cwiczenie 8
Transkrypt
cwiczenie 8
dr Piotr Bębas dr Piotr Bernatowicz Ćwiczenie 7 Typ ANNELIDA (pierścienice) Cechy wyróŜniające Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków (microvilli) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona jest sznurami kolagenu o naprzemiennym ułoŜeniu w warstwach. Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drąŜenia podłoŜa, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangaŜowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o duŜej średnicy przekroju – neurony olbrzymie (giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłuŜnych przy konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagroŜenia. Pochodzenie ewolucyjne Pierścienice wraz z mięczakami MOLLUSCA i czułkowcami LOPHOPHORATA łączone są w nadtyp LOPHOTROCHOZOA na podstawie podobieństwa molekularnego, co jest dowodem pochodzenia od wspólnego przodka. Nie wiadomo, jaka była budowa anatomiczna tego przodka i jedyną cechą wspólną tych typów, nie spotykaną u pozostałych pierwoustych, jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek (trochofory). Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce NEMATOMORPHA, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety POLYCHAETA, skąposzczety OLIGOCHAETA i pijawki HIRUDINEA reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłoŜu i budujące rurki. Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice Gromada POLYCHAETA jest najbardziej zróŜnicowana anatomicznie i najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie u wolnoŜyjących wieloszczetów kaŜdy segment ma z kaŜdej strony po dwie bocznie rozmieszczone wiązki zwykle długich szczeci. Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów, które zwykle usztywnia wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone, pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są zwykle proste. Charakterystyczny dla wyŜszych wieloszczetów i wywodzących się z nich innych pierścienic jest zamknięty układ krwionośny. Grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złoŜony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jest w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe nefrydia. Większość morskich wieloszczetów naleŜy do osmokonformistów. Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieŜniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowochitynowymi hakami. U innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złoŜony aparat. Liczne gatunki wieloszczetów ryją w osadzie formując U-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w wapiennym podłoŜu. Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem rurkowate domki ze zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów. Występującą m.in. w Bałtyku Nereis śyje w organicznej, otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu. Wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyŜujących się włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada. Odmienną technikę stosują wieloszczety Ŝyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego. Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu Ŝycia wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków. śyją w głębokowodnych wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliŜu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami. Słodkowodne i glebowe skąposzczety Gromada skąposzczetów OLIGOCHAETA obejmuje pierścienice o parapodiach zredukowanych do czterech grup (zwykle po dwie) krótkich szczeci na kaŜdym segmencie. Szczeci są dłuŜsze u gatunków wodnych, a bardzo krótkie i zagięte na końcu u lądowych. Wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefridiów. Modyfikacje układu wydalniczego w ewolucji skąposzczetów doprowadziły do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefridiów umoŜliwiających im reabsorbcję jonów. śycie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie). Kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aŜ do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je równieŜ z boków na kształt siodła (clitellum). Do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane są jaja (jedno u dŜdŜownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji). Skąposzczety naleŜą do największych organizmów glebowych – jeden z australijskich gatunków miewa ponad 4 m długości. DrapieŜne i pasoŜytnicze pijawki Charakterystyczną cechą pijawek HIRUDINEA jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów, ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle trzy) i silnie rozwinięte umięśnienie ciała. Wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do Ŝycia w morzach. W toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny. Najprymitywniejsza z śyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasoŜytująca na rybach łososiowatych północnoeurazjatycka Acanthobdella, ma trzydzieści segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzieŜ podstawowe cechy anatomii skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i 34 segmenty ciała. Pijawki odziedziczyły po skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy uŜyciu narządów kopulacyjnych. Pijawki (jak i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odŜywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w Ŝółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów tzw. rozwój mozaikowy spotykany takŜe u innych pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych części ciała. Pijawka lekarska Hirudo medicinalis naleŜy do grupy pijawek wyposaŜonych w 3 szczęki do nacinania skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę. Zagadnienia do samodzielnego szerszego opracowania: 1. RozmnaŜanie wieloszczetów, skąposzczetów i pijawek. 2. Budowa i rola larw wieloszczetów. 3. Sposoby odŜywiania się pierścienic. 4. Narządy zmysłów pierścienic.