Inwestycje rodzicielskie w obronę gniazda u ptaków z rodzaju

Transkrypt

Lucyna Hałupka
Inwestycje rodzicielskie w obronę gniazda u ptaków
z rodzaju Acrocephalus
Parental investment in nest defence in birds
of the genus Acrocephalus
Praca doktorska wykonana
w Zakładzie Ekologii Ptaków
Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego
Promotor:
prof. dr hab. Andrzej Dyrcz
Wrocław 1998
1
Spis treści
Wstęp
Opis badanych gatunków
Straty w lęgach wywołane drapieżnictwem
Czas i miejsce badań
Metody
Część terenowa
Opracowanie wyników
Wyniki
Opis zachowań antydrapieżniczych związanych z obroną gniazda
Wpływ płci rodzica
Wpływ typu drapieżnika
Wpływ wieku potomstwa
Wpływ liczby potomstwa
Wpływ zaawansowania sezonu lęgowego
Wpływ stopnia ukrycia gniazda
Różnice międzygatunkowe. Wpływ typu opieki rodzicielskiej
Dyskusja
Różnice międzygatunkowe
Wpływ typu opieki rodzicielskiej i systemu kojarzenia
Streszczenie i wnioski
Podziękowania
Literatura
Summary
2
3
12
14
16
17
17
20
28
28
33
41
45
55
56
58
60
68
69
74
77
80
82
84
85
86
89
94
95
109
Wstęp
Drapieżnictwo jest główną przyczyną śmiertelności jaj i piskląt u większości
ptaków wróblowych (np. Clark i Wilson 1981, Martin 1995, Hanski i inni 1996).
Ptaki wykształciły szereg zachowań, tzw. zachowań antydrapieżniczych, mających
na celu zmniejszenie strat w lęgach powodowanych drapieżnictwem (def. wg.
Gottfrieda 1979). Do zachowań tych należą np. budowa kryptycznych gniazd,
wynoszenie skorup, skryty sposób zbliżania się do gniazda, itp. (obszerne
omówienie w: Edmunds 1974). W ostatnich latach termin "zachowania
antydrapieżnicze" (a także "zachowania obrony gniazda", "obrona gniazda") coraz
częściej
stosowany
jest
w
odniesieniu
do
pewnej
grupy
zachowań
antydrapieżniczych, przejawianych w sytuacjach gdy drapieżnik znajdzie się w
pobliżu gniazda, "zachowań rodziców zmniejszających prawdopodobieństwo, że
drapieżnik
zniszczy
zawartość
gniazda,
a
jednocześnie
zwiększających
prawdopodobieństwo zranienia lub śmierci rodzica" (def. wg. Montgomeriego i
Weatherheada 1988). Do takich zachowań zaliczamy np. atak, przelatywania,
krążenia wokół drapieżnika, wydawanie głosów alarmowych, symulowanie braku
sprawności ruchowej (zranienia, agonii) itp. Opis i klasyfikację tych zachowań
przedstawia Simmons (1985). Niniejsza praca dotyczy tej właśnie grupy zachowań
antydrapieżniczych i w odniesieniu do niej stosowane będą wymiennie terminy:
obrona gniazda, obrona lęgu, zachowania antydrapieżnicze.
Zachowania związane z obroną
gniazda, znane i opisywane
od
dziesięcioleci, w ciągu ostatnich kilkunastu lat stały się obiektem intensywnych
badań eksperymentalnych. Teoretycznych podstaw do nowego spojrzenia na
obronę gniazda dostarczyła praca Triversa o wysiłku rodzicielskim (1972).
Zauważono, że zachowania antydrapieżnicze przejawiane w sytuacji zagrożenia
lęgu (a także inne zachowania związane z rozrodem) powinny być kształtowane
przez dobór naturalny. W związku z tym optymalna w danej sytuacji intensywność
obrony powinna być wypadkową zysków i kosztów w postaci dostosowania,
wynikających z obrony aktualnego lęgu. Zysk stanowi przetrwanie aktualnego
potomstwa, natomiast koszty są związane z ryzykiem zranienia lub śmierci rodzica
podczas obrony lęgu, a więc utratą możliwości reprodukowania w przyszłości
3
(Montgomerie i Weatherhead 1988). Dla obu założeń istnieją dowody w postaci
obserwacji oraz badań eksperymentalnych. Znane są obserwacje zakończonej
sukcesem
obrony
gniazda,
także
drobnych
wróblowych,
skutecznie
zapobiegających zniszczeniu gniazd przez znacznie większe drapieżniki (np.
Armstrong 1956, Skutch 1976, Buitron 1983, Indykiewicz 1988). Bardziej
przekonujące wydają się być wyniki badań eksperymentalnych: szereg autorów
wykazało istnienie pozytywnego związku między intensywnością obrony gniazda a
sukcesem lęgowym (np. Andersson i inni 1980, Greig-Smith 1980, Blancher i
Robertson 1982, Knight i Temple 1988, Breitwisch 1988, Byrkjedal 1989,
Weatherhead 1990, Cresswell 1997). Z drugiej strony, znane są przypadki obrony
gniazda zakończonej śmiercią rodzica (Jourdain 1936, Myers 1978, Brunton 1986,
Mřller 1991). Inni autorzy (np. Curio 1975,
Buitron 1983) zgromadzili szereg
dowodów na to, że obrona gniazda jest ryzykowna. Sugerowano, że koszty obrony
są proporcjonalne do podejmowanego ryzyka, a to ostatnie skorelowane jest z
intensywnością reakcji. Zarówno zmniejszenie kosztów, jak i zwiększenie zysków,
powinny przyczyniać się do wzrostu intensywności obrony (Montgomerie i
Weatherhead 1988). Na bazie tych ogólnych założeń powstał szereg hipotez i
modeli określających wpływ różnych czynników na intensywność obrony gniazda i
pozwalających przewidzieć jej zmiany (np. Andersson i inni 1980, Curio i inni
1984, Sargent i Gross 1985, Montgomerie i Weatherhead 1988, Redondo 1989).
Wśród czynników które powinny wpływać na intensywność obrony
wymieniane są cechy: potomstwa (wiek, liczba, jakość, wartość, ryzyko zjedzenia
przez
drapieżnika),
rodziców
(płeć,
doświadczenie,
prawdopodobieństwo
ponownego gnieżdżenia się, rodzaj opieki rodzicielskiej, interakcje między
rodzicami), drapieżnika (stopień zagrożenia dla rodziców i potomstwa związany z
jego uzbrojeniem i ruchliwością), gniazda (widoczność, dostępność), siedliska
oraz warunki
atmosferyczne
(Regelmann
i
Curio
1983,
Montgomerie
i
Weatherhead 1988, Redondo 1989, Bureš i Pavel 1997).
Mimo, że przeprowadzono wiele badań dotyczących obrony gniazda, wpływ
poszczególnych czynników na intensywność reakcji antydrapieżniczych pozostaje
w dużym stopniu niejasny (zobacz: Montgomerie i Weatherhead 1988, Redondo
1989).
4
Ryc. 1. Modele opisujące przebieg zmian intensywności obrony gniazda w cyklu lęgowym (K klucie, W - wylot młodych z gniazda) oparte na hipotezach:
(a) wartości potomstwa
(Montgomerie i Weatherhead 1988), (b) ryzyka drapieżnictwa (Brunton 1990), (c) obrazu
potomstwa (McLean i Rhodes 1992). Wykresy zostały zaczerpnięte z cytowanych prac.
Najlepiej udokumentowaną zależnością, spośród badanych do tej pory, jest
wzrost intensywności obrony w cyklu lęgowym czyli wraz ze wzrastającym wiekiem
potomstwa (przegląd literatury w: Montgomerie i Weatherhead 1988, Redondo
1989, McLean i Rhodes 1992). Do tej pory powstały dwie hipotezy tłumaczące ten
wzrost na poziomie ewolucyjnym: hipoteza wartości potomstwa (offspring-value
hypothesis lub age-investment hypothesis) oraz hipoteza ryzyka drapieżnictwa
(vulnerability hypothesis).
Hipoteza wartości potomstwa (Barash 1975, Montgomerie i Weatherhead
1988) tłumaczy wzrost intensywności obrony gniazda z wiekiem potomstwa jako
adaptacyjną odpowiedź na wzrastającą wartość potomstwa. Wzrost wartości
potomstwa w cyklu lęgowym wyjaśniany był na kilka sposobów. Według Barasha
(1975) w cyklu lęgowym wzrasta wysiłek rodzicielski, który trzeba by ponownie
zainwestować w razie straty aktualnego lęgu. Andersson i inni (1980) tłumaczyli
wzrost
intensywności
obrony
zmniejszającą
się
różnicą
między
prawdopodobieństwem przeżycia dorosłych i młodych. Wreszcie, wzrost różnicy
między oczekiwanymi zyskami i kosztami obrony miałby decydować o wzroście
wartości potomstwa w czasie epizodu rozrodczego (Dawkins i Carlise 1976,
Boucher 1977, Montgomerie i Weatherhead 1988). Hipoteza wartości potomstwa
zakłada wykładniczy wzrost poziomu obrony lęgu wraz z upływem czasu w cyklu
lęgowym, a maksymalny poziom reakcji mniej więcej w okresie opuszczania
gniazda przez pisklęta (Montgomerie i Weatherhead 1988), Ryc. 1a.
5
Według hipotezy ryzyka drapieżnictwa (Harvey i Greenwood 1978, GreigSmith 1980, Redondo i Carranza 1989, Brunton 1990) intensywność obrony
gniazda skorelowana jest z ryzykiem zniszczenia gniazda przez drapieżniki, co z
kolei, według jej autorów, związane jest ze stopniem rozwoju potomstwa. Wraz z
upływem czasu w cyklu lęgowym gniazdo staje się łatwiejsze do wykrycia, gdyż
pisklęta rosną, coraz bardziej ruszają się, głośniej żebrzą o pokarm i są karmione
z coraz większą intensywnością. Szczegółowy model graficzny oparty na tej
hipotezie (Brunton 1990) zakłada, że podczas inkubacji intensywność reakcji
rodziców pozostaje na tym samym, niskim poziomie, bezpośrednio po kluciu
gwałtownie wzrasta, po czym następuje znacznie mniej wyraźny wzrost aż do
opuszczenia gniazda przez młode (Ryc. 1b).
Możliwy bezpośredni mechanizm (proximite mechanizm) wywołujący wzrost
intensywności obrony rodziców wraz ze wzrostem wieku ich potomstwa opisuje
hipoteza obrazu potomstwa (feedback hypothesis, McLean i Rhodes 1992). Do tej
pory nie była ona testowana. Zgodnie z nią rodzice dostosowują poziom obrony
gniazda do bodźców wysyłanych przez gniazdo i rozwijające się potomstwo.
Model oparty na tej hipotezie przewiduje występowanie trzech gwałtownych
wzrostów intensywności obrony gniazda, po których następują okresy, kiedy
reakcja utrzymuje się na tym samym poziomie, bądź jej wzrost jest bardzo słabo
zaznaczony (Ryc. 1c). Pierwszy nagły wzrost poziomu reakcji powinien wystąpić w
okresie
składania
jaj
(uprzednio
puste
gniazdo
zmienia
wygląd),
drugi
bezpośrednio po kluciu (nieruchome jaja zostają zastąpione przez aktywne
pisklęta) a trzeci w okresie kiedy młode gwałtownie się rozwijają (zmiany wielkości
ciała, pojawienie się piór, pojawienie się głosów żebrzących).
W 1986 roku Knight i Temple zasugerowali, że stwierdzany w wielu
badaniach wzrost intensywności obrony gniazda w cyklu lęgowym, nie
odzwierciedla zmian w wartości potomstwa dla rodziców (bądź wpływu innych
czynników ultymatywnych), ale jest metodycznym artefaktem spowodowanym
wielokrotnym eksponowaniem tego samego drapieżnika przy tym samym
gnieździe (hipoteza przyzwyczajenia, reinforcement hypothesis, Knight i Temple
1986b). Miałoby to powodować przyzwyczajenie ptaków i w efekcie intensyfikację
ich reakcji. Założenia tej hipotezy zostały poddane krytyce teoretycznej (Coleman
1987, Weatherhead 1989, Mallory i Weatherhead 1993). Wydaje się, że
najbardziej trafnym argumentem było spostrzeżenie Colemana (1987), że
6
wydatkowanie coraz większej ilości energii przy kolejnych ekspozycjach, w sytuacji
gdy drapieżnik nie niszczy lęgu, świadczyłoby o nieadaptacyjnym zachowaniu
rodziców.
Szereg
autorów,
którzy
testowali
przewidywania
hipotezy
przyzwyczajenia w sposób eksperymentalny, nie znalazło dla niej potwierdzenia
(Breitwisch 1988, Redondo i Carranza 1989, Weatherhead 1989, Westneat 1989,
Andersen 1990, Rytkönen i inni 1990, Weatherhead 1990, Westmoreland 1990,
Hogstad 1991, Siderius 1993, Rytkönen i inni 1995, Vińuela i inni 1995, Amat i
inni 1996).
Innymi ważnymi czynnikami ewolucyjnymi, które mogą wpływać na
intensywność zachowań antydrapieżniczych, wydają się być liczba potomstwa i
zaawansowanie sezonu lęgowego. Można oczekiwać, że rodzice broniący
większych lęgów będą reagować intensywniej, niż rodzice z mniejszą liczbą
potomstwa, jako że zysk z obrony tych pierwszych jest większy (Regelmann i
Curio 1983, Curio i inni 1984, Montgomerie i Weatherhead 1988, Curio i
Onnebrink 1995). Jednakże wyniki uzyskane do tej pory są niejednoznaczne (np.
Regelmann i Curio 1983, Hobson i inni 1988, Robertson i Biermann 1979, Knight i
Temple 1986a, Windt i Curio 1986, Curio 1987, Wiklund 1990, Windt 1990).
Podobnie, brak zgodności między przewidywaniami teoretycznymi i danymi
empirycznymi stwierdzano szukając związku między inwestycjami w obronę
gniazda
a zaawansowaniem sezonu lęgowego. Według pierwszych hipotez
(Barash 1975,
Montgomerie i Weatherhead 1988) powinniśmy obserwować
wzrost intensywności reakcji w sezonie lęgowym, w związku ze spadkiem
prawdopodobieństwa ponownego gnieżdżenia się w przyszłości. Sugerowano, że
ptaki tracące lęg wcześnie w sezonie mogą ponownie przystąpić do lęgu, podczas
gdy późno gnieżdżące się ptaki muszą czekać z wydaniem potomstwa do
następnego sezonu. Zważywszy na wysoką międzysezonową śmiertelność
drobnych gniazdowników (Lack 1954, Czarnecki 1975), szanse tych ostatnich na
odbycie kolejnego lęgu są niższe. Jednakże dotychczasowe badania
rzadko
potwierdzały tę hipotezę. Zazwyczaj obserwowano spadek poziomu obrony w
miarę upływu sezonu lęgowego, bądź obronę utrzymującą się na stałym poziomie
w sezonie (przegląd literatury w: Hałupka i Hałupka 1997). Alternatywny
scenariusz sezonowych zmian w intensywności obrony przedstawił Winkler
(1987). Według niego szanse na przeżycie rodzica do kolejnego sezonu lęgowego
(i ponowne przystąpienie do lęgów) rosną wraz z zaawansowaniem bieżącego
7
sezonu. W związku z tym powinniśmy obserwować wzrost intensywności obrony w
sezonie lęgowym.
Już we wczesnych pracach opisujących zachowania antydrapieżnicze
związane z obroną lęgu zauważano, że różnią się one w zależności od gatunku
drapieżnika (Armstrong 1949, 1956, Skutch 1954). Późniejsi autorzy (np. Skutch
1976, East 1981, Buitron 1983, Gochfeld 1984, Simmons 1985) sugerowali, że
rodzaj zachowań zależy od typu drapieżnika, a ich intensywność powinna być
skorelowana ze stopniem zagrożenia z jego strony. Drapieżniki stanowiące duże
zagrożenie dla dorosłego osobnika powinny wywoływać słabszą reakcję, jako że
potencjalne koszty takiej obrony są wysokie (Kruuk 1964, Lemmetyinen 1971,
Patterson i inni 1980, Buitron 1983, Gochfeld 1984).
Kolejnym badanym czynnikiem, który powinien wpływać na intensywność
obrony jest płeć rodzica. Montgomerie i Weatherhead (1988) wymieniają kilka
czynników, które, jeśli różnią rodziców, powinny wpływać na różnice w wielkości
ich inwestycji w obronę lęgu. Należą do nich: pewność rodzicielstwa,
prawdopodobieństwo ponownego gnieżdżenia się w sezonie (związane z
możliwością znalezienia nowego partnera), percepcja ryzyka (wynikająca z różnic
w wielkości, ubarwieniu i uzbrojeniu partnerów), zdolność do samodzielnego
wychowania potomstwa oraz cechy cyklu życiowego (przeżywalność). Pierwszy
czynnik decyduje o zyskach z obrony gniazda, pozostałe kształtują koszty obrony.
Pewność rodzicielstwa jest zawsze wyższa dla samic niż dla samców
(Trivers 1972, Birkhead i Mřller 1992). Jednakże, u gatunków z rodzaju
Acrocephalus o opiece dwurodzicielskiej występuje bardzo silny behawior
pilnowania samicy, co może znacznie ograniczać występowanie kopulacji
pozapartnerskich. Zachowanie to jest najsilniej zaznaczone u trzcinniczka: samce
podążają tuż za samicami przez cały okres płodny. Samce łozówki, a szczególnie
rokitniczki pilnują swoich partnerek nieco mniej intensywnie, częściej angażując
się w odpędzanie potencjalnych konkurentów, co może ułatwiać kopulacje
pozapartnerskie samic. Co więcej, niektóre samce rokitniczki wznawiają śpiew
(próbując zdobyć kolejną samicę) jeszcze w okresie płodnym swojej partnerki, co
łączy się z zaprzestaniem pilnowania samicy. W populacjach, które badano
metodą DNA-fingerprinting, udział młodych pochodzących z takich kopulacji, był
stosunkowo niski (porównaj: Hałupka 1991, Avise 1996). U rokitniczki w populacji
brytyjskiej wynosił on średnio 12% (Birkhead i inni 1997), a w populacji szwedzkiej
8
7,5% (w różnych latach 1,8-11,8%) i dotyczył 23% lęgów (Langefors i inni 1998).
U trzciniaka, blisko spokrewnionego z badanymi gatunkami, młode z kopulacji
pozapartnerskich stanowiły 3,1% i stwierdzono je w 5,4% lęgów (Hasselquist i inni
1994). Trzcinniczek i łozówka nie były do tej pory badane pod tym kątem. Przy
niewielkiej częstości pozapartnerskich kopulacji należałoby oczekiwać, że
pewność rodzicielstwa, a także poziom obrony gniazda dla samic i samców będą
zbliżone, bądź tylko nieco wyższe u samic. Natomiast promiskuityczne wodniczki
kopulują z kilkoma partnerami i potomstwo w jednym gnieździe może pochodzić
nawet od czterech ojców (Schulze-Hagen i inni 1993). Sugerowałoby to, że
reakcja samic powinna być znacznie silniejsza niż samców.
U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki stwierdzano przewagę liczebną samców
nad samicami (Jacobsson 1964, Czarnecki 1975, Cramp 1992 za M. G. Kelsey,
Dowsett-Lemaire 1979, 1981), co jest zjawiskiem powszechnym również u innych
wróblowych (Mayr 1939, Trivers 1972, Perrins 1979). Dlatego szanse samic na
znalezienie nowego partnera, w razie straty aktualnego, i ponowne przystąpienie
do lęgu są wyższe niż dla samców. Samicom rokitniczki łatwiej jest znaleźć
nowego partnera również ze względu na bigamię samców (Bell i inni 1997). U
wodniczki w różnych latach, na różnych powierzchniach stwierdzano przewagę
samic bądź samców (Dyrcz i Zdunek 1993a). Jednakże, ponieważ u tego gatunku
pary w ogóle się nie tworzą, szanse samicy na znalezienie nowego partnera
seksualnego
są
prawdopodobnie
zawsze
wysokie,
natomiast
samce
są
ograniczone liczbą samic. Wszystko to sugeruje, że samce powinny bardziej
inwestować w obronę lęgu niż samice. U wodniczki, której samicom najłatwiej jest
znaleźć nowego partnera różnice między samcami i samicami powinny być
szczególnie wyraźne.
U badanych gatunków ptaków nie występuje dymorfizm płciowy, chociaż
analizując duże próby można stwierdzić, że samce są nieznacznie większe niż
samice (zobacz niżej, str. 12). Sugerowało by to, że poziom obrony rodziców
będzie zbliżony lub samce będą bronić nieco intensywniej niż samice.
Wkład rodziców w opiekę nad potomstwem i zdolność do samodzielnego
wychowania potomstwa różni się u badanych gatunków (Leisler i Catchpole 1992).
U wodniczki potomstwem opiekuje się wyłącznie samica. U rokitniczki wysiaduje
tylko samica (samiec wyjątkowo, zobacz niżej), a karmią oboje rodzice, ze
zbliżoną intensywnością. Samce trzcinniczka i łozówki regularnie zmieniają
9
samice na gnieździe (podczas inkubacji i w pierwszych dniach po kluciu) oraz
karmią pisklęta równie często jak ich partnerki (Schulze-Hagen 1991a, b,
Duckworth 1992). Badania Dowsett-Lemaire (1981) nad łozówką i Duckwortha
(1992) nad trzcinniczkiem sugerują, że samce nie są w stanie zastąpić samic w
czasie inkubacji. Natomiast po wykluciu się młodych, samotny rodzic jest w stanie
wykarmić potomstwo, chociaż, w niesprzyjających warunkach, może nastąpić
znaczna redukcja lęgu (Dowsett-Lemaire 1981, Duckworth 1992, L. Hałupka,
niepublikowane dane). Wszystko to powinno decydować o intensywniejszej
obronie samca w czasie inkubacji i zbliżonym poziomie obrony rodziców w okresie
pisklęcym. Poziom obrony samic wszystkich gatunków przed kluciem powinien
być zbliżony, natomiast po kluciu samice wodniczki powinny reagować słabiej, niż
samice innych gatunków.
Przeżywalność samców trzcinniczka, łozówki i rokitniczki jest wyższa niż
przeżywalność samic (Czarnecki 1975, Dowsett-Lemaire 1978). Nieznane są
dane na temat przeżywalności obu płci u
wodniczki, prawdopodobnie jednak
wyniki byłyby podobne, ponieważ u większości ptaków wróblowych stwierdzano,
że bardziej długowieczne są samce (np. Bulmer i Perrins 1973, Orell i Koivula
1988, Redondo 1989). Powinno to wpływać na bardziej intensywną obronę samic.
