EEG i fMRI

Transkrypt

EEG i fMRI

Elektryczna aktywność mózgu
Metody rejestracji i analizy aktywności mózgu oparte o EEG i MEG u ludzi i zwierząt
Metody rejestracji aktywności mózgu
Złożoność systemu
pomiarowego
(i cena)
Rozdzielczość
przestrzenna
1
1
Metody bezpośrednie
EEG
Metody pośrednie
MEG
SPECT
cm3
mm3
1 ms
fMRI
PET
neuronalna
aktywność
EEG
fMRI
1s
10 s
PET - pozytonowa tomografia emisyjna
SPECT - tomografia emisyjna pojedynczych fotonów
fMRI - funkcjonalny magnetyczny rezonans jądrowy
MEG - magnetoencefalografia
PET
SPECT
MEG
1 min
Rozdzielczość
czasowa
EEG – metoda odbierania i zapisu potencjałów (czynności elektrycznej) mózgowia
odbieranych z powierzchni czaszki.
fale (rytmy)
częstotliwość
(Hz)
amplituda
(μV)
delta δ
0,5 – 3,5
ponad 75 - 200
theta θ
4 – 7,5
30 – 100
alfa α
8 – 13
20 – 60
beta β
14 – 30
poniżej 25
30 – 90 (i
więcej)
poniżej 20
gamma γ
EEG u człowieka
EEG obrazuje zmienne pole elektryczne wywoływane przez prądy płynące w środowisku zewnątrzkomórkowym
pod wpływem jednoczesnej aktywności synaptycznej różnych grup komórek kory.
W modelu tym sygnał EEG jest wynikiem prądów wytwarzanych tylko przez potencjały postsynaptyczne:
pobudzeniowe i hamulcowe
Rytm – duża część zapisu jest zdominowana przez dany rodzaj fal
Rejestracja EEG u człowieka
występują w czuwaniu, relaks,
oczy zamknięte.
występują w czuwaniu, koncentracja,
oczy otwarte.
występują w czasie snu i w czuwaniu
rejestrowane w hipokampie podczas REM,
występują w czasie głębokiego snu, w
czasie czuwania mogą występować u dzieci
fale (rytmy)
częstotliwość
(Hz)
amplituda
(μV)
delta δ
0,5 – 3,5
ponad 75 - 200
theta θ
4 – 7,5
30 – 100
alfa α
8 – 13
20 – 60
beta β
14 – 30
poniżej 25
30 – 90 (i
więcej)
poniżej 20
gamma γ
Rytm – duża część zapisu jest zdominowana przez dany rodzaj fal
Rytm alfa
- sinusoidalne fale o częstotliwości 8 do 13 Hz, z jej wahaniami podczas zapisu średnio o
0,5 Hz,
- amplituda najczęściej 40/50 µV, (rzadko powyżej 60 µV, również 5-10 µV)
- u 10% populacji nie występuje,
- najwyraźniej rejestrowane w obszarach potylicznych (przetwarzanie informacji
wzrokowej) u osoby czuwającej przy zamkniętych oczach
(zanik oznacza przejście ze stanu czuwania do płytkiego snu),
- zanikają podczas wysiłku umysłowego, np. wykonywaniu działań matematycznych albo
przy otwarciu oczu - blokowanie rytmu alfa jest wyrazem desynchronizacji aktywności
neuronów, zachodzącej pod wpływem koncentracji umysłowej lub stymulacji narządów
zmysłów,
- rytm o częstości w paśmie alfa rejestrowany w okolicach kory motorycznej
nazywany jest też rytmem mu (μ), wykazuje on istotny zanik w momencie wykonywania
ruchu przez człowieka lub tylko zamierzenia jego wykonania.
Rytm beta
- niskoamplitudowe oscylacje o częstości w przedziale 13-30 Hz
- amplituda najczęściej 20/10 µV,
- w paśmie beta wyróżnia się następujące przedziały (2/3 przedziały):
wolne fale beta (12-15 Hz),
właściwe-średnie pasmo beta (15-18 Hz)
szybkie fale beta, o częstości powyżej 19 Hz.
