FULL TEXT - Volumina Jurassica

Chore I o\;aleczooe lWlerZ(!!a Jako ofJary pasoiytaw I draplezcow w Jurze Polskl - przegi'ld stanu wredzy
99
Chore i okaleczone zwierz~ta jako ofiary pasozyt6w
i drapiezc6w w jurze Polski - przeglCld stanu wiedzy
Disease and trauma in Jurassic invertebrate animals of Poland an updated review
Urszula RADWANSKA i Andrzej RADWANSKI
Instytut Geolog u Podstawowej, Wydzlal Geologii, Uniwersyte t Warszawskl, AI. lwi rki i W igury 93, 02·089 Warsza w a:
e-mail: ul [email protected]
Key \vords: PaJaeopathology, parasites, predators, JUl'llssic, Poland.
ABSTRACT: The parasitism of, and predation upon, the diverse Middle and Late .Jul'assic invertebrates of Poland,
personally recognised by the authors, are reviewed. All cases are discussed either in the biological (anatomical,
etholo!:,rical), or ecological terms, to show the mode of infection, 01' injury, and the relationship between the engaged taxa.
The preys to pm'asHes are exemplified by the prosopid crabs infested by bopyrid isopods, the cl'inoids infested by
myzostomid polychaetes (both disk-shaped, and wormlike) , and the echinoids attacked by copepod arthropods involving
either swellings of spines, or gall-shaped cysts upon the test outerly. Of traumatic events, discussed is reg'eneration of
injuries in the belemnite hooked guards, and in the ammonite shells of distorted ribbing. The pearl-like structllI'cs in
bclemnite!:,l"llat'ds (the "belemnite pew'ls") are interpreted as caused by a tiny parasite encapsulated during further
bll'owlh of the belemnite. Heaps of ammonite shell hash are thought to represcnt the ,,kitchen nriddem·;" of a larger
predator which has feasted upon the fleshy tidbits alonc, the beaten shell having been left. TIle post mortem damagc of
shells is remarked (taphonomic feedback and/or aftermath) to be distinguished from that one acted in shells of alive
specimens of the Middle and Late .Jul'assic of Poland.
WSTI;:P
"Chor'c i okaleczone zwierzQla jako ofiary pasozyl6w i drapiezc6w w jUI'ZC Polski" to temal niew'llpliwie intryguj'ley, acz niemal zupelnie nie dotykany dotyehezas przez polskich badaczy, W literaturze sWiatowej [unkcjonuje on natomiast od lat juol
nicmal dwustu i jest temalem kilkuset prac b'ldz
krotszych doniesieit, kilku opracowait pl'zcgl'ldowych (Dacque 1921; Abel 1935; Conway Morris
1981, 1990; Bouco! 1990), a takole tl'zech dzieJ syntezlljqcych 0 charakterze monogr'a[ii (Clarke 1921,
Moodie 1923, Tasnandi-Kubaeska 1962),
W lIjQciu ogolnym, wszelkic zmiany chorobowe
(czyli patologiczne) i zmnicniowe (czyli trallma-
tyczne), rozpoznawalne w zapisie kopalnym (w zasadzie wyl'lcznie w ma!eriale szkiele!owym) ujmujc siQ cZQsto w zakres paleopatologii, a wiQe dziedziny wiedzy z pogl'anicza paleobiologii, ana(omii
oraz medycyny weterynaryjnej, a wyodrQbnionej
przez slynnego badacza znieksztalconyeh okaz6w
kostnych z as[a!towego gI'zQzawiska Rancho
La Brea w KaJi[orni, Roya Lee Moodie'go (18801934) W 1'0ku 1923, Tym niemniej , zakres pojQcia
paleopatologii, choe cZQsto uzywancgo, nie jawi siQ
calkiem precyzyjnie, podobnic jak pojQeie samej
ehoroby. 0 He w spolecznosci ludzkiej zmianami
chorobowymi, czy wprost chorobami (aez niekoniccznie pozostawiajqce trwale znieksztalcenia),
bez wzglQdu na ich pl'zyczyny, okreslamy sytuacje
Tomy JuraJskie. tom II
100
wymagające
interwencji lekarskiej, to w zaplsw
kopalnym prócz zmian strukturalnych szkieletu
wywolanych niesprawnością ustroju lub dzialaniem pasożytów, a więc zmian patologicznych,
pojawiają się także zmiany rozwojowe, a więc teratologiczne (np: pachyostoza - rozdęcie kości,
zwłaszcza żeber u przedstawicieli krów morskich,
czyli syren, istniejąca już od eocenu; być może także gigantyzm późnokredowych amonitów, a nawet
dinozaurów),
W pracach autorów dawniejszych (np: de l3IainvilIe, d'Orbigny, Qucnsledt) okazy mające zniekształcenie szkielclu opisywane byly jako okazy
anomalne, anol'lllUlne, lub wykazujące malformacjc
(od lac, malus - zły; a więc "źle" lub "nieprU\vidło­
wo wykształcone"), i przypisywano im pochodzenie
chorobowe lub uważano je za skutek działania
organizmów innych. W nowszych pracach wszelkie
zniekształcenia wywolane działaniem innych
Ol'ganizmów (zwlaszcza pasożytów i drapieżców)
przenosi się wzorem Dereka V. Agera (1963) w dziedzinę palcoekolob~i, w zakres stosunków pomiędzy
gatunkami (t. j, stosunku gospodarz pasożyl lub komensal, bądź drapieżca jego ofiara), Podobnie
ujmuje się (patrz Boucot 1990) zjawisko regeneracji, a więc zabliźnienia, czy leż zaleczenia rany
(czyli lraumy), co następuje niewątpliwie w wyniku
dzialania zwierzęcia zdrowego, który traumę ową
przeżył, bez względu już na to, czy wywolana ona
byla przypadkowym uderzeniem/zlamaniem,
czy też atakiem innego zwierzęcia, W zapisie kopalnym dochodzą ponadto pI'zypadki nie mieszczące
się ani w zakresie patolob~i ani ekologii, a będące
wynikiem uszkodzeń szczątków obumarlych organizmów przez organizmy trupożel'lle (nekrofagi)
bądź żerujące na rozmaitych epibiontach porastających Icżącyw osadzie szczątek. Stąd też interpretacja wielu znalezisk kopalnych bywa przedmiotem
zacięlych sporów bądź nadzwyczaj rozbieżnych
interpretacji, nie tylko w zakresie samej patologii,
ale nawet przynależności znieksztalcenia danego
szczątka do zdarzeń zachodzących w czasie życia
organizmu (I. j, 'in vivo), a \vięc w domenie ekologii,
czy też dopiero po jego śmierci (t. j, post mo/'tem),
a
więc
w domenie tafonomii.