Przewidywano również iż wkład samic i samców w obronę lęgu będzie się
zmieniać w zależności od etapu cyklu lęgowego. Według Curio i Regelmanna
(1982) oraz Montgomerie i Weatherheada (1988) samica powinna inwestować
mniej niż samiec od początku inkubacji do połowy okresu pisklęcego jako, że jest
osłabiona produkcją jaj i budową gniazda, a także dlatego, że samiec w tym
okresie nie jest w stanie sam wychować potomstwa (koszty obrony dla samicy są
wyższe). W drugiej połowie okresu pisklęcego (gdy młode nie wymagają
dogrzewania) poziom reakcji obu płci powinien być zbliżony. Inne przypuszczenia
przedstawili McLean i Rhodes (1992). Według nich wkład w obronę gniazda
powinien zależeć od stopnia inwestycji w inne formy opieki rodzicielskiej. Jeżeli
samica buduje gniazdo i inkubuje, ona powinna bronić lęgu
intensywniej niż
samiec, natomiast po wykluciu piskląt udział samca w obronie powinien zwiększyć
się. Zastrzegają oni jednak, że jeżeli samiec towarzyszy samicy i jest aktywny w
czasie inkubacji (karmi samicę, jest w pobliżu gniazda) reakcja obu płci może być
podobna. Zgodnie z tymi ostatnimi założeniami należałoby oczekiwać, że w czasie
inkubacji u trzcinniczka i łozówki reakcja obu płci będzie miała zbliżony poziom
10
(lub nieco silniej będą reagować samice), natomiast u rokitniczki zdecydowanie
silniej powinna reagować samica.
Na intensywność obrony lęgu powinien mieć wpływ również stopień ukrycia
gniazda.
Rodzice, których gniazda są dobrze ukryte powinni bronić mniej
intensywnie w porównaniu z rodzicami, których gniazda są wyeksponowane
ponieważ prawdopodobieństwo znalezienia gniazda dobrze ukrytego jest mniejsze
(mniejsze zyski z obrony, Montgomerie i Weatherhead 1988).
Innym czynnikiem, który miałby kształtować inwestycje rodziców w obronę
gniazda jest typ opieki rodzicielskiej (Montgomerie i Weatherhead 1988). Według
tych autorów, u gatunków o opiece jednorodzicielskiej poziom podejmowanego
ryzyka powinien być znacznie niższy, niż u gatunków o opiece dwurodzicielskiej,
gdyż zranienie albo śmierć rodzica broniącego swojego lęgu musi prowadzić do
śmierci tego lęgu (nie ma partnera, który mógłby przejąć opiekę nad młodymi). W
związku z tym, że reprodukcyjne zyski dla danego poziomu obrony gniazda będą
niższe dla samotnego rodzica niż dla pary, należy oczekiwać mniej intensywnej
obrony u gatunków o opiece jednorodzicielskiej. Autorzy zasugerowali także, iż
podobna sytuacja (niższe zyski w dostosowaniu i słabsza obrona) może wystąpić
także u gatunków o opiece dwurodzicielskiej, gdy jeden rodzic nie jest w stanie
samotnie wychować potomstwa. Niezależnie od argumentów, które wysunęli
Montgomerie i Weatherhead (1988), można sobie wyobrazić, że ryzyko na jakie
naraża się rodzic samotnie broniący swojego lęgu jest większe (w porównaniu z
sytuacją, gdy w obronie gniazda bierze udział dwoje rodziców), ponieważ uwaga
drapieżnika nie jest rozpraszana, ale skupiona na jednej potencjalnej ofierze. Na
rzecz tej argumentacji świadczą wyniki badań Regelmanna i Curio (1986a), którzy
wykazali, że gdy jeden z partnerów jest nieobecny, broniący gniazda rodzic
(niezależnie od płci) utrzymuje większy dystans od drapieżnika, niż w sytuacji gdy
w obronie biorą udział oba ptaki. Rozpraszanie uwagi drapieżnika jest uważane za
jedną z funkcji zbiorowej obrony lęgu (Curio 1978, Curio i inni 1978, Shields
1984).
Wpływ typu opieki rodzicielskiej na intensywność obrony gniazda nie był do
tej pory badany. Gatunki z rodzaju Acrocephalus, ze względu na bliskie
pokrewieństwo i podobieństwo zachowań antydrapieżniczych, a jednocześnie
różnice w formie opieki rodzicielskiej (zobacz niżej), stanowią dogodny obiekt do
tego typu badań.
11
Celem tej pracy było określenie wpływu kilku postulowanych teoretycznie
czynników: płci rodzica, typu drapieżnika (naziemny, uskrzydlony), wieku i liczby
potomstwa, zaawansowania sezonu lęgowego, stopnia ukrycia gniazda i typu
opieki rodzicielskiej na poziom inwestycji rodziców w obronę gniazda.
Opis badanych gatunków
Badania objęły cztery spośród pięciu żyjących w Polsce gatunków ptaków z
rodzaju Acrocephalus, w tym dwie pary gatunków bliźniaczych: trzcinniczka (A.
scirpaceus) i łozówkę (A. palustris) oraz rokitniczkę (A. schoenobaenus) i
wodniczkę (A. paludicola).
Wszystkie badane gatunki mają podobne rozmiary (około 12.5 g) i są
bardzo zbliżone morfologicznie. U żadnego z gatunków nie występuje dymorfizm
płciowy (płeć osobnika trzymanego w ręku można rozróżnić po obecności plamy
lęgowej i kształcie kloaki). Samce są nieznacznie (kilka %), ale istotnie
statystycznie większe niż samice (długość skrzydła: Catchpole 1967, DowsettLemaire 1980, Koskimies 1991, Schulze-Hagen 1991a, b, Dyrcz 1993). Jednakże
cecha ta nie może służyć jako kryterium przy oznaczaniu płci, gdyż proporcja
samców i samic o zbliżonej wielkości jest zbyt duża.
Badane gatunki budują otwarte gniazda, dobrze ukryte w roślinności.
Średnia wielość zniesienia jest największa u rokitniczki, mniejsza u wodniczki i
łozówki, a najmniejsza u trzcinniczka. Również inne parametry ekologii rozrodu
wykazują różnice międzygatunkowe (Tabela 1).
12
Tabela 1. Długość cyklu lęgowego (definiowanego jako okres od złożenia ostatniego jaja w do
wylotu piskląt z gniazda), długość sezonu lęgowego (definiowanego jako okres od złożenia
pierwszego jaja w najwcześniejszym gnieździe do wylotu piskląt z ostatniego gniazda), długość
okresu składania jaj w gniazdach pierwszego lęgu oraz średnia wielkość zniesienia w badanych
populacjach ptaków. Dane pochodzą z lat, w których prowadzone były niniejsze badania.
Długość cyklu Długość sezonu
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
Składanie jaj w
Wielkość
Liczba
lęgowego
lęgowego
pierwszych lęgach
zniesienia
gniazd
(dni)
24
24
25
27
(dni)
98
61
74
85
(dni)
28
20
26
11
(SD)
4,10 (± 0,65)
4,58 (± 0,65)
5,16 (± 0,60)
4,64 (± 0,73)*
N
63
40
37
75
x
* niepublikowane dane A. Dyrcza
Przedstawiciele rodzaju Acrocephalus różnią się systemami kojarzenia i
typami opieki rodzicielskiej (Leisler i Catchpole 1992).
U trzech pierwszych
gatunków, tj. trzcinniczka, łozówki i rokitniczki główną formą systemu kojarzenia
jest monogamia, u wszystkich znane są jednak przypadki bigamii. Najbardziej
monogamicznym gatunkiem jest trzcinniczek. Mimo, że wiele jego populacji było
dokładnie badanych, odnotowano zaledwie kilka pojedynczych przypadków
poligynii (Brown i Davies 1949, Springer 1960, Catchpole 1971, Duckworth 1990,
Taillandier 1990). U łozówki i rokitniczki poligynia jest zjawiskiem znacznie
częstszym: w niektórych populacjach część samców wznawia śpiew i zajmuje
nowe terytoria próbując przywabić kolejną partnerkę, co niektórym się udaje.
Zjawisko to jest rzadsze u łozówki: notowano je w nielicznych populacjach, udział
samców zajmujących nowe terytoria sięgał 15% i niewielu samcom udawało się
zostać bigamistami (do 7%). Sukces lęgowy bigamistów był równy bądź niższy w
porównaniu z sukcesem monogamistów (Dowsett-Lemaire 1979, Kelsey 1989). W
przypadku rokitniczki, poligynia wydaje się być bardziej ugruntowana ewolucyjnie:
była ona obserwowana w wielu populacjach, udział samców wznawiających śpiew
był znaczny (nawet blisko 100%, M. Borowiec inf. ustna), a bigamiści stanowili
maksymalnie 15,4% i odnosili znacznie wyższy sukces lęgowy niż monogamiści
(Held i Held 1976, Borowiec i Lontkowski 1988, Kelsey 1989, Koskimies 1991,
Bell i inni 1997, K. Buchanan inf. ustna). U wszystkich trzech omawianych
gatunków oboje rodzice karmią pisklęta, ale ich wkład w wysiadywanie jest różny.
13
Samce trzcinniczka i łozówki regularnie zmieniają swoje partnerki na gnieździe (i
spędzają tam mniej więcej tyle samo czasu co samice), natomiast u rokitniczki
wysiaduje i dogrzewa młode samica (samiec zastępuje ją niezwykle rzadko,
Koskimies 1991, J. Nowakowski inf. ustna). Wodniczka jest gatunkiem
promiskuitycznym. Pary w ogóle się nie tworzą, a potomstwem opiekuje się
wyłącznie samica (Dyrcz 1993, Dyrcz i Zdunek 1993a, b).
Straty w lęgach wywołane drapieżnictwem
Populacje
badanych
gatunków
różniła
wysokość
strat
wywołanych
drapieżnictwem (Tabela 2). Istotne statystycznie różnice (liczone metodą
Mayfielda 1975 i Johnsona 1979) stwierdzono między łozówką (najwyższe straty)
a rokitniczką (straty najniższe)(Z=2,05
P=0,04). Różnice między łozówką a
wodniczką były na granicy istotności statystycznej (Z=1,96 P=0,05).
Tabela 2. Wysokość strat w lęgach wywołanych drapieżnictwem (liczonych metodą Mayfielda
1975) u badanych gatunków ptaków w latach, w których prowadzone były niniejsze badania
(własne obserwacje) oraz w innych latach badań tychże populacji. Dane z innych lat zostały
zaczerpnięte z następujących źródeł: wodniczka - Dyrcz i Zdunek (1993b), trzcinniczek (metoda
"tradycyjna" - % zniszczonych gniazd) - Dyrcz (1981) oraz Borowiec (1994), łozówka niepublikowane dane J. Lontkowskiego.
Gatunek
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
Lata niniejszych badań
Straty (%)
Liczba gniazd (n)
31,1
62
50,2
37
14,8
37
21,8
75
14
Inne lata
Straty (%)
20,3 - 69,8
16,1 - 50,2
____
19,6 - 25,8
Dla badanych populacji trzech gatunków znane są straty z innych lat, poza
latami, w których prowadzone były niniejsze badania (Tabela 2). Sugerują one, że
poziom drapieżnictwa w badanych populacjach trzcinniczka i łozówki ulega
znacznym wahaniom międzysezonowym, a w przypadku wodniczki jest
mniej
więcej ustabilizowany. Można przypuszczać, że również straty u rokitniczki nie
zmieniały się znacznie z sezonu na sezon. Oba gatunki były badane na tym
samym terenie (Dyrcz i Zdunek 1993b, Hałupka 1996), a ich gniazda
prawdopodobnie były niszczone przez podobny zespół drapieżników (gniazda obu
gatunków są zlokalizowane w zbliżony sposób, a straty w lęgach były bardzo
podobne).
Poziom strat wywoływanych drapieżnictwem nie zmieniał się w sposób
istotny w cyklu lęgowym u żadnego badanego gatunku (Tabela 3; zobacz także
Ryc. 12, str. 55). U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki straty w gniazdach z jajami i
pisklętami (liczone w oparciu o metodę Mayfielda) nie różniły się w sposób istotny
statystycznie. W przypadku wodniczki, natomiast, pisklęta były zjadane istotnie
częściej niż jaja (Z=3,02 P=0,002; A. Dyrcz, niepublikowane dane). U żadnego z
badanych gatunków nie odnotowywano strat w ostatnich dniach okresu
pisklęcego, tj. po 9 dniu życia piskląt u gatunków o opiece dwurodzicielskiej i po
11 dniu u wodniczki (L. Hałupka, niepublikowane dane, A. Dyrcz inf. ustna).
Tabela 3. Przebieg zmian drapieżnictwa w cyklu lęgowym. Korelacje Kendalla między nasileniem
drapieżnictwa (procentowy udział gniazd zniszczonych w danym dniu cyklu lęgowego) a wiekiem
potomstwa (od dnia złożenia pierwszego jaja do wylotu młodych z gniazda). W przypadku
wodniczki, dane z okresu inkubacji analizowano łącznie.
tau
trzcinniczek
0,003
łozówka
0,132
rokitniczka
0,087
wodniczka*
-0,156
* niepublikowane dane A. Dyrcza
P
0,982
0,369
0,564
0,422
15
n
28
29
30
16
Czas i miejsce badań
Badania prowadzone były w latach: 1990 (wodniczka), 1993 (rokitniczka)
oraz 1994 (trzcinniczek, łozówka).
Rokitniczka i wodniczka badane były w południowym basenie Kotliny
Biebrzańskiej (53°20’, 22°40’). Powierzchnia badawcza (łącznie około 90 ha)
położona była na torfowisku niskim, około 5 km od rzeki. Gniazda wodniczki
budowane były głównie na otwartej łące turzycowej, gdzie dominowała turzyca
tunikowa Carex appropinquata (dokładniejszy opis siedliska w: Dyrcz 1993).
Rokitniczki gnieździły się najczęściej na peryferiach turzycowiska, blisko wody i
kęp krzewów oraz w miejscach porośniętych rzadką trzciną. Gniazda budowane
były głównie w kępach turzycy sztywnej Carex elata przerośniętych bobrkiem
trójlistkowym (Menyanthes trifoliata), paprocią błotną (Thelypteris palustris) oraz
siedmiopalecznikiem błotnym (Comarum palustre) (dokładniejszy opis siedliska i
miejsc gniazdowania w: Hałupka 1996).
Badania nad trzcinniczkiem prowadzone były w rezerwacie „Stawy
Milickie”, na stawie „Słoneczny” (51°33’, 17°21’). Powierzchnia badawcza (2 ha)
obejmowała fragment trzcinowiska sąsiadujący z groblą. Wśród roślinności
wynurzonej, oprócz dominującej trzciny pospolitej (Phragmites communis),
najczęściej występującymi gatunkami były: pałka wąskolistna (Typha angustifolia),
oczeret jeziorny (Scirpus lacustris), manna mielec (Glyceria aquatica) i psianka
słodkogórz (Solanum dulcamara).
Łozówka była badana na terenach wodonośnych Wrocławia (51°04’,
17°04’). Teren ten jest mozaiką różnego typu roślinności. Brzegi sztucznych
zbiorników wodnych porośnięte były wąskim pasem trzciny pospolitej i manną
mielec.
Część
powierzchni
badawczej
stanowiły
zbiorowiska
łąkowe
z
pojedynczymi drzewami i krzewami, a część ugory z dominującymi bylicą
pospolitą (Artemisia vulgaris) i ostem (Carduus sp.). Badane łozówki gnieździły się
najczęściej na ugorach, w kępach bylicy, przerośniętych ostem i pokrzywą
zwyczajną (Urtica dioica). Inne gniazda budowane były na skrajach łąk, głównie w
łanach nawłoci (Solidago sp.).
16
Metody
Część terenowa
Badania
zachowania
obrony
gniazda
prowadzono
metodą
eksperymentalną. W odległości dwóch metrów od gniazda umieszczany był jeden
z modeli drapieżników (wypchane okazy): błotniak zbożowy (samica, Circus
cyaneus) lub tchórz (Mustela
putorius). Reprezentowały one
dwa
typy
drapieżników: uskrzydlonego i naziemnego. Potrzos (Emberiza schoeniclus,
samiec), drobny ptak wróblowy, gnieżdżący się w siedliskach wszystkich
badanych gatunków ptaków, eksponowany był w testach kontrolnych.
Zarówno błotniak jak i tchórz żywią się zawartością gniazd ptaków
wróblowych, a także polują na osobniki dorosłe (Danilov i Tumanov 1976, Roser i
Lavers 1976, Witkowski 1989, Lode 1994, Underhill-Day 1985, Brzeziński i
Romanowski 1997, K. Schulze-Hagen, inf. ustna). Tchórz wydaje się stanowić
znacznie mniejsze zagrożenie dla dorosłego, zdolnego do lotu osobnika niż
błotniak. Błotniaki są prawdopodobnie najpoważniejszymi drapieżnikami gniazd w
badanej populacji wodniczki (Dyrcz i Zdunek 1993b, A. Dyrcz, inf. ustna) i
rokitniczki. Błotniak stawowy jest jednym z drapieżników gniazd w badanej
populacji
trzcinniczka
(Witkowski
1989,
Borowiec
1994).
Na
wszystkich
powierzchniach badawczych spotykano przedstawicieli rodziny łasicowatych
Mustellidae, które są drapieżnikami gniazd ptaków wróblowych (Serafiński i
Serafińska 1988, Lode 1994).
W jednym dniu przy określonym gnieździe przeprowadzano najwyżej jeden
eksperyment. Przy danym gnieździe modele drapieżników były prezentowane w
kolejności losowej. Liczba eksperymentów przeprowadzonych u każdego z
badanych gatunków jest podana w tabeli 4. W tabeli tej, a także w dalszej części
pracy, nie uwzględniono eksperymentów kontrolnych (było ich kilka u każdego
gatunku), gdyż wykazały one, że ptaki nie okazywały niepokoju w obecności
potrzosa (zobacz niżej).
17
Tabela 4. Wielkości prób - liczba eksperymentów antydrapieżniczych przeprowadzonych w
obecności błotniaka i tchórza oraz liczba gniazd przy których wykonywano eksperymenty u
czterech badanych gatunków ptaków z rodzaju Acrocephalus.
Gatunek
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
Błotniak
74
40
37
51
Liczba eksperymentów
Tchórz
74
35
35
50
Liczba gniazd
Razem
148
75
72
101
57
37
31
51
Aby zapobiec ewentualnemu przyzwyczajaniu się ptaków do określonego
drapieżnika (zobacz: Wstęp) przyjęto, że dany model będzie wystawiany przy
określonym gnieździe najwyżej dwa razy, a odległość czasowa pomiędzy
kolejnymi ekspozycjami wynosić ma minimum siedem dni.
Eksperymenty
przeprowadzano
w
okresie
od
początku
inkubacji
(dokładniej, od dnia złożenia ostatniego jaja w gnieździe) do wylotu młodych z
gniazda. Okres ten w dalszej części pracy będzie nazywany cyklem lęgowym
(zwykle za początek cyklu lęgowego przyjmuje się rozpoczęcie budowy gniazda).
Nie wykonywano testów w okresie budowy gniazd i składania jaj, gdyż gatunki
ptaków z rodzaju Acrocephalus często porzucają gniazda, gdy są niepokojone w
tym czasie.
Namiot, z którego prowadzono obserwacje zachowań ptaków, umieszczany
był w odległości od kilku do około 20 metrów od gniazda, w zależności od
charakteru siedliska. W miejscach z gęstą, wysoką roślinnością (trzcinowisko,
zakrzaczenia, łany bylicy przemieszanej z ostem) ustawiany był on kilka metrów
od gniazd (aby móc obserwować otoczenie gniazda a zarazem nie niszczyć
roślinności), podczas gdy na otwartym turzycowisku w większej odległości.
W przeprowadzaniu eksperymentów brały udział dwie osoby. Obserwator
był odprowadzany do namiotu obserwacyjnego przez pomocnika, który następnie
umieszczał model koło gniazda (głowa drapieżnika zawsze była skierowana w
stronę gniazda). Błotniak był umieszczony w pozycji siedzącej na 1-metrowej
gałęzi (siedliska z niską roślinnością) lub około 3 m tyczce (trzcinowisko), tak aby
jego ułożenie przypominało zachowanie obserwowane w naturze na terenach
badań. Tchórz był ustawiany na ogół bezpośrednio na ziemi, bądź na kępach
turzyc. Jedynie w trzcinowisku był umieszczany na pływającym po wodzie,
18
pomalowanym na kolor brązowy styropianie. Po ustawieniu modelu drapieżnika,
osoba pomagająca mi w eksperymencie szybko odchodziła. Włączenie stopera
(równoznaczne z rozpoczęciem eksperymentu) następowało około 0,5 minuty
później, po to aby uniknąć mierzenia łącznej reakcji ptaków na człowieka i model
drapieżnika. Test trwał 10 minut. Podczas eksperymentu notowano: liczbę
wydawanych głosów alarmowych (z rozróżnieniem na ich kategorie), liczbę
przelatywań, minimalną odległość na jaką rodzic zbliżył się do modelu drapieżnika
(z dokładnością do 0.5 metra), a także liczbę jednostek śpiewu samców w
kolejnych
minutach
eksperymentu.
Przelatywanie
zdefiniowano
przemieszczenie w przestrzeni na odległość co najmniej 0,5 m.
odległość
od
drapieżnika
była
określana
bez
zastosowania
jako
Minimalna
przyrządów
pomiarowych, ale szacowana w przybliżeniu (metodą "na oko"). Jeżeli reagowali
oboje rodzice, reakcja samic i samców mierzona była naprzemiennie, za każdym
razem przez minutę.
Eksperymenty kontrolne (z wystawionym potrzosem) wykazały, że ptaki
kontynuowały swoje zwykłe czynności (żerowanie, karmienie młodych) i nie
przejawiały żadnych oznak niepokoju. Sugeruje to, że sama procedura
eksperymentalna (nadejście obserwatora, obecność namiotu w pobliżu gniazda)
nie zmieniała zachowania ptaków.
Populacje trzcinniczka i wodniczki oraz część łozówek były indywidualnie
znakowane kolorowymi obrączkami. W przypadku łozówek badanych później w
sezonie (gdy roślinność się rozwinęła i nogi stały się źle widoczne), jednemu z
rodziców odbarwiano pióra na głowie. Umożliwiło to rozróżnienie reakcji samic i
samców. Większość rokitniczek nie była indywidualnie znakowana, ale głosy
samic i samców różniły się (głosy samców były bardziej „miękkie” i często
przeplatane elementami śpiewu) i nie było problemów z oznaczeniem płci.
