1 0 . Ekologia - nauka o strukturze
Transkrypt
1 0 . Ekologia - nauka o strukturze
.'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną 1 0 . Ekologia - n a u k a o s t r u k t u r z e i funkcjonowaniu przyrody czynniki wpływające na różnorodność biologiczną Obserwowana obecnie różnorodność genetyczna, gatunkowa i siedliskowa jest wynikiem złożonych procesów historycznych oraz współczesnych. D o tych ostatnich zaliczamy interakcje między organizmami (zarówno w obrębie pojedynczego gatunku, jak i pomiędzy organizmami należącymi do różnych gatunków), wpływ pojedynczych organizmów oraz ich zespołów na środowisko nieożywione, jak też oddziaływania tego środowiska na strukturę zbiorowisk organizmów oraz na rozmieszczenie poszczególnych gatunków na Ziemi. Zagadnieniami tymi zajmują się ekologia i biogeografia. Coraz wyraźniej zaznacza się także pozytywne, jak i negatywne oddziaływanie człowieka, zwane antropopresją. Ekologia jest nauką stosunkowo młodą. problematyka ekologii Ekologia jako nauka wykrystalizowała się dopiero pod koniec X I X wieku, a jednocześnie jest dyscypliną tak ważną, że jej wpływ zaznacza się prawie w każdej sferze działalności człowieka, a nawet w życiu codziennym. Obecnie panuje nawet swoista moda na ekologię. Często pojęcia „ekologia" czy „ekologiczny" są nadużywane, określa się nimi produkty trochę mniej szkodliwe dla środowiska (np. „ekologiczne ubrania", „ekologiczne domy"). Ma to jednak niewielki związek z ekologią naukową, zajmującą się badaniem interakcji pomiędzy organizmami i ich środowiskiem życia, czyli nauką o strukturze i funkcjonowaniu przyrody. Czy wiesz, zę . Termin „ e k o l o g i a " w p r o w a d z i ł Ernst Haeckel w 1 8 6 9 roku. Użył g o na o z n a c z e n i e nauki zajm u j ą c e j się ś r o d o w i s k i e m ż y c i a o r g a n i z m ó w , a ściśle n a u k i z a j m u j ą c e j się „ e k o n o m i k ą p r z y r o d y " (Haushaltslehre der Natur). N a z w a „ e k o l o g i a " w y w o d z i się z j ę z y k a g r e c k i e g o (oikos - d o m , logos - s ł o w o , w z n a c z e n i u n a u k i ) . Ekologia częściowo zapożyczyła pojęcia z innych nauk, częściowo wypracowała własne. Z a pomocą tych pojęć opisuje przedstawianą rzeczywistość. Na przykład pojęcie „organizm" zastępuje się w ekologii najczęściej pojęciem ^osobnik", w rozumieniu najmniejszej wyróżnialnej jednostki zdolnej do samodzielnego życia. N a osobnika oddziałuje środowisko, jednocześnie osobnik także wpływa na otaczający świat, zmieniając go w pewien sposób i dostosowując do swoich potrzeb. Podstawową jednostką ekologiczną jest populacja. Populację tworzą osobniki należące do jednego gatunku, zamieszkujące określony obszar i powiązane za sobą wzajemnymi, bezpośrednimi zależnościami. Osobniki należące do danej populacji kontaktują się ze sobą i mogą się swobodnie krzyżować, co umożliwia ciągły przepływ informacji genetycznej i powoduje, że każda populacja m a własny, niepowtarzalny zestaw genów, czyli tak zwaną pulę genową. 116 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody Poziomy Wpływające na siebie wzajemnie osobniki wszystkich populacji, bytuekologiczne: jących na danym terenie, łącznie z elementami środowiska nieożywionepopulacja go, w którym żyją i z którym także wzajemnie oddziaływują, tworzą kombiocenoza pletną i funkcjonalną j e d n o s t k ę ekologiczną - ekosystem*. Często ekosystem biom wyodrębnia się ożywioną część ekosystemu, jako tak zwaną biocenozę, biosfera niekiedy dzieli się ją na część roślinną, czyli fitocenozę i zwierzęcą, czyli zoocenozę oraz część nieożywioną, zwaną biotopem. Pojęcie ekosystemu jest obszerne i odnosi się do układów bardzo różnych pod względem wielkości. Ekosystemem jest staw, jezioro, las, ale też źródlisko o powierzchni kilku metrów kwadratowych. Cechy ekosystemu wykazują BIOSFERA też biomy - olbrzymie zbiorowiska, obejmuKRAJOBRAZ EKOLOGICZNY jące całą formację roślinną i zwierzęta żyjące w danej strefie klimatycznej. Biomem EKOSYSTEM jest na przykład tundra, tajga czy sawanna. Układy niewielkich ekosystemów, różBIOCENOZA niących się charakterem, określa się miaQ. O nem krajobrazów ekologicznych (przykłaPOPULACJA O dem jest Puszcza Kampinowska, w której 03 skład wchodzi wiele różnych ekosystemów). Wszystkie ekosystemy i krajobrazy przyrodnicze, zarówno lądowe, jak i morskie, tworzą żywą otoczkę Ziemi - biosferę. Podstawowe pojęcia ekologiczne: osobUH nik, populacja, ekosystem, krajobraz ekolo- Ryc. 9 8 . H i e r a r c h i c z n y u k t a d p o j ę ć e k o l o g i c z n y c h giczny, biosfera układają się w sposób hie- (nie z a p o m i n a j m y , ż e e k o l o d z y n i e z a j m u j ą się p o jedynczymi osobnikami) rarchiczny, tak że każde kolejne zawiera w sobie kilka poprzednich (ryc. 98). Każda z tych struktur tworzy jednak nową jednostkę ekologiczną, mającą indywidualne cechy, które tylko częściowo wynikają z cech elementów składowych. 10.1. Zasadnicze cechy charakteryzujące populację Ekolog badający populację danego gatunku musi uwzględnić zarówno wpływ czynników wewnętrznych, jak i zewnętrznych. Czynniki wewnętrzne wynikają z biologicznych właściwości danego gatunku, w tym ze sposobu odżywiania się, wielkości osobników, skłonności do przemieszczania się (migracji) oraz sposobu i tempa rozrodu. D o czynników zewnętrznych możemy zaliczyć wpływ środowiska nieożywionego (czynniki abiotyczne), a także oddziaływanie osobników innych populacji (czynniki biotyczne). Cechy wpływające na populację: ; wewnętrzne zewnętrzne I abiotyczne biotyczne * Pojęcie ekosystemu kształtowało się w ekologii stopniowo. Pierwotnie taki złożony układ elementów przyrodniczych nazywano zbiorowiskiem przyrodniczym, potem układem przyrodniczym, następnie zaś systemem ekologicznym. Od tej ostatniej nazwy utworzono skrót, „ekosystem". 117 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Dla każdej populacji możemy określić pewne parametry grupowe. Cechy grupowe populacji: struktura przestrzenna rozrodczość śmiertelność Populacja: rozwijająca się ustabilizowana wymierająca D o parametrów grupowych należą stosunki ilościowe, w tym liczebność - ogólna liczba osobników danej populacji oraz zagęszczenie - liczba osobników przypadająca na jednostkę powierzchni lub objętości, dzięki któremu możemy poprawnie charakteryzować populację i porównywać ją z innymi. Ważną cechą populacji, silnie wpływającą na liczebność i zagęszczenie, jest rozrodczość. Pod tym pojęciem rozumiemy liczbę osobników urodzonych w pewnym czasie (np. w ciągu roku) w przeliczeniu nHLOgólną liczbę osobników dorosłych. Przeciwieństwem rozrodczości jest śmiertelność o z n a c z a j ą c a liczbę o s o b n i k ó w g i n ^ c y c h _ w j 3 o p u I a c j j w określonym czasie (oczywiście także w ^przeliczeniu na ogólną liczebność populacji). Różnica między rozrodczością i śmiertelnością to przyrost naturalny (może on być dodatni, zerowy lub ujemny). Z rozrodczością i śmiertelnością wiąże się też struktura wiekowa, czyli proporcja między liczbą osobników będących w różnym przedziale wiekowym, a także struktura płciowa, to znaczy proporcja między liczbą samców i samic (ryc. 99). samice 5A o samce stare dorosłe m u s u M młode i' ? IM rozwijająca się ustabilizowana wymierająca Ryc. 9 9 . P i r a m i d y w