pobierz plik - Wydział Biologii UW

AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ
The impact of multi-scale environmental factors on breeding site choice and
nest success of water rail Rallus aquaticus and little crake Porzana parva in
post-agricultural landscape of Masurian Lake District
Jan Jedlikowski
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
Promotorzy:
dr hab. Małgorzata Suska-Malawska
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
dr hab. Marcin Brzeziński
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
Recenzenci:
prof. dr hab. Piotr Tryjanowski
Instytut Zoologii
Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
dr hab. Tomasz Mazgajski
Pracownia Badań Ornitologicznych
Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk
Habitat selection and adaptive outcomes of this process are crucial for life history
strategies in birds. In response to the structural complexity of the environment and uneven
distribution of resources, birds perform complex multi-scale habitat selection process to
choose appropriate breeding sites. The choice of high-quality habitats determines higher
indices of birds’ fitness (e.g. nest survival, recruitment of offspring to the breeding
population, lifetime reproductive success). Therefore, habitat selection is expected to be
adaptive, as birds should choose the best breeding sites to increase their reproductive
1
performance. Nevertheless, congruence between nest-site selection and breeding success has
been still rarely confirmed, which may result from several ecological-evolutionary,
anthropogenic and methodological mechanisms. One of the key but neglected issue is that, as
habitat selection processes can operate at multiple spatial scales, also the investigation of the
adaptive value of such processes should take place at the appropriate spatial scales relevant
for the study organism. However, until now the vast majority of studies focused on the
adaptive value of habitat preferences at just one single spatial scale. The detected lack of
congruence between habitat preferences and fitness outcome may thus not result from
maladaptive choice or other ecological-evolutionary reasons, but potentially from overlooked
key habitat features acting at other scales. Therefore, studies that present complex
relationships between reproductive success and habitat choice performed at different spatial
scales are crucial for better understanding adaptive habitat selection strategies.
The main objective of this thesis was to investigate adaptiveness of habitat preferences
at multiple spatial scales in two bird species, the little crake Porzana parva and the water rail
Rallus aquaticus that breed at small midfield ponds in the Masurian Lakeland (NE Poland).
Little crake and water rail were chosen in this study as a model system for several reasons.
First, both rallids are migratory species and appear in the study area only during the breeding
season, and thus, have to perform their nest-site decision-making process anew each year.
Secondly, small astatic midfield ponds inhabited willingly by little crake and water rail are
characterized by strong annual changes in abiotic parameters (especially in water depth),
which may decrease birds site fidelity by changing site suitability. Finally, microhabitats
among ponds and composition of the wetland-agricultural landscape are highly heterogeneous
in the study area, therefore, birds have to make complex decisions at each spatial scale.
It was hypothesised that because of the high degree of heterogeneity of the wetlandagriculture landscape and of microhabitats within small ponds, habitat selection and nest
survival of both species should be driven by a combination of variables from different spatial
scales, rather than by factors belonging to a single individual level. Furthermore, it was
expected, that according to the adaptive habitat selection process, habitat features assigned to
the scale that best explained occurrence of both species, should be also crucial determinants of
nest survival. Finally, as both rallids are habitat and food generalists, but strictly defend allpurpose breeding territories, i.e. areas which have to ensure all ultimate resource needs (nestsite, food, shelter and mates) within inhabited pond, it was presumed that with regard to above
environmental requirements and life-history traits, the scale mostly affecting breeding site
choice and nest survival of both rallids would be the territory scale.
2
Preliminary investigations (that included inter alia telemetry studies) allowed to
determine a relevant extent of three spatial scales for both rallids (namely landscape, territory,
and nest-site). Afterwards, several environmental features (habitat structure, food abundance
and water chemical parameters) were characterised in sites occupied by study species and
around randomly chosen points. In addition, nests of each species were monitored to
determine success or failure of each clutch. The explanatory power of single and multi-scale
regression models was used to infer patterns of the relative importance of habitat components
for nest locations and nest survival rates.