Niektóre osobniki (szczególnie podczas inkubacji) pozostawały ukryte i ich
odległość od drapieżnika była trudna do oszacowania. W niektórych przypadkach,
gdy
reakcja
antydrapieżnicza
była
szczególnie
intensywna,
trudno
było
jednocześnie notować liczbę głosów i przelatywań. Koncentrowano się wtedy na
liczeniu głosów. W związku z tym, wielkość prób w tych dwóch kategoriach (tj.
liczba analizowanych minimalnych odległości i przelatywań) była w niektórych
przypadkach mniejsza niż liczba eksperymentów.
19
U dwóch gatunków, trzcinniczka i rokitniczki oceniałam stopień ukrycia
poszczególnych gniazd. Aby nie niszczyć otoczenia gniazda (co mogłoby wpłynąć
na zachowanie ptaków podczas eksperymentów), pomiarów tych dokonywano po
opuszczeniu gniazd przez młode. Na gnieździe umieszczany był biały krążek, o
średnicy 7 cm z 9 czarnymi punktami (jeden punkt był położony w środku krążka,
a 8 w równych odstępach na jego obwodzie). Następnie, z czterech stron świata
(stojąc w odległości 1 m od gniazda), liczone były widoczne punkty. Średnia
arytmetyczna liczba punktów widocznych z jednej strony została określona jako
wskaźnik widoczności gniazda.
Opracowanie wyników
Intensywność obrony gniazda była mierzona poprzez trzy zmienne
behawioralne (nazywane
także miarami intensywności reakcji), opisujące
podstawowe elementy zachowania antydrapieżniczego: średnią liczbę głosów
alarmowych (w przeliczeniu na minutę eksperymentu), średnią liczbę przelatywań
na minutę oraz minimalną odległość od drapieżnika (minimalna wartość
zarejestrowana podczas eksperymentu). U samców brano także pod uwagę
intensywność śpiewu. Ponieważ liczenie jednostek śpiewu metodą "na ucho" jest
mało precyzyjne u badanych gatunków, w ostatecznej analizie uwzględniono tylko
przybliżony czas trwania śpiewu, tj. liczbę minut w czasie których samiec
przynajmniej raz zaśpiewał, wyrażoną w procentach. Stopień inwestycji rodziców
w obronę gniazda był mierzony również poprzez częstość przejawiania zachowań
antydrapieżniczych tj. udział procentowy eksperymentów, podczas których ptaki
reagowały na drapieżnika.
U wszystkich badanych gatunków, gdzie w obronie lęgu brali udział oboje
rodzice, reakcja samców i samic była skorelowana w sposób istotny statystycznie
(Tabela 11, str. 34)(porównaj: Greig-Smith 1980, Regelmann i Curio 1983, Gill i
Sealy 1996). W związku z tym, w większości analiz, jako miarę intensywności
reakcji przyjęto skumulowaną reakcję obojga rodziców (suma głosów samców i
samic, suma przelatywań partnerów, mniejsza z minimalnych odległości na jaką
rodzice zbliżyli się do drapieżnika). Wydaje się, że jest to także właściwa miara
poziomu reakcji z punktu widzenia drapieżnika, który percepuje łączną liczbę
głosów i przelatywań rodziców. Podobnie, dla drapieżnika najprawdopodobniej
20
większe znaczenie ma jak blisko zbliży się jedna z potencjalnych ofiar (Curio
1975), a nie, na przykład, jaka jest średnia odległość rodziców od intruza.
Mimo, że kolejne ekspozycje danego drapieżnika przy jednym gnieździe
dzieliło co najmniej 7 dni, a udział eksperymentów podczas których powtórnie
eksponowano określony model był niewielki (wynosił on, u poszczególnych
gatunków, w kolejności takiej jak w tabelach: 27,7%, 18,7%, 19,4%, 9,9%), nie
można wykluczyć istnienia efektu przyzwyczajenia ptaków (zobacz: Wstęp).
Dlatego, przed przystąpieniem do właściwych analiz upewni ono się, że
zachowanie ptaków podczas powtórnych ekspozycji danego drapieżnika przy
określonym gnieździe nie uległo zmianie. W tym celu, stosując analizę
kowariancji, porównano intensywność reakcji, mierzoną trzema zmiennymi
behawioralnymi, podczas pierwszych i drugich ekspozycji modeli przy tych samych
gniazdach (Tabela 5). Kontrolowano wpływ tych zmiennych niezależnych,
Tabela 5. Różnice w intensywności obrony gniazda (mierzonej poprzez trzy zmienne
behawioralne) pomiędzy pierwszą i drugą ekspozycją tego samego modelu przy gniazdach tych
samych osobników. Statystyki odnoszą się do analizy kowariancji (kontrolowany był wpływ wieku
i liczby potomstwa oraz zaawansowania sezonu lęgowego w tych przypadkach, gdy istotnie
wpływały na intensywność reakcji). W jednym przypadku wielkość próby była zbyt mała, żeby
dokonać obliczeń.
BŁOTNIAK
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
głosy alarmowe
F1,18=1,744 P=0,203
F1,5=0,275 P=0,842
F1,5=1,177 P=0,328
F1,2=0,396 P=0,599
przelatywania
F1,17=0,435 P=0.525
F1,4=0,046 P=0.842
F1,2=0,096 P=0.789
F1,2=0,202 P=0.702
minimalne odległości
F1,13=0,175 P=0,687
F1,5=1,771 P=0,241
F1,1=0,028 P=0,896
F1,1=0,014 P=0,926
TCHÓRZ
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
głosy alarmowe
F1,14=0,154 P=0,705
F1,1=0,611 P=0,584
F1,3=0,463 P=0,552
F1,1=0,685 P=0,567
przelatywania
F1,13=1,687 P=0,217
——
F1,3=0,720 P=0,467
F1,1=4,753 P=0,270
F1,12=1,127 P=0,309
F1,1=1,075 P=0,480
F1,1=1,303 P=0,372
F1,1=14,821 P=0,160
21
Tabela 6. Korelacje Kendalla między trzema zmiennymi niezależnymi, wyjaśniającymi
intensywność obrony gniazda u badanych gatunków ptaków. W zacieniowanych częściach tabeli
podane są wyniki dla eksperymentów z błotniakiem, a w niezacieniowanych dla eksperymentów z
tchórzem.
a) Trzcinniczek
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
Etap sezonu lęg.
tau
tau
n
P
tau
n
P
-0,209
74
0,022
0,112
74
0,173
-0,446
74
0,000
n
P
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
-0,040
74
0,663
Etap sezonu lęg.
0,180
74
0,030
-0,353
74
0,000
b) Łozówka
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
Etap sezonu lęg.
tau
tau
n
P
tau
n
P
-0,150
40
0,246
0,490
40
0,000
-0,500
40
0,000
n
P
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
-0,116
35
0,402
Etap sezonu lęg.
0,494
35
0,000
-0,524
35
0,000
c) Rokitniczka
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
Etap sezonu lęg.
tau
tau
n
P
tau
n
P
-0,141
37
0,284
0,492
37
0,000
-0,470
37
0,000
n
P
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
-0,276
35
0,041
Etap sezonu lęg.
0,453
35
0,000
-0,386
35
0,005
d) Wodniczka
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
Etap sezonu lęg.
tau
tau
n
P
tau
n
P
-0,255
51
0,020
0,452
51
0,000
-0,496
51
0,000
n
P
Wiek potomstwa
Liczba potomstwa
-0,246
50
0,026
Etap sezonu lęg.
- 0,445
50
0,000
22
-0,478
50
0,000
które wpływały w sposób istotny statystycznie na intensywność obrony (zobacz
podpis do tabeli 5 oraz Wyniki). U żadnego z gatunków nie stwierdzono, aby
intensywność reakcji podczas pierwszych i drugich ekspozycji różniła się w sposób
istotny statystycznie.
Trzy zmienne niezależne: liczba potomstwa, wiek potomstwa i stopień
zaawansowania sezonu lęgowego (data eksperymentu) w wielu wypadkach były
ze sobą skorelowane (Tabela 6). W związku z tym zastosowanie zwykłych
korelacji między tymi zmiennymi, a zmiennymi behawioralnymi
mogłoby
prowadzić do błędnych wniosków. Aby tego uniknąć zastosowano cząstkową
korelację Pearsona, która umożliwia badanie wpływu każdej ze zmiennych
niezależnych na intensywność obrony gniazda w sposób niezależny. Ponieważ
zastosowanie korelacji cząstkowej wymaga, aby zmienne miały rozkład normalny
(Sokal i Rohlf 1995), sprawdzono czy analizowane zmienne spełniają to
wymaganie używając testu Kolmogorova-Smirnova. Zmienne, których rozkład
istotnie różnił się od rozkładu normalnego transformowano, szukając najbardziej
optymalnej transformacji algorytmem Boxa-Coxa (Sokal i Rohlf 1995). Przed
rozpoczęciem analizy korelacji upewniono się, czy związki między zmiennymi
mają charakter liniowy (Campbell 1992).
Przed
porównaniem
reakcji
ptaków
w
obecności
dwóch
typów
drapieżników, skontrolowano czy rozkłady eksperymentów w czasie trwania cyklu
i sezonu lęgowego były podobne w przypadku wszystkich czterech badanych
gatunków (obie zmienne mogą istotnie wpływać na intensywność obrony gniazda,
zobacz: Wstęp). Różnice były nieistotne statystycznie (Tabela 7).
Tabela 7. Różnice w rozkładzie testów w cyklu lęgowym i sezonie lęgowym między błotniakiem
a tchórzem u czterech analizowanych gatunków ptaków. Statystyki odnoszą się do testu
Kolmogorova-Smirnova.
Cykl lęgowy
Sezon lęgowy
Wielkości prób n1/n2
Błotniak/Tchórz
trzcinniczek DN=0,054 P=0,999
DN=0,149 P=0,387
74/74
łozówka
DN=0,125 P=0,932
DN=0,275 P=0,119
40/35
rokitniczka
DN=0,129 P=0,926
DN=0,154 P=0,784
37/35
wodniczka
DN=0,087 P=0,990
DN=0,084 P=0,994
51/50
Dla celu porównań międzygatunkowych, sprawdzono czy rozkład
eksperymentów w cyklu lęgowym i sezonie lęgowym różnił się u poszczególnych
23
gatunków ptaków. Ze względu na to, że oba parametry wykazują różnice
międzygatunkowe (Tabela 1, str. 13), nie można było zastosować klasycznych
testów porównujących średnie lub mediany (np. testu "t" lub Manna-Whitneya).
Testowanie istnienia międzygatunkowych różnic w rozkładzie testów w
sezonie jest szczególnie trudne ze względu na zróżnicowaną długość sezonu
lęgowego
u
poszczególnych
gatunków,
różny
stopień
synchronizacji
w
przystępowaniu do lęgów (Tabela 1), różnice w fenologii lęgów (jeden lęg rocznie
u łozówki i rokitniczki a dwa u trzcinniczka i wodniczki) oraz różną wysokość strat
w lęgach (Tabela 2, str. 14), która wpływa na liczbę lęgów powtarzanych, a także
stopień
synchronizacji
drugich
lęgów.
Ponieważ
eksperymenty
były
przeprowadzane od pierwszego dnia inkubacji (a nie od początku składania jaj),
dla porównywania rozkładu eksperymentów w sezonie, zastosowano inną niż
klasyczna definicję sezonu lęgowego. Jako pierwszy dzień sezonu przyjęto
mediana pierwszego dnia inkubacji z 10 najwcześniejszych gniazd (co pozwoliło
częściowo zniwelować różnice w synchronizacji przystępowania do lęgów), a za
ostatni dzień sezonu, dzień wylotu piskląt z ostatniego gniazda. Definiowany w ten
sposób sezon lęgowy trwał u poszczególnych gatunków (wg. kolejności takiej jak
w tabelach, odpowiednio 86, 56, 57 i 80 dni). Sezon lęgowy każdego gatunku
podzielono na cztery, o ile to możliwe równe części, a następnie sprawdzono czy
udział eksperymentów w poszczególnych częściach cyklu różnił się między
badanymi gatunkami ptaków (Tabela 8). Badanie rozkładu eksperymentów w
kolejnych częściach sezonu pozwoliło na zniwelowanie międzygatunkowych różnic
w długości sezonu lęgowego. Rozkład eksperymentów w sezonie u trzcinniczka,
łozówki i rokitniczki nie różnił się w sposób istotny statystycznie, jednakże
wystąpiły istotne różnice między powyższymi gatunkami a wodniczką. Wynikały
one głównie z różnic w fenologii lęgów. U pierwszych trzech gatunków najwięcej
czynnych gniazd było w środku sezonu (druga i trzecia część), wtedy też
przeprowadzono najwięcej eksperymentów.
24
Tabela 8. Liczba testów antydrapieżniczych przeprowadzonych w czterech częściach
sezonu lęgowego u badanych gatunków ptaków. W przypadku wodniczki, w nawiasach
podany jest rozkład danych dla pierwszego lęgu (dane brane pod uwagę przy porównaniach
międzygatunkowych).
a) Eksperymenty z błotniakiem. Test chi-kwadrat: 2=35,64, P<0,001, df=9
(uwzględniając jedynie I lęg wodniczki 2=12,77, P=0,173, df=9).
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
I
18
7
6
11 (2)
Etapy sezonu lęgowego
II
III
23
25
20
10
15
12
22 (9)
0 (16)
IV
8
3
4
18 (6)
b) Eksperymenty z tchórzem. Test chi-kwadrat: 2=34,89, P<0,001, df=9
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
I
23
7
5
10 (3)
Etapy sezonu lęgowego
II
III
22
22
15
10
17
9
23 (9)
0 (15)
25
IV
7
3
4
17 (6)
Tabela 9. Liczba testów antydrapieżniczych przeprowadzonych na czterech etapach cyklu
lęgowego ( IN1 - pierwsza połowa okresu wysiadywania, IN2 - druga połowa okresu
wysiadywania, P1 - pierwsza połowa okresu pisklęcego, P2 - druga połowa okresu
pisklęcego) u badanych gatunków ptaków. W przypadku wodniczki, w nawiasach podany
jest rozkład danych dla pierwszego lęgu (dane brane pod uwagę przy porównaniach
międzygatunkowych).
a) Eksperymenty z błotniakiem. Test chi-kwadrat: 2=7,47, P=0,588, df=9.
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
IN1
11
4
6
3 (3)
Etapy cyklu lęgowego
IN2
P1
18
23
8
13
7
9
7 (7)
18 (9)
P2
22
15
15
23 (14)
b) Eksperymenty z tchórzem. Test chi-kwadrat: 2=8,79, P=0,457, df=9
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
IN1
13
4
7
2 (2)
Etapy cyklu lęgowego
IN2
P1
17
21
10
8
6
11
9 (9)
16 (7)
26
P2
23
13
11
23 (15)
Natomiast u wodniczki w trzeciej części sezonu było bardzo niewiele czynnych
gniazd, gdyż był to okres przerwy między pierwszym a drugim lęgiem, szczególnie
wyraźny ze względu na bardzo wysoką synchronizację lęgów i niskie straty. Aby
ominąć tę trudność porównano rozkłady trzech pierwszych gatunków z rozkładem
eksperymentów w pierwszym lęgu u wodniczki (jest to tym bardziej uzasadnione,
że większość eksperymentów, w tym wszystkie testy sprzed klucia, były
przeprowadzane
w okresie
pierwszego
lęgu).
Różnice
nie
były istotne
statystycznie. Dlatego przy badaniu różnic międzygatunkowych brano pod uwagę
jedynie dane z pierwszego lęgu wodniczki.
Aby sprawdzić, czy rozkład eksperymentów w cyklu lęgowym różnił się
między gatunkami, postąpiono podobnie jak w powyżej, dzieląc go na 4 części
(pierwsza połowa inkubacji, druga połowa inkubacji, pierwsza połowa okresu
pisklęcego, druga połowa okresu pisklęcego). Następnie sprawdzono, czy udział
eksperymentów w poszczególnych częściach cyklu różnił się między badanymi
gatunkami ptaków. Różnice międzygatunkowe nie były istotne statystycznie,
niezależnie od tego, czy brano pod uwagę dane z całego sezonu u wodniczki, czy
jedynie z pierwszego lęgu (Tabela 9).
Poziom istotności statystycznej podawany jest dla testów dwustronnych.
Wyniki testu chi-kwadrat dla tabel 22 (df=1) są przedstawiane w wersji z
poprawką Yatesa. W niektórych wypadkach dyskutowano także wyniki nieistotne,
ale bliskie poziomowi istotności statystycznej, oraz zarysowujące się tendencje
(kierunek zmian większości zmiennych, także nieistotnych statystycznie), co jest
zgodne z trendem obserwowanym w literaturze światowej (np. Rytkönen i inni
1993, 1995, Sproat i Ritchison 1993).
W tabelach pogrubiono wartości prawdopodobieństwa dla wyników
istotnych statystycznie (P<0,05).
27
Wyniki
Opis zachowań antydrapieżniczych związanych z obroną gniazda.
U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki zachowania antydrapieżnicze były
przejawiane najczęściej przez oboje rodziców. Natomiast u wodniczki reagowały
wyłącznie samice. Zdarzało się, że podczas eksperymentu, samce wodniczki
zaczynały śpiewać i zbliżały się w stronę gniazda. Jednakże, ponieważ samce
wodniczki śpiewają ze zmienną intensywnością przez cały dzień i zmieniają
miejsca śpiewu (Dyrcz i Zdunek 1993a), trudno było jednoznacznie stwierdzić, czy
zachowanie to było formą obrony lęgu, czy pełniło inną funkcję. Co ważniejsze,
samce nigdy nie pojawiały się w bezpośrednim sąsiedztwie modelu (zostało to
stwierdzone m. in. w przypadku sąsiadujących samic, Hałupka 1994). Nie można
było więc w ich przypadku zastosować definicji obrony gniazda przyjętej w tej
pracy, która zakłada, że rodzic bezpośrednio ryzykuje atak drapieżnika.
U wszystkich badanych gatunków behawior obrony gniazda był bardzo
zbliżony. Polegał on na wydawaniu głosów alarmowych i przelatywaniu wokół
drapieżnika.
Głosy alarmowe. U wszystkich badanych gatunków ptaków występowały
dwa główne rodzaje głosów alarmowych.
Głos „czek” - Pierwszy głos był krótki, a poszczególne jednostki wyraźnie
od siebie oddzielone.
Głos „trr” - Drugi rodzaj głosu przypominał terkot, bardziej lub mniej
twardy, w zależności od gatunku i sytuacji. Był on dłuższy (choć jego długość
ulegała znacznym wahaniom) i bardziej zmienny pod względem wysokości i barwy
w porównaniu z głosem "czek". Głosy „trr” wydawały się głośniejsze niż głosy
"czek" i bardziej zwracały uwagę (człowieka). Były również wydawane w
sytuacjach większego zagrożenia, np. przy podchodzeniu człowieka do gniazda
ptaki zastępowały głosy „czek” głosami „trr”, gdy intruz był tuż przy gnieździe.
28
Ryc. 2 Średni udział procentowy głosów "trr" w ogólnej liczbie głosów u samców (pola ciemne) i
samic (pola jasne) badanych gatunków ptaków.
a) eksperymenty z błotniakiem
100
% głosów "trr"
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
rokitniczka
wodniczka
b) eksperymenty z tchórzem
100
% głosów "trr"
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
Liczba dwóch rodzajów głosów alarmowych na ogół nie była ze sobą
skorelowana. U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki, u obu płci przeważały głosy "trr"
(tj. stanowiły one ponad 50% ogólnej liczby głosów). W przypadku wodniczki taka
sytuacja
miała
miejsce
jedynie
podczas
ekspozycji
tchórza,
eksperymentów z błotniakiem głosy "trr" stanowiły 8,9% (Ryc. 2).
29
w
czasie
U trzcinniczka głosy "trr" były częstsze u samic niż u samców (tj. ich udział
procentowy w ogólnej liczbie głosów był wyższy). Natomiast u łozówki i rokitniczki,
przeciwnie, głosy "trr" częściej były wydawane przez samce (Ryc. 2).
Śpiew. Niektóre samce oraz, wyjątkowo rzadko samice, na obecność
drapieżnika reagowały także śpiewem. Miało to miejsce szczególnie często na
początku sezonu lęgowego. Niekiedy śpiew samców miał charakter ciągły
(szczególnie podczas eksperymentów z błotniakiem), chociaż częściej fragmenty
śpiewu były wplatane pomiędzy głosy alarmowe. U samic, pojedyncze jednostki
śpiewu pojawiały się zawsze między głosami alarmowymi.
Przelatywania.
Stałym
elementem
behawioru
obrony
gniazda
były
przelatywania. Polegały one na przemieszczeniach wokół modelu (zwykle po linii
prostej bądź łuku), natomiast nie obserwowano przemieszczeń nad drapieżnikiem
np. "nurkowań" w stronę drapieżnika czy zawisania i krążenia nad modelem.
W olbrzymiej większości przypadków, poszczególne zmienne behawioralne
(a więc także podstawowe elementy zachowania) zarówno samców jak i samic,
były ze sobą skorelowane w sposób istotny statystycznie (Tabela 10). Oznacza to,
że osobniki które podchodziły bliżej modelu, jednocześnie alarmowały i
przelatywały intensywniej, a słabo alarmujące i rzadko przelatujące utrzymywały
większy dystans od drapieżnika. Wyjątek stanowiła wodniczka, u której tylko część
korelacji była istotna (jedynie liczba głosów i przelatywań korelowała się dla obu
modeli), Tabela 10d. Jeżeli przeanalizujemy każdy z głosów alarmowych osobno,
okazuje się, że istotne korelacje między poszczególnymi elementami zachowania
dotyczyły głosów "trr", natomiast liczba głosów "czek" na ogół nie korelowała się w
sposób istotny z liczbą przelatywań i minimalnymi odległościami. Wyjątek
stanowiła wodniczka, u której oba rodzaje głosów wykazywały istotne związki z
przelatywaniami i odległościami, a podczas eksperymentów z błotniakiem
korelacje dla głosów "czek" były silniejsze niż dla głosów "trr".