i e k o w o - p ł c i o w e (dla u p r o s z c z e n i a p r z y j ę t o , ż e l i c z e b n o ś ć s a m c ó w i s a m i c j e s t t a k a s a m a ) Struktura przestrzenna: areał • rozmieszczenie Rozmieszczenie: skupiskowe losowe równomierne 118 Każda populacja charakteryzuje się ponadto strukturą przestrzenną. Tworzą ją: areał, czyli obszar, na którym można spotkać osobniki należące do danej populacji, oraz rozmieszczenie - sposób, w jaki osobniki zasiedlają swój areał. Zasadniczo wyróżnia się trzy główne sposoby rozmieszczenia (ryc. 100). Najczęściej występuje rozmieszczenie skupiskowe, charakterystyczne dla osobników żyjących w stadach (np. szpaki) czy ławicach (np. sardynki), a w wypadku roślin - charakterystyczne dla rosnących w kępach i rozmnażających się wegetatywnie (np. mchy czy stokrotki). Rzadziej występuje rozmieszczenie losowe, kiedy osobniki są rozrzucone w obrębie areału w sposób przypadkowy (np. biedronki na łące). Najrzadsze natomiast jest w naturalnych populacjach rozmieszczenie równomierne, kiedy to osobniki rozlokowane są w prawie równych odstępach od siebie. Takie rozmieszczenie obserwuje się w wypadku bardzo silnej konkurencji wewnątrzgatunkowej (np. wśród kaktusów - opuncji, porastających pusty- 10. Ekologia - nauka o strukturze i f u n k c j o n o w a n i u przyrody nię Mohave w Ameryce Północnej) oraz u zwierząt wykazujących wyraźny terytorializm, kiedy poszczególne osobniki (np. jaguaiy bądź rysie) zasiedlają zbliżone wielkością terytoria i bronią ich przed innymi osobnikami tego samego gatunku. Rozmieszczenie równomierne jest natomiast bardzo częste w populacjach sztucznych, utworzonych przez człowieka. Przykładem jest rozmieszczenie jabłoni w sadzie owocowym. Ryc. 1 0 0 . P o d s t a w o w e t y p y r o z m i e s z c z e n i a o s o b n i k ó w w o b r ę b i e a r e a ł u p o p u l a c j i : A - s k u p i s k o w e , B - losowe, C - równomierne Rozwój populacji można zobrazować krzywą wzrostu. zmiany Krzywa wzrostu przedstawia zmiany liczebności populacji od jej policzebności wstania (np. w wyniku zasiedlenia nowego terenu przez niewielką grupę populacji osobników) aż do stadium ustabilizowania bądź wymarcia (ryc. 101). Analiza tej krzywej wskazuje, wzrastający że wzrost populacji początkowo opór środowiska putap wydolności odbywa się w sposób wykładniczy, środowiska czyli w postępie geometrycznym. Z czasem jednak, gdy liczebność wzrasta, coraz silniej zaczynają działać czynniki o g r a n i c z a j ą c e , zwane oporem środowiska. Składają się nań oddziaływania środowiska nieożywionego, takie jak klimat i wszystkie jego składniki, ukształtowanie powierzchni, typ podłoża, d o s t ę p n o ś ć wody oraz Ryc. 1 0 1 . K r z y w a w z r o s t u p o p u l a c j i n a t u r a l n e j , z a s i e d l a j ą c e j niezbędnych pierwiastków i związnowy, korzystny teren ków c h e m i c z n y c h . E l e m e n t e m oporu środowiska jest także oddziaływanie populacji innych gatunków, współtworzących biocenozę. Liczebność populacji rośnie aż do osiągnięcia granicy zwanej pułapem wydolności lub maksymalną pojemnością środowiska. Najczęściej liczebność populacji nie utrzymuje się zbyt długo w pobliżu tej granicy i wykazuje stałe wahania, których częstotliwość wynika z cech gatunkowych, parametrów grupowych i warunków środowiskowych. 119 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Czy wiesz, że,.. K i e d y o p ó r ś r o d o w i s k a j e s t z b y t słaby, l i c z e b n o ś ć p o p u l a c j i m o ż e p r z e k r o c z y ć p o j e m n o ś ć ś r o d o w i ska, c o m o ż e s k o ń c z y ć się d l a niej t r a g i c z n i e . P r z y k ł a d o w o w s z t u c z n y c h w a r u n k a c h , j a k i e s t w a rzają m a g a z y n y z b o ż o w e , p o p u l a c j a s z k o d n i k a - w o ł k a z b o ż o w e g o - m o ż e się w z a s a d z i e r o z w i jać w s p o s ó b nieograniczony, p o n i e w a ż nie m a t a m d r a p i e ż n i k ó w , k o n k u r e n t ó w , p a n u j e stała t e m p e r a t u r a itd. Niczym n i e s k r ę p o w a n y w z r o s t p o p u l a c j i b ę d z i e t r w a ł j e d n a k t y l k o d o c z a s u , aż z o s t a ną w y c z e r p a n e z a p a s y p o k a r m u ( z i a r n a ) . W ó w c z a s nastąpi drastyczne z a ł a m a n i e liczebności populacji a ż d o jej c a ł k o w i t e g o w y m a r c i a . W n a t u r a l n y c h w a runkach d o takiej sytuacji d o c h o d z i j e d n a k rzadko, p o n i e w a ż silny o p ó r stabilizuje liczebność p o p u l a c j i n a t a k i m p o z i o m i e , że n i e p r z e k r a c z a o n a p o j e m ności ś r o d o w i s k a i nie d o c h o d z i d o w y c z e r p a n i a jego zasobów. W a r t o sobie j e d n a k u ś w i a d o m i ć , że populacje ludzkie d a w n o już przekroczyły pułap wydolności środowiska. Rozwój populacji w przypadku słabego wpływ u oporu środowiska 10.2. Oddziaływania między populacjami tworzącymi biocenozę I nisza ekologiczna Stosunki między populacjami: protekcjonistyczne antagonistyczne 120 W różnych rejonach kuli ziemskiej tworzą się specyficzne typy biocenoz, mające charakterystyczny skład gatunkowy. Zróżnicowanie biologiczne biocenozy zależy od klimatu, podłoża, dostępności wody i innych czynników zewnętrznych, ale także w dużym stopniu od wzajemnych stosunków między populacjami różnych gatunków, wchodzącymi w jej skład. Każda populacja, mająca określone wymagania, ma swoje miejsce i swoją rolę do spełnienia, co określa się mianem niszy ekologicznej. Stosunki pomiędzy populacjami mogą być albo przyjazne - protekcjonistyczne (nieantagonistyczne), albo wrogie - antagonistyczne, jednak wszystkie są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania biocenozy. W wypadku oddziaływań protekcjonistycznych korzyści mogą odnosić obie współdziałające ze sobą populacje - mutualizm, protokooperacja, lub tylko jedna z nich - komensalizm. Inaczej przedstawia się sytuacja w układach antagonistycznych, w których zawsze jedna populacja ponosi straty, druga zaś może albo odnosić korzyści - drapieżnictwo, pasożytnictwo, albo także ponosić straty - konkurencja międzygatunkowa, lub też nie mieć żadnych strat ani zysków - amensalizm. Dwie populacje mogą nie wykazywać żadnych bezpośrednich interakcji - neutralizm. D a n e dotyczące tych oddziaływań zamieszczono w tabeli 5. 