Results indicate that habitat selection was a multi-scale process in both species
(models including factors from different levels were more parsimonious than single-scale
ones). The most important variables determining the occurrence of both rallids were water
body fragmentation and extent of emergent vegetation at the landscape scale, vegetation
density and water depth at the territory scale, and vegetation height with water depth at nestsite scale. For both species results suggested the same pattern of scale importance: the most
relevant scale was territory, followed by landscape, and finally by nest-site. In the case of nest
survival, multi-scale models were more supported than single-scale ones, and coherently with
the habitat preferences of both species, the territory scale had a major importance for nest
survival as it had on habitat selection. However, in nest survival, only habitat features at
territory scale (particularly vegetation density) and nest-site scale (vegetation height) were the
environmental factors that positively affected nest success, and thus had adaptive value both
for little crake and water rail. At the landscape scale, none of the habitat preferences were
adaptive for little crake, while preference for sites with a larger extent of emergent vegetation
by water rail could be treated as maladaptive habitat selection, as nest survival was lowest in
these areas. Other important variables that determine the occurrence of both species did not
affect nest survival.
In summary, the thesis provides a confirmation of the adaptive value of multi-scale
habitat preferences. The results of this study highlight the important role of microhabitat
features, related especially with territory scale, that determine habitat selection process and
minimize nest predation risk. Such results are in agreement with the presumption, that the
importance of particular spatial scales seemed more related to life-history traits than to the
extent of the scales considered. Selecting dense and high emergent vegetation cover within
territories and nest-site plots, birds most probably respond to the high predation pressure of
the marsh harrier Circus aeruginosus. In the case of landscape scale, the preferences to
inhabit sites with larger emergent vegetation extent may increase the probability of finding
3
suitable microhabitats that protect rallids against predators, but may also expose to higher
mammalian predation, as larger wetland areas could be more attractive to some semi-aquatic
predators, e.g. American mink Neovison vison. Such maladaptive habitat selection found in
water rail may result from avoiding a more dangerous avian predator, but not obviously
responding to other predators that live in the multi-predator environment. It is also possible
that some other habitat characteristics subjected to selection or avoidance, which did not
affect nest survival according to this study, may have other consequences on individual
fitness. In fact, multiple environmental factors across multiple spatial scales may optimize
fitness via different habitat selection strategies.
4
AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ
Wpływ wieloskalowych czynnikowych środowiskowych na wybór miejsc
lęgowych i sukces gniazdowy wodnika Rallus aquaticus i zielonki Porzana
parva w krajobrazie porolnym Pojezierza Mazurskiego.
Jan Jedlikowski
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
Promotorzy:
dr hab. Małgorzata Suska-Malawska
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
dr hab. Marcin Brzeziński
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
Recenzenci:
prof. dr hab. Piotr Tryjanowski
Instytut Zoologii
Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
dr hab. Tomasz Mazgajski
Pracownia Badań Ornitologicznych
Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk
Wybór środowiska i skutki adaptacyjne tego procesu są kluczowe dla poznania
strategii życiowych ptaków. W odpowiedzi na złożoną strukturę środowiska oraz
nierównomierne rozmieszczenie zasobów, ptaki dokonują niezwykle złożonej oceny jego
jakości na wielu poziomach skali przestrzennej, w celu wybrania odpowiednich miejsc
lęgowych. Wybór wysokiej jakości środowiska zwiększa wskaźniki dostosowania ptaków
(m.in. przeżywalność lęgów, liczbę piskląt zasilających populację rozrodczą, sukces
rozrodczy w całym okresie życia). Stąd też, wybór środowiska uważany jest za proces
5
adaptacyjny, ze względu na to, iż ptaki powinny wybierać ‘najlepsze’ miejsca lęgowe
pozwalające im na zwiększenie wydajności reprodukcyjnej. Niemniej jednak, zależność
pomiędzy wyborem miejsc gniazdowych i sukcesem lęgowym ptaków jest nadal rzadko
stwierdzana, co może wynikać z szeregu mechanizmów ekologiczno-ewolucyjnych,
antropogenicznych, i metodologicznych. Jedna z kluczowych kwestii, związana jest z
powszechnym prowadzeniem badań na pojedynczych poziomach skali przestrzennej, podczas
gdy, proces wyboru środowiska jest procesem wieloskalowym. Wobec tego, badania
adaptacyjnej wartości tego procesu powinny odbywać się na odpowiednich poziomach skali
przestrzennej istotnych dla badanego organizmu. Brak zbieżność pomiędzy preferencjami
środowiskowymi a dostosowaniem ptaków, może zatem wynikać z pomijania istotnych
czynników oddziaływujących na innych poziomach skali przestrzennej. Dlatego też, badania
prezentujące kompleksowe zależności pomiędzy sukcesem reprodukcyjnym i decyzjami
podejmowanymi przez ptaki na wielu poziomach skali przestrzennej, są kluczowe dla
lepszego poznania adaptacyjnych strategii wyboru środowiska.