- fale beta zazwyczaj występują w okolicy czołowej (odprowadzenia czołowocentralne)
- występują u osoby czuwającej podczas koncentracji uwagi, gdy mózg nastawiony
jest na świadomy odbiór bodźców zewnętrznych za pomocą wszystkich zmysłów,
(percepcja zmysłową i praca umysłowa – mało synchroniczna praca neuronów),
- rejestrowany również podczas senności, zasypiania i w czasie snu (1/2 stadium snu
NREM)
Rytm delta
- fale delta są wysokoamplitudową aktywnością o niskiej
częstości (0-4 Hz) i czasie trwania co najmniej 1/4 s, (do celów
praktycznych przyjęto, że dolną granicą częstości jest 0,5 Hz)
- pojawiają się podczas głębokiego snu (3 stadium snu NREM),
amplituda przekraczająca75 μV, (wysoka synchronizacja
aktywności neuronów kory - większą synchronizację spotyka się
tylko podczas ataku epilepsji)
- mogą występować w czuwaniu (niepatologiczne) – np. PSWY
(posterior slow waves of youth) u 15% osób w wieku 16-20 lat
Rytm theta
- to aktywność w paśmie od 4 do 7 /7,5 /8 Hz,
- występuje u osób czuwających (krótkie fragmenty u 30% dorosłych
osób), w okresie snu senności i płytkiego snu,
W okresie dzieciństwa rytm ten jest zjawiskiem normalnym, w mniejszym
stopniu w młodości, z jego narastaniem u osób starszych, głównie w
obszarach skroniowych
- odmienny rodzaj fal theta jest związany z aktywnością poznawczą,
kojarzeniem ─ w szczególności uwagą, a także procesami
pamięciowymi (tzw. rytm FMθ - frontal midline theta), jest on
obserwowany głównie w przyśrodkowej przedniej części mózgu,
- fale theta są najczęściej występującymi falami mózgowymi podczas
medytacji, transu, hipnozy, intensywnego marzenia, intensywnych emocji.
Fale gamma
- fale mózgowe o częstości w okolicach 40 Hz (30 - 80 Hz). Aktywność w
paśmie 80 - 200 Hz określa się natomiast jako wysokoczęstotliwościowa
(high) gamma
- rytm gamma towarzyszy aktywności ruchowej i funkcjom motorycznym
- fale gamma związane są też z wyższymi procesami poznawczymi,
m.in. percepcją sensoryczną, pamięcią
Przypuszcza się, że rytm gamma o częstotliwości około 40 Hz ma
związek z świadomością percepcyjną (dotyczącą wrażeń zmysłowych i
ich postrzegania) oraz związany jest z integracją poszczególnych
modalności zmysłowych w jeden spostrzegany obiekt,
- aktywność high-gamma występuje podczas aktywacji kory mózgowej,
zarówno przez bodźce zewnętrzne (np. dotykowe, wzrokowe), jak i
wewnętrzne (przygotowanie ruchu, mowa)
Grafoelementy zapisu EEG
Wrzeciona snu (ang. sleep spindles) - charakterystyczne grafoelementy. Występują
podczas umiarkowanie głębokiego snu. Wrzecionami snu nazywamy aktywność o
częstości 12 - 14 Hz i czasie trwania 0,5 - 1,5 s. Obwiednia tych krótkich salw dość
szybkiej aktywności o niewielkiej amplitudzie przypomina kształt wrzeciona. Wrzeciona
pojawiają się we wszystkich odprowadzeniach, z tym, że ich amplituda i częstość może
się nieznacznie zmieniać przy przejściu od przodu do tyłu głowy (od wrzecion „wolnych”
po „szybkie”). Wrzeciona snu mogą, występować w parach z kompleksami K.
Kompleksy K (ang. K-complexes, w Polsce często nazywane zespołami K), mogą
pojawiać się pojedynczo lub też w serii po dwa podczas umiarkowanie głębokiego snu.
Definiuje się je jako dwufazową (ostry spadek poprzedzony dodatnim maksimum),
wysokonapięciową (to największy pik strefy), niskoczęstotliwościową falę związaną z
wrzecionami snu, przy czym jej czas trwania powinien przekraczać 0,5 s. Obecnie
wymaga się aby struktury te miały częstość 1 - 4 cykli/s, amplitudę co najmniej dwa razy
większą od średniej amplitudy tła i czas trwania 0,5 - 2 s.