W literaturze polskiej prekursorską w poruszanej tematyce jest praca Pożaryskiej i UI'banka
(1955) o wybranych przykładach regeneracji wśród
zwierząt kopalnych, w tym u późnokredowych
otwornic oraz sylurskich gmptolitów z obszaru
Polski. Regeneracja uszkodzeń mechanicznych
(przez czynniki hydrodynamiczne) w muszlach
wczesnokl'cdowych ramienionogów 7. Annopola sta-
la się przedmiolem bardzo starannego opracowania Malkowskiego (1976), Obfitego materiału
dokumcntacyjnego, ukazującego przypadki dmpieżniclwa i l'egeneracji dostarczyly mioceńskie ity
Korytnicy. W oparciu o ten unikatowy matcrial powstaly opmcowania dotyczące problemów regenemcji WŚI'ód osobniczych koralowców-karyofylidów
(Baluk i Radwański 1984a), wolno-żyjących mszywiołów (BaJuk i Radwański 1977b, 1984b), a także
ślimaków ofiar drapieżnictwa kmbów (Radwański
1969, 1977; Baluk i Radwański 1977a) oraz ustonogich (BaJuk i Radwański 1996), Drapieżniclwo samych ślimaków z Korytnicy stalo się przedmiotem
zainteresowań innych badaczy (Hoffman, Pi sera
i Ryszkiewicz 1974, Cemnka i Zlotnik 200:»),
Przedmiotem osobnego opracowania byly też ślady
dmpieżnictwa na muszlach późnokl'edowych amonitów-skafitów zNasitowa (Radwailski 1996),
W matcriale jumjskim z obszaru Polski przejawy pasoi<ytnictwa rozpoznane zostały przez
autorów niniejszcj pracy już dawniej, a dotyczyły
one kl'Ubów prozoponów (Radwailski 1972b) oraz
liliowców (Radwańska 1999b), których przykJady
zostaną poniżej przypomniane przy omawianiu
znalezisk nowych,
CHORE KRABY PROZO PONY
Chore kraby prozopony z oksfordu GÓl' Święto­
kl'Zyskich oraz ,Jury Polskiej, zainfekowane przez
skorupiaki równonogi (rząd Isopoda) z rodziny
Bopyridae pasożytujące w komorach skrzelowych
tych krabó\v, rozpoznane zostały przed laly jui<
przeszlo trzydziestu (Radwański 1972b), lIustrowanc wtedy okazy, charakteryzujące się nadzwyczaj
wydatnym zniekształceniem pancerza (palrz fig, l)
zwrócily uwagę wielu badaczy i byly re-ilustrowane
bądź dyskutowane w klIku opracowaniach przeglą­
dowych (Conway Morris 1981, str, 495, oraz 1990,
str, :178, fig, 1D; Boucot 1981, str, 286, oraz 1990,
sil', 60-63, fig, 48A-48B; Radwańska 1999b, pl. 10, fig,
1-2),
Żyjące dziś równonogi z rodziny Bopyridae
Giard i Bonnier, 1887, osiedlając się w komOl'ach
skl'zelowych
skorupiaków
dziesięcionogich
(zwłaszcza krabów i krewetek), powodują wydatne
zniekształcenia pancerza, przy czym glównym tego
sprawcą staje się osobnik samiczy (patrz fig, la),
któremu zwykle towarzyszy maleńki skarlaly
samiec, przystosowany tylko do funkcji rozrodczej,
lot
Fig. 1. Chore kraby prolOpony: a - schemat ilustrujący zmianę patologiczną pancerza kraba prozopona - rozdęcie prawej komory skrzelowej,
spowodowane osiedleniem się pasożytującego równonoga; przykladowo, pokazany jest dzisiejszy równonóg Bopyrus squillarum (Latreille)
pasożytujący w komorach skrzelowych skorupiaków dziesięcionog i ch, zwłaszcza krabów i krewetek; b-e - kraby prozopony zainfekowane
pasoi.ytującym równonogiem-bopyridem z wapieni kredowatych górnego oksfordu Opoczna w Górach Świętokrzyskich, wszystkie okazy
pow. x7,5, zbiory własne (patrz Radwański 1972b, p l. '-2; rewizja taksonomiczna w CoJ1ins i Wierzbowski 1985, str. 75; Wehner 1988, str. 84},
b - Pithonoton serratum (Beur[en, 1929) z lewą komorą sk rzelową wydętą przez pasożytującego równonoga-bopyrid, c - Nodoprosopon heydeni
(von Meyer, l 860) z zainfekowaną l ewą komorą skrzelową, d - MIody osobnik Pithonoton serratum (Beurlen, 1929) z zainfekowaną lewą komorą
skrzelową, e - Inny m Iody osobnik Pithonoton serratum (Beurlen, 1929) z zainfekowaną prawą komorą skrzelową.
Analogiczne zniekształcenia kopalnych skorupiaków dziesiQcionogich, zwlaszcza późnojuraj­
skich krabów prozoponów uchodzą (Feldmann
1998) za jeden z najlepszych, bądź najpewniejszych
przykladów relacji g'ospodarz pasożyt w całym za-
pISIe kopalnym. O ile uciążliwość tego pasożyta,
o masie relatywnie znacznej w stosunku do masy
ciała ofiary, jest oczywista (patrz fig. 1), to jego
behawior jako filtratora żywiącego się pokarmem
niesionym prądem wody do skrzel oddychającego
102
Tomy JuraJsklS'. tom II
kraba, przypomina bardziej zachowanie komensala
nych powyżej krabów prozoponó\v, przyklad r'elacji
niż innych pasożytów (patrz Radwański 1972b).
gospodarz pasożyt w zapisie kopalnym.