10. Ekologia - nauka o strukturze i f u n k c j o n o w a n i u przyrody Oddziaływania protekcjonistyczne Komensalizm Protokooperacja Mutualizm Populacja A - „ + " Populacja B - „0" J e d n a z populacji o d n o s i korzyści, d r u g a pozostaje obojętna. Przykład e m m o g ą b y ć szakale ż y w i ą c e się resztkami p o ż y w i e n i a p o z o s t a w i o n y m i p r z e z Iwy. Populacja A - „ + " Populacja B - „ + " B y w a też n a z y w a n a s y m b i o z ą fakultatywną lub p r z y g o d n ą . O b i e współż y j ą c e p o p u l a c j e o d n o s z ą korzyści, ale ich w s p ó ł p r a c a nie jest niezbęd n a d o p r a w i d ł o w e g o f u n k c j o n o w a n i a w biocenozie. K l a s y c z n y m przyk ł a d e m protokooperacji jest współżycie krabów pustelników i ukwiatów (ukwiał przyczepiony d o muszli - d o m k u kraba - broni g o s w y m i parzydełkami, w z a m i a n krab u m o ż l i w i a m u p r z e m i e s z c z a n i e się p o dnie. Populacja A - „ + " Populacja B - „ + " N a z y w a n y jest też s y m b i o z ą obligatoryjną lub konieczną. W s p ó ł ż y j ą c e populacje o d n o s z ą korzyści, a ich zależność jest tak wielka, że bez siebie nie przetrwałyby. T a k jest na p r z y k ł a d w w y p a d k u t e r m i t ó w i w i c i o w c ó w Devescovina, ż y j ą c y c h w i c h p r z e w o d z i e p o k a r m o w y m . Termity stwarzają w i c i o w c o m ś r o d o w i s k o życia, te zaś trawią celulozę (termity s a m o d z i e l n i e t e g o nie potrafią, c h o ć żywią się d r e w n e m ! ) . I n n y m p r z y k ł a d e m m u t u a l i z m u są m i k o r y z y k o r z e n i o w e , c z y l i w s p ó ł ż y cie korzeni drzew i grzybów. Oddziaływania antagonistyczne Drapieżnictwo Populacja A - „ + " Populacja B - „ - " O s o b n i k i j e d n e j p o p u l a c j i (ofiary) są z a b i j a n e i s t a n o w i ą p o ż y w i e n i e d l a o s o b n i k ó w drugiej populacji (drapieżniki). I chociaż rzeczywiście pojed y n c z e o s o b n i k i s p o ś r ó d ofiar t r a c ą n a tej z a l e ż n o ś c i ( b o g i n ą i są zjadane), to w dłuższej perspektywie p o p u l a c j a jako całość zyskuje - przeżyją najlepiej d o s t o s o w a n e , a l i c z e b n o ś ć p o p u l a c j i nie p r z e k r o c z y p o j e m n o ś c i ś r o d o w i s k a , c o m o g ł o b y się o k a z a ć t r a g i c z n e . P o n a d t o w naturaln y c h w a r u n k a c h n i e z d a r z a się, b y d r a p i e ż n i k i c a ł k o w i c i e w y t ę p i ł y p o p u l a c j ę ofiar. Z p e w n y m i z a s t r z e ż e n i a m i m o ż n a o d n i e ś ć t e s t o s u n k i do układu roślina-roślinożerca. Pasożytnictwo Populacja A - „ + " Populacja B - „ - " Jest nieco p o d o b n e d o drapieżnictwa - populacja pasożyta zyskuje, p o p u l a c j a ż y w i c i e l a traci. P o n a d t o w n a t u r a l n y c h b i o c e n o z a c h nie d o c h o dzi d o wytępienia żywicieli przez pasożyty. Różnice polegają na tym, że pasożyt najczęściej nie zabija s w e g o żywiciela i z reguły jest o d niego m n i e j s z y ( d r a p i e ż n i k i z w y k l e są w i ę k s z e o d s w o i c h ofiar). W y r ó ż n i a m y p a s o ż y t y z e w n ę t r z n e (np. pijawki, pchły) i w e w n ę t r z n e (nicienie, t a s i e m c e ) . Konkurencja Populacja A - „-" Populacja B - „ - " W porównaniu z drapieżnictwem i pasożytnictwem konkurencja międzyg a t u n k o w a w y d a j e się s t o s u n k o w o t a g o d n ą f o r m ą w s p ó ł ż y c i a , m i m o ż e p r z y n o s i straty o b u p o p u l a c j o m . W p r z y p a d k u , g d y k o n k u r u j ą c e p o p u lacje są d o s i e b i e p o d o b n e (czyli ich n i s z e e k o l o g i c z n e w d u ż y m s t o p n i u się pokrywają i k o n k u r e n c j a d o t y c z y wielu tzw. atrybutów ś r o d o w i s k o wych), z reguły słabsza populacja zostaje w danej biocenozie całkowicie wyniszczona. Tak było w Anglii, gdzie r o d z i m a p o p u l a c j a wiewiórki r u d e j (Sciurus vulgaris) z o s t a ł a p r a w i e d o s z c z ę t n i e w y n i s z c z o n a p r z e z s p r o w a d z o n ą z K a n a d y w i e w i ó r k ę s z a r ą (S. carolinensis). Amensalizm Populacja A - „0" Populacja B - „ - " Taka forma współżycia występuje wtedy, gdy osobniki jednej populacji s z k o d z ą o s o b n i k o m i n n e j , s a m e nie c z e r p i ą c z t e g o b e z p o ś r e d n i c h korzyści. M o ż e się to o d b y w a ć przez p r o d u k o w a n i e d o o t o c z e n i a substancji chemicznych, które ograniczają rozwój innych organizmów. Brak oddziaływań Neutralizm Populacja A - „0" Populacja B - „0" O b i e p o p u l a c j e nie mają na siebie b e z p o ś r e d n i e g o w p ł y w u , na przykład d z i ę c i o ł y i r y j ó w k i w lesie. Z w y k l e m o ż n a się j e d n a k d o s z u k a ć j a k i e g o ś mniej lub bardziej pośredniego oddziaływania pośredniego pomiędzy tymi populacjami. Tab. 5. I n t e r a k c j e p o m i ę d z y p o p u l a c j a m i w b i o c e n o z i e ( „ + " - k o r z y ś c i , „ - " - s t r a t y , „ O " - b r a k o d d z i a ł y w a ń ) yX\tU)fodi(l - fó^UiH'^ ~ 'i' • \ •• 'p'' ofa 121 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Każda biocenoza wykazuje specyficzną strukturę pokarmową (troficzną) oraz przestrzenną. Poziomy troficzne: producenci konsumenci Pod względem sposobu odżywiania się populacje tworzące biocenozę podzielono na dwie grupy zwane poziomami troficznymi. Są to producenci i konsumenci (ryc. 102). 'Producenci to rośliny zielone i samożywne protisty zdolne do samodzielnego wytwarzania drapieżniki związków organicznych w procesie fotosyntezy* drapieżniki I (fotoautotrofy). Wyprodukowane przez nie subKONSUMENCI stancje są wykorzystywane do przemian metabo- SAPROFAGI roślinożercy licznych bądź wbudowywane we własne tkanki (w t y m reducenci) i tworzą tak zwaną biomasę, korzystają z niej konsumenci, czyli organizmy heterotroficzne. Te zaś można podzielić na roślinożerców (konsumentów PRODUCENCI I rzędu), którzy żywią się bezpośrednio roślinami, drapieżniki I rzędu (czyli konsumentów II rzędu), żywiących się roślinożercami i drapieżniki II Ryc. 1 0 2 . P o z i o m y t r o f i c z n e b i o c e n o z y rzędu (konsumentów III rzędu) zjadających z kolei drapieżniki I rzędu. Martwymi szczątkami producentów, roślinożerców i drapieżników (a także np. opadłymi liśćmi i wydalinami zwierząt) żywi się liczna grupa saprofagów (szczątkojadów)**, które same stają się pożywieniem dla drapieżników. Niektóre saprofagi, głównie bakterie i grzyby, przekształcają (czyli redukują) związki organiczne do postaci związków nieorganicznych, stąd też nazywani są reducentami (destruentami). Zwykle w poszczególnych poziomach troficznych możliwe jest wyznaczenie przedstawicieli bezpośrednio PRODUCENCI żywiących się sobą. Tworzą oni ogniwa tak zwanego łańcucha troficznego Ryc. 1 0 3 . M o d e l ł a ń c u c h a p o k a r m o w e g o (A) i sieci zależn o ś c i p o k a r m o w y c h (B) (pokarmowego; ryc. 103). W naturalnych biocenozach prawie nigdy nie istnieją pojedyncze łańcuchy, lecz sieć zależności pokarmowych. Im większa jest złożoność tych sieci, tym większa stabilność biocenozy. W biocenozach prostych, jak na przykład sztucznie utworzone przez człowieka pola uprawne czy monokultury leśne, gdzie istnieje tylko jeden gatunek producentów, pojawienie się wyspecjalizowanego pasożyta bądź roślinożercy, może spowodować istotne zachwianie wewnętrznej równowagi. W takich ubogich gatunkowo *Mniejsze znaczenie mają bakterie przeprowadzające chemosyntczę (chemoautotrofy). " S a p r o b i o n t y dzielimy na: saprofagi - zwierzęta i saprofity - bakterie, grzyby i rośliny żywiące się martwą materią organiczną. 