30
Tabela 10. Korelacje Kendalla między poszczególnymi elementami zachowania
antydrapieżniczego u samic i samców badanych gatunków ptaków. Zacieniowane części tabeli
odnoszą się do eksperymentów z błotniakiem a niezacieniowane do eksperymentów z tchórzem.
a) Trzcinniczek
SAMICE
Głosy alarmowe
tau
n
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,485
65
0,000
Min. odległość
- 0,263
62
0,004
SAMCE
tau
n
tau
n
P
tau
n
P
0,566
73
0,000
-0,227
63
0,012
-0,283
63
0,004
-0,287
Głosy alarmowe
Min. odległość
62
0,004
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,326
67
0,001
Min. odległość
- 0,247
56
0,015
Min. odległość
tau
n
P
tau
n
P
0,275
68
0,003
-0,206
71
0,023
-0,325
68
0,000
-0,533
56
0,000
b) Łozówka
SAMICE
Głosy alarmowe
tau
n
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,685
30
0,000
Min. odległość
- 0,491
30
0,000
SAMCE
tau
n
tau
n
P
tau
n
P
0,615
38
0,000
-0,303
35
0,012
-0,518
35
0,000
-0,566
Głosy alarmowe
Min. odległość
30
0,000
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,607
30
0,000
Min. odległość
- 0,518
29
0,000
tau
n
P
tau
n
P
0,616
38
0,000
-0,299
30
0,020
-0,393
30
0,003
-0,630
31
Min. odległość
29
0,000
c) Rokitniczka
SAMICE
Głosy alarmowe
tau
n
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,480
33
0,000
Min. odległość
- 0,462
32
0,001
SAMCE
tau
n
tau
n
P
tau
n
P
0,687
31
0,000
-0,383
37
0,013
-0,418
31
0,015
-0,583
Głosy alarmowe
Min. odległość
32
0,000
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,555
34
0,000
Min. odległość
- 0,608
21
0,001
Min. odległość
tau
n
P
tau
n
P
0,637
33
0,000
-0,383
23
0,013
-0,418
23
0,015
-0,439
21
0,013
d) Wodniczka
SAMICE
Głosy alarmowe
tau
n
Przelatywania
P
Głosy alarmowe
Przelatywania
0,521
50
0,000
Min. odległość
- 0,203
39
0,091
Min. odległość
tau
n
P
tau
n
P
0,370
51
0,000
-0,142
37
0,230
-0,470
37
0,000
-0,148
39
0,221
Podobnie, gdy weźmiemy pod uwagę łączną reakcję rodziców, dla
gatunków o opiece dwurodzicielskiej, wszystkie korelacje między zmiennymi
behawioralnymi były istotne statystycznie (P<0,01).
Podczas niektórych eksperymentów (stanowiły one ok. 10% u trzcinniczka,
łozówki i rokitniczki, a 20% u wodniczki, zobacz niżej) nie obserwowano reakcji
antydrapieżniczej. Istnieje szereg danych przemawiających za tym, że nie były to
wyniki przypadkowe (spowodowane tym, że ptaki przebywały poza gniazdem), ale
jedna ze strategii antydrapieżniczych. W przypadku, gdy namiot obserwacyjny był
ustawiony blisko gniazda, wielokrotnie słyszano (a także widziano) ptaki
przemieszczające się wśród roślinności. Zdarzało się (szczególnie często u
wodniczki), że po eksperymencie rodzic został spłoszony spomiędzy roślin
znajdujących się w pobliżu gniazda chociaż podczas eksperymentu ptaka nie było
32
widać i reakcja antydrapieżnicza nie była obserwowana. W innych przypadkach
ptaki były obecne i reagowały na człowieka przed eksperymentem (bądź także po
eksperymencie),
natomiast
po
postawieniu
modelu
znikały.
Ten
rodzaj
zachowania, tj. brak reakcji na drapieżnika, był obserwowany szczególnie często
podczas wysiadywania (zobacz niżej). Ponieważ u trzcinniczka i łozówki zawsze
któryś z partnerów siedzi na gnieździe, a u wodniczki czas pobytu samicy poza
gniazdem jest krótki w porównaniu z czasem trwania eksperymentu (Dyrcz 1993),
jest praktycznie niemożliwe, aby nieobecność ptaków w okolicy gniazda w okresie
inkubacji była przypadkowa. Teoretycznie (na podstawie częstości karmienia),
częściej można by oczekiwać nieobecności ptaków po kluciu, tymczasem w tym
okresie brak reakcji ptaków był stwierdzany bardzo rzadko. Wiadomo także, że ten
rodzaj zachowania jest powszechny u innych gatunków (zobacz: Dyskusja).
Wpływ płci rodzica - różnice między samcami a samicami
Jak już wspomniano, intensywność reakcji samców i samic była ze sobą
skorelowana (Tabela 11), wyjątek stanowi tu oczywiście wodniczka. Z drugiej
strony stwierdzono szereg różnic między partnerami.
Częstość zachowań antydrapieżniczych.
W zależności od gatunku behawior
obrony gniazda był częściej przejawiany przez samce (trzcinniczek), bądź samice
(rokitniczka, wodniczka). U łozówki udział obu płci przejawiających zachowania
antydrapieżnicze był bardzo zbliżony, z niewielką przewagą samców bądź samic,
w zależności od prezentowanego drapieżnika, Ryc. 3. W okresie pisklęcym udział
eksperymentów w czasie których ptaki nie reagowały był dla obu płci znikomy i
istotnych różnic między samcami i samicami nie stwierdzono (wyjątek stanowi
wodniczka,
w
przypadku
której
różnice
były
istotne).
Wyraźne
różnice
odnotowano, natomiast, w czasie inkubacji: u trzcinniczka i łozówki częściej
reagowały samce, a u rokitniczki i wodniczki samice (Ryc. 13, str. 61). Istotne
statystycznie różnice stwierdzono u trzcinniczka (błotniak: 2=5,15 P=0,023) oraz
u rokitniczki (błotniak: 2=3,87 P=0,049; tchórz: 2=5,15 P=0,049) i wodniczki
(błotniak: 2=60,5 P<0,0001; tchórz: 2=62,6 P<0,0001).
33
Tabela 11. Korelacja trzech miar intensywności obrony pomiędzy samcami a samicami u
trzcinniczka, łozówki i rokitniczki. Statystyki odnoszą się do korelacji Kendalla.
a) Trzcinniczek
głosy alarmowe
przelatywania
tau
0,177
0,513
0,356
błotniak
P
0,043
0,000
0,000
tau
0,448
0,615
0,484
błotniak
P
0,000
0,000
0,000
tau
0,291
0,416
0,592
błotniak
P
0,016
0,003
0,000
n
74
68
63
tau
0,334
0,594
0,504
tchórz
P
0,000
0,000
0,000
n
74
65
62
tau
0,487
0,702
0,755
tchórz
P
0,000
0,000
0,000
n
35
30
30
tau
0,442
0,620
0,825
tchórz
P
0,001
0,000
0,000
n
35
31
20
b) Łozówka
głosy alarmowe
przelatywania
n
40
38
35
c) Rokitniczka
głosy alarmowe
przelatywania
34
n
37
31
24
Ryc. 3. Udział procentowy reagujących samców (pola ciemne) i samic (pola jasne) w
całym cyklu lęgowym u badanych gatunków ptaków. Różnice między płciami liczono testem
chi-kwadrat: * P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001.
% eksperymentów
100
*
***
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
100
% eksperymentów
**
80
***
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
35
wodniczka
Intensywność obrony gniazda
Samce i samice różniła także intensywność obrony gniazda (Tabela 12). U
łozówki i rokitniczki, samice reagowały intensywniej niż samce. Świadczą o tym
wszystkie istotne wyniki oraz kierunek różnic dla wyników nieistotnych. Natomiast
u trzcinniczka samice intensywniej alarmowały, a samce częściej przelatywały.
Biorąc jednak pod uwagę fakt, że samce trzcinniczka reagowały często śpiewem
(znacznie częściej niż samce pozostałych gatunków; zobacz niżej), trudno
przesądzić, która z płci wokalizowała intensywniej. Różnice w minimalnych
odległościach od drapieżnika były nieistotne statystycznie, ale kierunek zmian
wskazuje, że samce podchodziły bliżej do drapieżnika. Stosunkowo niskie
wartości P sugerują, że przy większej dokładności pomiarów i większych próbach
(wiele wyników było identycznych dla samca i samicy, a w teście Wilcoxona tego
typu wyniki, tj. pary wiązane, są wyłączane z właściwej analizy), prawdopodobnie
różnice okazałyby się istotne. Podsumowując, uzyskane wyniki świadczą o tym, że
ryzyko podejmowane przez samce trzcinniczka było większe niż w przypadku
samic, przeciwnie niż u pozostałych gatunków.
Udział inwestycji samców i samic różnił się także w zależności od etapu
cyklu lęgowego (Ryc. 4, 5, 6). Na rysunkach zaznaczono jedynie wyniki istotne
statystycznie, chociaż w wielu przypadkach różnice między samcami i samicami
były bliskie poziomowi istotności statystycznej. U rokitniczki reakcja samic zawsze
była intensywniejsza (bądź równa) w porównaniu z reakcją samców. U łozówki
również na ogół samice reagowały intensywniej, chociaż niekiedy (przed kluciem)
intensywniej reagowały samce. Silniejsza reakcja samców najczęściej była
stwierdzana u trzcinniczka. Dla okresu pisklęcego obraz różnic samiec-samica był
podobny jak dla całego epizodu rozrodczego: samice wydawały więcej głosów
alarmowych a samce częściej przelatywały i podchodziły bliżej do modelu (nie
wszystkie różnice były istotne statystycznie). W czasie inkubacji tylko dwie
zmienne różniły się w sposób istotny statystycznie między partnerami. Jednak
kierunek zmian dla wszystkich trzech zmiennych behawioralnych sugeruje, że w
obecności tchórza samice angażowały się bardziej niż samce w obronę gniazda.
W obecności błotniaka, natomiast, wkład samców był większy: przelatywały one
częściej niż samice, Rys. 4.
36
Tabela 12. Różnice między samcami i samicami w intensywności reakcji
antydrapieżniczej (mierzonej trzema zmiennymi behawioralnymi) u trzcinniczka, łozówki i
rokitniczki. Statystyki odnoszą się do testu Wilcoxona dla par. Dodatnie wartości statystyki
Z oznaczają, że samice alarmowały i przelatywały częściej niż samce, ale utrzymywały się
w większej odległości od drapieżnika, ujemne wartości Z odnoszą się do sytuacji
przeciwnych.
a) Trzcinniczek
głosy alarmowe
przelatywania
Z
3,54
-2,67
1,31
błotniak
P
0,000
0,008
0,190
n
74
68
62
Z
3,12
-2,17
0,20
tchórz
P
0,002
0,030
0,846
n
74
65
51
Z
2,95
1,27
-2,39
błotniak
P
0,003
0,203
0,017
n
40
38
30
Z
3,58
4,09
-2,65
tchórz
P
0,000
0,000
0,008
n
35
30
27
Z
2,44
2,95
-2,25
błotniak
P
0,015
0,003
0,024
Z
2,97
1,13
-1,26
tchórz
P
0,003
0,258
0,208
n
35
31
20
b) Łozówka
głosy alarmowe
przelatywania
c) Rokitniczka
głosy alarmowe
przelatywania
37
n
37
30
21
Rys. 4. Średnia reakcja samic (jasne punkty) i samców (ciemne punkty) trzcinniczka w czasie pierwszej
i drugiej połowy inkubacji (odpowiednio IN1 i IN2) oraz w czasie pierwszej i drugiej połowy okresu
pisklęcego (P1 i P2). Różnice między płciami liczono osobno dla całej inkubacji i całego okresu
pisklęcego: * P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001
Liczba głosów / min.
20
25
Błotniak
20
15
15
10
10
5
5
0
0
***
Liczba przelatywań / min.
**
**
0.6
Minimalna odległość
Tchórz
1
0.8
0.4
0.6
0.4
0.2
0.2
0
0
***
4
4
3
3
2
2
1
1
0
0
IN1
IN2
P1
*
*
IN1
P2
IN2
P1
P2
Rys. 5. Średnia reakcja samic (jasne punkty) i samców (ciemne punkty) łozówki w czasie
pierwszej i drugiej połowy inkubacji (odpowiednio IN1 i IN2) oraz w czasie pierwszej i drugiej
38
połowy okresu pisklęcego (P1 i P2). Różnice między płciami liczono oddzielnie dla całej
inkubacji i całego okresu pisklęcego: * P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001
40
40
Błotniak
30
30
20
20
10
10
0
0
**
2
4
1.5
3
1
2
0.5
1
0
0
4
Tchórz
**
**
*
***
5
4
3
3
2
2
1
1
0
0
IN1
IN2
P1
P2
IN1
IN2
P1
P2
Rys. 6. Średnia reakcja samic (jasne punkty) i samców (ciemne punkty) rokitniczki w czasie
pierwszej i drugiej połowy inkubacji (odpowiednio IN1 i IN2) oraz w czasie pierwszej i drugiej połowy
okresu pisklęcego (P1 i P2). Różnice między płciami liczono osobno dla całej inkubacji i całego okresu
pisklęcego: * P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001.
39
70
Błotniak
60
70
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
**
3
Tchórz
60
*
**
4
3
2
2
1
1
0
0
*
*
**
4
7
6
3
5
4
2
3
2
1
1
0
0
IN1
IN2
P1
IN1
P2
40
IN2
P1
P2
Brak reakcji. Udział ptaków wykazujących reakcje antydrapieżnicze był na ogół
bardzo zbliżony w obecności błotniaka i tchórza (Ryc. 7). Jedynie trzcinniczki
zdecydowanie częściej reagowały na model błotniaka, w porównaniu z tchórzem
(różnice w proporcji reagujących i nie reagujących ptaków: 2=7,35
P=0,007
df=1), zarazem istotnie częściej niż pozostałe gatunki.
Ryc. 7. Udział procentowy eksperymentów z błotniakiem (pola ciemne) i tchórzem (pola jasne), w
czasie których nie reagował żaden z rodziców u badanych gatunków ptaków. Istotne różnice
międzygatunkowe stwierdzono dla eksperymentów z błotniakiem (2=15,13 P=0,002 df=3).
% eksperymentów
25
20
15
10
5
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
41
wodniczka
Śpiew. U wszystkich trzech gatunków o opiece dwurodzicielskiej, samce śpiewały
znacznie częściej podczas ekspozycji błotniaka niż tchórza (Ryc. 8), a różnice te
były wysoce istotne statystycznie
Jednocześnie intensywność śpiewu (mierzona liczbą minut eksperymentu
w czasie których samiec śpiewał) u każdego gatunku była istotnie wyższa w
obecności błotniaka.
Ryc. 8. Udział samców śpiewających podczas eksperymentów z błotniakiem (pola ciemne) i
tchórzem (pola jasne). Test chi-kwadrat: trzcinniczek: 2=16,93 P=0,000 df=1
łozówka:
2=8,04 P=0,005 df=1
rokitniczka: 2=12,28 P=0,001 df=1.
% eksperymentów
100
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
Częstość dwóch kategorii głosów alarmowych. W obecności tchórza głosy "trr"
były znacznie częstsze (i odpowiednio, drugi rodzaj głosów rzadszy), niż w
obecności błotniaka. U wszystkich badanych gatunków proporcje dwóch kategorii
głosów (wyrażone jako udział procentowy głosu "trr" w ogólnej liczbie głosów)
różniły się w sposób istotny statystycznie między błotniakiem i tchórzem, Tabela
13.
42
Tabela 13. Udział procentowy głosów "trr" w ogólnej liczbie głosów samca i samicy podczas
prezentacji błotniaka i tchórza. Statystyki odnoszą się do testu Manna-Whitneya.
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka (samice)
Mediany
Błotniak
Tchórz
90
100
56,1
99,2
69,1
97,2
0
76,8
Z
6,97
3,80
2,33
4,02
P
0,000
0,000
0,020
0,000
n1/n2
63/61
36/32
32/27
40/35
Intensywność obrony gniazda
U wszystkich badanych gatunków, rodzice reagowali intensywniej w
obecności tchórza: liczba przelatywań była większa, a minimalne odległości
mniejsze (Tabela 14). Jednak istotne statystycznie różnice stwierdzono tylko u
trzcinniczka i wodniczki.
Liczba głosów alarmowych nie różniła się w sposób istotny między dwoma
typami drapieżników u żadnego badanego gatunku. Jednakże, liczba głosów nie
jest precyzyjną miarą różnic poziomu reakcji między błotniakiem i tchórzem. Po
pierwsze, wynika to ze zróżnicowanej proporcji głosów o różnej długości w
obecności obu modeli: w obecności tchórza częstsze były długie głosy "trr" a w
obecności błotniaka krótkie "czek". Po drugie, w obecności błotniaka liczba głosów
samców (składająca się na ogólną liczbę głosów) była często mniejsza, w
porównaniu z ekspozycjami tchórza, ponieważ samce intensywniej śpiewały.
U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki różnice w intensywności reakcji w
obecności obu typów drapieżników (minimalne odległości, przelatywania, udział
głosów "trr") nie przekraczały kilkudziesięciu procent (Tabela 14). W przypadku
wodniczki wynosiły one kilkaset procent, co oznacza, że reakcja wodniczek w
obecności błotniaka była kilkakrotnie słabsza np. minimalna odległość była 7,5
razy większa.
43
Tabela 14. Różnice w intensywności behawioru antydrapieżniczego (mierzonego trzema
zmiennymi) w obecności błotniaka i tchórza. Statystyki odnoszą się do testu MannaWhitneya.
a) Trzcinniczek
Głosy alarmowe
Przelatywania
Mediany
Błotniak
Tchórz
13,9
10,6
0,4
0,6
2,0
1,5
Z
-0,32
2,45
-3,56
P
0,747
0,015
0,000
n1/n2
74/74
68/68
73/68
Mediany
Błotniak
Tchórz
27,3
29,0
1,2
1,8
1,0
0,85
Z
0,13
1,21
-1,43
P
0,894
0,225
0,154
n1/n2
40/35
38/31
39/32
Mediany
Błotniak
Tchórz
70,3
40,0
2,8
3,5
2,0
1,1
Z
-1,44
1,07
-1,42
P
0,154
0,284
0,157
n1/n2
37/35
32/33
31/32
Mediany
Błotniak
Tchórz
15,0
7,9
0,1
0,5
15,0
2,0
Z
-1,22
4,06
-5,00
P
0,223
0,000
0,000
n1/n2
51/50
50/51
37/39
b) Łozówka
Głosy alarmowe
Przelatywania
c) Rokitniczka
Głosy alarmowe
Przelatywania
d) Wodniczka
Głosy alarmowe
Przelatywania
44
Wpływ wieku potomstwa.
U wszystkich gatunków zachowania obrony gniazda były przejawiane znacznie
częściej w okresie pisklęcym, w porównaniu z inkubacją (Ryc. 9), chociaż w
większości przypadków różnice te były nieistotne statystycznie. Brak reakcji na
drapieżnika był obserwowany podczas około 20% eksperymentów w okresie
inkubacji i kilkakrotnie rzadziej, podczas pojedynczych eksperymentów (0-4,5%) w
okresie pisklęcym. Jedynie u wodniczki brak reakcji obserwowany był częściej, w
porównaniu z pozostałymi gatunkami, ale również częściej przed kluciem (w
eksperymentach z błotniakiem i tchórzem odpowiednio 40 i 27%), niż po kluciu
(odpowiednio 17,5 i 20%).
Aby sprawdzić czy intensywność obrony gniazda zmieniała się w sposób
istotny statystycznie wraz z upływem cyklu lęgowego korelowano wiek potomstwa
z poszczególnymi miarami intensywności reakcji (Tabela 15), kontrolując wpływ
liczby potomstwa i zaawansowania sezonu lęgowego. U trzcinniczka i łozówki
wszystkie miary intensywności reakcji wskazywały na istotny wzrost poziomu
obrony gniazda w cyklu lęgowym. Natomiast u rokitniczki i wodniczki istotnie
wzrastała liczba głosów alarmowych i przelatywań (u wodniczki w jednym
przypadku wzrost był nieistotny, choć bliski poziomowi istotności statystycznej).
Spadek minimalnych odległości od drapieżnka u dwóch ostatnich gatunków był
nieistotny, choć niskie wartości P sugerują, że przy większych próbach wyniki
prawdopodobnie również byłyby istotne.
Dwa modele (hipoteza ryzyka drapieżnictwa i hipoteza obrazu potomstwa)
przewidują istnienie skokowych zmian w intensywności obrony. Aby sprawdzić,
kiedy następowały najwyraźniejsze zmiany w poziomie obrony, inkubację i okres
pisklęcy podzielono na 4 części (3-dniowe u trzcinniczka, łozówki i rokitniczki, a u
wodniczki, której cykl lęgowy jest dłuższy, 4-dniowe). Następnie wyniki z
sąsiadujących ze sobą części porównywano między sobą testem MannaWhitneya.
45
Tabela 15. Częściowe korelacje Pearsona między wiekiem potomstwa a zmiennymi
mierzącymi intensywność obrony gniazda dla eksperymentów z błotniakiem i tchórzem u
badanych gatunków ptaków. Wpływ liczby potomstwa i sezonu lęgowego był
kontrolowany.
Błotniak
Tchórz
r
n
P
częściowe r
n
P
Głosy alarmowe
0,667
74
0,000
0,734
74
0,000
Przelatywania
0,638
68
0,000
0,667
67
0,000
-0,448
73
0,000
-0,358
68
0,000
Głosy alarmowe
0,585
40
0,000
0,823
35
0,000
Przelatywania
0,457
38
0,005
0,660
34
0,000
-0,380
38
0,022
-0,707
32
0,000
Głosy alarmowe
0,660
37
0,000
0,553
35
0,001
Przelatywania
0,600
32
0,001
0,592
33
0,001
-0,292
31
0,124
- 0,350
32
0,058
Głosy alarmowe
0,650
51
0,000
0,562
50
0,000
Przelatywania
0,369
51
0,009
0,267
50
0,066
-0,268
37
0,119
-0,246
39
0,142
Trzcinniczek
Łozówka
Rokitniczka
Wodniczka
46
Ryc. 9. Zmiany liczby głosów alarmowych (suma głosów samców i samic) w cyklu lęgowym u badanych gatunków ptaków. Wykres przedstawia średnie z trzech kolejnych
dni, połączone liniami. Liczby ujemne na osi X dotyczą inkubacji, a liczby dodatnie okresu pisklęcego. Linia ciągła odnosi się do eksperymentów z tchórzem, a linia
kreskowana - z błotniakiem.
47
120
trzcinniczek
20
10
80
60
40
20
0
0
-12 -9
-6
-3
3
6
9
12
15
-12
80
-9
-6
-3
3
6
9
12
15
6
9
12
15
50
łozówka
wodniczka
rokitniczka
100
30
40
60
40
20
40
30
20
10
0
0
-12
-9
-6
-3
3
6
9
12
-12
15
48
-9
-6
-3
3
Ryc. 10. Zmiany liczby przelatywań (suma przelatywań samców i samic) w cyklu lęgowym u badanych gatunków ptaków. Wykres przedstawia średnie z trzech kolejnych
dni, połączone liniami. Liczby ujemne na osi X dotyczą inkubacji a liczby dodatnie okresu pisklęcego. Linia ciągła odnosi się do eksperymentów z tchórzem, a linia
kreskowana - z błotniakiem.