Tym niemniej, obecność takiego intruza może proZnieksztalcenia lodyżek liliowców przez
wadzić u kraba prozopona do różnych powikłań
bulwiaste rozdęcie należy odnieść do działalności
chorobowych, podobnie jak u krabów dzisiejszych,
wieloszczetów myzostomidów (rząd Myzostomida)
u których rozwój pasożytów powoduje m. in. nawet
osiedlających się i wzrastających wokół kanału
całkowitą kastrację gospodarza (Feldmann 1998).
osiowego łodyżki, która stopniowo zasklepia intruWszystkie przedstawione tutaj kraby prozopony
za. Otorbiony myzostomid pasożytując w ciele
zainfekowane przez równonogi bopyridy (fig. lb-e)
gospodarza kontaktuje się jednak ze światem
pochodzą z wapieni kredowatych górnego oksfordu
zewnętrznym przy pomocy własnego ujścia (aperOpoczna w Gór'ach Świętokrzyskich. Stanowisko to
tury). Okazy tak zniekształconych łodyżek z górnej
(patrz Merta 1972, Radwański 1972b) dostarczyło
jury Niemiec i Szwajcarii, przedstawione w klasyezokoło :JOO okazów krabów prozoponó\v, z których 15
nej rozprawie Ludwiga von Graffa (1885), pozwalabylo zainfekowanych, co pozwala szacować ich freją jednoznacznie zinterpretować ilustrowane tutaj
kwencję na około 5% w obrębie tej największej pookazy z oksfordu-kimerydu GÓl' Świętokrzyskich.
pulacji prozoponów w górnej jurze Polski. W innych
Okaz pochodzący z oolitu górnego w profilu
stanowiskach, o znikomej frekwencji prozoponów,
Małogoszcza (dolnykimer'yd; patr'z Kutek i in. 1992,
zainfekowane okazy pojawiają się zupełnie sporaRadwański 1995, Radwańska 1999a) posiada kulidycznie (patrz Radwański 1972b, Collins i Wierzste rozdęcie (patrz Radwańska 1999b, pl. 10, fig. 4),
bowski 1985).
które należy przypisać osiedleniu się lar'czkoW zebranym dotąd materiale krabów prozopokształtnego myzostomida (por. pl. 1: 1, 2a-b) oraz
nów z Opoczna zwracają uwagę dwie szczególne
2.1). Okaz zaś z górnego oksfordu Wysjlrzenicy
cechy. Pienvsza, to tendencja do infekcji lewej
koło Bolmina (patrz pl. 1: 4) odpowiada formom
komory skrzelowej (fig. lb-d) częściej niż komory
tworzonym przez myzostomida robakoksztaltnego
prawej (fig. le), co było przedmiotem dyskusji w li(por. pl 1: 3).
teraturze przedmiotu (patrz Radwański 1972b),
Opierając się na danych aktualistycznych.
a czego przyczyna pozostaje do dziś nic wyjaśniopodlugowate zgrubienia kolców jeżowców (patrz
na. Druga, to fakt iż silne wydęcie pancerza pojawia
pl. 1: 5-6), zaopatrzone w jedno ujście, pr'zypisać
się także u osobników nie w pełni wyrośnigty~
eh
~'L-_n
;oa
~l~e~
ż.y innym pasożytom, a mianowicie skorupiaktóre można interpretować jako młodociane (juwekom widionogom (rząd Copepoda), któr'ych
nilne, lig. 1d-e), co wskazuje, że równonóg bopyrid
pasożytnictwo w kolcach jeżowców znane było doosiedlał się już w mlodych prozoponach i wzrastal
tychczas tylko u form dzisiejszych (patrz pl. 1: fi
wraz z nimi, powiększając swe ciało tylko w czasie
Ol'az Stock 1968). Analogiczny okaz z oksfordu
kolejnych wylinek g·ospodarza.
,Jury Polskiej (pl. 1: 6) jest zatem pierwszym tego
typu znalezionym w stanie kopalnym.
Wśród widłonogów dzisiejszych wszelkie rozcIę­
CHORE LILIOWCE I ,JEŻOWCE
cia lub \Vyrażnie zindywidualizowane cysty tworzą
tylko osobniki samicze, którym w dawnej cyście
Zainfekowane późnojurajskie liliowce i jeżowce
towarzyszyć może skarlały samiec (patrz Stock
stanowią równie dobry, jak w przypadku omówio1968,1981; Zibrowius 1981; GrYbrier 1988). Wyraźne
Plansza 1
Chore liliowce i jeżowce: 1-2 - liliowce zainfekowane przez tarczkokształtnego myzostomida: 1 - schemat (w oparciu o: von Graff 1885, pl. 16,
fig. 4-5; Radwańska 1999b. fig. 13.1a-lb) ukazujący łodyżkę zainfekowaną, w której osiedlił się tarczkokszta!tny myzostomid: widok zewnętrzny
lodyżki z aperturą myzostomida, przekrój łodyżki i dzisiejszy myzosLomid Myzostomum cirdferum, 2 - łodyżka Millericrinus sp. z dolnego kimerydu
Malogoszcza (oolit górny): 2a - widok en face ukazujący dwie apertury, 2b - widok z boku, ukazujący cystoksztaltne rozdęc i e łodyżki, pow. xl,S,
zbiory wlasne; 3-4 - liliowce zainfekowane przez robakoksztaltnego myzostomida: 3 - klasyczny przyklad (von Graff 1885, pl. 16, fig. 13) i dzisiejszy
myzostomid Mesomyzostoma reichenspergei, 4 - zsylifikowana łodyżka MiJJedcrinus sp. z górnego oksfordu Wysprzenicy kolo Bołmina w Górach
Świętok rzyskich: przekrój (pow. x3), ukazujący wypreparowaną ściankę rurki myzostomida wewnątrz cystoksztaltnego rozdęcia łodyżk i, widoczne
także są zsyl ifikowane powierzchnie m i ędzyczlonowe łodyżki i odbiegające od nich włókn i ste wyrostki (pietrwotny kalcyt calkowicie usunięty),
zbiory własne; 5-6 - kolce jeżowców zainfekowane przez widłonog i: 5 - dzisiejsze okazy (Stock 1968) kolców z cystokształtnymi rozdęciami
spowodowanymi osiedleniem się widłonogów z rodzaju Ca/vocheres i widok takiego widłonoga, Ca/vocheres enge/i Stock, 1968,
6 - kolec P/egiocidaris crucifera (L Agassiz, 1840) ze środkowego oksfordu okolic Częstochowy, pow. x3, zbiory własne; 7·8 - cysty widlonogów
w późnojurajskich jeźowcach : 7 - pierwsza ilustracja takiej cysty (GoJdfuss 1829, pl. 34, fig. 8a) i dzisiejszy widIonóg Cystomyzon dimerum Stock,
1981, 8 - Plegiocidaris monilifera (Goldfuss, 1826) z górnego oksfordu Bielaw na Kujawach (pow. xl,S; patrz Radwańska 2003, pl. 6, fig. lc),
posiadający dwie cysty (wskazane strzalkami - a, b, oraz ich widok w pow. x3), okaz w kolekcji Zakładu Paleontologii Uniwersytetu Warszawskiego
(Nr. EOx/2071.
~~ore
I okaleClonB
ZW i erzęta J.~~~
ofiar)' pil50lytÓW I dr ~'pI~lc6w w JUfie PolSKI - przegl'ld stanu_wiedzy
~
."
1
:' .: .
• .: .