122 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody biocenozach często zdarzają się masowe pojawy (gradacje) owadów lub gryzoni, co może prowadzić do wyniszczenia cennych dla człowieka roślin, a nawet do całkowitej destrukcji biocenozy. Powszechnie znane są masowe pojawy stonki ziemniaczanej w połowie ubiegłego wieku, niszczącej plantacje ziemniaków, czy okresowe gradacje ciem (strzygonia choinówka, brudnica mniszka; ryc. 104) niszczących nasadzone lasy sosnowe. Struktura przestrzenna biocenozy zależy w dużym stopniu od jej charakteru. Inną strukturę przestrzenną będą miały lasy liściaste, inną stepy, a jeszcze inną jeziora. Można jednak zauważyć pewną prawidłowość w rozmieszczeniu organizmów. Zawsze główna masa producentów będzie się skupiała w górnej części biocenozy (bliżej światła), zaś saprofagi będą się zazwyczaj skupiały w jej dolnych partiach. Rys. 1 0 4 . B r u d n i c a m n i s z k a 10.3. Charakterystyczne cechy ekosystemu Obieg materii W ekosystemie materia krąży pomiędzy poszczególnymi p o z i o m a m i troficznymi biocenozy i środowiskiem nieożywionym - biotopem. Związki organiczne wyprodukowane przez producentów są w zasadzie jedynym źródłem substancji odżywczych (nie licząc wody) dla roślinożerców. Roślinożercy są zjadani przez konsumentów II rzędu, ci przez konsumentów III rzędu, a łącznie, po obumarciu, przez saprofagi. Destruenci przekształcają część materii w związki nieorganiczne dostępne producentom, część zaś magazynują w tkankach i mogą zostać zjedzeni przez konsumentów. W obu tych przypadkach materia ponownie wraca do obiegu (ryc. 105)*. KONSUMENCI roślinożercy drapieżniki PRODUCENCI saprobionty BIOTOP B DOPŁYW ENERGII ŚWIETLNEJ ODPŁYW ENERGII roślinożercy drapieżniki PRODUCENCI saprobionty BIOTOP Ryc. 1 0 5 . M o d e l o b i e g u m a t e r i i (A) i p r z e p ł y w u e n e r g i i p r z e z e k o s y s t e m (B) *Należy pamiętać, że obieg materii wyłącznie w obrębie jednego ekosystemu jest pewnym uproszczeniem. Wystarczy przecież powiew wiatru, aby liście wyprodukowane przez drzewa w lesie zostaty przeniesione do innego ekosystemu, na przykład na łąkę. Może zajść także sytuacja odwrotna - leśna sarna, pasąc się na łące, przynosi do lasu część materii wyprodukowanej właśnie na łące. Jeszcze bardziej różny od schematu obiegu materii jest schemat obiegu gazów oddechowych (np. C O „ O,) i wody, krążą bowiem raczej w całej biosferze (por. podroż. 10.6). Współczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Przepływ energii Inaczej jest w wypadku energii, która przepływa przez ekosystem. Dla większości ekosystemów podstawowym źródłem energii jest promieniowanie słoneczne. Pochłonięte przez producentów, zamieniane jest na energię wiązań chemicznych związków organicznych tworzących biomasę. Rośliny zużywają część związanej energii na własny metabolizm i produkcję nasion, część rozprasza się w postaci ciepła, a tylko niewielki procent (ok. 10%) przechodzi na wyższy poziom troficzny - do konsumentów. Na każdym kolejnym poziomie konsumenckim spora część tej energii jest rozpraszana w procesach metabolicznych i rozrodczych zazwyczaj w postaci ciepła. Ostatecznie cała zaabsorbowana przez producentów energia rozchodzi się, a bez ciągłego dopływu nowej - ekosystem przestałby funkcjonować. Z a t e m pod względem energetycznym ekosystem, podobnie jak pojedynczy organizm, jest układem otwartym. Czy wiesz, że... W latach siedemdziesiątych XX w i e k u o d k r y t o ekosystemy wykorzystujące energię pochodzącą z i n n e g o ź r ó d ł a n i ż S ł o ń c e . Z n a j d u j ą się o n e n a d n i e o c e a n u , s k u p i o n e są w o k ó ł t a k z w a n y c h k o m i n ó w h y d r o t e r m a l n y c h - m i e j s c , w k t ó r y c h s p o d d n a w y d o b y w a się g o r ą c a w o d a , b o g a t a w z w i ą z k i siarki. Skład i s t r u k t u r a t y c h e k o s y s t e m ó w nie z o s t a ł y jeszcze d o k o ń c a o p i s a n e . I c h p o d s t a w ą są l i c z n e g r u p y c h e m o a u t o t r o f i c z n y c h b a k t e r i i ( p r z e p r o w a d z a j ą c y c h c h e mosyntezę zamiast fotosyntezy). Ponadto występują t a m specyficzne archebakterie oraz osiadłe „ r o b a k i " bez p r z e w o d u p o k a r m o w e g o , z w a n e r u r k o c z u ł k o w c a m i (Pogonophora). 'S Sukcesja i równowaga ekosystemu stabilność ekosystemów sukcesja ekologiczna Sukcesja: r pierwotna wtórna 124 Różne typy ekosystemów wykazują zróżnicowaną stabilność. Ekosystemy ubogie gatunkowo, o mniejszej różnorodności biologicznej są z reguły mniej stabilne niż ekosystemy bogate o złożonej strukturze. O tym, jaka postać ekosystemu jest na danym terenie najbardziej stabilna, decyduje klimat i rodzaj podłoża. W związku z tym ekosystemy mniej stabilne rozwijają się i przekształcają w ekosystem innego typu, aż do osiągnięcia postaci najlepiej zrównoważonej w danych warunkach. Odbywa się to na zasadzie stopniowego przekształcania środowiska nieożywionego (biotopu) przez rozwijającą się biocenozę. Takie kierunkowe zmiany w ekosystemie noszą nazwę sukcesji. Wszystkie pośrednie, mniej stabilne etapy rozwojowe nazywają się stadiami seralnymi (lub serialnymi), zaś ostateczna, trwała postać ekosystemu to klimaks (ryc. 106). Sukcesja może mieć charakter pierwotny lub wtórny. Sukcesja pierwotna zachodzi na terenach, które nigdy nie były zasiedlone przez żadną biocenozę. To na przykład zbocza wulkanu pokryte zastygłą lawą, osuwiska górskie odsłaniające nagą skałę, wydmy nadmorskie itp. Sukcesja wtórna zachodzi na obszarze wcześniej zajętym przez jakąś biocenozę, która uległa zniszczeniu, na przykład na skutek powodzi, pożaru bądź 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody całkowitego wycięcia lasu. Ma ona najczęściej charakter odtwórczy, to znaczy przebiega w takim kierunku, aby odtworzyć ekosystem pierwotnie występujący na danym obszarze*. STADIA SERALNE stadium początkowe (inicjacyjne) sera I s e r a II s e r a III stadium kllmaksowe (końcowe) \ Ryc. 1 0 6 . Schemat g ł ó w n y c h e t a p ó w sukcesji W stadium klimaksowym ekosystem osiąga stan pełnej dynamicznej równowagi wewnętrznej pomiędzy tworzącymi go elementami. Równowaga taka nazywa się homeostazą**. Dzięki niej ekosystem może utrzymywać stałą strukturę troficzną i stałą liczebność tworzących go populacji. Może też wykazywać pewną odporność na zewnętrzne czynniki zakłócające (np. na antropopresję). W naszym klimacie takim stadium klimaksowym jest prawie zawsze jakaś forma lasu. Na niżu będzie to najczęściej bór sosnowo-dębowy lub na żyźniejszych glebach - grąd, w dolinach rzecznych zaś łęg i ols, na wydmach - bór sosnowy itd. Czy wiesz, że... N a w e t w jeziorach zachodzi sukcesja, a jej o s t a t e c z n ą f o r m ą j e s t las. R o z p o c z y n a się o n a o d o d k ł a d a n i a na d n i e z b i o r n i k a coraz grubszej w a r s t w y o s a d ó w , co p o w o d u j e j e g o spłycenie. J e d n o c z e ś n i e p o s z e r z a się p a s r o ś l i n n o ś c i p r z y brzeżnej, d o d a t k o w o zacieśniający powierzchnię lustra w o d y . W ten sposób jezioro przek s z t a ł c a się s t o p n i o w o w b a g n o , n a s t ę p n i e w t o r f o w i s k o , a ż w k o ń c u s t a j e się p o d m o k ł y m lasem. Czas t r w a n i a t e g o p r o c e s u jest r ó ż n y i zależy o d żyzności z b i o r n i k a . W p r z y p a d k u jez i o r z a w i e r a j ą c y c h d u ż e i l o ś c i m a t e r i i o r g a n i c z n e j m o ż e t r w a ć z a l e d w i e k i l k a d z i e s i ą t l a t . Jez i o r a u b o g i e , c h ł o d n e i silnie n a t l e n i o n e m o g ą zarastać przez kilka tysięcy lat. *Nic zawsze takie odtworzenie jest możliwe! **Należy zaznaczyć, że pewna równowaga występuje we wszystkich stadiach seralnych, jednak dopiero w stadium klimaksu ekosystem jest najbardziej stabilny. 