Amplituda kompleksu K jest zazwyczaj największa na czubku głowy. Kompleksy K mogą
podczas snu występować spontanicznie lub też w odpowiedzi na bodźce.
Fale piłokształtne (ang. sawtooth waves) pojawiają się w EEG w czasie snu paradoksalnego (REM),
są to wierzchołkowe, ujemne fale o umiarkowanej częstości i amplitudzie. Z definicji falą piłokształtną
nazywa się pojedyncze lub zgrupowane po kilka fale o częstości 6 - 10 Hz, amplitudzie rzędu
kilkudziesięciu μV i wyraźnym kształcie zębów piły.
Wierzchołkowe fale ostre (ang. Vertex sharp waves) występują pod koniec okresu płytkiego snu.
Aktywnością tą określa się ostry potencjał maksymalny w okolicy wierzchołkowej, ujemny w
stosunku do innych pól, o amplitudzie zmiennej, często dochodzącej do 250 μV (peak-to-peak).
Iglice (ang. spikes), nazwa ograniczona do padaczkopodobnych wyładowań, obserwowanych także
w zapisie międzynapadowym EEG. Są to grafoelementy wyraźnie wyróżniające się z czynności
podstawowej, z ostrym wierzchołkiem i często następującą po nim falą wolną. Czas trwania iglicy
wynosi zazwyczaj od 20 do 70 milisekund, a amplituda co najmniej dwa razy większa o od amplitudy
tła w obrębie około 5 sekund.
Ponadto, w zapisie EEG pojawiają się w postaci artefaktów ślady wolnych ruchów gałek ocznych
(ang. Slow Eye Movement, SEM), obserwowane w odprowadzeniach EOG (elektrookulogram)
zwłaszcza w stanie płytkiego snu oraz szybkie ruchy gałek ocznych (ang. Rapid Eye Movement,
REM), występujące podczas snu paradoksalnego
Elektroencefalograf
Blok wzmacniaczy, -jego funkcją jest wzmocnienie rejestrowanego sygnału EEG, przed jego
dalszym przetworzeniem.
Filtr dolnoprzepustowy pozwala na usunięcie z sygnału niepożądanych sygnałów
częstotliwościowych, dzieje się to poprzez eliminacje zbyt wysokich składowych
częstotliwościowych.
Zastosowanie przetwornika analogowo-cyfrowego umożliwia zamianę (konwersję) sygnału z
postaci analogowej na postać cyfrową. Komputer przetwarza sygnały binarne, czyli takie które
przyjmują tylko cyfrowne wartości napięć, podczas gdy zapis elektrycznej aktywności mózgu
jest sygnałem ciągłym. Rozwiązaniem tego problemu jest próbkowanie sygnału, czyli
odczytywanie wartości napięcia w regularnych odstępach czasu. Najnowsze
elektroencefalografy umożliwiają wybór częstości próbkowania w zakresie 256-2048Hz.
Filtr górno-przepustowy i sieciowy, służą one do usunięcia z sygnału zakłóceń, jakie powstają
na granicy skóra-elektroda. Ponadto usuwają artefakty techniczne z sygnału w postaci
zakłóceń z urządzeń zewnętrznych. Filtr sieciowy usuwa zakłócenia związane z siecią
elektryczną.
Elektroencefalograf - artefakty
Artefakty techniczne z sygnału EEG usuwa się poprzez
zastosowanie filtru dolnoprzepustowego. Do źródeł technicznych
artefaktów zaliczyć należy między innymi: sieć energetyczną,
aparaturę medyczną, stacje robocze etc.
