Anatomia pamięci Systemy pamięci a przetwarzanie informacji Opracowała: Karolina Finc

Transkrypt

Anatomia pamięci
Systemy pamięci a przetwarzanie informacji
Opracowała: Karolina Finc
Zagadnienia
●
●
●
Jakie są główne systemy pamięci w mózgach
ssaków i jak jest przetwarzana w nich
informacja?
Jaki jest sens istnienia tych systemów oraz ich
struktury z punktu widzenia przetwarzania
informacji?
Jak te systemy mogą współpracować,
rywalizować, bądź działać równolegle?
Czy pamięć można zlokalizować, czy jest
ona rozproszona w całym mózgu?
Multiple memory systems
●
●
●
Teoria wielu systemów pamięci
opiera się na dowodach,
sugerujących że odmienny rodzaj
informacji może być
przetwarzany i przechowywany
w różnych częściach mózgu.
Każdy system posiada centralną strukturę, w której przetwarzana jest
informacja niezależnie od pozostałych.
Interakcje pomiędzy systemami zachodzą na poziomie ich wejścia, które
pochodzi z wielu tych samych źródeł, oraz wyjścia w którym zbiegają się
aby produkować określone zachowanie.
Główne systemy pamięci
●
●
●
●
●
Hipokampa (pamięć
deklaratywna)
Prążkowia (nawyki)
Móżdżku (pamięć
proceduralna)
Ciała migdałowatego
(pamięć emocjonalna)
Kory mózgu
(zaangażowana we
wszystkie rodzaje pamięci)
System pamięci hipokampa
●
●
Hipokamp
●
Pola CA
●
zakręt zębaty (dentate gyrus)
●
podkładka (subiculum)
Rejon parahipokampalny
●
●
●
●
kora śródwęchowa (entorhinal
cortex)
kora okołowęchowa (perirhinal
cortex)
kora zawęchowa (postrhinal
cortex)
Korowe obszary asocjacyjne
Układ anatomiczny tych obszarów - w dużym stopniu konserwatywny ewolucyjnie wśród
gatunków ssaków.
System pamięci hipokampa - funkcje
●
●
●
System pamięci hipokampa jest odpowiedzialny za pamięć
deklaratywną,
deklaratywną zarówno epizodyczną (zdarzenia) jak i
semantyczną (fakty).
Odpowiada także za pamięć przestrzenną (komórki
miejsca).
Uszkodzenie hipokampa i regionu parahipokampalnego
powoduje
amnezję
następczą
(niezdolność
do
zapamiętywania nowych informacji) oraz amnezję
wsteczną (niepamięć zdarzeń sprzed urazu).
System pamięci hipokampa a
przetwarzanie informacji
Zdarzenie
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Korowe obszary
asocjacyjne
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Korowe obszary
asocjacyjne
Rejon
przyhipokampalny
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
Obraz wykonany techniką DTI (diffusion tensor imaging) pokazujący orientację włókien w
systemie hipokampa.
konsolidacja
●
Dwa rodzaje zdarzeń w mózgu, które wpływają
na stabilność pamięci po uczeniu się.
1) konsolidacja synaptyczna: utrwalanie plastyczności
pomiędzy synapsami.
2) konsolidacja systemowa: reorganizacja śladów
pamięciowych, która następuje przez tygodnie a