125 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną 10.4. Przemiany energetyczne w ekosystemie Produkcja pierwotna: netto brutto W typowym ekosystemie producenci wykorzystują jedynie około 1% docierającej do nich energii słonecznej i przetwarzają ją na energię wiązań chemicznych związków organicznych (por. później podrozdz. 10.6). Całość wyprodukowanej przez producentów materii organicznej określa się mianem produkcji pierwotnej brutto. Z tego tylko połowa zostaje zmagazynowana w tkankach roślinnych jako tak zwana biomasa i tę część produkcji nazywa się produkcją pierwotną netto. Reszta zużywana jest w procesach katabolicznych (np. oddychanie) lub rozprasza się w postaci ciepła. Roślinożercy zjadają wprawdzie około 40% biomasy roślin, j e d n a k jak już w s p o m n i a n o , w ich tkankach pozostaje niecałe 10% tej energii, którą zmagazynowały rośliny. Biomasę, jaką łącznie zmagazynokolejne poziomy konsumentów wali konsumenci (po odliczeniu strat na oddychanie, utrzymanie stałej temperatury itp.) określa się jako produkPRODUCENCI cję wtórną netto. Produkcję w ekosyRyc. 1 0 7 . P i r a m i d a e n e r g i i w e k o s y s t e m i e stemie można przedstawić w postaci piramidy energii (ryc. 107). Aby móc porównywać ekosystemy, wprowadzono pojęcie produktywności. Jest to ilość biomasy wyprodukowanej w jednostce czasu w przeliczeniu na wielkość ekosystemu. Produktywność producentów określa się jako produktywność pierwotną (brutto i netM J ( m 2 - rok) to), w przypadku k o n s u m e n t ó w mówimy 80 0 produktywności wtórnej (również brutto 701 netto). Wyraża się ją najczęściej w dżulach (J) na metr kwadratowy powierzchni 60ekosystemu na rok (ryc. 108). 50W trwałych i zrównoważonych ekosyste<D C ta mach klimaksowych całkowita ilość zakumu40o 'E. c3 lowanej energii (i wyprodukowanej biomasy 5 o o (O 300) ro - P) jest równa ilości energii zużywanej u o o o O) 20w procesach metabolicznych organizmów >. c TJ TS 3 C O (R), czyli zużywa się tyle energii, ile zostało •N ts 3 10•a wyprodukowane ( P / R = l ) . W ekosystemach będących jedynie stadiami sukcesji (ekosysRyc. 1 0 8 . P r z y k ł a d y p r o d u k t y w n o ś c i p i e r w o t n e j temy seralne) najczęściej produkcja przeróżnych ekosystemów wyższa straty metaboliczne ( P / R > 1 ) , choć zdarzają się też sytuacje odwrotne, kiedy to straty energetyczne ekosystemu są większe niż produkcja ( P / R < 1 ) . Tak jest między innymi w wypadku sukcesji polegającej na samooczyszczaniu się zbiornika zatrutego ściekami organicznymi. 126 10. Ekologia - nauka o strukturze i f u n k c j o n o w a n i u przyrody \ / 10.5. Charakterystyka biomów Biomy to wielkie zbiorowiska roślin i zwierząt wykazujących zbliżone wymagania środowiskowe, a przez to związanych z daną strefą klimatyczną i warunkami geologicznymi. Biomy są największymi jednostkami biocenotycznymi, mają swoje granice (czasami mało wyraźne) i charakterystyczny skład gatunkowy. Dlatego można je traktować jako olbrzymie złożone ekosystemy. Biomy wyróżnia się najczęściej na podstawie dominującego typu roślinności, czyli tak zwanej formacji roślinnej. Podstawowymi biomami (ryc. 116, s. 130) są: Tundra (ryc. 109) zajmuje ogromne obszary podbiegunowe Ameryki Północnej i Eurazji. Głównym składnikiem fitocenozy tundry są mszaki i porosty; rośliny zielne pojawiają się rzadko (zazwyczaj trawy). Czasami można spotkać karłowate wierzby i brzozy. Ssakami charakterystycznymi dla tego biomu są niedźwiedzie polarne, lisy polarne, renifery, zające bielaki i różne gatunki lemingów. W Ameryce Północnej żyją także piżmowoły. Ptakami typowymi dla tundry są sowy śnieżne, sokoły białozory i pardwy. Latem zalatują tu także kaczki i gęsi, a także ptaki śpiewające, żywiące się licznymi o tej porze roku owadami. Lasy iglaste klimatu umiarkowanego, zwane też tajgą (ryc. 110), występują na olbrzymich obszarach półkuli północnej, zarówno w Eurazji, jak i w Ameryce Północnej. Charakteryzują się niewielką różnorodnością gatunkową roślin. Występują w nich głównie sosny, świerki, jodły i modrzewie. W skład runa wchodzą mchy, porosty, wrzosy i niektóre turzyce. Bardzo charakterystyczne dla tego biomu są torfowiska. W tajdze żyją łosie, polatuchy (wiewiórki latające), różne gatunki pręgowców, sarny, jelenie, a z drapieżników rosomaki, sobole (zwierzęta ginące!), wilki, rysie, a w Kanadzie również niedźwiedzie grizzly. Ptaki typowe dla lasów iglastych to puszczyki Ryc. 1 1 0 . Tajga mszarne i uralskie, głuszce i cietrzewie. Lasy liściaste i mieszane klimatu umiarkowanego (ryc. 111, s. 128) rosną w Europie, na Dalekim Wschodzie i w środkowowschodniej części Ameryki Północnej. Podstawową grupę producentów stanowią w tych lasach drzewa zrzucające liście na zimę, takie jak dęby, lipy, buki, klony, graby i jesiony. W Azji występują ponadto orzechy mandżurskie, korkowce, cechy biomów charakterystyka tundry charakterystyka • tajgi charakterystyka lasów klimatu umiarkowanego 127 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną Ryc. 1 1 1 . Las u m i a r k o w a n y charakterystyka wiecznie zielonych lasów i zarośli twardolistnych Ryc. 1 1 2 . M a k i a charakterystyka stepów bożodrzewy i inne r o d z a j e endemiczne, w Ameryce zaś magnolie. Lasy te zamieszkują sarny, jelenie, dziki, lisy, borsuki, wilki, a dawniej niedźwiedzie. W Azji występują także jenoty, bardzo rzadkie już pandy olbrzymie, a niegdyś spotykano w nich tygrysy. Zwierzętami charakterystycznymi dla lasów amerykańskich są skunksy, szopy, a także pumy, grzechotniki i aligatory oraz bielik amerykański - uwieczniony w godle Stanów Zjednoczonych. Obszary pierwotnie zajmowane przez lasy liściaste są obecnie najgęściej zaludnione i dlatego uległy silnym przekształceniom spowodowanym działalnością człowieka. Wiecznie zielone lasy i zarośla twardolistne rozwijają się na obszarach, gdzie zimy są chłodne i dżdżyste, zaś lata gorące i suche. Występują więc na wybrzeżach Morza Śródziemnego, w południowo-zachodniej Kalifornii, Arizonie i północnej części Meksyku. Na półkuli południowej biomy te tworzą wąski pas w zachodniej części Ameryki Południowej, zajmują najbardziej na południe wysuniętą część Afryki oraz południowo-zachodnie wybrzeża Australii. Z powodu takiego rozczłonkowania zbiorowiska te są bardzo zróżnicowane pod względem składu gatunkowego. Zawsze jednak dominują w nich drzewiaste i krzewiaste rośliny zimozielone, o twardych skórzastych liściach. W rejonie Morza Śródziemnego będą to dęby korkowe, pistacje, jałowce, wrzośce, bukszpany i mirty tworzące kolczaste zarośla zwane makią (ryc. 112). Rośliny te zastąpiły pierwotne lasy, w których rosły cedry, liczne g a t u n k i d ę b ó w , wawrzyny, oliwki i cyprysy. Zostały one wyniszczone wskutek działalności człowieka (pozyskiwanie drewna i wypas zwierząt^' W zależności od regionu, zwierzęta żyjące w tych biomach są bardzo zróżnicowane gatunkowo. W Europie, północnej Afryce i Azji charakterystyczne są muflony, daniele, króliki, jeżozwierze, małpy magoty, czaple, a z drapieżników - żenety, szakale, ścierwniki, sępy i dawniej lamparty, Stepy (ryc. 113) są formacją trawiastą występującą w klimacie umiarkowanym na żyznych glebach. W Europie zajmują niewielki obszar. Bardzo rozległe są