I
Gl
f7J
L..:.:...J
1
0, 5 cm
103
'00
cysty, zaopatrzone w liczne ujścia, znane są jednak
dotychczas na bezkręgowcach innych niż szkarlupnie (patrz Zibrowius 1981, Stock 19S1). Identyczność morfologiczna takich cyst z formami znanymi
od dawna na późnojUl'ajskich jeżowcach (cidaridach i hemicidaridach; patrz Goldfuss 1829,
Mehl i in. 1991) pozwala przypisać przyczynę ich
powstania właśnie widłonogom (patrz pl. 1: 7).
Zważywszy, że w dotychczasowej literaturze
przedstawiono okazy jeżowców mające tylko jedną
zachowaną cystę widIonoga (patrz Goldfuss 1829;
Mehl i in. 1991; Radwańska 1999b, pl. 10, fig. 3),
to okaz cidarida z doskonale zachowanymi dwiema
cystami (pl. 1: 8a-b) jest także pierwszym tego typu
w stanie kopalnym. Pochodzi on w profilu J3ielaw na
Kujawach z bogatego faunistycznie interwału
marglistych wapieni najwyższego oksfordu (patrz
Matyja i Wierzbowski 2002; Radwańska 2003, 2004;
Radwańska i Radwański 2003).
Szc7.ególową analizę anonsowanych tu przejawów pasożytnictwa u późnojurajskich liliowców
i jeżowców autorzy niniejszej pracy pl'zedstawiają
IV osobnej publikacji przyg'otowancj już do druku
(Radwańska i Radwański 2005).
CHORE I ZRANIONE BELEMNITY
Zmiany traumatyczne u belemnitów znane są
od zarania nowoczesnej paleontologii, gdy już wtedy ujęte zostaly w klasyczne dziś opracowanie
(Duval-.Jouve 1841). Ilustracje z tej pracy (patrz pl.
2: a-c') byly wielokrotnie powtarzane (m. in. Naef
1922, Abel 1935, Tasndi-Kubacska 1962), także w literaturze polskiej (pożaryska i Urbanek 1955,
str. 557-559 i fig. 10-13; Radwańska 1999b, fig. 65:
3a, 3c-3d) . Abstrahując od przyczyn samego uszkodzenia I'ostrum, regeneracja jego wskazuje wyraź­
nie, że rostrum w czasie wzrostu belemnita bylo,
po pierwsze sztywne, a po drugie obleczone cialem.
Sposli'zeżenie to jest o tyle istotne, iż do dziś pojawiają się nieraz poglądy, najwyraźniej nieuzasadnione, że rostrum bylo "miękkie", lub też gole wystawało na ksztalt wlóezni na zewnątrz zwierzęcia
(niczym ząb u samc6w "morskiego jednorożca" naIwala).
Zmiany chorobowe wśród jurajskich belemnitów z obszaru Polski, zaobserwowane już dawniej
przez Pugaczewską (1961, str. 121-123 i 209,
oraz pl. 1, fig. 1-14) zostalyprzez autor6wniniejszej
pracy stwierdzone tylko (patrz pl. l: 2-4) u gatunku
NiDo/iles hastatus (de Blainville, 1827), reprezen-
Tomy JuraJskie. tom II
towanego przez liczne osobniki w dolnym/środko­
wym oksfordzie Zalasu na Wyżynie Krakowskicj
(patrz Matyja i Tarkowski 1981). Okazy wykazujące
zniekształcenia spowodowane zapewne traumą
i zregenerowane (pl. 1: 2-3) znajdują się w kolekcji
muzealnej i nie mogą być rozcięte. Można jednak
domniemywać, że jeden z nich wiQkszy i zagięty
uległ za młodu złamaniu i regeneracji (pOI'. pl. 2:
lc'), zaś drugi został na końcu obłamany, a rana zasklepiona gąbczastą masą zgojeniową (pOI'. pl. 2: lb,
3a-3b). Nic przcszkadzalo to jednak zwierzęciu
w osiągniQciu wieku dojrzałego. Szerokość jego
chorego rostrum osiąga, a nawet przekracza szerokość rostrów doroslych osobników zdrowych lub
mniej okaleczonych (por. pl. 2: 3b oraz dóI2).
Wśród mniej lub bardziej zniekształconych rostrów Nibolites lIastatus (de Blainville, 1827)
z oksfordu Zalasu znaleźć można także okazy,
któl'e (po przeciQciu) okazują na wewnętrznej
(starszej) części rostrum narośla powodujące defOI'macje kontynuujące siQ aż do jego powiel'zchni
zewnętrznej (patrz pl. 2: 4). Narośla te, o promienisto-koncentrycznej strukturze, a zbudowane z kalcytu o fakturze identycznej z masą rostrum (patrz
pl. 2: 4a) są tworem analogicr.nym i homologicznym
do pel·el. UtwOl'Y takie,pe/'ty belemnicie, nic były
dotychczas notowane w literaturze przedmiolu.
W stanic kopalnym perły znane były już od dawna u \vielu innych miQczak6w, tak ślimakó\y, małży,
jak i u lodzikowatych i amonitowatych (patrz Tasndi-Kubacska 1962, Keupp 1986, Boucot 1990). Panuje dość zgodny pogląd, że zasadniczą przyczyną
tworzenia percI jest konieczność otorbienia pasożyta (patrz także Feldmann 1998) zasiedlającego
się na wewnętrznej stronie muszli pod nablonkiem
płaszcza, podobnie jak to obsmwuje się u dzisiejszych małży (patrz Gotting 1974, 1979).
Powstawanie narośli tworzących perły belcmnicie u hibolita z Zalasu (pl. 2: 4-4a) przypisać należy
właśnie pojawieniu się jakiegoś mikropasożyta
(typu dzisiejszych metacerkarii Pl'zywr) w czasie
W7.J'ostu belemnita i jego rostrum. Fakt ten ś\viad­
czy również dobitnie, iż rostrum owe musiało być
wówczas obleczone ciatem i w żaden sposób nie
moglo wystawać na zewnątrz Z\vierzęcia.
