicza się bardizo wyspecjalizowaną grupę stanowiącą oddzielny rząd Entodinomorpha. Są one ściśle związane z przedŜołądkami zwierząt przeŜuwających oraz jelitem ślepym zwierząt nieparzystokopytnych. Spotyka się je takŜe u niektórych gryzoni, u słonia i małpy człekokształtnej. Odznaczają się one wysokim stopniem organizacji wewnętrznej. Pomimo bardzo licznych prac wykonywanych nad nimi (w jednym z zestawień bibliograficznych dotyczących tej grupy, opublikowanym w 1966 r. wykazano ok. 2 tys. pozycji literatury) i stosunkowo długiej ich znajomości, bo od 1843 r., rola ich nie jest w pełni wyjaśniona. U cieląt pojawiają się w Ŝwaczu w zasadzie dopiero po ukończeniu przez nie jednego miesiąca Ŝycia. Początkowo liczba ich nie jest zbyt wielka, stopniowo wzrasta i w dwunastym miesiącu zbliŜa się do 1 miliona osobników w 1 ml płynu, co jest uwaŜane za przeciętną normę dla dorosłego bydła. Pojawienie się mieszanej populacji pierwotniaków traktowane jest jako wskaźnik dojrzałego trawienia. Jest rzeczą interesującą, Ŝe ilość pierwotniaków zaleŜna jest od karmienia cieląt mniejszymi lub większymi dawkami mleka, przy czym przy dawkach mniejszych pierwotniaki pojawiają się szybciej i w większych ilościach. Rozwój mikroorganizmów w Ŝwaczu moŜna przyspieszyć drogą inokulacji przy jedno czesnym zastosowaniu odpowiedniego Ŝywienia, tzn. gdy są one Ŝywione duŜymi dawkami siana, moŜe to nastąpić juŜ u trzytygodniowych cieląt. Rys. 17. Entocliniomorpha, wg róŜnych autorów, z Raabego A – Entodinium caudatum (Stein), B Diplodinium dentatum (Stein), C Ostracodinium dentatum (Fior), D Elytroplastron bubalt (Dogiel), E – Ophryoscolex caudatum Eberlein. Wskazywałoby to na „infekcję" pierwotniaków przez zjadanie ich z karmą naturalną. NaleŜy moŜe dodać, Ŝe w czasie badań porównawczych, w Ŝwaczu bawołów wcześniej rozwija się bujna fauna orzęsków niŜ u cieląt bydła domowego (krów), co wskazywałoby na wcześniejsze kształtowanie się u nich funkcji Ŝwacza. U koni natomiast infekcja następuje prawdopodobnie przez zjadanie przez źrebięta, w pewnym okresie Ŝycia, kału matek. Fauna pierwotniaków przewodu pokarmowego poszczególnych gatunków zwierząt roślinoŜernych róŜni się dosyć znacznie od siebie, nawet w tych samych warunkach ekologicznych. Wykazano to wprowadzając do Ŝwacza cieląt mikrofaunę pobraną od owiec, która jednak nie rozwijała się dalej. Wykazano takŜe, Ŝe np. przedstawiciele rodzaju Eudiplopodium występują u krów, natomiast nie występują u owiec. Niektóre gatunki mają najprawdopodobniej znaczenie przy rozkładaniu błonnika, wydzielając cellulazę, jak np. Eudiplopodium neglectum Dogiel, inne zjadają bakterie, a inne pierwotniaki. Według niektórych autorów, u owiec znaczenie pierwotniaków przewodu pokarmowego jest duŜe. PoniewaŜ ciało pierwotniaka po obumarciu ulega strawieniu przez gospodarza, organizm owcy otrzymuje stałą dawkę białka zwierzęcego wynoszącą ok. 50 g z 1 kg treści pokarmowej - w ten sposób około 20% ciał azotowych paszy zuŜytkowuje się w Ŝwaczu owiec. Gatunki pomagające w trawieniu celulozy na strawne białko, jak równieŜ takie, które wytwarzają glikogen z pobieranej skrobi, naleŜy uwaŜać za symbionty. Masa pierwotniaków w Ŝwaczu przeŜuwaczy udomowionych jest stosunkowo bardzo duŜa równa się wagowo masie bakterii.