49
8
trzcinniczek
2.5
2
1.5
1
0.5
0
-12 -9
-6
3
6
9
12
6
4
2
0
15
-12
-9
-6
1.5
łozówka
5
-3
rokitniczka
4
3
2
1
0
-3
3
6
9
12
15
6
9
12
15
wodniczka
1.2
0.9
0.6
0.3
0
-12
-9
-6
-3
3
6
9
12
15
-12
50
-9
-6
-3
3
Ryc. 11. Zmiany średnich minimalnych odległości rodziców od drapieżnika w cyklu lęgowym u badanych gatunków ptaków. Wykres przedstawia średnie z trzech kolejnych
dni cyklu lęgowego, połączone liniami. Liczby ujemne na osi X dotyczą inkubacji a liczby dodatnie okresu pisklęcego. Linia ciągła odnosi się do eksperymentów z tchórzem,
a linia kreskowana - z błotniakiem.
51
5
trzcinniczek
3.5
4
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
4
3
2
1
0
-12 -9
-6
6
-3
3
6
9
12
15
-12
-9
-6
-3
30
łozówka
rokitniczka
4
2
0
3
6
9
12
15
9
12
15
wodniczka
20
10
0
-12
-9
-6
-3
3
6
9
12
15
-12
52
-9
-6
-3
3
6
U wszystkich gatunków, różnice między kolejnymi etapami inkubacji były
nieistotne statystycznie. Wszystkie istotne statystycznie różnice stwierdzono w
okresie pisklęcym i na granicy inkubacja-pisklęta (Tabela 16).
Hipoteza obrazu potomstwa zakłada istnienie trzech skokowych zmian
(wzrostu) w intensywności obrony gniazda, między którymi obrona powinna
utrzymywać się na stałym poziomie (Ryc. 1c, str. 5). Brak danych z okresu
składania jaj uniemożliwia sprawdzenie, czy miał miejsce pierwszy skok w
poziomie obrony, jednak można przetestować istnienie dwóch kolejnych wzrostów
(na granicy inkubacja-pisklęta oraz w połowie okresu pisklęcego). Kolumny Tabeli
16, w których powinniśmy oczekiwać istotnych zmian (jeśli prawdziwe są założenia
testowanej hipotezy) są zaznaczone kolorem szarym. Jednocześnie, w polach o
białym tle nie powinniśmy stwierdzić żadnych istotnych zmian. Tymczasem,
istotne zmiany przypadały zarówno w wyróżnionych częściach cyklu, dla których
hipoteza przewiduje wzrost poziomu obrony jak i tam, gdzie poziom ten powinien
pozostawać stały. Wszystkie pogrubione wartości P przy zastosowaniu testu
jednostronnego,
który
w
tym
wypadku
jest
uprawniony,
byłyby
istotne
statystycznie.
Aby wrażenie to uchwycić w precyzyjniejszy sposób, wykorzystano test
znaków. Dla każdej istotnej różnicy stawiałam znak plus, gdy wystąpiła ona w
miejscu postulowanym przez hipotezę, lub znak minus, gdy wystąpiła tam gdzie
hipoteza przewiduje brak różnic. Ze względu na małe próby dla każdego gatunku
dane z błotniaka i tchórza traktowałam łącznie. Test wykazał, że w żadnym
wypadku różnice nie były istotne statystycznie. Oznacza to, że istotne
statystycznie zmiany w poziomie reakcji występowały równie często tam, gdzie
hipoteza postuluje wzrost, jak i tam, gdzie przewiduje stały poziom reakcji.
Również hipoteza ryzyka drapieżnictwa (a dokładniej model oparty na tej
hipotezie przedstawiony przez Brunton, Ryc. 1b, str. 5) zakłada gwałtowny wzrost
intensywności obrony bezpośrednio po kluciu. Zgodnie z nim istotnych
statystycznie wyników należałoby oczekiwać w pierwszej kolumnie Tabeli 16.
Tymczasem, tylko nieliczne zmienne behawioralne wykazywały istotne zmiany na
granicy inkubacja-pisklęta. Co ważniejsze, u każdego gatunku więcej istotnych
statystycznie bądź bliskich istotności różnic (P<0,1) przypadało na dalsze części
okresu pisklęcego, przeciwnie niż zakłada model Brunton (1990).
53
Tabela 16. Porównanie intensywności obrony gniazda między 3-dniowymi (trzcinniczek, łozówka, rokitniczka) lub 4- dniowymi etapami (wodniczka) cyklu lęgowego
obejmującymi ostatnie dni inkubacji (i) i kolejne części okresu pisklęcego (p1 do p4) podczas eksperymentów z błotniakiem i tchórzem. Pogrubiono wartości P dla różnic istotnych
statystycznie bądź bliskich poziomowi istotności (P<0.1). Zgodnie z hipotezą "obrazu potomstwa", w zacienionych częściach tabeli powinniśmy oczekiwać istotnego wzrostu w
poziomie obrony, natomiast w częściach niezacienionych wzrost powinien być bardzo słabo zaznaczony.
(n1/n2):
Głosy alarmowe
i/p1
(8/14)
Z=1,26
BŁOTNIAK
p1/p2
p2/p3
(14/9)
(9/11)
Z=2,05
Z=0,61
p3/p4
(11/11)
Z=0,26
i/p1
(6/13)
Z=1,67
TCHÓRZ
p1/p2
p2/p3
(13/8)
(8/16)
Z=0,54
Z=2,36
Przelatywania
P=0,206
Z=1,24
P=0,041
Z=0,45
P=0,543
Z=1,84
P=0,793
Z=0,05
P=0,094
Z=1,76
P=0,544
Z=-0,22
P=0,018
Z=1,39
P=0,616
Z=1,32
P=0,215
Z=-0,15
P=0,656
Z=-1,09
P=0,066
Z=0,70
P=0,962
Z=-3,15
P=0,079
Z=-0,86
P=0,828
Z=-0,04
P=0,164
Z=-1,14
P=0,187
Z=-0,53
P=0,881
P=0,002
P=0,390
(n1/n2):
Głosy alarmowe
p3/p4
(8/7)
Z=1,56
i/p1
(5/5)
Z=1,37
P=0,969
P=0,254
TCHÓRZ
p1/p2
p2/p3
(5/3)
(3/5)
Z=0,89
Z=1,49
P=0,599
i/p1
(5/5)
Z=1,57
P=0,277
P=0,486
BŁOTNIAK
p1/p2
p2/p3
(5/8)
(8/8)
Z=0,07
Z=1,42
p3/p4
(5/8)
Z=0,44
Przelatywania
P=0,116
Z=1,13
P=0,942
Z=-0,38
P=0,156
Z=2,61
P=0,118
Z=2,26
P=0,172
Z=1,35
P=0,371
Z=0,00
P=0,136
Z=0,00
P=0,660
Z=0,63
P=0,260
Z=-2,51
P=0,704
Z=0,00
P=0,009
Z=-1,17
P=0,024
Z=-3,15
P=0,176
Z=-1,23
P=1,000
Z=-0,46
P=1,000
Z=-0,32
P=0,531
Z=-0,67
P=0,012
P=1,00
P=0,242
P=0,002
P=0,219
P=0,645
P=0,751
P=0,504
TRZCINNICZEK
ŁOZÓWKA
54
p3/p4
(16/7)
Z=-0,50
Tabela 16, c.d.
(n1/n2):
Głosy alarmowe
i/p1
(2/4)
Z=0,93
BŁOTNIAK
p1/p2
p2/p3
(4/5)
(5/6)
Z=2,08
Z=-0,09
p3/p4
(6/9)
Z=0,29
i/p1
(2/5)
Z=0,00
TCHÓRZ
p1/p2
p2/p3
(5/6)
(6/7)
Z=0,47
Z=2,07
Przelatywania
P=0,348
Z=0,47
P=0,037
Z=0,89
P=0,927
Z=0,00
P=0,768
Z=0,08
P=1,000
Z=0,69
P=0,640
Z=0,11
P=0,038
Z=1,57
P=0,776
Z=-0,23
P=0,637
Z=0,00
P=0,371
Z=-1,31
P=1,00
Z=0,79
P=0,935
Z=-2,23
P=0,488
Z=1,01
P=0,915
Z=-2,12
P=0,116
Z=0,08
P=0,820
Z=-1,83
P=1,00
P=0,190
P=0,427
P=0,026
P=0,315
P=0,034
P=0,933
P=0,067
(n1/n2):
Głosy alarmowe
i/p1
(7/9)
Z=-0,86
BŁOTNIAK
p1/p2
p2/p3
(9/9)
(9/14)
Z=0,94
Z=0,88
p3/p4
(14/9)
Z=1,99
Przelatywania
P=0,390
Z=-0,28
P=0,944
Z=0,19
P=0,377
Z=1,14
P=0,777
Z=-1,74
P=0,853
Z=-0,15
P=0,082
P=0,855
ROKITNICZKA
WODNICZKA
p3/p4
(7/4)
Z=0,28
i/p1
(6/7)
Z=0
TCHÓRZ
p1/p2
p2/p3
(7/9)
(9/16)
Z=0,82
Z=0,26
p3/p4
(16/7)
Z=-2,18
P=0,047
Z=0,83
P=1
Z=0
P=0,415
Z=-0,43
P=0,797
Z=-0,54
P=0,029
Z=1,78
P=0,255
Z=-0,77
P=0,406
Z=-0,23
P=1
Z=-1,01
P=0,670
Z=-0,83
P=0,588
Z=0,05
P=0,075
Z=-0,39
P=0,444
P=0,816
P=0,314
P=0,408
P=0,964
P=0,698
55
Hipotezę ryzyka drapieżnictwa testowałam również w inny sposób. Aby
sprawdzić czy poziom obrony był dostosowany do ryzyka zniszczenia gniazda
przez drapieżniki, korelowałam częstość dziennego drapieżnictwa
(udział
procentowy gniazd zniszczonych w danym dniu cyklu lęgowego, spośród
wszystkich znanych gniazd w danym dniu) z intensywnością obrony gniazda dla
kolejnych dni cyklu rozrodczego (Tabela 17). W analizie tej kontrolowany był
wpływ wieku potomstwa. W tabeli
przedstawione są wyniki tych korelacji dla
trzech gatunków (nie posiadałam takich danych dla wodniczki). Wszystkie
korelacje były nieistotne statystycznie. Jedyna bliska istotności korelacja
(minimalne odległości trzcinniczków w eksperymentach z błotniakiem) miała
kierunek przeciwny, niż zakłada testowana hipoteza.
Tabela 17. Częściowe korelacje Kendalla między intensywnością obrony gniazda a poziomem
drapieżnictwa w kolejnych dniach cyklu lęgowego (kontrolowany był wpływ wieku potomstwa).
Błotniak
Tchórz
tau
n
P
tau
n
P
Głosy alarmowe
0,008
74
0,916
0,015
74
0,574
Przelatywania
-0,006
68
1,000
0,006
67
0,946
0,143
73
0,074
0,023
68
0,780
Głosy alarmowe
-0,074
40
1,000
0,008
35
0,945
Przelatywania
0,020
38
0,861
-0,005
31
1,000
0,061
38
0,584
0,092
32
0,927
Głosy alarmowe
-0,031
37
1,000
0,118
35
0,318
Przelatywania
0,038
32
0,716
0,190
33
0,121
0,035
31
0,782
0,092
32
0,422
Trzcinniczek
Łozówka
Rokitniczka
56
Ryc. 12. Udział procentowy gniazd zniszczonych przez drapieżniki w cyklu lęgowym u badanych gatunków ptaków. Wykres przedstawia 3-dniowe średnie kroczące. Liczby
ujemne na osi X dotyczą inkubacji a liczby dodatnie okresu pisklęcego. W przypadku wodniczki średnia dla całej inkubacji jest opisana jako "in".
57
6
trzcinniczek
% gniazd
4
2
0
rokitniczka
4
2
0
-9
-3
3
9
-9
-3
4
3
9
wodniczka
3
% gniazd
% gniazd
6
2
1
0
in
58
3
6
9
12
15
12
łozówka
% gniazd
9
6
3
0
-9
-3
3
9
59
Aby zbadać wpływ liczby jaj lub piskląt na intensywność obrony gniazda
zastosowano korelację częściową Pearsona, kontrolując efekt wieku potomstwa i
zaawansowania sezonu lęgowego (Tabela 18). Postulowany teoretycznie
pozytywny związek między tymi zmiennymi stwierdzono tylko w przypadku jednej
analizy: podczas eksperymentów z błotniakiem więcej głosów alarmowych
wydawały wodniczki z większą liczbą potomstwa.
Tabela 18. Częściowe korelacje Pearsona między liczbą potomstwa a zmiennymi mierzącymi
intensywność obrony gniazda dla eksperymentów z błotniakiem i tchórzem. Kontrolowany był
wpływ wieku potomstwa i zaawansowania sezonu lęgowego.
Błotniak
Tchórz
r
n
P
r
n
P
Głosy alarmowe
0,078
74
0,515
0,038
74
0,751
Przelatywania
0,112
68
0,373
0,068
67
0,638
-0,015
73
0,901
- 0,060
68
0,633
Głosy alarmowe
-0,100
40
0,551
-0,057
35
0,754
Przelatywania
0,282
38
0,096
0,053
31
0,786
-0,032
38
0,852
0,101
32
0,594
Głosy alarmowe
-0,044
37
0,800
-0,032
35
0,858
Przelatywania
-0,130
32
0,493
0,190
33
0,306
-0,116
31
0,549
- 0,077
32
0,685
Głosy alarmowe
0,311
51
0,030
0,009
50
0,957
Przelatywania
0,213
51
0,142
0,070
50
0,638
-0,070
37
0,692
0,071
39
0,677
Trzcinniczek
Łozówka
Rokitniczka
Wodniczka
Podobnie jak w poprzednich podrozdziałach, aby sprawdzić, czy poziom obrony
gniazda zmieniał się wraz z postępem sezonu lęgowego, zastosowano korelację
częściową Pearsona kontrolując wpływ wieku i liczby potomstwa (Tabela 19).
Większość miar intensywności reakcji nie wykazywała istotnych statystycznie
zmian w sezonie lęgowym. Z drugiej strony, u trzech gatunków przynajmniej jedna
miara obrony zmieniała się w sposób istotny statystycznie wraz z upływem sezonu
lęgowego. Kierunek zmian był różny u wodniczki w porównaniu z pozostałymi
gatunkami. W przypadku wodniczki wszystkie zmienne (poza jedną, gdzie wartość
korelacji była bliska zeru) sugerowały spadek intensywności obrony gniazda w
sezonie, a jeden z wyników (głosy alarmowe w obecności tchórza) był bliski
poziomowi istotności statystycznej. U pozostałych gatunków olbrzymia większość
wyników (pomijając współczynniki bliskie zera, w przypadku których kierunek
korelacji jest często przypadkowy), w tym wszystkie wyniki istotne statystycznie,
wskazywała na wzrost intensywności reakcji w sezonie lęgowym. Bardzo silny
wpływ zaawansowania sezonu lęgowego na poziom zachowań antydrapieżniczych
odnotowano jedynie u trzcinniczka podczas ekspozycji błotniaka: wszystkie
zmienne wskazywały na istotny wzrost reakcji w sezonie. Trzeba jednak
zaznaczyć, że tak silny wzrost liczby głosów alarmowych w sezonie jest w pewnym
sensie artefaktem. Wyniknął on z tego, że wraz z upływem sezonu lęgowego
zmieniała się jakość reakcji samców: coraz rzadziej reagowały one śpiewem na
błotniaka (r=-0,625
P<0,0001 n=73), a coraz częściej alarmowały (r=0,488
P<0,0001 n=73). Natomiast liczba głosów alarmowych samic nie zmieniała się w
sposób istotny w sezonie lęgowym (r=0,150 P=0,213 n=73).
61
Tabela 19. Częściowe korelacje Pearsona między zaawansowaniem sezonu lęgowego
(datą eksperymentu) a zmiennymi mierzącymi intensywność obrony gniazda dla
eksperymentów z błotniakiem i tchórzem. Wpływ wieku i liczby potomstwa był
kontrolowany.
Błotniak
Tchórz
r
n
P
r
n
P
Głosy alarmowe
0,447
74
0,000
0,123
74
0,305
Przelatywania
0,259
68
0,036
-0,059
67
0,638
-0,286
73
0,016
-0,064
68
0,706
Głosy alarmowe
0,182
40
0,264
-0,095
35
0,597
Przelatywania
0,412
38
0,013
0,114
31
0,557
-0,211
38
0,210
0,142
32
0,456
Głosy alarmowe
0,024
37
0,889
0,250
35
0,160
Przelatywania
-0,251
32
0,183
0,221
33
0,232
-0,262
31
0,169
-0,533
32
0,002
Głosy alarmowe
-0,209
51
0,149
-0,253
50
0,082
Przelatywania
-0,150
51
0,304
-0,088
50
0,552
-0,065
31
0,711
0,152
39
0,369
Trzcinniczek
Łozówka
Rokitniczka
Wodniczka
62
U dwóch gatunków, trzcinniczka i rokitniczki, mierzony był stopień ukrycia
poszczególnych gniazd i można było ocenić wpływ tego czynnika na intensywność
reakcji antydrapieżniczych. Gniazda różniły się w znacznym stopniu widocznością.
U trzcinniczka, wskaźnik widoczności gniazda wynosił od 2,6 do 5,8,
a u
rokitniczki wahał się pomiędzy 1,0 a 5,4. U żadnego gatunku widoczność gniazda
nie zmieniała się w sposób istotny w sezonie lęgowym, chociaż u trzcinniczka
zarysowała się tendencja wzrostowa: późniejsze gniazda były ukryte nieco lepiej
niż gniazda wczesne. Aby sprawdzić, czy widoczność gniazda miała wpływ na
poziom obrony lęgu, zastosowałam korelację cząstkową Pearsona kontrolując
wpływ potencjalnie zakłócających czynników: wieku i liczby potomstwa oraz
zaawansowania sezonu lęgowego. Łączna reakcja obojga rodziców rzadko
wykazywała związek ze stopniem ukrycia gniazd (istotna korelacja jedynie dla
głosów trzcinniczków w eksperymentach z błotniakiem), natomiast zachowanie
samców i samic, oddzielnie, znacznie częściej (Tabela 20). Najwięcej istotnych
korelacji stwierdzono dla głosów alarmowych. Zarówno u trzcinniczka (oba
modele), jak i u rokitniczki (błotniak) jeden z rodziców dostosowywał liczbę
wydawanych
głosów
alarmowych
do
widoczności
gniazda
zgodnie
z
oczekiwaniami: gniazda lepiej widoczne były bronione bardziej intensywnie.
Drugim ważnym korelatem stopnia ukrycia gniazda była minimalna odległość od
drapieżnika. Co ciekawe, kierunek zmian większości zmiennych był inny dla obu
typów drapieżników. W obecności błotniaka, rodzice podchodzili bliżej do
drapieżnika, gdy gniazdo było słabo ukryte, natomiast w obecności tchórza
zachowywali
większy
dystans
(wyjątek:
samice
trzcinniczka
podczas
eksperymentów z tchórzem).
Inną, zwracającą uwagę tendencją była pewna asymetria zachowania
samców i samic: zazwyczaj jedna z płci wykazywała zróżnicowanie intensywności
obrony w zależności od stopnia widoczności gniazda (niskie P), a druga nie (P
wysokie). Najwyraźniej jest to widoczne u trzcinniczka, dla eksperymentów z
tchórzem, gdzie korelacje dla samic i samców mają przeciwny kierunek. Zapewne,
ta właśnie asymetria zachowania samców i samic sprawiła, że łączna reakcja
partnerów nie wykazywała zmian w zależności od tego, jak gniazdo było ukryte.
63
Tabela 20. Korelacje częściowe Pearsona między stopniem ukrycia gniazda a
intensywnością obrony lęgu mierzoną poprzez trzy zmienne behawioralne (kontrolowane
były: wiek i liczba potomstwa oraz zaawansowanie sezonu lęgowego) u trzcinniczka i
rokitniczki. Wysokie wskaźniki widoczności gniazda oznaczały gniazdo słabo ukryte.
a) Trzcinniczek
BŁOTNIAK
głosy alarmowe
przelatywania
TCHÓRZ
głosy alarmowe
przelatywania
r
0,422
0,106
-0,293
r
-0,225
0,237
-0,289
samice
P
0,010
0,545
0,116
samice
P
0,180
0,178
0,097
n
39
35
33
r
0,297
0,219
-0,049
n
40
37
37
r
0,399
-0,101
0,319
samce
P
0,084
0,228
1,000
samce
P
0,021
0,568
0,091
n
38
35
38
n
40
37
32
b) Rokitniczka
BŁOTNIAK
głosy alarmowe
przelatywania
TCHÓRZ
głosy alarmowe
przelatywania
r
-0,115
0,016
-0,071
r
0,257
0,107
0,224
samice
P
0,517
0,936
0,730
samice
P
0,163
0,565
0,252
64
n
37
31
29
r
0,374
0,222
-0,265
n
34
30
31
r
-0,018
0,163
0,579
samce
P
0,030
0,240
0,259
samce
P
0,923
0,409
0,019
n
37
33
23
n
34
31
19
Różnice międzygatunkowe. Wpływ typu opieki rodzicielskiej.
Częstość zachowań antydrapieżniczych
Udział eksperymentów w czasie których żaden z ptaków nie reagował różnił się w
sposób istotny między gatunkami jedynie podczas ekspozycji błotniaka (Ryc. 7,
str. 41). Brak reakcji był najczęściej obserwowany u wodniczki (w eksperymentach
z obu drapieżnikami około 22 %), a najrzadziej u trzcinniczka podczas
eksperymentów z błotniakiem (1,4%).
Nieco inny obraz uzyskamy, gdy przeanalizujemy osobno reakcje samic i
samców (Ryc. 13 i 14). Podczas inkubacji proporcje reagujących samic były
zbliżone i nie różniły się w sposób istotny statystycznie między gatunkami .
Natomiast w okresie pisklęcym wodniczki reagowały rzadziej niż samice
pozostałych
gatunków
(istotne
statystycznie
różnice
stwierdzono
dla
eksperymentów z tchórzem: 2=8,37 P=0,039 df=3). U samców istotne
statystycznie różnice stwierdzono zarówno podczas ekspozycji błotniaka, jak i
tchórza: trzcinniczki i łozówki reagowały częściej niż rokitniczki i wodniczki.
Pomijając wodniczkę, różnice te wynikały z odmiennego zachowania samców
podczas inkubacji. Samce trzcinniczków i łozówek angażowały się w obronę
gniazda podczas większości eksperymentów przeprowadzonych w okresie
wysiadywania (zarazem częściej niż ich partnerki), a samce rokitniczki odwrotnie,
reagowały podczas mniejszości eksperymentów (ich partnerki znacznie częściej).
