Streszczenie pracy doktorskiej pt.: „Przystosowania strukturalne

Streszczenie pracy doktorskiej pt.: „Przystosowania strukturalne łusek okrywowych
kwiatostanu Helichrysum bracteatum do ruchów higroskopowych”.
Ruchy higroskopowe są mechanizmem często wykorzystywanym przez rośliny do
rozsiewania nasion. Przykładem są ruchy łusek w szyszkach sosny oraz ruchy ości pszenicy.
Do ruchów tych dochodzi dzięki zróżnicowanym w obrębie organu odkształceniom
zachodzącym na skutek procesów pochłaniania i utraty wody przez ściany komórkowe, które
towarzyszą zmianom wilgotności powietrza. Celem pracy doktorskiej było wyjaśnienie
mechanizmu ruchów higroskopowych łusek okrywowych kwiatostanu Helichrysum
bracteatum (Asteraceae). Badania prowadzono realizując trzy zadania badawcze: (i)
Ilościowa analiza odkształceń ścian komórkowych na skutek pęcznienia i kurczenia się
komórek w czasie wykonywania przez łuskę ruchów higroskopowych; (ii) Poznanie struktury
i składu ściany komórkowej w tkankach podlegających różnym odkształceniom w trakcie
wykonywania ruchów higroskopowych; (iii) Zaproponowanie mechanizmu ruchów
higroskopowych łusek H. bracteatum.
Helichrysum bracteatum w Polsce znana jest jako roślina ozdobna uprawiana na suche
bukiety pod nazwą kocanka ogrodowa („nieśmiertelnik”). Zebrane w koszyczek niepozorne
kwiaty H. bracteatum otoczone są kolorowymi łuskami okrywowymi, które wyglądem
przypominają płatki korony, jednak w rzeczywistości są zmodyfikowanymi liśćmi. Łuski H.
bracteatum są martwe, a pod wpływem zmian wilgotności otoczenia wykonują ruchy
higroskopowe polegające na zmianie ich kształtu, a co za tym idzie, położenia względem
koszyczka. W suchym środowisku wyginają się one na zewnątrz kwiatostanu odsłaniając
kwiaty (później owocki), w wilgotnym natomiast wyginają się w kierunku koszyczka,
zasłaniając go i chroniąc przed niekorzystnymi warunkami środowiska.
Tylko niewielki odcinek łuski, tzw. zawias, znajdujący się w około 1/3 jej długości
(mierząc od nasady) bierze bezpośredni udział w generowaniu ruchów higroskopowych. W
tym miejscu łuski, podobnie jak w przypadku innych organów wykonujących ruchy
higroskopowe typu wyginania (np. ości pszenicy oraz łuski szyszek sosny), występuje
specyficzna tkanka uruchamiająca stanowiąca o sile napędowej ruchów. Jest ona zbudowana
z tkanki aktywnej i opornej. Tkanka aktywna wykazuje zdolność do pęcznienia i kurczenia
się, podczas gdy oporna stabilizuje powstające w trakcie ruchów naprężenia.
Położenie tkanki aktywnej i opornej ustalone na podstawie obserwacji mikroskopowych
potwierdziły pomiary odkształceń komórek epidermy adaksjalnej i abaksjalnej w różnych
częściach łuski w trakcie pochłaniania przez nie wody, które wykonano na podstawie replik
powierzchni łuski. Na skutek pochłaniania wody przez łuskę komórki epidermy na obu jej
powierzchniach ulegają anizotropowym odkształceniom. W obrębie danej łuski występują
różnice w odkształceniach pomiędzy epidermą adaksjalną i abaksjalną oraz pomiędzy
poszczególnymi częściami tej samej epidermy. Największe odkształcenia powierzchni oraz
największe zmiany długości ścian komórkowych mają miejsce w zawiasie łuski. Na
powierzchni abaksjalnej ściany komórkowe ułożone równolegle do osi łuski wydłużają się
czasami nawet o 30%, natomiast ułożone prostopadle zwiększają swoją długość o około 10%.
Na powierzchni adaksjalnej większość ścian komórkowych kurczy się, niektóre nie zmieniają
swojej długości lub nieznacznie wydłużają się. W zawiasie występują również największe
zmiany geometrii powierzchni łuski. W stanie suchym powierzchnia adaksjalna jest wypukła,
a abaksjalna wklęsła. Po namoczeniu obie powierzchnie prostują się.