Przy omawianiu problemu pasożytniczych
zniekształceń li belemnitów wspomnieć można,
że rozmaite formy ichnorodzaju Dend/'ina (patrz
MagdefJ'au 19a7), przypisywane nieraz dzialalności
pasożytów w żywym ciele belemnitów późnokredo­
wych, zostaly już dawniej rozpoznane (Radwailski
1972a) jako obiekty domeny tafonomicznej wy-
t05
1
c
c'
b
Plansza 2
Zmiany traumatyczne (1·2) oraz patologiczne (3-4) w ros trach jurajskich belemnitów: 1 - klasyczny przykład (Duval.Jouve 1841) regeneracji ziarn ań
rostrum u Hibofites subfusiformis (Aaspail, 1829): la - przekrój, wewnętrzn a część rostrum pęknięta i zabliźnion a , 1b - przekrój, wewn ę trzn a cz ęsć
rostrum odlamana i zasklepiona, 1c - wewn ę trzna część rostrum połaman a i przem ieszczona, widok z boku (c' przekrój); 2-4 - chore okazy
Hibolites hastatu$ (de Blainville, 1827) z oksfordu Za lasu na Wyżyn i e Krakowskiej: 2 - rostrum zapewne nad ł ama ne i zregenerowane {por. le'l,
w ielk. nat., okaz w ko lekcji Muzeum Zoologicznego Uniwersytetu Jag ielloriskiego w Kra kowie, 3a-3b - dysla lna część rostrum zapewne
od łamaneg o i zagojonego: patrz gąbczas ta m asa zgojeniowa na zag i ętym koncu (3a, w idok en face ; por. 1bJ, tępo zarośn i ętym (3b, widok z bokuj,
w iek nal.. okaz w kolekcji Muzeum Zoologicznego Uniwersytetu J a gielloń skiego w Krakowie. 4-4a - rostrum znieksztalcone (pow. )(2) w wyniku
rozwoju grupy trzech narosli o strukturze perły (wskazane strzalką , w powię ksze n i u )(5 na 4al. a utworzonych w wyniku otorbienia j a kiegoś
pasożyta na powierzchni "zdrowego" rostrum w młodocianym etapie wzrostu belemnita, zbiory wł asne.
Tomy Jurajskie, tom U
106
endolitycznych
rostrum
wystające ponad powierzchnię osadu , w którym
s p oczywały (patrz Radwański 1972a, fig, 1-4),
stQp ują ce
glonów
W
postaci
wydl'ążeń
poras tających wyłącznic części
CHORE I OKALECZONE AMONITY
Rozmaite anomalie w wykształceniu skorupy
u amon itów i innych amonitowatych slaly s ię
w pl'zcciągu dwusetlecia materiałem dla okolo stu
publikacji, które były ostatnio przedmiotem wyczcl'pujących zcstawiefl i mniej łub wiQcej krytyczncj analizy (Hengsbach 1996, Keupp 2000), Zmiany
o podłożu patołogicznym lub lraumatycznym były
z I'eguly obserwowane na zachowanych muszlach,
co w pl'zypadku zranień i regeneracji pozwala czynić odniesien ia do uszkodzail obscl'\vowa nych
u dzisiejszych łodzików (patrz Al'nold 1985), Caly
znajdowany dotychczas matcrial z polskiej jury
(patrz pl. 3) reprezentowany jest wylącznie pl'zez
oś ródki , zaś widoczne znieksztalcenia m ożna tylko
w sposób bardzo przybliżony odnieść do u szkodzcń
muszli, a nawet ciala, które się nie zachowaly.
Znalezione okazy (patrz pl. 3: 1-3) wykazują deformacje dotyczące rzeźby muszli, a dokładniej jej
żcberkowania, U perisfinktidów (pl. 3: 1-2) żebcl'ka
nabywają ukladu "jo dełkowatego", przy czym widocznym jest, że zakłócenie kszlallu rozpoczyna
s ię w okl'e śłonym miejscu glębokiego skaleczcnia
muszli aż do jej przcbicia i zmnienia plaszcza
(wskazane s trzalką na pl. 3: 2), kon ty nuuj ąc s ię
IV czasie pl'Zyrostu kolejnych żebel'Ck, U peltoceralida (pl. 3: 3) nas lQpujc zachwianie uklad u żcbo l'ek,
zaczynające s ię od miejsca Z1'anienia (wskazane
strzalką na pl. 3: a) i takżc konlynuujące s ię IV czasie dalszego wzrostn okaleczonego amonita, Zmiany le, O cha!'aktcrze traumatycznym, nalcży odni o"ć do ataku jakiegoś nieznanego d!'apieżniku,
innych pobratymców o skłonnościach kanibalistycznych nie wylączając (patrz kanibalistyczne
atakj wś ród dzisiejszych lodzjków: Al'Ilołd 1985),
Zak lócenia rzeźby widoczne nu oŚ l' ó dk ach
muszli okaleczonych amonitów wskazują na koni ecz no ść n al eży lej osll'ożności przy próbie takso-
nomiczncgo rozpoznania danego okazu, W przypadku okazów niekomplctnych (np: takich jak na
pl. 3: 1) łalwiej bowiem s twie l 'd z i ć t!'aumę i s ugerować jej przyczynę , ni ż rozpoznać gatunkową przynałeżność okalcczonego amonita!
Nieco inaczej przedstawia s iQ syt uacja znajdowanych w osadzie okruchów muszli (bądź ich
odcisków lub ośródek) , które nieraz nadają się
do taksonomicznego rozpoznan ia, aczkolwiek ich
natura może być rozmaita, Mogą onc być rczultatem mechanicznego kru szenia za życia amonita,
lub po jego śmierci , albo też rezultatem ataku drapieżcy lub trupojada, Pl'óbę biogenicznej interpl'otacji takich okruchów z późnej jury Niemice podjąl
AdUl' Roll (1935), Mniejsze lub wi ęk sze okruchy,
aż do mocno nadkru szonych muszli, a po s i adające
eharaktCl'yslyczne nacięcia, Roll (1935) przypisal
dzialalnośc i drapieżców, któl'ych lupem s taly sił)
żywe amonity, Drapi cż ni c two owc Roll (1935)
przypisał rakom, zapo min ając wszakże o tym,
że w późnej jurze nie osiągaly one rozmiaJ'ów pozwalających skutecznie atakować amonila, Z tego
tcż powodu tak okazy Rolla (1935) , jak i sZCI'cg wła­
snych Holder (1955) przypisa ł cll'!lpieżnictwu ryb
zrosłogłowych - chimcr,
Poszukiwania Rolla (1935) i Hldera (1955)
kontynuował Mchl (1978), I<lÓI'y pielwszy napotkal
nUgJ'omadzenie okruchów w jednym miejscu, u spoś ród których wiele po s iadało specyfi czne zadrapania, Takie nagl'omadzeni e okl'uchów w okazie
z Holzmaden Mehl (1978) uznal za I'ezuttal uczlowania d l'apieżcy, ktÓl'ym mia l być kalmaJ', czyniący
także owc zadmpania w czasie alaku na żywego
amonita, Podobną intel'prc tacj ę przedstawili równ ocześnie Seilacher i Wiesenaucl' (1 978) dła inncgo
amonita z Iiolzmadcn, któr ego nadkl'uszona muszla otoczona jest okruchami pochodzącymi z jej
komory mieszkalnej, Znalez isko to Seilachel'
i Wiesenauer tłumaczyli obecnością I'csztek części
miQkkich utl'zymujących lączność okruchów z nadkruszoną muszlą. Dowodzić by to mialo, i;\ skuteczny atak dmpieżcy nastąpił na żywego amonita,
podobnie jak w przypadku późnojumjsk ich belem nitów z Nusplingen (Holdcl' 1955), Intel'pl'etacja
Scilachera i Wicsenauem nic mu si jedn ak p,'zeko-
Plansza 3
Okaleczenia amonitów, ro zpoznawalne na oś r ódkach ich m uszli l keloweju i oksfordu Polski: 1 - perisfinklid okaleczony za m iodu, z boku muszli,
której rzeź ba (żebe r kowa ni e) w trakcie wzrostu slaje s i ę anomalną ijodel k owa tą" ) przynajmniej na dwóch (?oslatnichl sk rę ta c h, oksford ś r od kowy,
Góra W lodowska kolo Za wierc ia. wielk. nal., zbiory własne; 2 - perisfinklid okaleczony z boku komory mieszkalnej: od miejsca okaleczenia
(wskazane strz ał ką ) rozwija s i ę rzeiba anomalna (jade/kowala"l, wielk. na l. , oksfo rd ś r odkowy, okolice C zęs toc h owy, zbiory wlasne; 3 - okaleczony
Peltoceras (Ma tapeltoceras) helveticum (Jeannel, 195 1) Z górnego keloweju l asocina w Górach Świ ę tok rzyskich (zob. S i emią tk owska-Giiejewska
1974 , str. 397-398): pokazany bok pra wy o rzeźbie ni ezab urzonej, oraz lewy (odbitka lustrzana) o rzeźbie anomalnej od momentu okaleczenia
na brzegu stro ny wentra[nej (wskazane strzałką), wielk. na 1., zbiór prywatny (p. Roman Gad, Łopuszn ol.