Głównym celem badań zawartych w niniejszej rozprawie doktorskiej jest określenie
adaptacyjności preferencji środowiskowych na różnych poziomach skali przestrzennej u
dwóch gatunków ptaków z rodziny chruścieli (Rallidae), zielonki Porzana parva i wodnika
Rallus aquaticus, które zasiedlają niewielkie śródpolne zbiorniki wodne na Pojezierzu
Mazurskim (północno-wschodnia Polska). Zielonka i wodnik zostały wybrane jako gatunki
modelowe z kilku powodów. Po pierwsze, zarówno zielonka, jak i wodnik, są gatunkami
migrującymi, które zasiedlają obszar badań jedynie w sezonie lęgowym, stąd też, ptaki
corocznie dokonują wybór miejsc gniazdowych. Po drugie, niewielkie śródpolne zbiorniki
wodne zasiedlane przez chruściele, charakteryzują się nieregularnymi i często bardzo
znacznymi zmianami poziomu wody, a co za tym idzie brakiem przywiązania ptaków do
konkretnych miejsc lęgowych. W końcu, wysoka heterogeniczność mikrosiedlisk w obrębie
zbiorników wodnych, jak również mozaikowatość krajobrazu Pojezierza Mazurskiego, może
wpływać na niezwykle złożony wybór miejsc gniazdowych, odbywający się na wielu
poziomach skali przestrzennej.
W niniejszej pracy weryfikowano hipotezę, że ze względu na wysoki stopień
różnorodności siedlisk w obrębie zbiorników wodnych i w obrębie krajobrazu, wybór miejsc
gniazdowych i przeżywalność lęgów ptaków powinny być determinowane przez czynniki
środowiskowe przynależne do różnych poziomów skali przestrzennej. Ponadto, spodziewano
się, że zgodnie z adaptacyjnym mechanizmem wyboru środowiska, czynniki które w
największym stopniu determinują występowanie ptaków i przeżywalność ich lęgów, powinny
6
być ‘zlokalizowane’ na tym samym poziomie skali przestrzennej. Dodatkowo, ponieważ oba
badane gatunki ptaków są pokarmowymi i siedliskowymi generalistami ściśle broniącymi
swoich terytoriów (obszarów zaspokajających wszystkie potrzeby życiowe ptaków w okresie
lęgowym), spodziewano się, że w odniesieniu do powyższych wymagań środowiskowych i
cech historii życia, czynniki determinujące występowanie i przeżywalność lęgów zielonki i
wodnika będą w głównym stopniu związane z poziomem terytorium.
Na podstawie wstępnych badań (m.in. z wykorzystaniem technik telemetrycznych)
określono trzy poziomy skali przestrzennej istotne dla obu gatunków chruścieli (poziom
krajobrazu, terytorium, miejsca gniazdowego) i przyporządkowano im odpowiednią wielkość
powierzchni. Następnie, scharakteryzowano szereg parametrów środowiskowych (strukturę
głównych elementów środowiska, dostępność pokarmu, parametry fizykochemiczne wody) w
miejscach zasiedlanych przez badane gatunki ptaków oraz w losowo wybranych punktach.