Budowa łuski w zawiasie zdecydowanie różni się od pozostałych części łuski. Różnice
można zaobserwować zarówno na obu powierzchniach epidermy (zmienia się kształt i
wielkość komórek w stosunku do części leżących powyżej), jak i w przekroju poprzecznym.
Po stronie abaksjalnej znajduje się 2-4 warstw grubościennych komórek przypominających
sklerenchymę, z których warstwa najbardziej zewnętrzna stanowi epidermę abaksjalną.
Epiderma adaksjalna natomiast zbudowana jest z komórek posiadających silnie pogrubioną
ścianę peryklinalną zewnętrzną. Zawias jest jedynym miejscem w łusce, w którym na
podstawie obserwacji samej powierzchni, można łatwo rozróżnić epidermę adaksjalną od
abaksjalnej oraz epidermę abaksjalną w stanie suchym i mokrym. Na suchej powierzchni
epidermy abaksjalnej w tej części łuski można zauważyć, iż nie wszystkie komórki ściśle do
siebie przylegają a pomiędzy nimi występują przerwy, które zamykają się w stanie mokrym.
Komórki epidermy abaksjalnej posiadają jednolicie pogrubione wszystkie ściany komórkowe,
co odróżnia je zasadniczo od epidermy pozostałych części łuski. Grubościenne komórki
epidermy wraz z podobnymi komórkami położonymi głębiej tworzą tkankę aktywną mającą
zdolność do znacznych odkształceń na skutek pęcznienia lub wysychania. Tkanka oporna po
stronie adaksjalnej przeciwstawia się powstających siłom, co prowadzi do wyginani łuski.
Ruchy higroskopowe u większości roślin związane są z różnym ułożeniem mikrofibryl
celulozowych w ścianach komórek budujących tkankę aktywną i oporną. Woda wnikając
pomiędzy mikrofibryle celulozowe powoduje odkształcenie ściany komórkowej w kierunku
prostopadłym do kierunku ułożenia mikrofibryl. Przeprowadzone badania łusek okrywowych
kwiatostanu H. bracteatum wykazały, że układ mikrofibryl w ścianach komórkowych tkanki
aktywnej jest prostopadły względem osi łuski, a w tkance opornej prawie równoległy. Takie
różnice w układzie po dwóch stronach organu wykonującego ruchy higroskopowe prowadzą
do jego wyginania się. Postuluje się, że woda w ścianie komórkowej wnika pomiędzy
mikrofibryle celulozowe i łączy się ze składnikami matriks, powodując zwiększenie jej
objętości. Dlatego prowadzone w ramach niniejszej pracy badania miały na celu
zidentyfikowanie specyficznego składnika matriks ścian komórkowych warstwy aktywnej,
który ma zdolność do pęcznienia, jak np. laricinian występujący w drewnie kompresyjnym
drzew iglastych. Jednak w łuskach H. bracteatum nie stwierdzono obecności związków
podobnych do kalozy w ścianach komórkowych tkanki aktywnej, choć obserwowano je we
floemie i jamkach. Substancjami pęczniejącymi wypełniającymi przestrzeń pomiędzy
mikrofibrylami celulozowymi mogą być również pektyny lub hemicelulozy.
Immunoznakowanie potwierdziło obecność kilku epitopów tych polisacharydów w ścianach
komórkowych łusek. Choć nie zaobserwowano wyraźnych różnic pomiędzy tkanką aktywną i
oporną, część z epitopów występuje w dużo większej ilości w zawiasie niż w pozostałych
częściach łuski, co wskazuje na ich rolę w badanym procesie. Możliwe jest, iż mechanizm
ruchów higroskopowych łusek opiera się na oddziaływaniu tych substancji z ligniną, która
występuje zawsze i zwykle najobficiej w ścianach komórkowych tkanki aktywnej.
Części łuski leżące powyżej zawiasu (część centralna i apikalna) zbudowane są z
epidermy oraz różnej grubości pokładu parenchymy. Komórki epidermy adaksjalnej mają w
tych częściach łuski silnie pęczniejący pokład wewnętrzny powierzchniowej ściany
komórkowej. Komórki parenchymy charakteryzuje natomiast obecność wzmocnień ścian
wtórnych w postaci skośnie ułożonych beleczek. Beleczki ściany wtórnej nie mają wpływu na
mechanizm ruchów higroskopowych, jednak pełnią one ważną funkcję wzmacniającą części
łuski narażone na uszkodzenia w trakcie wykonywania ruchów.