Chore i D~_l~~one lWlerlę la Jal:.~ ohalY pasozytów I drap'elCOw w )~rle Polskl - przegląd sianu \'VledZV
,.7
108
Fig. 2. Szczątki muszli !"ogryzki ze stolu") pozostałe z pożartego amonita Perisphmctes (Dicholomospllinctes) sp. (oznaczy t Prof. U.w. dr hab. B. A.
Matyja) z wapieni morawiekich środkowego oksfordu (patrz Malyja 1977, str. 44·45 i 52-53) Woli Morawickiej w Górach Świ ętokrzy sk i c h . pow. x l ,5,
zbiory własne (patrz Radwańsk i 1996, pl. 2. fig. 3; Radwańska 1999b, pl. 9. fig. 9).
nywać, gdyż rozwlekiwanie "objedzonych" szcząt­
ków bardziej typowe jest dla trupożerców (patrz zachowanie dzisiejszych hien) niż dla drapieżców,
którzy zwykli niejadalne szczątki pozostawiać
w miejscu
żeru.
Nagromadzeniem okruchów muszli w miejscu
pożerania amonita przez jakiegoś drapieżcę jest
niewątpliwie tylko okaz szczątków Hal'pocems
z liasu Dotternhausen w Wirtenbergii (Mehl 1978,
fig. 1) oraz przedstawiany tu okaz szczątków perisfinklida ze środkowego oksfordu Woli Morawicldej
w Górach Świętokrzyskich (lig. 2; patrz tak:ile
Radwański 1996, pl. 2, fig. 3). Tak nag1'omadzone
szczątki , wzorem podobnych dowodów żerowania
na ślimakach, określić można jako "odpadki
kuchenne", czy też "ogryzki ze stołu " (ang. kUchen
lIIidde/~~: Radwański 1977, 1996). Obecność takich
miejsc żeru oczywiście wskazuje niezbicie, iż amonit zagryziony został na miejscu (patrz fig. 2),
a "ogryzki ze stołu" drapieżcy nie zostały rozwleczone po dnie późnojurajskiego morza.
UWAGA KOŃCOWA
Przedsta\\1one pł'zyldady chorych i okaleczonych, a także s7-czątki zagryzionych zwierząt jurajskich dotyczyły ataku pasożytów lub drapieżców na
żywe osobniki swoich ofiar. W zapisie kopalnym,
także sekwencji jurajskich w Polsce, nic brak
jednak również takich szczątków obumarłych zwieł'Ząt , które niszczone byly nadal, gdy na dnie morza
stawały się podłożem nowego życia - miejscami
zasiedlania pustych ju ż muszli przez wtórnych
mieszkańców (ang. S{fllotters), lub narastania rozmaitych epibiontó\v. Żerowanie na takich epibiontach prowadziło nieraz do znacznego uszkodzenia
także owych szczątków, z których pozostają lafolWI/liczne wraki (ang. laphollo11lie 'WI·eeks).
O szczątkach takich można równicż mówić, że reprezentują one lafonomiczne pokłosie (ang. tap/wnomic after/1/alh) . Znamienne przyklady tafonomicznego poldosia w jurze Polski stanowią "wrald"
skorup jeżowców; a taIcie muszli niektórych ramienionogów z wczesnego kimerydu Małogoszcza (patrz
Radwailska 1999a, str. 355-356 oraz fig. 11-12).
Chore I o ~a tecZD ne zWierzęta lako ofiary pasozytów J draplezców Wlurze Polski - prze g ląd stanu Wiedzy
LITERATURA
Abcl, O. 19:15. Vorzeitliche Lebensspuren. 1-644,
Gustav Fischel"; .Jcna.
Agcr, D. V. 1963. Principlcs of Paleoecology. 1-371,
McGraw-Hill; New York - San Francisco Toronto - London.
Arnold, .J. M. 1985. Shell growth, trauma, and I"epail" as an indieatol' of life history fOl" Nallt-ilus.
Tlw Veliger, 27, 4: 386-396.
Baluk, W. i Hadwański, A. 1977a. Organie communities and facies development of the KOI"y!nica
Basin (Middle Miocene; Holy Cross Mountains,
Central Poland). Acta Goologlca Polonica, 27,
2: 85-12:1.
Baluk, W. i Radwański, A. 1977b. Thc colony regeneration and life habitat of frce-living bryozoans,
Cupuladria callar/ons/s (Busk) and U. lwidingeri (Heuss), [rom tho Kory!nica Clays (Midclle
Mioccnc; Holy Cross Mountains, Central Poland).
Acta Geolog/caPolonka, 27, 2: 14:1-156.
Baluk, W. i Radwański, A. 1984a. Tho rcgencration
in same caryophyllid corals [rom the Korytnica
Clays (Middle Miocene; Holy CI'OSS Mountains,
Central Poland). Acta Geolog/ca Polonica, 34,
3-4: 213-221.