natomiast w Azji, w Ameryce Północnej, gdzie tworzą prerię oraz w Ameryce Południowej, gdzie nazywane są pampą. Z powodu żyzności gleb większość stepów została obecnie przekształcona w pola uprawne i pastwiska, przez co zatraciły one swój pierwotny charakter. Wiele pierwotnych stepów zachowało się jednak w Azji, gdzie do dziś ży- 128 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody ją duże ssaki roślinożerne, takie jak konie Przewalskiego, dzikie osiy, suhaki i baktriany (wielbłądy dwugarbne). W Ameryce Północnej ich ekologicznymi odpowiednikami są bizony i widłorogi, w Ameryce Południowej natomiast gwanako, jelenie pampasowe i nielotne ptaki nandu. Spoś r ó d większych d r a p i e ż n i k ó w w Azji i Ameryce Północnej na stepach występuje wilk, zaś w Ameryce Południowej - wilk grzywiasty. R c 113 ste Półpustynie i pustynie (ryc. 114) to biomy y - P bardzo ubogie. Występujące tu rośliny mają bardzo krótki okres wegetacji, a suszę potrafią przetrwać w postaci nasion. Jeśli spadnie deszcz, gwałtownie się rozwijają i kwitną, czasami w ciągu kilkudziesięciu godzin. Z trwałych form należy wymienić suchorośla (kseromorfy) i gromadzące wodę w tkankach sukulenty (np. agawa, aloes, wilczomlecze, kaktusy). Trudne warunki pustynne i półpustynne wytrzymuje niewiele zwierząt. W Ameryce Północnej żyją w tych biomach grzechotniki, czasami zapuszczają się pekari, kojoty i rzadko pumy. W Azji, zwłaszcza na Półwyspie Arabskim, spotykane są gazele, myszoskoczki, sępy, kanie czarne. Dla pustyń położonych w głębi kontynentu charakterystyczne jest występowanie baktrianów. Ich odpowiednikami w Afryce są dromadery (wielbłądy jednogarbne). Tu występuje też najmniejszy lis - f e n e k . ' ' Ryc. 114. P u s t y n i a Sawanny (ryc. 115) występują w klimacie podrównikowym Afryki, Ameryki Południowej, Australii i Azji (na Półwyspie Indyjskim). Często w sposób ciągły, bez wyraźnej granicy sawanny przechodzą w suche lasy tropikalne, zawierające prócz różnorodnych traw także drzewa - akacje i baobaby w Afryce, palmy w Ameryce, eukaliptusy w Australii. Bardzo charakterystyczne są tu duże zwierzęta trawożerne. W Afryce i Azji są to słonie (odpowiednio afrykański i indyjski), bawoły, nosorożce, antylopy oraz różne gatunki małp. Ponadto w Afryce występują żyrafy, w Azji zaś jelenie. Spośród drapieżników w obu regionach występują gepardy, lwy (w Azji prawie już wytępione), lamparty i hieny. W Azji również tygrysy i niedźwiedzie. Charakterystycz. . . . . . . nymi elementami krajobrazu sawanny są ol- charakterystyka pólpustyń i pustyń charakterystyka sawanny i suchych lasów tropikalnych Ryc. 1 1 5 . S a w a n n a 129 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną ; charakterystyka ! wilgotnych lasów równikowych brzymie nieraz kopce termitów. Nieco odmienna jest fauna sawanny amerykańskiej i australijskiej. W Ameryce żyją w nich liczne jelenie, pekari, pancerniki i mrówkojady. Dla Australii charakteiystyczne są duże gatunki kangurów i nieloty emu, a także liczne zdziczałe zwierzęta sprowadzone tu przez człowieka - konie, kozy, świnie, psy dingo, lisy i koty domowe. Wilgotne lasy równikowe, zwane też puszczą tropikalną, związane są z klimatem równikowym. Występują w dorzeczu Amazonki, w środkowej Afryce, na Madagaskarze, Półwyspie Indochińskim, Archipelagu Malajskim, północnych wybrzeżach Australii i na Filipinach. Są to najbardziej rozwinięte ekosystemy lądowe, najbogatsze pod względem różnorodności gatunkowej, wykazujące największą produktywność. Podstawowymi roślinami są tu wysokie drzewa, których korony silnie ocieniają dolne warstwy lasu. Na nich występują liczne pnącza (liany) i epifity*. Świat zwierzęcy tych biomów jest bardzo bogaty. Tworzą go między innymi: w Ameryce Południowej - tapiry, kapibary (największe gryzonie), nutrie, jaguary, liczne gatunki małp szerokonosych, leniwce, mrówkojady i kolibry; w Afryce - okapi, bawoły, słonie, świnie leśne, goryle, szympansy, lamparty, dzioborożce; w Azji - tapiry, nosorożce, dzikie bydło (banteng), tygrysy, niedźwiedzie malajskie, lamparty, gibbony, orangutany; w Australii - kazuary, papugi, ptaki rajskie, kangury drzewiaki, workowate wiewiórki latające (lotopałanki) i wiele innych. LEGENDA H -|asv HUB - roślinność twardolistna | | - sawanny i stepy | | - pustynie i pólpustynie I - tundra I - inna roślinność skala 1:270 000 000 Ryc. 1 1 6 . M a p a r o z m i e s z c z e n i a p o d s t a w o w y c h b i o m ó w na k u l i z i e m s k i e j charakterystyka zbiorowisk wysokogórskich Biomy wysokogórskie (ryc. 116) charakteryzują się odrębną roślinnością o układzie piętrowym (często zbliżoną do zbiorowisk tundrowych) oraz charakterystycznymi zespołami zwierząt - występują w nich kozio*Epifitami (lub poroślami) nazywamy rośliny żyjące na innych roślinach, lecz niebędące pasożytami. Epifit wykorzystuje inną roślinę, najczęściej drzewo, wyłącznie jako podłoże i miejsce przyczepu. W naszym klimacie epifitami są głównie mszaki i porosty. Spośród roślin tropikalnych do epifitów należą między innymi liczne gatunki storczyków i paproci. 130 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody rożce, kozice, świstaki (w Europie), kozły śnieżne, owce kanadyjskie (w Ameryce Północnej), niedźwiedzie himalajskie, irbisy (w Azji), góralki, dżelady (w Afryce), kangury skalne (w Australii). 10.6. Obieg pierwiastków i związków chemicznych w biosferze Wszystkie biomy i krajobrazy ekologiczne Ziemi tworzą jej żywą otoczkę - biosferę. Łączność pomiędzy poszczególnymi ekosystemami zapewnia obieg niektórych związków i pierwiastków chemicznych odbywający się w obrębie całej biosfery. Obiegi takie nazywają się cyklami biogeochemicznymi. Powszechnie znany (poznałeś go już w szkole podstawowej) jest obieg wody, zwany cyklem hydrologicznym (ryc. 117), będący częścią cyklu biogeochemicznego tlenu. para wodna w powietrzu przemieszczanie para wodna w powietrzu parowanie, u roślin transpiracja opady parowanie opady parowanie wód i gruntu wody gruntowe i powierzchniowe wody oceanu 1 obieg wody przesiąkanie odpływ podziemny Ryc. 1 1 7 . S c h e m a t c y k l u h y d r o l o g i c z n e g o Niezmiernie ważny dla życia wszystkich organizmów jest obieg węgla. Jak wiadomo, węgiel jest podstawą wszelkich związków organicznych. Największe ilości tego pierwiastka są wprawdzie zmagazynowane w skałach węglanowych i jako pokłady węgla kamiennego, jednak tylko w niewielkim stopniu biorą one udział w cyklu. Głównym zbiornikiem (rezerw u a r e m ) węgla uczestniczącego w obiegu jest atmosfera, w której pierwiastek ten występuje w postaci C O , (ryc. 118). Jednakże nawet w atmosferze udział C O , jest zni- • C 0 2 w powietrzu i w wodach powierzchniowych Z! 1 C1 CD i E' 03 1 fotosynteza (chemosynteza) O , O1 D-, — l® i N PRODUCENCI 3? 