Artefakty biologiczne powstają w wyniku: ruchu gałki ocznej, ruchu
mięśni szkieletowych, ruchu ciała względem elektrod (drżenia
głowy), pracy serca, pulsacji tętniczej, wydzielania się potu na
skórze, zaciskania zębów, przełykania. Najogólniej źródłem
artefaktów natury biologicznej są wszystkie inne organy oprócz
mózgu
EEG – metoda odbierania i zapisu potencjałów (czynności elektrycznej) mózgowia odbieranych z powierzchni czaszki
Układ elektrod 10-20
Oryginalny schemat układu
10-20, polegąjacy na
oznaczaniu odległości między
elektrodami w procentach
odległości. Jasper, 1958 r
W badaniach klinicznych rozmieszczenie elektrod
powinno być zgodne ze standardem "10-20", który został
zaproponowany przez Międzynarodową Federację
Elektroencefalografii i Neurologii Klinicznej w 1958 roku
i jest powszechnie stosowany na całym świecie.
Elektrokortykografia - ECoG
Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych
Odprowadzenia dwubiegunowe (lub bipolarne). W tym przypadku
sygnał jest różnicą potencjałów pomiędzy danymi dwiema elektrodami
umieszczonymi na powierzchni głowy.
Odprowadzenia jednobiegunowe (lub monopolarne). Zapisywany
sygnał jest różnicą potencjałów pomiędzy elektrodami, a jednym
wspólnym potencjałem odniesienia, który nie musi leżeć koniecznie na
powierzchni głowy.
Montaż przednio-tylny, (łac. anterior-posterior A-P), zwany również "podwójnym
bananem). Jest to najpopularniejszy montaż dwubiegunowy, w którym schemat
połączeń między elektrodami tworzy łańcuchy układające się w kształt bananów.
W montażu tym rejestrowana jest różnica potencjałów pomiędzy elektrodami.
Montaż przednio-tylny u niemowląt w układzie 10/20.
A. przy użyciu 9 elektrod
B. Przy użyciu 17 elektrod
Montaż poprzeczny, także dwubiegunowy, w którym przyległe elektrody
łączy się w łańcuchy biegnące w poprzek głowy.
Spectral peaks montage maps. Lines correspond to subtractions used to calculate
spectral peaks. From left to right, top to bottom:
A. Counterpart Bipolar (Bco), Longitudinal Bipolar (Lbp), Crossed Bipolar (Bcr),
B. Biauricular reference (Bar)- odprowadzenia jednobiegunowe, and Cz reference (Czr)
Analiza EEG
Analiza wzrokowa
W ciągu dziesięcioleci klinicznych zastosowań EEG sklasyfikowano szereg
charakterystycznych rytmów i tzw. grafoelementów, czyli krótkich fragmentów sygnału
wykazujących określone cechy i pojawiających się w określonych stanach mózgu.
Analiza widmowa - wyznaczaniu widma bezpośrednio z wartości sygnału
Zajmuje się zagadnieniami wyznaczania funkcji zależnej od częstości mówiącej
o zawartości poszczególnych rytmów w sygnale, opisem własności sygnału w zależności
od częstości. Metoda transformacji Fouriera jest najczęściej wykorzystywaną metodą
estymacji widma różnorodnych sygnałów - za pomocą FFT (Fast Fourier Transform, szybka
transformata Fouriera) — efektywny algorytm komputerowy obliczania wartości tej
transformaty.
Analiza EEG
Analiza widmowa - wyznaczaniu widma bezpośrednio z wartości sygnału
Zajmuje się zagadnieniami wyznaczania funkcji zależnej od częstości mówiącej
o zawartości poszczególnych rytmów w sygnale, opisem własności sygnału w zależności
od częstości.
Metoda transformacji Fouriera jest najczęściej wykorzystywaną metodą
estymacji widma różnorodnych sygnałów - najczęściej za pomocą algorytmu FFT (Fast
Fourier Transform, szybka transformata Fouriera)
W przypadku technik EEG dużych rozdzielczośći (rejestracja kilkuset
kanałów) sygnał EEG nie jest poddawany analogowej analizie
wzrokowej, lecz zwykle podlega dalszej analizie cyfrowej i
przetworzeniu na mapy napięciowe lub częstotliwościowe.
Mapowanie EEG - proces, w wyniku którego na podstawie danych o
napięciu EEG na poszczególnych odprowadzeniach w danej chwili [t]
otrzymuje się jego przestrzenny rozkład na powierzchni czaszki:
skala barwna przedstawia wartości napięcia.