nawet lata od uczenia się.
konsolidacja
Długotrwała konsolidacja występuje w systemie
pamięci hipokampa i obejmuje interakcje
pomiędzy
hipokampem,
regionem
parahipokampalnym oraz korą nową (Alvarez i
Squire, 1995; McClelland i in., 1995)
konsolidacja
●
●
●
Hipokamp - przechowuje ślady pamięciowe
przez krótki czas.
Po pewnym czasie obszary w hipokampie,
reaktywują korowe reprezentacje poprzez
powtarzającą się spontaniczną aktywność.
Te reaktywacje mogą indukować plastyczność w
korowo-korowych połączeniach a te połączenia
są podstawą dla pamięci długotrwałej.
kompromisy ewolucyjne
●
●
●
●
Jaki jest sens istnienia komplementarnych
systemów pamięci: hipokampa i kory nowej?
Dlaczego
potrzebujemy
systemu
pamięci
hipokampa, skoro pamięć zależy ostatecznie od
zmian w połączeniach neuronalnych kory nowej?
Dlaczego zmiany te nie zachodzą od razu,
bezpośrednio w korze nowej?
Dlaczego włączanie pamięci do kory nowej
zajmuje tak dużo czasu?
McClelland i in., 1995 – hipokamp i kora nowa a uczenie
się koneksjonistyczne:
●
●
próby szybkiego wdrożenia nowej informacji do sieci,
która wcześniej nabyła jakąś wiedzę, może prowadzić
do katastrofalnego zakłócenia.
włączenie nowej informacji bez zakłócenia, występuje
jeśli materiał jest włączany stopniowo z ciągłym
wystawieniem na treści wcześniej nauczone.
●
●
●
●
Kompromis stabilność – plastyczność
Hipokamp
pełni
rolę
pośrednika
dla
wstępnego
przechowywania pamięci w formie, która unika zakłócenia
wiedzy wcześniej nabytej przez korę nową.
Włączenie trwa długo, aby umożliwić nowej wiedzy na stałe
przeplatanie się z istniejącą wiedzą, tak że w końcu nowa
wiedza może być włączona do zorganizowanego systemu w
korze nowej.
Jeśli zmiany zostaną wykonane szybko, będą kolidować ze
wcześniejszą wiedzą.
System pamięci ciała migdałowatego
●
●
Ciało migdałowate jest zbiorem anatomicznie i funkcjonalnie heterogonicznych
jąder.
Dwa główne obszary ciała migdałowatego zaangażowane w pamięć emocjonalną:
1) podstawno - boczna, BLA (basolateral amygdala complex - zawierająca boczne,
podstawno-boczne, podstawno-przyśrodkowe jądra)
–
–
–
ma wejścia z rozległych korowych obszarów, a także z sensorycznego jądra
wzgórza, co daje mu dostęp do wyższego poziomu informacji z obszarów
asocjacyjnych
ma wzajemne połączenia z innymi systemami pamięci - hipokampa i prążkowia
ma projekcje do jądra środkowego
2) jądro środkowe, CEA (central nucleus of the amygdala) – starsza filogenetycznie
część ciała migdałowatego
–
wysyła połączenia do podkorowych obszarów kontrolujących zachowania
związane ze strachem, włączając w to autonomiczne i motoryczne odpowiedzi
(tętno, ciśnienie krwi, pocenie, uwalnianie hormonów)
- funkcje
●
Ciało migdałowate wspiera emocje w wielu wymiarach:

Pośredniczy wpływom emocji na uwagę i percepcję.

Reguluje odpowiedzi emocjonalne.

W dwoisty sposób wspiera pamięć emocjonalną:
1) Wpiera przyswajanie emocjonalnych skłonności w
kierunku bodźca, preferencje lub niechęć, które mogą być
uczone nieświadomie i niezależnie od pamięci
deklaratywnej.
2) Ciało migdałowate pośredniczy wpływowi emocji na
konsolidację pamięci w innych systemach pamięci.
– funkcje
●
Metoda badania - nabywanie reakcji strachu na prosty dźwiękowy
lub wzrokowy bodziec (Davis, 1992; LeDoux, 2000; Fanselow i
Gale, 2003).
●
●
●
●
●
Prezentacja szczurom dźwięku kończącego się szokiem
elektrycznym z podłogi klatki.
Warunkowa reakcja strachu u szczurów: przykucanie lub
zastyganie.
Szczury z lezją BLA - zredukowana warunkową reakcję strachu na
dźwięk, zachowana reakcja strachu na szok elektryczny.
Szczury z lezją jądra środkowego - zredukowana reakcja strachu
zarówno na bodziec bezwarunkowy jak i warunkowy.
Wniosek: BLA ważne dla nabywania reakcji warunkowej, jądro
środkowe - tworzenie ogólnej odpowiedzi strachu
a przetwarzanie informacji
BLA
Uczenie się
emocjonalne
CEA
Reakcja
emocjonalna
●
●
●
●
Ważna z punktu ewolucyjnego zdolność – pamiętanie
zdarzeń i faktów ważnych dla przetrwania (wzbudzających
emocje)
Ciało migdałowate, w szczególności BLA wpływa na poprawę
pamięci (McGaugh, 2000)
Zdarzenia wzbudzające emocje powodują uwalnianie
adrenaliny oraz glukortykoidów przez nadnercza, co
powoduje uwolnienie noradrenaliny w ciele migdałowatym.
Uwolnienie noradrenaliny powoduje zwiększenie aktywności
ciała migdłowatego, które wpływa na konsolidację pamięci w
innych częściach mózgu
●
●
bezpośrednio poprzez połączenia z prążkowiem,
hipokampem i korą.
pośrednio przez jądro podstawne (unerwia większość
kory).
Wzgórze
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
CEA
BLA
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Ciało migdałowate
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
Wzgórze
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
CEA
BLA
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Ciało migdałowate
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
Wzgórze
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
CEA
BLA
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Ciało migdałowate
Reakcje
emocjonalne
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
Wzgórze
Zdarzenie
Informacja z
wielu modalności
CEA
BLA
Pierwszorzędowe
obszary korowe
Hipokamp
Ciało migdałowate
Reakcje
emocjonalne
Rejon
przyhipokampalny
Korowe obszary
asocjacyjne
a kompromisy ewolucyjne
●
System pamięci ciała migdałowatego – niezwykle
istotny dla przetrwania osobnika.
Hipotezy:
●
●
Możliwe, że pierwotnie system pełnił rolę tylko reakcji
na bodźce emocjonalne (starszy filogenetycznie region
CEA).
Wraz ze wzrostem złożoności mózgu – system zaczął
oddziaływać na pamięć deklaratywną, zwiększając tym
samym szanse na przeżycie osobnika (BLA)
Współpraca systemu pamięci
hipokampa z systemem pamięci ciała
migdałowatego
●
●
Ciało migdałowatego wpływa na zależną od hipokampa pamięć dla
wzbudzającego emocje materiału, modulując pamięć deklaratywną w
ten sposób, że bodziec, który wywołuje pozytywne lub negatywne
odpowiedzi emocjonalne, jest pamiętany lepiej niż neutralny bodziec.
Projekcje z ciała migdałowatego modulują plastyczność synaptyczną
zarówno w hipokampie jak i rejonie parahipokampalnym, a także w
obszarach korowych oraz są kluczowe dla systemu pamięci
hipokampa.
System pamięci prążkowia
●
●
●
●
●
Prążkowie – należy do jąder podstawy oraz jest odpowiedzialne za układ
nagrody i motywacji oraz kontrolę motoryczną
Otrzymuje połączenia z wielu obszarów kory nowej.
Neurony w prążkowiu - ułożone topograficznie → mogą współdziałać z
somatosensorycznymi i ruchowymi reprezentacjami kory.
Prążkowie łączy się ze wzgórzem, które ma projekcje do kory
przedruchowej i ruchowej oraz przedczołowej kory asocjacjyjnej.
System ma nieliczne projekcje do ruchowego jądra pnia mózgu, żadnych
do motorycznych obszarów rdzenia co sugeruje, że system działa głównie
modyfikując korowe reprezentacje motoryczne, niż kontrolując
zachowanie bezpośrednio.
System pamięci prążkowia - funkcja
●
Metoda badania: labirynt w kształcie litery T (Packard i McGaugh, 1996):
●
Szczury nagradzane pokarmem na jednym z ramion.
●
Zwierzęta uczyły się specyficznej reakcji obracania - strategia „response” (nawyk)