'c« JZ o>* T3 1! ® CL WI KONSUMENCI torf, węgiel ropa naftowa yc « O wapienne skaty osadowe lOi |. R "U 1 1 8 S c h e m a t obie - 9u w 'U O ?9 l a 131 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną komy - wynosi około 0,03% i gdyby nie przemiany metaboliczne organizmów (giównie oddychanie), w krótkim czasie mogłoby go zabraknąć. W ostatnich latach sytuacja ta uległa zmianie. Emisja spalin przemysłowych i wytwarzanych przez pojazdy zwiększyła stężenie węgla w atmosferze. Dla roślin jest to korzystne. Przypuszcza się jednak, że nadmiar C O , może być jedną z przyczyn tak zwanego efektu cieplarnianego. Fotosynteza prowadzi do asymilacji węgla nieorganicznego. Proces ten zachodzi w chloroplastach fotoautotrofów (roślin i części protistów).jNa fotosyntezę składają się reakcje zależne od_światła (faza jasna) oraz niezależne od światła (faza ciemna) (ryc. 119). W fazie jasnej uczestniczą błony wewnętrzne chloroplastu, tworzące stosy niewielkich spłaszczonych pęcherzyków - grana. W błonach tworzących grana wbudowane są barwniki fotosyntetyczne (przede wszystkim chlorofile) oraz przenośniki elektronów i jonów H + . Pod wpływem światła elektrony wybite z pobudzonych chlorofili wędrują w przenośnikach, umożliwiając syntezę ATP. Przenoszone są też jony wodorowe pochodzące z wody. Jony wodorowe wykorzystywane są do zredukowania przenośnika wodoru. Faza ciemna zachodzi w stromie - macierzy wypełniającej wnętrze chloroplastu. Znajduje sie tam enzym (rubisco), który potrafi przyłączać dwutlenek węgla do związku organicznego. Powstający CHLOROPLAST związek p r z e k s z t a ł c a n y ŚWIATŁO — ATP jest dalej w glukozę (niezredukowany zbędnego wodoru dostar•*• p r z e n o ś n i k wodoru cza zredukowany przeno2 faza śnik z fazy jasnej), a część jasna służy d o o d t w a r z a n i a utleniony H20 H20 przenośnik związku organicznego wodoru przyłączającego C02. A T P + (Pi Energia do reakcji fazy inne asymilaty ciemnej pochodzi z ATP symtetyzowanego w fazie Ryc. 1 1 9 . Przebieg f o t o s y n t e z y w chloroplaście jasnej. cykl biogeochemiczny azotu 132 Rezerwuarem azotu jest również atmosfera. W przeciwieństwie do węgla w atmosferze jest znacznie więcej azotu (ok. 78% objętości), za to jest znacznie trudniej dostępny. Ż a d n e rośliny, żadne zwierzęta ani grzyby nie potrafią przyswajać tego pierwiastka w postaci cząsteczkowej (N,). Tę umiejętność posiadły tylko niektóre bakterii, na przykład glebowe tlenowce Azotobacter i beztlenowce Clostridium, a ponadto symbiotyczne bakterie z rodzaju Rhizobium żyjące w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych. Dopiero azot w postaci soli kwasu azotowego(V) (azotanów) jest dostępny roślinom, a przez rośliny - zwierzętom (ryc. 120). 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody Azot przedostaje się z powroazot cząsteczkowy tem do gleby w postaci amoniaku w powietrzu zawartego w wydalinach lub powiązanie w s t a j ą c e g o w procesie r o z k ł a d u Ic i < D szczątków organicznych. Tu zostaN bakterie azotowe I' gO je on albo na powrót przekształcol CD , C ny w azotany (proces nitryfikacji), pobieranie Pobieranie albo po procesie denitryfikacji t wraca jako azot cząsteczkowy (N.,) sole kwasu sole kwasu PRODUCENCI azotowego(lll) azotawego(V) do atmosfery. Ingerencja człowie(azotyny) (azotany) ka w ten cykl polega na zwiększaw glebie w glebie niu ilości a z o t a n ó w g l e b o w y c h KONSUMENCI A przez nawożenie. odkładanie Obieg fosforu, pierwiastka nieskafy z b ę d n e g o w kwasach n u k l e i n o wydalanie nawożenie osadowe wych i przenośnikach energii, ma rozktad trochę inny charakter niż cykle węwulkanizm gla i azotu. W tym wypadku rezerwuarem pierwiastka są skały osaamoniak mocznik dowe, które wietrzejąc, uwalniają kwas moczowy fosfor do roztworów glebowych. Ryc. 1 2 0 . S c h e m a t o b i e g u a z o t u Stąd czerpią go rośliny i przekazują dalej. Podobnie jak w cyklu azotu, ingerencja człowieka wyraża się w zwiększeniu ilości fosforanów glebowych przez nawożenie (ryc. 121). Występowanie cykli biogeochemicznych wskazuje, że wszystkie środowiska Ziemi są ze sobą powiązane. Cykle te pokazują też rolę organizmów w obiegach, ich wpływ na skład litosfery, hydrosfery, a przede wszystkim atmosfery. Skład ten, będący wynikiem działalności organizmów (np. cały tlen atmosferyczny jest produktem fotosyntezy), jest wyraźnie różny od składu atmosfer pozostałych planet. Ten fakt stał się podstawą do sformułowania na początku lat siePRODUCENCI demdziesiątych ubiegłego wieku tak zwanej hipotezy Gai. Zakłada ona, że całą Ziemię można traktować jako jeden żywy system ekologiczny, KONSUMENCI pod względem właściwości zbliżony do olbrzywydalanie pobieranie miego superorganizmu. Według tej hipotezy, to i rozkład właśnie życie ma największy wpływ na skład cherozpuszczalne miczny atmosfery, hydrosfery i litosfery, jak też fosforany glebowe na zachodzące w nich procesy. Jednocześnie odkładanie A utrzymuje globalną równowagę ( h o m e o s t a z ę ) wietrzenie nawożenie odkładanie przez złożony system sprzężeń zwrotnych. Jest to h i p o t e z a k o n t r o w e r s y j n a i nie wszystkie j e j skaty aspekty zostały uznane przez oficjalną naukę. osadowe Stała się jednak doskonałą pożywką dla różnego rodzaju ruchów filozoficznych, teologicznych, Ryc. 1 2 1 . S c h e m a t o b i e g u f o s f o r u 1 t .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną a nawet parapsychologicznych. Powołują się na nią tak zwani ufolodzy, różdżkarze, okultyści, astrolodzy, ekozofowie, spirytyści, kabaliści i inni próbujący utożsamić biosferę z mityczną Gają - Matką Ziemią. Ta filozoficzna i pseudofilozoficzna otoczka przyniosła samej teorii więcej szkód niż pożytków i zepchnęła na margines rzetelne badania ekologiczne nad biosferą i jednocześnie nad samą hipotezą. Podsumowanie 1. Spośród najważniejszych czynników współcześnie wpływających na różnorodność biologiczną bardzo duże znaczenie mają zależności między osobnikami i ich środowiskiem życia. Zagadnieniami tymi zajmuje się ekologia. 2. Podstawową jednostką ekologiczną, obejmującą grupę osobników należących do jednego gatunku, jest populacja. Każda populacja ma charakterystyczne cechy, odróżniające ją od innych, takie jak stosunki ilościowe, strukturę przestrzenną, proporcje wiekowe i płciowe. Analizując cechy populacji, można wnioskować o jej stanie i przyszłych losach. 3. Powiązane wzajemnymi zależnościami populacje tworzą struktury wyższego rzędu - biocenozy, te z kolei wraz z nieożywionym środowiskiem, w którym żyją (biotopem), stanowią podstawową jednostkę funkcjonalną żywej przyrody - ekosystem. W ekosystemie materia krąży, energia zaś przez niego przepływa. Ekosystemy ulegają przekształceniom (sukcesji), aż do osiągnięcia stanu pełnej równowagi - klimaksu. 4. Formacje roślinne wraz z zamieszkującymi je heterotrofami tworzą biomy. 5. Niektóre pierwiastki i związki chemiczne krążą w obrębie właściwie całej biosfery. Są to tak zwane cykle biogeochemiczne. Ćwiczenia 1. Wypisz możliwie jak najwięcej określeń kojarzących ci się z ekologią. Zastanów się, które z nich rzeczywiście są przedmiotem badań ekologów. 2. Przygotuj się do dyskusji na temat przyczyn nadużywania określenia „ekologiczny" w odniesieniu do różnych przedmiotów lub działań. Jeśli to możliwe, przeprowadź na ten temat dyskusję w klasie lub w gronie kolegów. 3. Przejrzyj prasę codzienną z ostatnich 2-3 tygodni i znajdź artykuły poświęcone problemom ekologii. Sformułuj i zapisz główne problemy ekologiczne opisane w prasie. 