Magnetoencefalografia (MEG) — technika obrazowania elektrycznej
czynności mózgu za pomocą rejestracji natężenia pola
magnetycznego wytworzonego przez mózg. Sygnały MEG (i EEG)
pochodzą od prądów jonowych EPSP i IPSP podczas transmisji
synaptycznej.
(sygnały te są bardzo małe – femtotesla [ fT ], czyli 10-15 (pole
magnetyczne Ziemi jest miliard razy większe).
Aby pole magnetyczne miało mierzalne wartości potrzebna jest superpozycja dużej liczby
synchronicznie aktywnych dipoli neuronowych o z grubsza jednakowej orientacji (co
najmniej 50 tys.)- najlepsze warunki do takiej superpozycji mają korowe neurony
piramidalne.
O ile w EEG widać aktywność wszystkich odpowiednio silnych
źródeł, to MEG wykazuje przede wszystkim wkłady od dipoli
zorientowanych prostopadle do promienia kuli przybliżającej
głowę.
Sygnały są odbierane przez wysokoczułe magnetometry (128-300) umieszczone w pobliżu czaszki
badanego np. typu SQUID (Superconducting Quantum Interference Device) ważący 8 ton,
wykorzystujących efekty kwantowe w nadprzewodzących pierścieniach.
Uzyskanie nadprzewodnictwa wymaga jednak bardzo niskich temperatur (rzędu 4,2 K czyli ok.–
269ºC), przez co urządzenia te są duże i bardzo kosztowne.
MEG vs. EEG
W sygnale MEG nie są też widoczne aktywności od wszystkich
odpowiednio silnych dipoli, a tylko tych zorientowanych
prostopadle do promienia kuli przybliżającej głowę. Sygnał EEG
natomiast jest znacznie bardziej zniekształcony poprzez
własności ośrodków pomiędzy źródłami a powierzchnią głowy.
Połączenie informacji z sygnału EEG i MEG (a zwłaszcza
jednoczesny pomiar) daje lepsze możliwości lokalizacji źródeł
analizowanych aktywności, jednak nadal są to metody
przybliżone, bazujące na rozkładzie pól na powierzchni głowy.
EEG i fMRI - Funkcjonalny rezonans magnetyczny
Sygnał rezonansu magnetycznego dla krwi będzie różny w
zależności od stopnia utlenowania. Lokalne zwiększenie
przepływu krwi do aktywnych obszarów mózgu następuje z
opóźnieniem ok. 1 - 5 sekund. Odpowiedź ta, nazywana
odpowiedzią hemodynamiczną, osiąga maksimum po ok. 4 - 5
sekundach, a następnie wraca do poziomu odniesienia. Prowadzi
to do lokalnych zmian we względnej koncentracji
oxyhemoglobiny (hemoglobiny połączonej z tlenem, utlenowanej)
i deoxyhemoglobiny (hemoglobiny nie połączonej z tlenem) oraz
do zmian w lokalnej objętości krwi mózgu.
EEG i fMRI
Sygnał związany z lokalnymi zmianami przepływu utlenowanej krwi
nazywa się BOLD (Blood Oxygenation Level-Dependent, "zależny od poziomu utlenowania krwi„). Zmiany intensywności w
tym sygnale mogą być lokalizowane w mózgu z dokładnością
rzędu milimetra.
Obecnie wykorzystuje się tę technikę do monitorowania mózgu w
czasie oscylacji EEG, takich jak np. fale alfa, a także do badań
reakcji mózgu na bodźce zewnętrzne, oraz aktywności podczas
odpoczynku czy snu.
Nobel 2014
Dzięki metodom rejestracji sygnałów z pojedynczych komórek nerwowych
zaobserwowano, że pewien rodzaj neuronów w hipokampie jest zawsze aktywny, gdy
szczur znajdzie się w określonym miejscu pokoju. W innych miejscach włączały się inne
komórki. Te "komórki miejsca" nie tylko reagują na bodźce z otoczenia, ale także tworzą
mapę pokoju. Pamięć dotycząca konkretnego miejsca jest zapisywana w hipokampie
jako kombinacja aktywności specyficznych komórek (J.O’Keefe, lata 70.te).