Różnice między trzcinniczkiem a łozówką, a także między rokitniczką a wodniczką
nie były istotne statystycznie, natomiast między pierwszą parą gatunków a drugą
były.
65
okresie inkubacji u badanych gatunków ptaków. Różnice między płciami liczono testem chikwadrat: * P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,001.
% eksperymentów
100
*
80
*
*
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
**
**
rokitniczka
wodniczka
% eksperymentów
100
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
66
okresie pobytu piskląt w gnieździe u badanych gatunków ptaków. Różnice istotne
statystycznie stwierdzono jedynie u wodniczki (P<0,0001).
% eksperymentów
100
80
60
40
20
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
łozówka
rokitniczka
wodniczka
% eksperymentów
100
80
60
40
20
0
trzcinniczek
67
Częstość śpiewu.
Analiza ta dotyczy samców trzcinniczka, łozówki i rokitniczki. Udział samców
reagujących śpiewem na obecność drapieżnika różnił
się dla poszczególnych
gatunków (Ryc. 8, str. 42), dotyczy to zarówno eksperymentów z błotniakiem
(2=11,11 P=0,004 df=2), jak i z tchórzem (2=13,94 P=0,001 df=2). Samce
trzcinniczków śpiewały istotnie częściej niż samce łozówek i rokitniczek, natomiast
różnice między łozówką i rokitniczką nie były istotne statystycznie.
Jednocześnie, intensywność śpiewu (mierzona liczbą minut eksperymentu
podczas których samiec śpiewał), była najwyższa u trzcinniczka, a niższa u
łozówki i rokitniczki. Podczas prezentacji tchórza trzcinniczki śpiewały istotnie
intensywniej niż samce obu pozostałych gatunków (w obu przypadkach P=0,0002;
test Manna-Whitneya), a różnice między łozówką a rokitniczką były nieistotne.
Natomiast, w obecności błotniaka trzcinniczki i rokitniczki śpiewały ze zbliżoną
intensywnością, zarazem istotnie intensywniej niż łozówki.
Intensywność zachowań antydrapieżniczych
W tej części pracy chciałam sprawdzić hipotezę, że typ opieki rodzicielskiej
wpływa na poziom intensywności reakcji antydrapieżniczych, poprzez porównanie
intensywności
obrony
gniazda
u
wodniczki
(opieka
jednorodzicielska)
i
pozostałych badanych gatunków (opieka dwurodzicielska). Najbardziej zasadne
wydaje się porównanie samic badanych gatunków (a nie np. samicy wodniczki z
samcami innych gatunków), gdyż dla nich szereg czynników, które mogą wpływać
na poziom inwestycji w obronę lęgu jest wspólnych, np. pewność rodzicielstwa,
koszty związane z produkcją jaj i ich wysiadywaniem). Istnienia różnic
międzygatunkowych między samicami szukano testem Kruskala-Wallisa (Sokal i
Rohlf
1995).
Wszystkie
analizowane
zmienne
(przelatywania,
minimalne
odległości, % głosów "trr") różniły się w sposób istotny między gatunkami
(wszystkie P<0,0001). Nie porównywano liczby głosów alarmowych ze względu na
ich różną długość u poszczególnych gatunków.
68
Następnie szukano różnic w parach: porównywano intensywność obrony
gniazda samic wodniczki i każdego z pozostałych gatunków (Tabela 21).
Najwyraźniejsze różnice uzyskano przy porównywaniu minimalnych odległości.
Samice wodniczki zachowywały znacznie dłuższy dystans od obu modeli w
porównaniu z samicami innych gatunków (Rys. 15). Jeśli chodzi o przelatywania,
wodniczki latały istotnie rzadziej niż rokitniczki i łozówki, ale podobnie często
(błotniak) lub częściej (tchórz) niż samice trzcinniczka (Rys 16).
Można sobie jednak wyobrazić, że partnerzy się uzupełniali, tzn. słabsza
pod pewnymi względami reakcja samic mogła być kompensowana przez bardziej
intensywną obronę samca. W ten sposób przeciętna intensywność obrony na
osobnika w parze byłaby odpowiednio wyższa lub niższa. (W przypadku
trzcinniczka, już wcześniejsze porównanie reakcji partnerów wykazało, że reakcja
samców była pod niektórymi względami intensywniejsza). Aby sprawdzić, czy
zjawisko takie zachodziło i czy wpływało na różnice międzygatunkowe w
intensywności
obrony gniazda,
porównano
intensywność
obrony gniazda
wodniczki ze średnią intensywnością reakcji rodzica z pary (u trzcinniczka, łozówki
i rokitniczki). Wyniki tej analizy były zbliżone do tych uzyskanych wcześniej.
Najbardziej znacząca różnica polegała na tym, że trzcinniczki w obecności obu
modeli przelatywały z podobną częstością jak samica wodniczki.
69
Tabela 21. Różnice w udziale procentowym głosów "trr" oraz w liczbie przelatywań i
minimalnych odległościach między samicą wodniczki a samicami pozostałych badanych
gatunków ptaków. Statystyki odnoszą się do testu Manna-Whitneya. Wielkość próby w
przypadku wodniczki wynosiła, odpowiednio dla błotniaka i tchórza: udział głosów "trr" 27 i 25, przelatywania - 33 i 33, minimalne odległości - 24 i 28.
a) Udział procentowy głosów "trr"
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
Z
7,37
4,06
4,42
błotniak
n
60
32
30
P
0,000
0,000
0,000
Z
5,09
1,98
1,33
tchórz
n
58
31
26
P
0,000
0,048
0,184
Z
-0,02
3,06
3,93
błotniak
n
68
38
31
P
0,988
0,002
0,000
Z
-2,11
1,80
2,66
tchórz
n
65
30
33
P
0,035
0,072
0,008
Z
-3,29
-5,07
-3,66
tchórz
n
62
30
32
P
0,001
0,000
0,000
b) Przelatywania
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
c) Minimalne odległości
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
Z
-6,31
-5,97
-5,35
błotniak
n
63
36
29
P
0,000
0,000
0,000
70
Rys. 15. Minimalne odległości samic czterech badanych gatunków ptaków od
prezentowanego modelu drapieżnika. Przedstawione są wartości średnie i odchylenia
standardowe.
a) błotniak
30
minimalna odległość
25
20
15
10
5
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
minimalna odległość
b) tchórz
12
9
6
3
0
71
Rys. 16. Liczba przelatywań samic czterech badanych gatunków ptaków podczas
ekspozycji błotniaka i tchórza. Pokazane są wartości średnie i odchylenia standardowe.
liczba przelatywań / min.
a) błotniak
3
2
1
0
trzcinniczek
łozówka
rokitniczka
wodniczka
rokitniczka
wodniczka
liczba przelatywań / min.
b) tchórz
3
2
1
0
trzcinniczek
łozówka
72
Dyskusja
Zachowania antydrapieżnicze badanych ptaków z rodzaju Acrocephalus
przejawiały się wyłącznie wydawaniem głosów alarmowych i przelatywaniami
wokół drapieżnika. Tego rodzaju zachowania są charakterystyczne dla wielu
drobnych ptaków wróblowych (np. Greig-Smith 1980, East 1981, Weatherhead
1989, Rytkönen i inni 1995). Nie obserwowano przelatywań i krążenia nad
modelem, "nurkowań" w stronę drapieżnika, pozorowania ataku oraz właściwych
ataków, a także innych wysoce ryzykownych zachowań, które często występują u
większych wróblowych i przedstawicieli innych rzędów ptaków (Wiklund i Stigh
1983, Andersson i Wiklund 1987, Breitwisch 1988, Ferrer i inni 1990, Hogstad
1991, Hałupka i Hałupka 1997).
Oprócz charakterystycznych zachowań antydrapieżniczych, w badanych
populacjach ptaków stwierdzano również występowanie braku reakcji na
drapieżnika: ptaki zachowywały się w sposób skryty sposób okolicy gniazda,
ukrywały się, bądź przemieszczały cicho wśród roślinności. Takie zachowanie
odnotowywane było przez wielu autorów (np. Armstrong 1949, Skutch 1954-55,
Skutch 1976, Ricklefs 1977, Andersson i inni 1980, Brunton 1990, Byrkjedal 1989,
Schulze-Hagen i Sennert 1990) i wydaje się być strategią powszechną wśród
ptaków. Podobnie jak w niniejszych badaniach, częstość tego rodzaju zachowania
spadała wraz z zaawansowaniem cyklu lęgowego i przejawiane ono było głównie
w okresie inkubacji. Należałoby tego oczekiwać ze względu na to, że wartość lęgu
dla rodziców (i zysku z obrony) jest wprost proporcjonalna do włożonego weń
wysiłku rodzicielskiego (Montgomerie I Weatherhead 1988). Ponieważ obrona
gniazda jest ryzykowna, a wartość lęgu na początku epizodu rozrodczego
niewielka, powstrzymywanie się od aktywnej obrony w tym okresie wydaje się
mieć wartość adaptacyjną: dla rodzica korzystniejsze może być zignorowanie
drapieżnika i powtórzenie lęgu w przypadku zniszczenia gniazda.
Nie można wykluczyć, że pojawiający się śpiew samców wodniczki pełnił
funkcje antydrapieżnicze. Wskazują na to niepublikowane dane Andrzeja Dyrcza
(A. Dyrcz, inf. ustna), który stwierdził, że samce śpiewały intensywniej, gdy w
73
okolicy znajdował się drapieżnik. Podobne zachowanie było obserwowane u
innych badanych gatunków, szczególnie u rokitniczki w okresie wysiadywania.
Mogło ono służyć ostrzeganiu samic, bądź innych gnieżdżących się w okolicy
osobników (Curio 1978).
Poszczególne zmienne mierzące intensywność obrony gniazda zapewne w
różnym stopniu odzwierciedlały podejmowane ryzyko. Najprawdopodobniej, jak
sugerowało wcześniej kilku autorów (np. Curio 1975, Mřller 1991), zmienną
najlepiej
opisującą
ryzyko
jest
minimalna
odległość
od
drapieżnika,
a
przelatywania bardziej narażają na atak drapieżnika niż wydawanie głosów
alarmowych. Fakt, że bliskiej odległości od modelu i częstym przelatywaniom
towarzyszyły głosy "trr" (a nie "czek") może świadczyć o tym, że ten rodzaj głosu
bardziej zwraca uwagę drapieżnika i jednocześnie lepiej określa ryzyko jego
ataku.
Jeśli weźmiemy pod uwagę cały cykl lęgowy, uzyskane wyniki wskazują, że u
łozówki, rokitniczki i wodniczki intensywniej reagowały samice. W przypadku
trzcinniczka więcej przemawia za tym, że ryzyko podejmowane przez samce było
większe. Po pierwsze reagowały one częściej niż samice. Po drugie, częściej
przelatywały i podchodziły bliżej do modeli (obie miary intensywności obrony
najprawdopodobniej lepiej opisują podejmowane ryzyko niż głosy alarmowe), choć
różnice w minimalnych odległościach nie były istotne statystycznie. Co prawda
samice wydawały więcej głosów alarmowych, ale w przypadku trzcinniczka ta
zmienna nie bardzo nadaje się do porównań między płciami. Samce często
śpiewały zamiast alarmować, a dwóch różnych rodzajów dźwięków nie da się
porównać na jednej skali.
Wyniki badań innych autorów, jeśli chodzi o zaangażowanie samca i
samicy
w
obronę
gniazda,
są
niejednoznaczne.
Na
ogół
oczekiwano
intensywniejszej reakcji samic. Tymczasem, większość autorów stwierdzała
wyższy poziom obrony u samców (np. Brunton 1983, Curio i inni 1985, Reid i
74
Montgomerie 1985, Regelmann i Curio 1986b, Breitwisch 1988, Francis i inni
1989, Winkler 1992, Martin i Horn 1993, Curio i Onnebrink 1995), chociaż prace w
których stwierdzano intensywniejszą reakcję samic są także liczne (np. Erpino
1968, Hobson i inni 1988, Weatherhead 1989, Andersen 1990, Gill i Sealy 1996).
Wyniki badań kilku autorów były podobne do otrzymanych w tej pracy u
trzcinniczka: samce częściej przejawiały zachowania bardziej ryzykowne (np.
atak), ale pod innymi względami reakcja samic była silniejsza (głosy alarmowe,
odwodzenie) (np. Wiklund i Stigh 1983, Andersson i Wiklund 1987, Knight i
Temple 1988).
Ponieważ
o
intensywniejszej
reakcji
samic
(bądź
samców)
może
decydować kilka czynników (zobacz: Wstęp), a ich wpływ może się nakładać lub
także mieć charakter przeciwny, autorzy badający pojedyncze gatunki nie byli w
stanie określić, który z potencjalnych czynników miał wpływ decydujący (np.
Rytkönen i inni 1993). Podobieństwa między gatunkami analizowanymi w tej pracy
(również parami gatunków), a także istniejące różnice pozwalają precyzyjniej
określić wpływ poszczególnych czynników.
Zdecydowane różnice w inwestycjach samców wodniczek i
pozostałych
gatunków wydają się świadczyć o olbrzymim wpływie czynnika, jakim jest pewność
rodzicielstwa (odzwierciedla on zysk z obrony gniazda). Najprawdopodobniej, w
przypadku badanych gatunków, był to główny czynnik kształtujący poziom obrony
lęgu. U wodniczki wyniki daktyloskopii genetycznej wskazują, że udział potomstwa
pojedynczego samca w lęgu danej samicy może być znikomy (Schulze-Hagen i
inni 1993). Najprawdopodobniej dlatego samce w ogóle nie inwestowały w obronę
gniazda. U pozostałych gatunków o opiece dwurodzicielskiej, samice w okresie
płodnym są intensywnie pilnowane (dostęp do samicy w okresie płodnym bywa
oceniany przez samce jako wskaźnik pewności rodzicielstwa, Birkhead i Mřller
1992, Davies i inni 1992), a kopulacje pozapartnerskie są stosunkowo rzadkie
(zobacz: Wstęp). Zysk z obrony w postaci dostosowania dla obu płci był więc
prawdopodobnie zbliżony (bądź nieznacznie niższy dla samców) i samce
angażowały się w obronę gniazda. O tym, że u gatunków o opiece
dwurodzicielskiej zysk dla obu płci był podobny, mogą świadczyć także wysoce
istotne korelacje między wszystkimi miarami obrony samców i samic (porównaj:
Rytkönen i inni 1993).
Innym argumentem przemawiającym za wpływem
75
omawianego czynnika stanowi fakt, że u trzcinniczka, u którego najrzadziej
zdarzają się odstępstwa od monogamii, wkład samca w obronę gniazda był
wyraźnie większy niż u pozostałych gatunków.
Na różnice w zaangażowaniu partnerów w obronę gniazda, u gatunków o
opiece dwurodzicielskiej, decydujący wpływ mogły mieć również czynniki
kształtujące koszty obrony.
Wydaje się, że prawdopodobieństwo ponownego gnieżdżenia w sezonie
(związane z możliwością znalezienia nowego partnera) miało niewielki wpływ na
obronę gniazda u badanych gatunków. Ponieważ samicom wodniczki (w
porównaniu z samicami innych gatunków) prawdopodobnie najłatwiej jest znaleźć
nowego partnera, ich wkład w obronę gniazda (w stosunku do wkładu samców)
powinien być najmniejszy. Tymczasem właśnie samice wodniczki ponosiły pełne
koszty obrony gniazda, w przeciwieństwie do samic pozostałych gatunków. U
trzech gatunków o opiece dwurodzicielskiej, samicom również łatwej jest znaleźć
nowego partnera niż samcom (ze względu na istnienie rezerwy populacyjnej
samców). Samice więc powinny mniej angażować się w obronę gniazda.
Tymczasem samice łozówki i rokitniczki reagowały zdecydowanie intensywniej, niż
ich partnerzy; jedynie u trzcinniczka inwestycje samców były wyższe.
Nie wydaje się, aby rozmiary ciała miały znaczący wpływ na obronę
samców i samic z rodzaju Acrocephalus. Ponieważ u wszystkich gatunków samce
są większe niż samice, powinny one reagować intensywniej, tymczasem zostało to
stwierdzone jedynie u trzcinniczka. Być może różnice w rozmiarach samców i
samic, choć istotne statystycznie, są zbyt małe aby wpływać na poziom obrony
gniazda.
Wpływ kolejnego postulowanego czynnika, zdolności do samodzielnego
wychowania potomstwa, potwierdza się w przypadku samic, ale nie samców.
Zgodnie z oczekiwaniami, reakcja samic wszystkich gatunków była w okresie
inkubacji
zbliżona
(tj.
równie
często
wykazywały
one
zachowania
antydrapieżnicze). Natomiast po kluciu samice wodniczki reagowały rzadziej (i na
ogół mniej intensywnie) niż samice pozostałych gatunków, których partnerzy są w
stanie samodzielnie wykarmić młode. Tylko samce trzcinniczka, a nie łozówki i
76
rokitniczki, angażowały się bardziej w obronę swoich gniazd, co jest niezgodne z
oczekiwaniami. Choć, teoretycznie, po kluciu reakcja obu płci powinna być
zbliżona, u łozówki i rokitniczki intensywniej reagowały samice, a u trzcinniczka
samce (intensywniej przelatywały).
Ponieważ samce żyją dłużej niż samice, powinny bronić gniazd słabiej,
gdyż ich szanse na wyprodukowane w ciągu życia określonej liczby potomstwa są
wyższe, niż dla samic (Montgomerie i Weatherhead 1988, Rytkönen i inni 1993).
Miało to miejsce u dwóch gatunków, u których samce angażowały się w obronę
lęgu (łozówka, rokitniczka). Wydaje mi się jednak, że powyższe założenie (różnice
w szansach samic i samców na wyprodukowanie n-młodych w przyszłości) jest
oparte na błędnych przesłankach. Ze względu na wyższą przeżywalność samców,
istnieje ich nadmiar (w stosunku do liczby samic) w populacji lęgowej (zobacz:
Wstęp). Część z nich nie ma szans na przystąpienie do lęgów. Istnieje szereg
prac wskazujących, że często młode samce wchodzą w skład tzw. rezerwy
populacyjnej ze względu na preferencje samic w kierunku starszych samców (np.
Alatalo i inni 1981, Weatherhead 1984). W związku z tym potencjał reprodukcyjny
dla obu płci może być zbliżony. Jednocześnie, o braku wpływu omawianego
czynnika świadczy fakt, że w żadnych dotychczasowych badaniach nad ptakami
wróblowymi nie stwierdzono, aby wiek rodziców miał wpływ na intensywność
obrony gniazda (Curio 1975, Hobson i inni 1988, Weatherhead 1989, Rytkönen i
inni 1995).
Udział samic i samców w obronie gniazda różnił się znacznie w zależności
od zaawansowania epizodu rozrodczego. Do tej pory przedstawione zostały dwie
hipotezy przewidujące różnice w reakcji samic i samców w cyklu lęgowym (patrz
wstęp). Według autorów pierwszej hipotezy (Curio i Regelmann
1982,
Montgomerie i Weatherhead 1988) u gatunków, gdzie samiec nie jest w stanie
sam wychować potomstwa (jak to ma miejsce u badanych gatunków, zobacz:
Wstęp), wkład samca w okresie inkubacji i dogrzewania młodych powinien być
większy, a później reakcja partnerów powinna mieć podobną intensywność. (U
badanych gatunków udział dogrzewania w budżecie czasowym jest znaczący
mniej więcej do połowy okresu pisklęcego; Dowsett-Lemaire 1981, Duckworth
1992, Dyrcz 1993). Tymczasem, jedynie u trzcinniczka w okresie inkubacji samce
77
reagowały intensywniej podczas ekspozycji błotniaka. W czasie prezentacji
tchórza, u trzcinniczka oraz u pozostałych gatunków reakcja samic i samców była
zbliżona, bądź intensywniej reagowały samice, przeciwnie niż zakłada hipoteza. U
wszystkich gatunków w okresie pisklęcym (a szczególnie w jego drugiej połowie),
istniały istotne różnice w intensywności reakcji między samcami i samicami, co
również jest niezgodne z założeniami hipotezy. W zależności od gatunku bardziej
ryzykowna była reakcja samców (trzcinniczek) bądź samic (pozostałe gatunki).
Wyniki niniejszych badań wydają się w większym stopniu potwierdzać
założenia alternatywnej hipotezy McLeana I Rhodesa (1992), którzy sugerowali,
że ta z płci, która bardziej inwestuje w inne formy opieki nad lęgiem, powinna
bronić intensywniej. Widać to szczególnie u rokitniczki (u której tylko samica
inkubuje a obie płci karmią młode): samce rzadko angażowały się w obronę
gniazda przed kluciem, ale po kluciu z podobną częstością jak samice. Na korzyść
tej hipotezy może świadczyć także zachowanie samców wodniczki, które nie
wysiadują i nie karmią potomstwa i które nie angażowały się również w obronę
gniazda. U łozówki i trzcinniczka, u których oboje partnerzy zmieniają się na
gnieździe, podczas inkubacji samce reagowały podobnie często (lub częściej) niż
samice. Z drugiej jednak strony, omawianej hipotezie może przeczyć porównanie
reakcji trzcinniczków i łozówek. Chociaż wkład samców trzcinniczka i łozówki w
wysiadywanie jest zbliżony, w okresie wysiadywania samice łozówki reagowały
intensywniej, a u trzcinniczka samice (eksperymenty z tchórzem), bądź samce
(eksperymenty z błotniakiem). Wyniki uzyskane u trzcinniczka świadczą o tym, że
względny udział inwestycji samców i samic może zależeć od typu drapieżnika.
Podsumowując, niniejsze badania sugerują , że najważniejszym czynnikiem
kształtującym wkład samic i samców w obronę gniazda, spośród proponowanych
do tej pory, jest pewność rodzicielstwa. Wkład w obronę gniazda pokrywa się
mniej więcej z wkładem w inne formy wysiłku rodzicielskiego a także "skłonnością"
gatunku do poligynii (choć nie wiadomo czy ta zależność ma charakter
przyczynowo-skutkowy). Innym ważnym czynnikiem, nie wymienianym do tej pory
w tym kontekście, jest typ drapieżnika. Wyniki sugerują, że samce i samice
specjalizują się w dystrakcji różnych typów drapieżników. Trudno w tej chwili
wyrokować, jakie może być biologiczne znaczenie tego zjawiska.