4. Przeprowadzono następujące doświadczenie: Do przezroczystej kultury bakterii wprowadzono pantofelka (Paramecium caudatum) żywiącego się bakteriami. Po trzech dniach do tego naczynia dodano pewną ilość drapieżnego orzęska (Didinium nasutum). Do tej sztucznej hodowli nie wprowadzano innych organizmów. a) Spróbuj przewidzieć, jak będzie się zmieniać liczebność bakterii, pantofelka i drapieżnego orzęska. b) Narysuj przewidywany wykres zmiany liczebności w czasie dla obu gatunków pierwotniaków. Opisz osie wykresu, a narysowane krzywe oznacz symbolami. Przypuśćmy, że doświadczenie zmodyfikowano. Pantofelki i drapieżne orzęski dodawano do pożywki bakteryjnej w regularnych odstępach czasu i w niewielkiej ilości. 134 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody c) Określ, jak ta modyfikacja wpłynie na przebieg krzywej liczebności hodowanych organizmów. Wyjaśnij zaobserwowane zjawisko. d) Spróbuj przewidzieć, czy kształt krzywych liczebności obu pierwotniaków będzie podobny, jeśli będziemy je badać w naturalnym dla nich zbiorniku wodnym, bogatym w gatunki. Uzasadnij odpowiedź w kilku zdaniach. 5. Posługując się encyklopedią, leksykonem biologicznym, słownikiem lub inną dostępną literaturą, scharakteryzuj następujące typy lasów: grąd, łęg, ols. Zwróć uwagę, jakie rośliny dominują w tych zbiorowiskach. Wypisz najbardziej charakterystyczne gatunki oraz warunki środowiska dla każdego typu lasu. 6. Znajdź w prasie codziennej lub popularnonaukowej informacje dotyczące efektu cieplarnianego. Jakie są przewidywania naukowców na najbliższą przyszłość? Polecenia kontrolne 1. Wyjaśnij znaczenie terminów: a) populacja, b) biocenoza, c) ekosystem, d) biom, e) biosfera. 2. Zdefiniuj pojęcie niszy ekologicznej. Wyjaśnij związek miedzy niszą ekologiczną a konkurencją. 3. Wyjaśnij, dlaczego na polach uprawnych często zdarzają się masowe pojawy szkodników uprawianych roślin, a w naturalnych ekosystemach zjawisko takie nie występuje. 4. Omów, na czym polegają: a) drapieżnictwo, b) pasożytnictwo, c) konkurencja. Odpowiedź poprzyj dwoma przykładami każdego wymienionego typu interakcji między populacjami. 5. Omów, na czym polega symbioza i komensalizm. Wskaż różnice i podobieństwa między tymi typami interakcji. 6. Przeczytaj tekst i odpowiedz na pytania: Krzywa liczebności pałeczki okrężnicy w zamkniętym środowisku lub na pożywce sztucznej najpierw wznosi się łagodnie, potem obserwujemy wzrost wykładniczy, przez pewien czas liczebność się nie zmienia, wreszcie gwałtownie spada. a) Narysuj przebieg krzywej liczebności opisany w tekście. b) Ustosunkuj się do poniższych stwierdzeń. Oceń, które z nich są prawidłowym wyjaśnieniem kształtu krzywej lub jej fragmentu. W przypadku stwierdzeń fałszywych wyjaśnij, na czym polega błąd w rozumowaniu. - Wykładniczy wzrost spowodowany jest wzmożonym metabolizmem bakterii. - Gwałtowny spadek liczebności wynika z wyczerpania się pożywienia i zatrucia środowiska produktami metabolizmu. - Gwałtowny wzrost liczebności spowodował przegęszczenie, które stało się przyczyną konkurencji międzygatunkowej i gwałtownego spadku liczebności. - Powolny wzrost w pierwszej fazie wynika z trudności w dokładnym przeliczeniu komórek bakterii na pożywce. - Liczebność nie zmienia się przez pewien czas, gdyż populacja pałeczek okrężnicy osiągnęła stan równowagi (ginie tyle samo komórek, ile powstaje nowych). 135 .'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną - Wykładniczy wzrost spowodowany jest intensywnym podziałem komórek w dogodnym środowisku przy braku konkurencji. 7. Korzystając z informacji zawartych w tabeli, wykonaj polecenia zamieszczone poniżej. Reakcja populacji B na obecność populacji Warunki Reakcja populacji A na obecność populacji B A + 0 + 1 2 3 drapieżnictwo 0 4 5 neutralizm 6 amensalizm - 7 8 amensalizm 9 - Tabela przedstawia klasyfikację stosunków międzygatunkowych: „ + " oznacza, że populacja odnosi korzyść ze współżycia (reakcja pozytywna), „ - " oznacza, że populacja ponosi straty w wyniku współżycia (reakcja negatywna), „0" oznacza, że populacja ani nie traci, ani nie zyskuje. Przykład: Okienko 5. Neutralizm: Reakcja populacji B na obecność populacji A - O , reakcja populacji A na obecność populacji B - również 0. a) Ułóż własną definicję charakteryzującą stosunki między populacjami A i B, odpowiadające okienkom nr 6 i 8 w tabeli. b) Podaj nazwę interakcji, która powinna być wpisana do tabeli oprócz „drapieżnictwa" w okienku nr 3. c) W pozostałe okienka tabeli wpisz nazwy interakcji. d) Oto przykład stosunków między populacjami: Żeremia bobrów zmieniają warunki wodne w lesie. Zbyt duża wilgotność jest niekorzystna dla populacji pewnych roślin. Przyporządkuj opisany przykład interakcji numerowi okienka w tabeli i podaj ten numer. Przyporządkuj populacjom bobrów i roślin odpowiednie symbole użyte w tabeli - (A i B). e) Podaj własny przykład stosunków między populacjami A i B, pasujący do okienka nr 2. Przyporządkuj populacjom z twojego przykładu odpowiednie symbole użyte w tabeli - (A i B). 8. Opisz rolę w ekosystemie organizmów należących do: a) producentów, b) konsumentów, c) reducentów. Podaj po dwa przykłady organizmów należących do poszczególnych poziomów troficznych. 9. Wyjaśnij różnicę pomiędzy łańcuchem troficznym a siecią troficzną. Odpowiedź poprzyj odpowiednim przykładem łańcucha i sieci troficznej. 10. Odczytaj z wykresu (ryc. 108, s. 126) produktywność pola uprawnego. Porównaj ją z produktywnością lasu liściastego i otwartego oceanu. Sformułuj i zapisz wniosek. Wytłumacz zaobserwowane różnice w produktywności porównywanych ekosystemów. 11. Wyjaśnij, na czym polega zjawisko sukcesji ekologicznej. Podaj po jednym przykładzie sukcesji pierwotnej i wtórnej. 136 10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody 12. Schemat przedstawia zależności występujące w ekosystemie. Uzupełnij ten schemat, wpisując w miejsca liter a - d odpowiednie określenia. Ponadto: a) oceń rolę destruentów w krążeniu materii w ekosystemie; b) na podstawie schematu opisz krążenie węgla, azotu i wody w ekosystemie; c) wykorzystaj informacje na schemacie i wyjaśnij, na czym polega równowaga ekologiczna ekosystemu; d) spróbuj przewidzieć losy tego ekosystemu w sytuacji drastycznego zmniejszenia się składu gatunkowego i liczby producentów. 13. Uzasadnij tezę, że większa różnorodność biologiczna sprzyja zachowaniu równowagi ekologicznej ekosystemu. 14. Wymień podstawowe biomy na kuli ziemskiej i wskaż na mapie ich rozmieszczenie. Podaj po dwa przykłady typowych dla biomu roślin (grup roślin) i charakterystycznych zwierząt. 15. Wykorzystując wiadomości zdobyte na lekcjach geografii, krótko scharakteryzuj klimat występujący na obszarze zajmowanym przez wymienione w podręczniku biomy. Znajdź zależność między klimatem a roślinnością biomów oraz między roślinnością a występującymi tam zwierzętami. 16. Przyporządkuj wymienionym nazwom zwierząt nazwę biomu: a) zwierzęta: sobol, suhak, fenek, gepard, gibbon, renifer, szop, rosomak, lampart, żyrafa, myszoskoczek, b) biomy: pustynia, tundra, puszcza tropikalna (wilgotne lasy równikowe), sawanna, lasy liściaste i mieszane klimatu umiarkowanego, tajga, step. 17. Opisz swoimi słowami obiegi przedstawione na schematach w podręczniku: a) wody, b) węgla, c) azotu, d) fosforu. 18. Spróbuj samodzielnie narysować i opisać schemat obiegu siarki w przyrodzie. 19. Wymień przykłady organizmów, które biorą udział w obiegu azotu i wyjaśnij ich udział w tym procesie.