●
●
Mogły także pamiętać gdzie jest nagroda względem otoczenia pokoju – strategia
„place”
Aby przetestować strategie: obrót labiryntu o 180 stopni
System pamięci prążkowia - funkcja
●
Wnioski z badań z wykorzystaniem labiryntu:
- po tygodniowym treningu, większość szczurów używała strategi
"place"
- po kolejnym tygodniu treningu zwierzęta nabyły strategię "response"
- Wniosek: regularny trening prowadzi do rozwoju reakcji
nawykowych.
●
Uszkadzenie prążkowia i hipokampa (Packard and McGaugh, 1996)
- uszkodzenie prążkowia uniemożliwia wytworzenie reakcji
„response”
- uszkodzenie hipokampa uniemożliwia wytworzenie strategii „place”
●
Podobne wyniki – pacjenci z chorobą Parkinsona (Knowlton, 1996)
System pamięci prążkowia a
Obszar somatosensoryczy
kory
Kora ruchowa i
przedruchowa
Wzgórze
Przedczołowe obszary
asocjacyjne
Prążkowie
System pamięci prążkowia a
Obszar somatosensoryczy
kory
Kora ruchowa i
przedruchowa
Wzgórze
Przedczołowe obszary
asocjacyjne
Prążkowie
Rywalizacja pomiędzy systemem
pamięci prążkowia a systemem
pamięci hipokampa
●
System pamięci prążkowia i hipokampa mogą
działać równolegle a nawet rywalizować:
●
●
System pamięci hipokampa - wiedza deklaratywna świadoma, np. znajomość instrukcji wykonania
zadania.
Prążkowie – nieświadome nawyki, strategia
"response".
System pamięci móżdżku
●
●
Móżdżek otrzymuje bezpośrednie połączenia z rdzenia
kręgowego i pnia mózgu oraz pośrednie wejścia z
różnych sensorycznych i motorycznych obszarów kory
nowej przez jądro mostu w pniu mózgu.
Móżdżek ma bezpośrednie projekcje
do rdzenia kręgowego, pnia mózgu,
podwzgórza oraz wzgórza, które ma
projekcje do różnych motorycznych
i niemotorycznych obszarów kory, w
szczególności kory czołowej
(Middleton and Strick, 1998)
System pamięci móżdżku - funkcje
●
●
●
Klasyczne badanie pamięci zależnej od móżdżku – warunkowanie
klasyczne odruchu mrugania
●
Bodziec warunkowy (CS)- dźwięk lub światło
●
Bodziec bezwarunkowy (US) - podmuch powietrza / szok elektryczny oka
●
Zwierzęta wytwarzają odruch mrugnięcia po bodźcu CS.
Króliki bez kory mózgu, jąder podstawy, układu limbicznego
wzgórza lub podwzgórza wykazywały utrzymywanie się odruchu
mrugania (Mauk i Thompson, 1987)
Lezja lub inaktywacja jednego określonego jądra móżdżku - jądra
wsuniętego móżdżku (nucleus interpositus), skutkowała
zaburzonym nabywaniem odruchu mrugania (Thompson, 2005)
System pamięci móżdżku a
- inaktywacja punktu "c" nie dopuszcza do nauczenia się odruchu.
- inaktywacja "a", "b", "d" i "e"nie blokuje uczenia się.
Współpraca pomiędzy systemem
pamięci móżdżku z systemem
pamięci hipokampa
Wersja warunkowania mrugania w której
stosowana jest dłuższa przerwa pomiędzy
dźwiękiem a dmuchnięciem - trace condictioning
zależy nie tylko od móżdżku, ale także dodatkowo
od hipokampa i kory przedczołowej (wiedza o
powiązaniu
pomiędzy
dźwiękiem
a
dmuchnięciem).
Wnioski
●
●
●
●
Zachowanie jest produktem pracy całego układu nerwowego
i zwykle więcej niż jednej formy pamięci.
Różne systemy pamięci mogą współpracować, działać
równolegle, a nawet rywalizować.
Możemy wyróżnić centralne struktury ważne dla danego
rodzaju pamięci, jednakże pamięć jest rozproszona w wielu
obszarach korowych.
Poszczególne systemy pamięci są efektem ewolucji, a każdy z
nich wspiera zachowanie istotne dla przetrwania osobnika.
Literatura
●
●
●
●
●
Jaśkowski, P. (2009). Neuronauka poznawcza. Warszawa: Vizja Press&IT, 186 –
209.
Manns, J. R., Eichenbaum. (2008). H. Learning and Memory: Brain Systems, W: L.
Squire, D. Berg, F. Bloom, S. du Lac, A. Ghosh, N. Spitzer (ed.).
Fundamental
Neuroscience. 3rd ed. (1153-1177). Amsterdam: Academic Press.
McClelland, J. L., McNaughton, B. L., & O’Reilly, R. C. (1995). Why there are
complementary learning systems in the hippocampus and neocortex:
insights
from the successes and failures of connectionist models of
learning and memory.
Psychological review, 102(3), 419-57
Sadowski, B. (2009). Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt ,
Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 466-519.
Ciekawostka (bardzo ogólna) http://ngm.nationalgeographic.com/2007/11/memory/brain-interactive.

Anatomia pamięci Systemy pamięci a przetwarzanie informacji Opracowała: Karolina Finc

Transkrypt

Podobne dokumenty

rola hipokampa w patogenezie psychoaktywnych

wykład 15

kory mózgowej