Baluk, W. i Radwański, A. 1984b. Free-living
bryozoans [rom the Korytnica Clays (Middle
Miocene; Holy Cross Mountains, CcntJ"a1
Poland). Acta Ueologlca Polonica, 34, :1-4: 239251.
Baluk, W. i Radwański, A. 1996. Stomatopod predalion upon gastropods [rom the Kory!nica Basin,
and f!"Om other classical Miocene localilies in
Europe. Acta Goologlca Polonir;a, 46, 3-4: 279304.
Boucot, A .•J. 1981. Principles of benthic marino
paleoecology. 1-463, Academic Prcss, NcwYork.
Boucot, A. ,J. 1990. Evolutionary Palcobiology of Behavior and Coevolution. 1-725, Elsevier, Amsterdam.
Ceranka, T. i Zlotnik, M. 2003. Traces of cassid
snails predation upon the echinoids from the
Middle Miocene o[ Poland. Acta Palaeontologlca Polonica, 48, 3: 491 -496.
Clarke, ,J. M. 1921. Organie dependence and diseasc: their origin and significance. Bul/etin or
tlw New York State Musemn, 221-222 (1919):
1-113.
Collins, .J. S. H. i Wiel"zbowski, A. 1985. Crabs from
the Oxfordian s]longe mcgafacies of Poland.
A eta Geologlca Polonica, 35, 1-2: 73-88.
109
Conway Monis, S. 1981. Parasitos and the fossilrecord. Parasitology, 82, 4: 489-509.
Conway Morris, S. 1990. Parasitism. W: Briggs D. E.
G. i Crowther P. R (1·ed.), Palaeobiology:
A Sythesis. 376-B81, Blach:\vell Scientific Publications, Oxford - London - Edinburgh - Boston
- Melbourne.
Dacquc, E. 1921. Vergleichende biologische Formenkun de dCl' fossilen niedel'en Tiere. 1-777, Berlin.
Duval-.Jouve, .J. 1841. Belemnites des termins
infel"ieurs des environs de Castellane. Paris.
Feldmann, R. M. 1998. Parasitic castration of the
crab, TumJdocal'cillus gignllleus GlaessncI',
from the Miocene of New Zealand: Coevolution
\vithin the Crustacea. ,Jonrnal ar Paleontologij,
72 (3) , 49B-498. Lawrence, Kansas.
G6tting, K-,J. 1974. Perlen und Pcrlenzucht. IV:
Malakozoologie, Gmndriss dcr Weichlierkunde.
46-48, Gustav Fischer, Stuttgart.
G6tling, K-.J. 1979. Durch Parasiten induzieJ·te
Perlbildung bci Myt"ilus or1u1is L. (Bivalvia).
Malacologia , 18: 563-567.
Gralf, L. 1885. Ueber einige Deformitten an [ossilen
CI·inoiden. Palaeontograplzica , 31, 3-4: 183-191.
Goldfuss, A. 1829. Petre[acta Germaniae, 2: 77-164.
Grygier, M. ,J. 1988. Unusual and mostly cysticolous
cI'us tacean, molluscan, and myzostomidan aSSQ-
ciates of cchinoderms. IV: Burke R. D. i in.
(red.) , Echinaderm Biolo!,»': Pl"Oceedings ar the
Sixtlz International Eckinoderm Conferellce,
Victoria. British Columbia, A1lgust 1987, 775784.
Hengsbach, R. 1996. Ammonoid patholob'Y. W: Landman, N. H., Tanabe K. i Davis R. A. (red.),
Ammonoid paleobiology. 581-605, Plenum Press,
New York - London.
Hoffman, A., Piscl"a, A. i RyszkiC\vicz, M. 1974. Prcdalion by muricid and naticid gastropods on the
Lower Tortonian mollusks from the Korytnica
Clays. Acta Geologica Polonica, 24, 1: 249-260.
H61der, H. 1955. Belemniten und Ammoniten aIs
I3cutcticre. Aus der Heimat, 63, 5-6: 88-92.
Keupp, H. 1986. Pcrlcn (Schalenkonkrclionen) bei
Dactyliocoraten aus dem frnkischen Lias. Natm'
nlldMensch 1986: 97-102.
Kcupp, H. 2000. Gehuseanomalien, W: Ammoniten;
Palobiologischc Erlolgsspiralcn. :32-40, .Jan
Thorbecke, Stuttgart.
Kutek, .J., Matyja, B. A., Radwański, A. i Wierzbowski, A. 1992. Large quarry of cemcnt works at
Malogoszcz; Kimmeridgian. IV: Matyja, B. A.,
Wierzbowski, A. i RadwaJ1Ski, A. (red.) , Oxfor-
Tomy JuraiSkle. 10m II
110
dian & Kimmeridgian .Joint WOJ'king Groups Meeling: Gu ide Book & Abstraets. 30-34, lnstitllte of
Geology. Univel'sity of Wal'saw. Warszawa,
Malkowski. K, 1976, Regeneration of som e braehiopod shelIs, Acta Geologica Polonica . 26. 3: 439442,
Mat.\1a, B, A, 1977. The Oxfordian in Ihe southwestern margin of Ihe Holy Cross MIs, Acta GeoLogica Polonica. 27, l: 41-64,
Mat.)1a, B, A , i Tarkowski, R 1981. Lower and
Middle Oxfordian ammonitc biostratigraphy at
Zalas in the Cracow Upland, Acta Geologica
Polonica, 31 , 1-2: 1-14,
Malyja, B, A, i Wierzbowski , A, 2002, !lorea! and
SlIbbol'cul ammonites in Ihe Submcditcnancan
uppcI'mosl Oxfordian in the Bielawy seelion
(northem Poland) and Iheir cOl'relation valuc,
Acta Geologica Polonica, 52, 4: 411-421.
Miigdefl'all , K, 1937. Lebcnsspul'en fossiler "Bohr"Ol'ganis men. Reitl'ge zlI r Naturlcu.udUćhen
Forsc/umg in Sdwestdeulsclllmul, 2, 54-67.
Mehl, .1. 1978. An hufungen schcI'bcnarliger Fragmente von Ammonitenschalen im seJdeutsehen
Lias uneJ Malm und ihre Dcutung aIs FrassJ'este.
Berichle der Naturforseliendell (}esellschart
ZIl Frei/;u1'g in Brisgall, 68: 75-93.