Ponad 30 lat później Moserowie odkryli komórki siatkowe (grid cells –
nazwa pochodzi od siatki kartograficznej). Badając połączenia w
hipokampie szczura zaobserwowali specyficzną aktywność komórek
sąsiedniej części mózgu – kory śródwęchowej (entorhinal cortex).
Niektóre neurony uaktywniały się w poszczególnych miejscach pokoju,
inne zapisywały informacje o tym, w którą stronę skierowana była głowa
szczura czy o granicach pokoju. Dalsze badania wykazały, w jaki sposób
komórki siatkowe i komórki miejsca pozwalają określić własną pozycję i
nawigować.
Rejestracja EEG u zwierząt – przykłady doświadczeń
Specjalne elektrody, wszczepiane do mózgu, pozwalają mierzyć
lokalne potencjały polowe (LFP – local field potentials)
pochodzące od prądów postsynaptycznych w pewnym
obszarze.
Jest to metoda inwazyjna, podobnie jak zapisy in vivo z elektrod
wszczepianych do pojedynczych komórek nerwowych zwierząt
doświadczalnych, pozwalające mierzyć występowanie
potencjałów czynnościowych.
Zapis LFP (local field potential) z hipokampa szczura
doświadczenia w narkozie uretanowej
Zapis LFP z hipokampa szczura – doświadczenia w narkozie uretanowej
A
częstotliwość (Hz)
NMDA
moc sygnału
6
max
5
4
3
min
2
1
0,5
3 min
B
częstotliwość (Hz)
stym sens. - tail (pinch)
woda
3min
Zmiany mocy sygnału EEG rejestrowanego z hipokampa w kolejnych etapach doświadczenia dla dwóch przykładowych
szczurów w narkozie uretanowej:
A – szczur otrzymujący domózgową iniekcję NMDA do VTA
B – szczur otrzymujący domózgową iniekcję rozpuszczalnika (woda destylowana)
Potencjały wywołane
(ang. evoked potentials, EP)
- są śladami odpowiedzi mózgu na bodźce,
- wychwycenie i wyodrębnienie tych nikłych śladów z tak
zwanego tła EEG / MEG, czyli manifestacji elektrycznej
innych, trwających w tym samym czasie w mózgu,
procesów, wymaga zapisu odpowiedzi na szereg
powtórzeń tego samego bodźca,
- w neurofizjologii klinicznej nazwą potencjał wywołany
określa się po prostu uśrednioną odpowiedź na kilkanaście
do kilku tysięcy bodźców
Potencjały wywołane
(ang. evoked potentials, EP)
podstawową techniką stosowaną do analizy potencjałów wywołanych jest
uśrednianie wielu odpowiedzi na bodziec względem jakiegoś charakterystycznego
zdarzenia, np. momentu podania bodźca albo momentu behawioralnej reakcji na
bodziec (np. wciśnięcie przycisku).
Powszechnie obserwowanym zjawiskiem jest spadek reaktywności na powtarzające się
bodźce zwany habituacją. Niekiedy obserwuje się także zjawisko przeciwne — wzrost
reaktywności na bodziec — zwane sensytyzacją.
Uśrednianie potencjałów wywołanych.
a) ciągły zapis EEG z wyróżnionymi momentami wystąpienia bodźca (np. słuchowego)
b) kilkadziesiąt kolejnych odcinków, wyciętych jako sekunda EEG od momentu wystąpienia kolejnych
bodźców, ustawione jeden pod drugim
c) potencjał wywołany — wyraźny m. in. załamek P300 ok. 300 ms po bodźcu
Potencjały wywołane zewnętrzne i wewnętrzne
W potencjałach wywołanych rozróżnia się elementy
dodatnie (P) i ujemne (N). Liczba wskazuje na
opóźnienie składowej np. P300.
Najszybsze (czyli o najmniejszej latencji) składowe to
potencjały egzogenne, odzwierciedlające wstępne
fazy przekazu informacji.
Potencjały endogenne – składowa wewnętrzna
zaczynającą się > 100ms i generowana w mózgu
(odzwierciedlające bardziej złożone reakcje na
bodziec). Wczesne potencjały o latencjach poniżej 100
ms, są praktycznie niezależne od stanu uwagi.