78
U wszystkich badanych gatunków istniały wyraźne różnice w reakcji na
prezentowane dwa typy drapieżników. Jednocześnie charakter różnic u wszystkich
gatunków był taki sam: w obecności tchórza reakcja (mierzona liczbą przelotów i
minimalnymi odległościami) była intensywniejsza. Uzyskane wyniki są zgodne z
przewidywaniami
teoretycznymi
jako,
że
drapieżniki
naziemne
są
najprawdopodobniej znacznie mniej groźne dla osobnika dorosłego, niż
drapieżniki uskrzydlone (Gottfried 1979). Podobne zależności, tzn. reakcję na
wyższym
poziomie
w
obecności
drapieżników
stanowiących
stosunkowo
niewielkie zagrożenie dla dorosłego ptaka, stwierdziło poprzednio kilku autorów
(Kruuk 1964, Curio 1975, Patterson i inni 1980, Hatch 1997).
Szczególnie duże różnice w intensywności reakcji na dwa typy
eksponowanych drapieżników stwierdzono u wodniczki. U gatunków o opiece
dwurodzicielskiej reakcja w obecności tchórza była maksymalnie do dwóch razy
intensywniejsza w porównaniu z błotniakiem. U wodniczki różnice w przeciętnej
liczbie przelatywań i minimalnych odległościach (mediany) w obecności obu
drapieżników wynosiły odpowiednio 5 i 7,5 razy. W przypadku tego gatunku,
różnice te wynikają, moim zdaniem, ze znacznie wyższego względnego ryzyka (i
jednocześnie wyższych kosztów obrony) u gatunków o opiece jednorodzicielskiej
(zobacz: Wstęp).
Brak
istotnych
statystycznie
różnic
u
łozówki
i
rokitniczki
był
najprawdopodobniej wynikiem znacznie mniejszych prób. Na rzecz tego
przypuszczenia świadczy porównanie median u trzech gatunków o opiece
dwurodzicielskiej: różnice w intensywności reakcji w obecności obu drapieżników
były zbliżone. Jednocześnie, stosunkowo niskie wartości P u łozówki i rokitniczki
sugerują, że przy większych próbach można by uzyskać wyniki istotne.
Trzcinniczki ignorowały pojawiającego się przy gnieździe tchórza istotnie
79
częściej niż błotniaka, w przeciwieństwie do pozostałych gatunków, u których
istotnych różnic nie stwierdzono. Różnice te mogły wynikać z częstości kontaktów
rodziców z danym typem drapieżnika. Błotniaki są ważnymi drapieżnikami w
badanej populacji trzcinniczka (Witkowski 1989, Borowiec 1985), a straty od
drapieżników
naziemnych
zdarzają
się
zapewne
sporadycznie,
co
jest
charakterystyczne dla gatunków gnieżdżących się w siedliskach, gdzie poziom
wody jest wysoki (Shipley 1979). Kilkakrotnie wykazywano, że rodzice reagują
intensywniej w obecności drapieżników stanowiących większe zagrożenie dla lęgu
(Kruuk 1964, Patterrson i inni 1980, Buitron 1983). Zdecydowanie częstsza
reakcja trzcinniczków w obecności błotniaka stanowiłaby więc odzwierciedlenie
większego ryzyka zniszczenia lęgu i jednocześnie większego doświadczenia
rodziców w kontaktach z tego typu drapieżnikiem, w porównaniu z drapieżnikiem
naziemnym (porównaj: Knight i inni 1987, Ferrer i inni 1990). U rokitniczki i
wodniczki również większość gniazd jest prawdopodobnie niszczona przez
błotniaki, a udział drapieżnictwa związanego z działaniem ssaków jest niewielki,
choć może on być wyższy niż u trzcinniczka (porównaj: Shipley 1979). Brak
znajomości
wymienionych
szczegółowych
gatunków
przyczyn
uniemożliwia
strat
(kategorie
dokładniejsze
drapieżników)
u
przedyskutowanie
tej
hipotezy.
Udział trzcinniczków reagujących w obecności błotniaka był znacznie
wyższy w porównaniu z innymi badanymi gatunkami. Jednak, w okresie inkubacji,
reakcja trzcinniczków przejawiała się niekiedy wyłącznie śpiewem samca i jego
pojedynczymi przelotami.
U wszystkich gatunków stwierdzono także różnice jakościowe. W obecności
błotniaka samce śpiewały częściej i z większą intensywnością niż w obecności
tchórza. Duckworth (1991), prowadzący badania na trzcinniczku, stwierdził, że
samce znacznie częściej śpiewały w obecności modelu jastrzębia w porównaniu z
sójką i kukułką. Śpiew jako typowa reakcja trzcinniczków na lecącego błotniaka był
obserwowany wielokrotnie (Borowiec i Ranoszek 1984, J. Witkowski, inf. ustna, L.
Hałupka, dane niepublikowane). Śpiew samców mógł pełnić różne funkcje. Jak już
wspominałam, śpiew samca
jest informacją dla wysiadującej na gnieździe
samicy: słysząc śpiew samica unosiła się na gnieździe i czujnie rozglądała
dookoła (Borowiec 1995). Prawdopodobnie, niezależnie od etapu cyklu lęgowego,
80
śpiew może pełnić funkcję ostrzegawczą. Świadczy o tym, wielokrotnie
obserwowana, intensyfikacja śpiewu samca po zbliżeniu się człowieka do granic
terytorium
(L.
Hałupka
niepublikowane
dane).
Wspomniane
uprzednio
niepublikowane jeszcze badania A. Dyrcza potwierdziły te obserwacje u
wodniczki. Często obserwowano, iż śpiew alarmował sąsiadujące osobniki (było to
szczególnie wyraźne u trzcinniczka), które również zaczynały śpiewać, i czasem
przyłączały się do wspólnej obrony. Obecność dodatkowych osobników tego
samego
lub
innych
gatunków,
była
stwierdzana
podczas
niektórych
eksperymentów u wszystkich badanych gatunków. Jednocześnie wiadomo, iż
zbiorowa obrona gniazda może być znacznie bardziej skuteczna od obrony
indywidualnej (Stallcup i Woolfenden 1978, Curio 1978, Indykiewicz 1988),
szczególnie w przypadku dużych drapieżników.
Druga ważna różnica jakościowa w reakcji na błotniaka i tchórza polegała
na zróżnicowanej proporcji dwóch głosów alarmowych. Stosowanie różnych
głosów alarmowych w stosunku do różnych drapieżników było stwierdzane w kilku
badaniach (Gottfried 1979, Greig-Smith 1980, East 1981, Gottfried i inni 1985,
Duckworth 1991). Głosy "trr" towarzyszyły częstym przelotom i podchodzeniu do
modelu, co sugeruje, że mogły lepiej przyciągać uwagę drapieżników i stanowiły
element wysoce ryzykownej obrony. Jest również możliwe, że ptaki dostosowują
rodzaj głosu alarmowego (o określonej wysokości, częstości i barwie) do
możliwości percepcyjnych drapieżników, których różne typy są wyczulone na
określone rodzaje dźwięków. Każdy z głosów mógł pełnić inne funkcje. GreigSmith (1980) u kląskawki i East (1981) u rudzika wykazali, że jeden głos alarmowy
(wysoki bądź o małym zakresie częstości) powodował, że młode przestawały się
poruszać w gnieździe i żebrać o pokarm, a drugi (o bardziej zmiennej wysokości,
bądź przechodzący w ciągły terkot, połączony z przelotami i zbliżaniem się do
drapieżnika) miał na celu odciągnięcie drapieżnika od gniazda. Istnieje szereg
podobieństw między tymi dwoma rodzajami głosów kląskawki i rudzika oraz,
odpowiednio, głosami "czek" i "trr" badanych ptaków z rodzaju Acrocephalus. Były
one również wydawane w podobnych sytuacjach: pierwszy typ głosu głównie w
obecności ptaków drapieżnych, drugi w obecności drapieżników ssaczych (drobne
gryzonie,
łasicowate,
wiewiórki).
Podobieństwa
te
mogą
odzwierciedlać
podobieństwo funkcji. Ponieważ błotniaki kierują się słuchem podczas polowania
81
(Rice 1982, 1983), wydawanie w ich obecności głosów, które uciszają młode
("czek") miałoby wartość adaptacyjną. Strategia taka byłaby mało skuteczna w
odniesieniu do drapieżników posługujących się głównie węchem, jak ssaki. W
obecności tchórza, u wszystkich gatunków częstsze było odwodzenie od gniazda
(przelatywania, podchodzenie blisko do modelu), a elementem tego zachowania
były długie, głośne,przyciągające uwagę głosy "trr".
U wszystkich badanych gatunków, podczas prezentacji każdego z modeli,
przynajmniej jedna z trzech zmiennych behawioralnych wskazywała na istotny
wzrost intensywności obrony w cyklu lęgowym, tj. wraz ze wzrastającym wiekiem
potomstwa. Jest to wynik zgodny z założeniami teoretycznymi, a zarazem
podobny do wyników olbrzymiej większości autorów badających wpływ tego
czynnika (przegląd prac wcześniejszych w: Montgomerie i Weatherhead 1988
oraz Redondo 1989; zobacz także Neudorf i Sealy 1992, Rytkönen i inni 1995,
Amat i inni 1996, Hałupka i Hałupka 1997).
Korelacje między dziennym drapieżnictwem a intensywnością obrony były
nieistotne statystycznie u wszystkich gatunków, co sugeruje, że hipoteza ryzyka
drapieżnictwa nie wyjaśnia stwierdzonych zmian w poziomie obrony w cyklu
lęgowym. Co więcej, jedyna bliska poziomowi istotności statystycznej korelacja
(P=0,07:
minimalne
odległości
trzcinniczków
podczas
eksperymentów
z
błotniakiem) miała kierunek przeciwny niż zakłada hipoteza ryzyka drapieżnictwa.
Hipoteza ryzyka drapieżnictwa nie znalazła również potwierdzenia w badaniach
Onnebrinka i Curio (1991), którzy w sposób eksperymentalny manipulowali
ryzykiem zniszczenia lęgu przez drapieżniki (poprzez zwiększanie otworu
wlotowego do dziupli bogatek): gniazda o zwiększonym ryzyku drapieżnictwa były
bronione słabiej w porównaniu z gniazdami kontrolnymi. Kilku autorów, którzy
testowali omawianą hipotezę poprzez porównywanie bądź korelowanie poziomu
drapieżnictwa w różnych częściach cyklu lęgowego z intensywnością obrony
gniazda (a więc podobnie jak w tej pracy), nie stwierdziło postulowanego związku
(Andersson i inni 1980, Greig-Smith 1980, Wallin 1987, Redondo i Carranza 1989,
82
Meilvang i inni 1997). Wydaje mi się jednak, że ten ostatni sposób testowania
hipotezy ryzyka drapieżnictwa nie jest właściwy (jeśli zakładamy, że broniący
rodzic jest w stanie ochronić swój lęg), gdyż obserwowane drapieżnictwo powinno
być wypadkową
ryzyka
drapieżnictwa
(czyli wykrywalności
gniazd przez
drapieżniki) i obrony rodziców a także zdolności piskląt do ucieczki.
Drugi sposób sprawdzenia, czy hipoteza ryzyka drapieżnictwa może
znaleźć zastosowanie w przypadku badanych gatunków, polegał na testowaniu
założeń modelu opartego na tej hipotezie. Ponieważ poziom obrony gniazda w
większości przypadków nie zmieniał się w sposób istotny po kluciu (co zakłada
model), a zarazem znacznie więcej istotnych zmian zostało stwierdzonych w
dalszych etapach okresu pisklęcego (tam gdzie model przewiduje bardzo słabo
zaznaczony wzrost), świadczy o tym, że model ten nie opisuje dobrze zmian
stwierdzonych w niniejszej pracy. Moim zdaniem sam model (Brunton 1990), a
przynajmniej jego wersja dla gniazdowników, ma jednak pewne niedociągnięcia.
Po pierwsze, według modelu ryzyko zniszczenia gniazda z jajami jest zawsze
znacznie niższe niż dla gniazd z pisklętami. Rzeczywiście na ogół stwierdza się
wyższe drapieżnictwo w okresie pisklęcym (Thiollay 1986), chociaż w wielu
populacjach obserwowano odwrotną tendencję (np. Dyrcz 1981, Hobson i inni
1988). Po drugie, model zakłada, że ryzyko drapieżnictwa jest najwyższe w drugiej
połowie okresu pisklęcego i spada dopiero po opuszczeniu gniazda przez młode.
Tymczasem wiadomo, że pisklęta gniazdowników, gdy są niepokojone, mogą
opuścić gniazdo kilka dni wcześniej znajdując schronienie w otaczającej
roślinności, wskutek czego drapieżnictwo w ostatnich dniach okresu gniazdowego
jest znikome (Bateman i Balda 1973, Werschkul 1979, Redondo i Carranza 1989,
Cresswell 1997, Hałupka 1998). Jak wspominałam we wstępie, także w badanych
populacjach, w trzech ostatnich dniach pobytu piskląt w gnieździe, zniszczenie
całego lęgu przez drapieżniki nie było obserwowane. Jednocześnie poziom obrony
gniazda w tych dniach był na ogół najwyższy. Podsumowując, nie ma żadnych
danych wskazujących na to, że poziom inwestycji w obronę lęgu u badanych
gatunków był dostosowany do ryzyka zniszczenia gniazda przez drapieżniki. Co
prawda, gniazda lepiej widoczne (a więc prawdopodobnie łatwiejsze do
znalezienia przez drapieżniki;
Edmunds 1974, Cresswell 1997) były bronione
intensywniej, niż gniazda dobrze ukryte, nie ma jednak żadnych przesłanek
83
wskazujących na to, że widoczność gniazda wzrastała wraz z wiekiem potomstwa.
W przypadku rokitniczki jest pewne, że zaawansowanie cyklu lęgowego nie miało
wpływu na stopień widoczności gniazda.
Założenia alternatywnej hipotezy nazywanej hipotezą wartości potomstwa
są bardzo ogólne, a w związku z tym trudne do testowania: przewiduje ona po
prostu stopniowy wzrost poziomu reakcji wraz z wiekiem potomstwa. U wszystkich
badanych
gatunków
wzrost
miał
charakter
stopniowy,
a
okresy
najintensywniejszego wzrostu przypadały na różne części cyklu lęgowego, w
zależności od analizowanej zmiennej, modelu drapieżnika i badanego gatunku.
Hipoteza wartości potomstwa zakłada, że najwyższy poziom obrony powinien być
obserwowany przed opuszczeniem gniazda przez młode, co rzeczywiście miało
miejsce w olbrzymiej większości przypadków. W kilku przypadkach maksymalny
poziom obrony był stwierdzony nie bezpośrednio przed wyjściem z gniazda, ale
kilka dni wcześniej. Autorzy hipotezy (Montgomerie i Weatherhead 1988)
przewidują jednak także taką możliwość: wartość potomstwa rośnie wykładniczo
wraz z jego wiekiem (odzwierciedla ona zysk z obrony gniazda), ale koszty obrony
mogą maleć w ostatnich dniach pobytu piskląt w gnieździe ze względu na ich
zdolność do ucieczki. W związku z tym, spośród dwóch hipotez tłumaczących
zmiany poziomu obrony w cyklu lęgowym na poziomie ewolucyjnym, więcej
przemawia za hipotezą wartości potomstwa.
Niniejsze badania nie potwierdziły założeń hipotezy obrazu potomstwa.
Najbardziej wyraźny wzrost w poziomie obrony występował w różnych częściach
cyklu lęgowego w zależności od gatunku i prezentowanego modelu (a nie po
kluciu i w połowie okresu pisklęcego, jak zakłada hipoteza). Dlatego bezpośredni
mechanizm wywołujący zmiany w poziomie reakcji rodziców w cyklu lęgowym
pozostaje nieznany.
84
Liczba potomstwa wydaje się być bezpośrednim korelatem dostosowania; większe
lęgi powinny być więc bronione intensywniej. Tymczasem, spośród czynników
analizowanych w tych badaniach, liczba potomstwa miała najmniejszy wpływ na
intensywność obrony gniazda. Jedyną istotną korelację stwierdzono u wodniczki.
Także w wielu innych badaniach nie odnotowywano istotnego wpływu wielkości
lęgu bądź zniesienia na poziom obrony gniazda (np. Regelmann i Curio 1983,
Breitwisch 1988, Hobson i inni 1988, Orell i Kuivola 1988, Martin i Horn 1993,
Rytkönen i inni 1995; zobacz jednak: Knight i Temple 1986a, Windt i Curio 1986,
Curio i Onnebrink 1995). Sugerowano (Montgomerie i Weatherhead 1988), że
badanie zmienności w naturalnych lęgach nie jest dobrą metodą, ponieważ
osobniki różnią się między sobą jakością i możliwościami reprodukcyjnymi. W
związku z tym, dla jednego rodzica lęg np. z 6 młodymi może stanowić taką samą
część życiowego dostosowania, jak dla innego rodzica lęg znacznie mniejszy,
zawierający na przykład 3 pisklęta. Dlatego bardziej właściwe miałoby być
porównywanie lęgów manipulowanych, tj. takich, w których zabrano z gniazda
część jaj (lub piskląt), bądź dodano dodatkowe młode. Jednakże wyniki badań nie
różniły się w zależności od zastosowanej metody. Wpływ liczby potomstwa był
stwierdzany zarówno w lęgach naturalnych (Greig-Smith 1980, Wiklund 1990,
Hogstad 1992) jak i manipulowanych (Robertson i Biermann 1979, Greig-Smith
1980, Knight i Temple 1986a, Schindler i Lamprecht 1987). Kilku autorów, którzy
stosowali obie metody w tej samej populacji, uzyskało podobne wyniki, pozytywne
bądź negatywne, niezależnie od przyjętej metody (Curio 1987, Wiklund 1990,
Rytkönen i inni 1995). Co więcej, Hogstad (1992) stwierdził pozytywny wpływ
liczby potomstwa tylko dla lęgów naturalnych, a nie manipulowanych. W
wieloletnich badaniach bogatki (w których analizowano lęgi naturalne i
manipulowane) uzyskiwano różne wyniki w zależności od roku badań i od tego,
czy były to pierwsze czy drugie lęgi (Curio 1987, Regelmann i Curio 1983; Curio i
inni 1984, 1985; Curio i Onnebrink 1995). Na przykład, Curio i inni (1984)
stwierdzili pozytywny wpływ liczby młodych na jedną z pięciu analizowanych
zmiennych behawioralnych jedynie dla drugich lęgów. Wydaje się więc, że o
możliwości wykrycia różnic w poziomie obrony między większymi i mniejszymi
lęgami, nie decyduje stosowana metoda.
85
Jednocześnie badania te nie potwierdziły przypuszczeń Montgomeriego i
Weatherheada, którzy opierając się na modelu Lazarusa i Inglisa (1986),
sugerowali, że liczba młodych nie będzie miała wpływu na poziom obrony gniazda
u gatunków o opiece jednorodzicielskiej, ze względu na wyższe koszty obrony
związane z ryzykiem śmierci rodzica. W niniejszych badaniach, przeciwnie niż
przewiduje ta hipoteza, tylko u wodniczki stwierdzono zależność między liczbą
potomstwa a poziomem obrony.
Brak związku między liczbą młodych a intensywnością obrony nie świadczy
o nieadaptacyjnym zachowaniu rodziców, jeśli weźmiemy pod uwagę, że liczba
młodych, które przeżywają do wieku rozrodczego (ta wartość jest właściwą miarą
dostosowania) nie koreluje się z liczbą młodych opuszczających gniazdo, co
wielokrotnie wykazywano. Na ogół stwierdzano, że lepiej przeżywają młode z
pierwszych lęgów (Perrins 1965, Curio i inni 1984, Newton i Marquiss 1984,
Hogstad 1990) oraz cięższe pisklęta (Perrins 1965, Garnett 1981, Groves 1984,
Curio 1987, Tinbergen 1987), pochodzące najczęściej z wczesnych lęgów.
Korelacja między liczbą młodych bądź jaj w gnieździe, a ich szansą na przeżycie
do wieku rozrodczego powinna być jeszcze słabsza. Czterech autorów wykazało,
że poziom obrony gniazda rzeczywiście korelował się z szansami młodych na
przeżycie, do momentu opuszczenia gniazda, bądź pierwszego sezonu lęgowego
(Wallin 1987, Wiklund 1990, Hakkarainen i Korpimaki 1994, Rytkönen i inni 1995).
U wodniczki zniesienia w drugich lęgach były znacznie, istotnie statystycznie
mniejsze niż w lęgach pierwszych (Dyrcz i Zdunek 1993b), a jednocześnie
śmiertelność młodych na etapie gniazdowym była znacznie wyższa w okresie
drugich lęgów (zobacz niżej). Biorąc pod uwagę wspomniany już fakt, że młode
urodzone późno na ogół przeżywają zimę słabo, można przypuszczać, że u
wodniczki liczba potomstwa w gnieździe korelowała się z liczbą młodych
przeżywających do okresu rozrodczego. To mogło spowodować, że u tego
gatunku lęgi mniejsze były bronione słabiej. U innych badanych gatunków
wielkość zniesienia nie wykazywała pozytywnej korelacji z liczbą młodych
opuszczających gniazdo.
Większość analizowanych zmiennych nie wykazywała istotnych zmian wraz z
86
upływem sezonu lęgowego. Sugeruje to, że możliwość ponownego gnieżdżenia w
sezonie (jeden z pierwszych czynników, które badano w kontekście obrony lęgu),
ma niewielki wpływ na obserwowaną intensywność obrony gniazda. Wyniki
uzyskane w tej pracy są zarazem zgodne z wynikami innych autorów, z których
wielu nie stwierdzało sezonowych zmian w poziomie reakcji antydrapieżniczych
(Weatherhead 1979, Greig-Smith 1980, Redondo i Carranza 1989, Curio i inni
1985). O niewielkim wpływie omawianego czynnika (tj. możliwości powtórnego
gnieżdżenia w sezonie) świadczą także międzygatunkowe różnice w kierunku
zmian (dla zmiennych zmieniających się w sposób istotny statystycznie w sezonie
oraz większości pozostałych zmiennych nie wykazujących istotnych zmian):
tendencja wzrostowa u trzcinniczka, łozówki i rokitniczki, a spadkowa u wodniczki.
Sugeruje to, że inne czynniki zmieniające się sezonowo miały bardziej znaczący
wpływ na intensywność obrony gniazda.