Mehl. ,J. , Mehl, D. i Hiickel. W. 109 1. Parasitre
Zystenbildungen an jurassischen Cidariden und
das Porospongia-PI'oblem (Cysts on JUJ'Ussie
cidal'oids ineJuced by parasilcs and the problem
o[ Porospongia type matcJ'ial). Rerliner Geowissellsrllattlielw A lJIiallrllulI{jell , 134A: 227261.
Merla, T. 1972. Facies development o[ Ihe Opoczno
Limestones (Oxfordian , NW Mcsozoic margin of
the Holy CI'OSS MIs). Acta Ge%gica Polonica ,
22 , l: 29-44.
Moodie, R. L. 1923. Palcopathology: AJ] introduclion
to the study of ancient cvidcnces of eJiseasc.
1-567, UnivcJ'sity o[ Chicago PJ'css, Chicago.
Nacf, A. 1922. Die fossilcn Tintenfi sche. 1-322, Guslav Fischer, .Jena.
Pożm'yska. K. i UI'banek, A. 1955. O pewnych pl'zykladach I'egeneracji u zwiel'ząt kopalnych. [(0suws, Seria A - Ri o/agia, Rok 11', 4, 15: 55 1567.
Pugaczewska, H. 19G1. Belcmnoids fI'om Ihe Jurassie of Poland. Acta Palacolllologica P%nica ,
6, 2: 100-236.
RadwaiJsku, U. 1999a. Lower IGmmeridgian cchinoids of Pola nd. Acta (}eologi('a Polonica, 49, 4:
287-364.
Radwailska, U. 1999b. PI'zcwodnik do ćwiczeiJ z paleontologii. 1-182, Wydawnictwo lNVI'l~ WaJ'szawa.
RadwaiJska, U. 2003. A monograph of Ihe Polish
Oxfol'eJian echinoids; Part l, Subclass Cidal'Oidea Claus, 1880. Acta Geologica Polonica, 53 ,
2: 143-165.
RadwaiJska, U. 2004. Tube-dwelling polychactes
from Ihe Upper OxfoJ'eJian of Wapienno/Bielawy,
Couiavia I'egion , norlh-eentral Pola nd. Ar'la
Geologica Polonica, 54, l: 35-52.
Radwańska, U. i Radwań s ki, A. 2003. The ,JuraBsic
cI'inoid genu s Cyc/ocl'"ms d 'OI'bi~.'ny, 1850: s lil!
an enigma.Acta Ge%gical'%nica, 53, 4: 301320.
RadwaiJska, U. i Radwański, A. 2005. Myzos tomid
and
eopep od
in[estation
of .Jurassic
echinodm'ms: A general approach, some new oecurl'enccs, and/ol' l'e-inlerpJ'etation of previoll s
repol'ts, Acta Geologica /'ulo nira ( z l ożo ne
do (h'uku).
R adwański , A. 1969. Transgresja dolnego (ol'lonu
na poludniowyc h slokach GÓl' ŚwiQlokrzyskieh
(slrefa zatok i ich przedpola). Acta Ge% gica
Polonica , 19. 1: 1-164.
Radwański, A. 1972a. Remarks on the natUJ'e o[ belemnicolid borings Dendrina. Acta Geulo{tica
Polonica . 22, 2: 257-264.
RadwaiJski, A. 1972b. Isopod-infccled PI'osoponieJs
from the Uppcr .Jurassic of Poland. Acta Geo /agica Polonica, 22, 3: 499-500.
Radwański, A. 1977. PI'csenl-day typcs of tmce in
Ihe Neogen e scquence; theil' problems of nomcnclatlll'e and preservation. IV: Crimes ·t~ P.
i Harpel' ,J. C. (red,), TI'ace Fossils 2 (Geolugi('(ll
JOll/'llol Special / ss'IIes, 9), 227-264. Livel'pool.
Ra dwański , A. 1995. A uniquc, " trilobitc-likc" fossil
the isopod Cyclosplwerollw lIwlogo.l'tiall1l1n
sp. n. from Ihe Lower ]Gmmeridgian o[ t!J e Holy
Cross Mounlains, Ccntral Poland. A ela. Gco/ugiea Polonica. 45, 1-2: 9-25.
Radwański, A. 1996. The predation upon, and lhe
exlinction of, the latesl Maaslrichlia n populalions of the ammonite speeies Hup/oscapll'il es
ronstl'it/u," (.1. SoweJ'by, 1817) fI'om the Middle
Vistula Vallcy, Cent ml PolaneJ. Acta Ge%.gira
Polonica, 46, 1-2: 117-135.
Roll , A. 19:15. Bel' Fmssspuren an Ammonitensehalen. Zeulm/blalt (m' Mineralogie, Geo/ugie
uud Palonto/ugie, Jaln'gang 1935, Abteill/lIll II
(Geologie und Pa/ontologie), 120-124, Sluttgm't.
Chore I okaleczone zWierzęta jako ofiary pasoz'{tów I dlapleżców w JUTze Polski
przegląd
Seiłachel',
A. i Wiescnauer, E. 1978. PreseI"Vational
and adaptational histol'y oC belemnites. iVeues
Jahl'burh
filI'
Ge%gie und Palonl%g/e, 157,
1-2: 145-149.
Siemiąlkowska-Giżejewska,
M. 1974. Slratigmphy
and paleontology oC lhe Callovian in lhe
southern and weslern margins oC lhe Holy CI'OSS
Mts. Acta Geolog/ca Polonica, Vol. 24, 2: 365406.
Stock, .J. H. 1968. The Calvocheridae. a Camiły oC copepods inducing galls in sea-ul'chin spines.
Bijdl'agen tot de Dierlcunde, 38: 85-90.
Sto ck, .J. H. 1981. Associations oC ]']ydl'ocorallia
Stylasterina with gall-inhabiling Copepoda
Siphonostomatoidca Crom lhe soutll-west PaciCie; Part 2. On six species belonging to Cour new
genem oC the copepod Camiły Asterocheridac.
BUr/ragen tot de Dierlcunde, 51, 2: 287-312.
Tasnadi-Kubacska, A. 1962. Palopa!hologie: Palhologie der vorzcillichen Tiere. 1-269, Gustav
Fischcr, .Jcnu.
Welmer, G. 1988. Ger die PI-osopiden (Crustacca,
Decapoda) des Jura, 1-154. Ludwig-Maximilians-Univel'sitt, Mnchen.
Zibrowius, H. 1981. Associations ol Hydl'ocomllia
SlylasleI'ina with gall-inhabiling Copepoda
Siphonostomatoidea Crom the south-wcst
Pacific; Par! 1. On the stylastel'inc hosts,
including Iwo new species, Stylasiel' papuensis
and Crypthelia cryptotrema. Bijdragen tot
de Diel'lcllnde, 51, 2: 268-286.
sianu Wiedzy
111