A. Składowa ‘zewnętrzna’ zawiera elektroretinogram
(ERG) oraz P65 i N75. Składowe P100 i N100 są
zależne od uwagi (linia przerywana), składowa P300
od kontekstu, N400 od oczekiwania semantycznego.
B. Składowa zewnętrzna zawiera brainstem evoked
potential (BAEP) i mid-latency EP (MAEP). Są one
generowane np. w nerwie słuchowym czy pniu mózgu,
i wykorzystywane w klinicznej diagnostyce
integralności dróg słuchowych.
(A) wzrokowy i słuchowy (B) potencjał wywołany
Potencjały wywołane - składowe
Składowe endogenne są wywołane procesami
przetwarzania informacji i zwykle nie zależą
bezpośrednio od rodzaju bodźca, lub w dużo
mniejszym stopniu od czynników
psychologicznych. Np. amplituda załamka N100
wzrasta w stanie skupienia uwagi czy pobudzenia
emocjonalnego.
Schemat potencjału wywołanego z
zaznaczonymi komponentami egzogennymi i
endogennymi. Widać, że istnieją różne sposoby
nazywania tych samych fal czy załamków, ze
względu na kolejność (N1, N2) lub latencję
(N400).
Około 200 ms po bodźcu pojawia się załamek
odzwierciedlający falę niezgodności (ang.
mismatch negativity). Jest on wyrazem
nieświadomej i automatycznej reakcji na zmianę
bodźca — na przykład na pojawiające się
stosunkowo rzadko dźwięki o innej częstości w
serii dźwięków o jednakowej wysokości. Uważa
się, że jest to moment powstawania świadomości.
Załamki P3a i P3b
P3a jest całkowicie niezależny od modalności bodźca. Powstaje po
rozpoznaniu bodźca wyróżnionego. Uważa się, że odzwierciedla on reakcję
badanego na nowość. Załamek P3b, inaczej P3 lub P300 powstaje wtedy,
gdy wśród serii standardowych bodźców rozpoznany zostanie bodziec
wyróżniony. Załamek ten występuje także po bodźcu ważnym (task-relevant)
wymagającym podjęcia decyzji, po bodźcu nietypowym, lub wobec braku
oczekiwanego bodźca. Załamki P3a i P3b mają inną topografię.
Desynchronizacja i synchronizacja EEG związana z bodźcem
(ERD/ERS)
Klasycznymi miarami takich odpowiedzi są desynchronizacja i
synchronizacja EEG związana z bodźcem (event-related
desynchronization and synchronization, ERD/ERS).
Jest to spadek (desynchronizacja, ERD) lub wzrost (synchronizacja,
ERS) mocy w określonym paśmie częstości, występujący w okolicy
czasowej zdarzenia, mierzony jako procentowa zmiana w stosunku do
odcinka sygnału odzwierciedlającego czynność mózgu nie związaną z
bodźcem.
Względna zmiana mocy może przyjmować wartości dodatnie i ujemne.
Tradycyjnie ujemne wartości nazywane są ERD, a dodatnie ERS.
Engel i wsp., Nat. Rev. Neurosci., 2005, 6, 35-47
ERS w pasmie gamma i ERD w pasmie theta związane z ciągłymi ruchami
języka i ramienia, wyrażone % wartości kontrolnych (przed stymulacją)
Desynchronizacja i synchronizacja EEG związana z bodźcem (ERD/ERS)
ERS: Zjawisko czasowego wzrostu mocy fali pod wpływem synchronizacji
określonych grup neuronów - synchronizacja EEG związana z bodźcem
(event-related synchronization)
ERD: spadek mocy fali pod wpływem zmniejszenia się synchronizacji tych
samych grup neuronów - desynchronizacja EEG związana z bodźcem
(event-related desynchronization)
Spadek (desynchronizacja, ERD) lub wzrost (synchronizacja, ERS) mocy w
określonym paśmie częstości, występujący w okolicy czasowej zdarzenia,
mierzony jako procentowa zmiana w stosunku do odcinka sygnału
odzwierciedlającego czynność mózgu nie związaną z bodźcem.

EEG i fMRI

Transkrypt

Podobne dokumenty

EPSP i IPSP

Elektroencefalograf