Dodatkowo, monitorowano gniazda zielonki i wodnika w celu określenia, czy dany lęg
zakończył się sukcesem czy stratą. Na podstawie analizy regresji określono ogólny poziom
siły objaśniającej modeli zawierających czynniki z poszczególnych i wszystkich poziomów
skali przestrzennej, oraz określono wpływ tych czynników na lokalizację gniazd i
przeżywalność lęgów ptaków.
Uzyskane wyniki wskazują, że wybór miejsc lęgowych był procesem odbywającym
się na wszystkich analizowanych poziomach skali przestrzennej u obu gatunków chruścieli
(modele zawierające czynniki przynależne do różnych poziomów skali przestrzennej były
lepiej dopasowane niż modele dla poszczególnych poziomów skali przestrzennej). Czynniki
środowiskowe na poziomie terytorium w największym stopniu wyjaśniały obecność zielonki i
wodnika (w szczególności zwarcie roślinności i głębokość wody), w dalszej kolejności
czynniki związane ze skalą krajobrazu (fragmentacja zbiorników wodnych, udział roślinności
szuwarowej) i skalą miejsca gniazdowego (wysokość roślinności, głębokość wody). Dla
przeżywalności lęgów ptaków wykazano podobne zależności jak w przypadku wyboru
środowiska: modele zawierające czynniki przynależne do różnych poziomów skali
przestrzennej były lepiej dopasowane niż modele dla poszczególnych poziomów skali
przestrzennej, a czynniki środowiskowe na poziomie terytorium były kluczowe dla
przeżywalności lęgów zielonki i wodnika. Wykazano, że preferencje środowiskowe na
poziomie terytorium (zwarcie roślinności) i miejsca gniazdowego (wysokość roślinności) miał
znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do przeżywalności lęgów obu gatunków ptaków. Na
poziomie krajobrazu nie stwierdzono czynników środowiskowych wpływających na
przeżywalność lęgów zielonki, natomiast w przypadku wodnika preferencja obszarów z
7
większym udziałem roślinności szuwarowej miała znaczenie maladaptacyjne, ponieważ straty
lęgowe w takich miejscach były wyższe. Inne badane czynniki środowiskowe, kluczowe przy
wyborze miejsc lęgowych, nie wpływały na przeżywalność lęgów chruścieli.
Podsumowując, wykazano, że preferencje środowiskowe obecne na wielu poziomach
skali przestrzennej miały jedynie częściowe znaczenie adaptacyjne w odniesieniu do
przeżywalności lęgów ptaków. Szczególnie istotne okazały się czynniki środowiskowe na
poziomie terytorium, które determinowały obecność wodnika i zielonki oraz ograniczały
presję drapieżników na legi ptaków. Wyniki te wskazują, że istotność poszczególnych
poziomów skali przestrzennej w większym stopniu była związana ze strategią życiową
ptaków, niż wielkością poszczególnych poziomów. Wybór zwartej, wysokiej roślinności
szuwarowej w obrębie terytoriów i miejsc gniazdowych, wynikał najprawdopodobniej z
odpowiedzi na intensywne drapieżnictwo błotniaka stawowego Circus aeruginosus. W
przypadku skali krajobrazu, zasiedlanie obszarów o większym udziale roślinności szuwarowej
mogło z jednej strony zwiększać prawdopodobieństwo znalezienia odpowiednich,
bezpiecznych mikrosiedlisk gniazdowych, z drugiej zaś strony obszary te mogły być bardziej
atrakcyjne dla takich drapieżników jak np. norka amerykańska Neovison vison. Taka
zależność mogłaby tłumaczyć maladaptacyjny wybór środowiska stwierdzony u wodnika.
Można przypuszczać również, że czynniki środowiskowe istotne przy wyborze miejsc
gniazdowych, które jednak nie wpływały na przeżywalność lęgów ptaków, mogły
determinować inne, nie analizowane w niniejszej pracy wskaźniki dostosowania ptaków.
8