Znanym zjawiskiem, obserwowanym w wielu populacjach jest spadek
liczby i jakości młodych w sezonie lęgowym (Perrins 1965, Crick i inni 1993, Dyrcz
i Zdunek 1993b, Hałupka 1996), a także ich przeżywalności do wieku rozrodczego
(Perrins 1965, Curio i inni 1984, Newton i Marquiss 1984, Hogstad 1990,
Pinowska i inni 1997). Wydaje się, że czynniki wpływające na jakość i
przeżywalność młodych mogły kształtować poziom obrony gniazda co najmniej w
przypadku dwóch gatunków: wodniczki i trzcinniczka, których populacje badane
były przez kilka sezonów i dlatego wyniki można ocenić w szerszym kontekście. W
badanej populacji wodniczki stwierdzano, że wielkość zniesienia i liczba młodych
opuszczających gniazdo były znacznie, istotnie statystycznie, niższe w drugich
lęgach, w porównaniu z pierwszymi. Tendencja ta nie zmieniała się w kolejnych
latach badań (Dyrcz i Zdunek 1993b). Co ważniejsze, sukces wylotu (rozumiany
jako udział procentowy jaj, które dały lotne młode) był zdecydowanie wyższy w
pierwszym niż w drugim lęgu (odpowiednio 85.7% i 53.3%; na podstawie Dyrcz i
Zdunek 1993b). Szanse na przeżycie do momentu wylotu z gniazda były więc
wyższe dla młodych z pierwszego lęgu. Różnice w prawdopodobieństwie
przeżycia do wieku rozrodczego, pomiędzy pisklętami z pierwszego i drugiego
lęgu, mogły być jeszcze większe. Ponieważ w analizie statystycznej kontrolowano
wpływ liczby potomstwa, tendencja do coraz słabszej obrony w sezonie
prawdopodobnie wiązała się ze spadkiem jakości młodych i ich szans na
87
przeżycie.
Najwięcej istotnych statystycznie, sezonowych zmian w intensywności
obrony gniazda stwierdzono u trzcinniczka; w eksperymentach z błotniakiem
wszystkie zmienne wykazywały istotny wzrost. W badanej populacji trzcinniczka (w
przeciwieństwie do tego, co na ogół obserwowano u ptaków, zobacz wyżej),
stwierdzono wzrost ciężaru młodych w sezonie: młode z lipca były cięższe niż
pisklęta z maja i czerwca (Dyrcz 1974). Jest to cecha, która u wielu gatunków
pozytywnie koreluje się z przeżywalnością i w związku z tym bywa traktowana jako
wskaźnik jakości piskląt (Perrins 1965, Garnett 1981, Groves 1984, Redondo
1989 za Eden 1985, Hogstad 1990). Stwierdzono także, że obfitość potencjalnego
pokarmu na terenie, gdzie badany był trzcinniczek, wzrasta wraz z upływem
sezonu lęgowego (Dyrcz i Zdunek 1996). Rok w którym prowadzone były badania,
był wyjątkowo korzystny dla trzcinniczka w porównaniu z pozostałymi 9 sezonami,
w czasie których milicka populacja była badana (Dyrcz 1981, Borowiec 1994,
Hałupka i Wróblewski, w druku). Szczególnie sprzyjająca była druga część
sezonu, okres wyjątkowo ciepły i bez opadów. W porównaniu z innymi latami,
niezwykle dużo par przystąpiło do drugich lęgów (0-15,7% vs. 50%), a z powodu
bardzo niskich strat w okresie drugich lęgów, olbrzymia większość młodych
zdołała opuścić gniazda (istotnie więcej niż w pierwszym lęgu, Hałupka i
Wróblewski, w druku). Dyrcz (1974) badając trzcinniczka na stawach milickich
stwierdził, że "dobra" pogoda wpływa na wzrost masy piskląt. Dlatego,
najprawdopodobniej, pisklęta w okresie drugiego lęgu miały wysoką masę ciała.
Wszystko to sugeruje, że wzrastająca w sezonie lęgowym intensywność obrony
gniazda trzcinniczków dostosowana była do wzrostu jakości młodych i ich szans
na przeżycie. W przypadku łozówki i rokitniczki, większość zmiennych wykazywała
tendencję spadkową w sezonie, ale pozostałe (po 2 u każdego gatunku)
sugerowały wzrost obrony, dlatego wyniki te trudno jednoznacznie zinterpretować.
88
Dla większości zmiennych, uzyskane wyniki wskazują, że gniazda słabo ukryte
były bronione intensywniej, a gniazda dobrze ukryte słabo. Jest to wynik zgodny z
założeniami teoretycznymi (Montgomerie i Weatherhead 1988). Podobne wyniki
uzyskali McLean i inni (1986) oraz Hobson i inni (1988) a także Ricklefs (1977) w
porównaniach
międzygatunkowych.
Ostatnio,
Cresswell
(1997),
używając
sztucznych jaj, wykazał, że gniazda słabiej ukryte były częściej niszczone przez
drapieżniki, ale jednocześnie sukces gniazdowy par (gnieżdżących się wcześniej
w tych samych gniazdach) nie różnił się w zależności od stopnia ukrycia gniazda.
Sugeruje to, że pary z bardziej wyeksponowanymi gniazdami broniły swoich
gniazd intensywniej, przeciwdziałając w ten sposób drapieżnictwu.
Nieoczekiwanym wynikiem uzyskanym w niniejszej pracy jest różny sposób
zachowania rodziców w obecności obu drapieżników. W testach z błotniakiem,
istotne wyniki, a także kierunek nieistotnych korelacji, wskazują, że gniazda
wyeksponowane były bronione z większą intensywnością, co jest zgodne z
założeniami teoretycznymi. Natomiast w obecności tchórza, połowa korelacji miała
kierunek przeciwny w stosunku do oczekiwanego. Dodatkowo obraz komplikują
różnice między samcami i samicami oraz pewna niespójność zachowania
obserwowana u każdej z płci (tj. pewne elementy zachowania wskazywały na
wzrost intensywności obrony, a inne na jej spadek), szczególnie wyraźnie
widoczne u trzcinniczka. Samice, których gniazda były słabo ukryte (w porównaniu
z samicami, których gniazda były dobrze ukryte) podchodziły bliżej do modelu i
częściej przelatywały, ale wydawały niewiele głosów alarmowych. Natomiast
samce, przeciwnie, alarmowały znacznie intensywniej, ale wyraźnie wydłużały
dystans od drapieżnika. Mogłoby to świadczyć o współpracy partnerów i "dzieleniu
się" ryzykiem, w sytuacjach, gdy zagrożenie gniazda jest szczególnie wysokie.
Takie właśnie zachowanie samców i samic mogło spowodować, że łączna reakcja
partnerów nie zmieniała się w zależności od stopnia ukrycia gniazda. W
przypadku rokitniczki, odwrotna u obu płci tendencja, w odniesieniu do jednego
elementu zachowania antydrapieżniczego, została stwierdzona tylko w jednym
przypadku. Natomiast, podobnie jak u trzcinniczka, istniała pewna asymetria
zachowania w obrębie płci: przy gniazdach słabo ukrytych, obie płci zwiększały
dystans od drapieżnika (samce w sposób istotny statystycznie) a samice także
89
intensywniej alarmowały. Stwierdzone różnice dla eksperymentów z dwoma
modelami (tj. symetria elementów zachowania u błotniaka i asymetria u tchórza)
wydają się świadczyć o istnieniu różnych taktyk w kontaktach z tymi dwoma
typami drapieżników.
Różnice międzygatunkowe
Stwierdzone różnice w jakości i intensywności obrony gniazda pomiędzy
badanymi gatunkami ptaków mogły być wynikiem: (1) różnic w systemach
kojarzenia i rodzaju opieki rodzicielskiej (wiąże się to także z różnicami w
pewności rodzicielstwa), (2) różnic w charakterze siedliska wpływających na różny
stopień ukrycia gniazd
a także możliwości szybkiego przemieszczania oraz
ukrywania, co mogło wpływać na poziom ryzyka oraz (3) różnic w presji
drapieżników na poszczególne populacje.
Wiele wskazuje na to, że najważniejszy był czynnik pierwszy. Po pierwsze,
udział samców angażujących się w obronę gniazda zmieniał się w zależności od
"skłonności" gatunku do polygynii: samce trzcinniczków reagowały najczęściej (i
zarazem najintensywniej w porównaniu ze swoimi partnerkami), a samce
wodniczki wcale. Po drugie, u trzcinniczka i łozówki (u których obie płci
partycypują w inkubacji, a odstępstwa od monogamii są rzadkie) samce reagowały
równie często bądź częściej niż samice, a u pozostałych gatunków (zdecydowanie
bardziej poligamicznych) częściej reagowały samice.
O
stosunkowo
niewielkim
wpływie
stopnia
ukrycia
gniazda
oraz
doświadczenia rodziców w kontaktach z drapieżnikami (które jest pochodną presji
drapieżnictwa), pośrednio świadczy porównanie reakcji rokitniczki i wodniczki.
Obie populacje zamieszkują ten sam obszar (patrz wyżej), ich gniazda są
podobnie ukryte i ponoszą podobne straty w lęgach wywołane drapieżnictwem
(Hałupka 1996). Prawdopodobnie, gniazda obu gatunków są niszczone przez ten
sam zespół drapieżników. Mimo to, samice rokitniczki (a także średnio każdy z
90
partnerów) reagowały znacznie intensywniej, niż samice wodniczki. Gniazda
trzcinniczka są zdecydowanie, istotnie statystycznie gorzej ukryte niż gniazda
pozostałych gatunków (L. Hałupka, dane niepublikowane). Oprócz tego, dane z
wielu lat świadczą o tym, że populacja trzcinniczka ponosiła na ogół najwyższe
straty, w porównaniu z innymi gatunkami. Gdyby te czynniki miały decydujący
wpływ na poziom inwestycji rodziców, powinniśmy oczekiwać, że poziom obrony
gniazda trzcinniczków będzie najwyższy. Tymczasem był on niższy niż u łozówki i
rokitniczki.
Wpływ typu opieki rodzicielskiej i systemu kojarzenia
Wyniki uzyskane w tych badaniach w pełni potwierdzają przewidywania, że obrona
gniazda w przypadku rodziców samotnie wychowujących młode powinna być
mniej intensywna.
Po pierwsze, wodniczki rzadziej reagowały na pojawienie się drapieżnika
przy gnieździe, niż pozostałe gatunki o opiece dwurodzicielskiej. Udział
eksperymentów, w czasie których ptaki nie reagowały był przeciętnie dwa razy
wyższy u wodniczki, w porównaniu z pozostałymi gatunkami. Brak reakcji był
szczególnie częsty podczas ekspozycji błotniaka w okresie inkubacji (wodniczka
40%, pozostałe gatunki 3,4-23%). Jest to wynik, którego można by oczekiwać,
gdyż ryzyko dla rodzica samotnie broniącego lęgu jest większe (Lazarus i Inglis
1986, Montgomerie i Weatherhead 1988), a błotniak bardziej zagraża dorosłemu
osobnikowi niż tchórz (zobacz: Wstęp).
U wszystkich badanych gatunków samce nie są w stanie zastąpić samic w
wysiadywaniu, nawet u gatunków, gdzie oboje partnerzy zmieniają się na
gnieździe. U trzcinniczka i łozówki wykazywano, że zniknięcie samicy prowadzi do
śmierci lęgu, bądź porzucenia zniesienia przez samca, natomiast nieobecność
samca nie ma wpływu na przebieg inkubacji i wykluwalność młodych (DowsettLemaire 1981, Duckworth 1992). Wysuwano przypuszczenia (Kleindorfer i Hoi
1997, M. Borowiec, informacja ustna), że u gatunków z rodzaju Acrocephalus
obecność samca na gnieździe pełni funkcję antydrapieżniczą (zasłanianie jasnych
jaj) a nie łączy się z właściwym wysiadywaniem; świadczyłby o tym m. in. brak
91
plamy lęgowej u samców. Fakt, że samice wszystkich badanych gatunków są
niezbędne dla właściwego przebiegu inkubacji, sprawia, że ponoszą one podobne
ryzyko w postaci dostosowania. Dlatego udział reagujących samic w okresie
wysiadywania był zbliżony u wszystkich gatunków. Udział reagujących samców
dobrze odzwierciedlał skłonność danego gatunku do poligynii i
jednocześnie
pokrywał się w pewnym stopniu z ich wkładem w inne formy opieki nad lęgiem.
Monogamiczne samce trzcinniczka i łozówki, które wysiadują na zmianę z
samicami, angażowały się w obronę gniazda częściej niż samce rokitniczki i
wodniczki, które nie biorą udziału w inkubacji. Po wykluciu się młodych, koszty
obrony u wodniczki są podobne jak przed kluciem, a u pozostałych gatunków
maleją, gdyż każdy z partnerów jest w stanie sam wykarmić pisklęta.
Prawdopodobnie dlatego różnice między wodniczką a pozostałymi gatunkami były
szczególnie silnie zaznaczone po kluciu: u gatunków o opiece dwurodzicielskiej
brak reakcji na drapieżnika był wyjątkowo rzadki (zdarzało się to najwyżej podczas
1 eksperymentu, odpowiednio 0-4.5% testów), podczas gdy u wodniczki była to
strategia dość częsta (w eksperymentach z błotniakiem i tchórzem udział ten
wynosił odpowiednio 17,5 i 20%).
Także porównanie intensywności reakcji samic i samców sugeruje związek
z systemem kojarzenia u badanych ptaków. Jedynie u trzcinniczka, u którego
polygynia zdarza się incydentalnie, samce podejmowały większe ryzyko niż
samice. U pozostałych gatunków, gdzie w wielu (bądź wszystkich) populacjach
znaczna część samców próbuje przyciągnąć drugą partnerkę, intensywniej broniły
młodych samice.
Porównanie intensywności reakcji samic wykazało, że samice wodniczki
przelatywały znacznie rzadziej i utrzymywały większy dystans od modelu w
porównaniu z samicami pozostałych gatunków (u których występuje opieka
dwurodzicielska).
Najwyraźniejsze
różnice
stwierdzono
w
minimalnych
odległościach, które, najprawdopodobniej, są najlepszym korelatem ryzyka.
Szczególnie silnie różnice były zaznaczone w obecności błotniaka, czego również
należałoby
oczekiwać
(patrz
wyżej).
Reakcja
trzcinniczków
(szczególnie
przelatywania i głosy alarmowe) wydaje się być zaskakująco słaba w porównaniu z
innymi gatunkami o opiece dwurodzicielskiej. Prawdopodobnie wyniki uzyskane w
92
przypadku tego gatunku (głosy alarmowe, przelatywania) są zaniżone w stosunku
do tych jakie uzyskałoby się stosując żywy model, ze względu na to, że
trzcinniczek jest bardzo wrażliwy na ruch (Borowiec 1985). Wnioskuję tak na
podstawie
obserwacji
zachowania
ptaków
w
czasie
kontroli
gniazd
(u
trzcinniczków, w przeciwieństwie do pozostałych gatunków, intensywność reakcji
różniła się w zależności od tego, czy człowiek ruszał się, a także pojedynczych
terenowych obserwacji reakcji na żywe drapieżniki.
93
Streszczenie i wnioski
Celem pracy było określenie wpływu kilku czynników na intensywność i jakość
zachowań antydrapieżniczych u 4 gatunków ptaków z rodzaju Acrocephalus:
trzcinniczka, łozówki, rokitniczki oraz wodniczki. Badanymi czynnikami były: płeć
rodzica, typ drapieżnika, wiek i liczba potomstwa, zaawansowanie sezonu
lęgowego, stopień ukrycia gniazda oraz typ opieki rodzicielskiej. Badanie wpływu
ostatniego
z
wymienionych
czynników
było
możliwe
dzięki
istnieniu
międzygatunkowych różnic w systemach kojarzenia i rodzaju opieki rodzicielskiej
(trzcinniczek, łozówka, rokitniczka - opieka dwurodzicielska, wodniczka - opieka
jednorodzicielska). Wszystkie gatunki mają podobną wielkość i ubarwienie, nie
występuje u nich dymorfizm płciowy.
Badania prowadzone były metodą eksperymentalną. Przy gnieździe prezentowany
był przez 10 minut jeden z dwóch modeli drapieżników (wypchane okazy): tchórz
zwyczajny (Mustela putorius) bądź błotniak zbożowy (Circus cyaneus). W
eksperymentach kontrolnych eksponowano potrzosa (Emberiza schoeniclus).
U wszystkich badanych gatunków zachowania składające się na obronę gniazda
były jednakowe: ptaki wydawały głosy alarmowe (dwa rodzaje: "czek" i "trr") i
przelatywały wokół drapieżnika. Samce, i bardzo rzadko samice, niekiedy również
śpiewały. Głosy "trr" były głośniejsze, bardziej przyciągały uwagę, a ich
intensyfikacji na ogół towarzyszyły częstsze przelatywania i zmniejszenie dystansu
od drapieżnika. Tego typu korelacji nie stwierdzono odnośnie głosów "czek"
(wyjątek stanowiła wodniczka, u której oba rodzaje głosów alarmowych korelowały
się z liczbą przelatywań i minimalną odległością od drapieżnika). Podczas
niektórych eksperymentów nie obserwowano reakcji antydrapieżniczych, a szereg
danych wskazuje na to, że brak reakcji był celowym zachowaniem ptaków, jedną
ze strategii antydrapieżniczych.
94
Intensywność obrony gniazda mierzona była przez trzy zmienne behawioralne,
opisujące podstawowe elementy zachowania: średnią liczbę głosów alarmowych
(w przeliczeniu na minutę eksperymentu), średnią liczbę przelatywań na minutę i
minimalną odległość od modelu. Poszczególne zmienne behawioralne były na
ogół ze sobą skorelowane (wyjątek stanowiła wodniczka, u której tylko niektóre
korelacje były istotne), co oznacza, że zbliżaniu się do drapieżnika towarzyszyły
częstsze przelatywania i intensywniejsze alarmowanie. Stopień inwestycji w
obronę
gniazda
był
mierzony
również
poprzez
częstość
zachowań
antydrapieżniczych tj. udział procentowy eksperymentów podczas których ptaki
reagowały na obecność drapieżnika.
U trzcinniczka, łozówki i rokitniczki w obronie gniazda brali udział oboje rodzice,
natomiast u wodniczki reagowały wyłącznie samice. Reakcje samic i samców
(mierzone trzema zmiennymi behawioralnymi) u wszystkich gatunków o opiece
dwurodzicielskiej były ze sobą skorelowane w sposób istotny statystycznie. U
trzcinniczka częściej reagowały samce, u łozówki obie płci z podobną częstością
(w zależności od prezentowanego modelu nieco częściej samce, bądź samice), a
u rokitniczki samice. Szczególnie wyraźne, istotne statystycznie różnice w
proporcji reagujących samic i samców stwierdzono przed kluciem. Natomiast po
wykluciu się piskląt brak reakcji u obu płci był rzadki i nie stwierdzono istotnych
różnic między samcami a samicami. U łozówki i rokitniczki reakcja samic była
intensywniejsza, chociaż w przypadku łozówki, przed kluciem, poziom reakcji
samców był w niektórych przypadkach wyższy. Natomiast u trzcinniczka samice
silniej alarmowały, ale samce częściej przelatywały i podchodziły bliżej do modelu.
Samce również częściej wykazywały reakcje antydrapieżnicze, w porównaniu z
samicami. Ponieważ minimalna odległość od drapieżnika i liczba przelatywań
prawdopodobnie znacznie lepiej opisują ryzyko niż głosy alarmowe, można
wnioskować, że samce trzcinniczka podejmowały większe ryzyko, a ich obrona
gniazda, traktowana jako całość, była intensywniejsza. Jedynie przed kluciem,
podczas prezentacji tchórza, kierunek zmian wszystkich zmiennych sugeruje
intensywniejszą reakcję samic, choć poza głosami alarmowymi różnice były
nieistotne statystycznie. Uzyskane wyniki, jeśli chodzi o wkład samic i samców w
zależności od etapu cyklu lęgowego, nie potwierdzają hipotez Curio i Regelmanna
(1982) oraz Montgomeriego i Weatherheada (1988). Autorzy ci sugerowali, że
95
wkład samca powinien być większy w okresie inkubacji i dogrzewania małych
piskląt, ponieważ samica jest osłabiona produkcją jaj i budową gniazda, a także
dlatego, że samiec w tym okresie nie jest w stanie sam wychować potomstwa.
Później reakcja partnerów powinna mieć podobną intensywność. Więcej
przemawia za alternatywną hipotezą McLeana i Rhodesa (1992), którzy zakładali,
że względny wkład każdej płci w obronę gniazda powinien korelować się z
wkładem w inne formy opieki nad lęgiem. Hipotezie tej przeczy jednak porównanie
reakcji trzcinniczków i łozówek. Mimo, że u obu gatunków oboje partnerzy
spędzają podobną ilość czasu na gnieździe, u trzcinniczka silniej reagowały
samce, a u łozówki samice. Niniejsze badania, a zwłaszcza porównanie reakcji
trzcinniczka i łozówki, sugerują, że o inwestycjach samców w obronę gniazda
może decydować występowanie poligynii u danego gatunku oraz typ drapieżnika,
czego do tej pory nie sugerowano.
.
W obecności tchórza reakcja wszystkich badanych gatunków była silniejsza niż w
obecności błotniaka: ptaki częściej przelatywały, wydawały więcej głosów "trr" i
podchodziły bliżej do modelu. Jest to zgodne z oczekiwaniami, gdyż tchórz w
mniejszym stopniu zagraża dorosłemu osobnikowi niż błotniak. W przypadku
wodniczki różnice w intensywności reakcji w obecności obu drapieżników były
szczególnie wyraźne, a reakcja podczas ekspozycji błotniaka wyjątkowo słaba.
Prawdopodobnie wynikało to ze znacznie większego ryzyka, związanego z
występowaniem opieki jednorodzicielskiej u tego gatunku.
U wszystkich badanych gatunków intensywność obrony gniazda silnie wzrastała w
cyklu lęgowym, tj. wraz ze wzrostem wieku potomstwa (istotny wzrost wyrażony
poprzez wszystkie trzy zmienne behawioralne u trzcinniczka i łozówki, a dwie
zmienne u rokitniczki i wodniczki). Na poziomie ewolucyjnym, hipoteza wartości
potomstwa (która zakłada, że rodzice dostosowują swój wkład w obronę gniazda
do rosnącej wartości młodych) lepiej tłumaczy obserwowany charakter zmian niż
hipoteza ryzyka drapieżnictwa (zgodnie z którą intensywność obrony gniazda
koreluje się z ryzykiem zniszczenia lęgu przez drapieżniki). Nie wiadomo
natomiast, jaki był mechanizm tych zmian. Testowano hipotezę obrazu
potomstwa, według której rodzice zmieniają intensywność reakcji w zależności od
wyglądu zawartości gniazda. Zgodnie z tą hipotezą, poziom obrony gniazda
96
powinien ulegać skokowym zmianom bezpośrednio po kluciu oraz w połowie
okresu pisklęcego. Takich zmian u żadnego gatunku nie stwierdzono.
Liczba potomstwa miała wpływ na poziom inwestycji w obronę gniazda jedynie u
wodniczki: podczas eksperymentów z błotniakiem samice, których lęgi były
większe wydawały więcej głosów alarmowych. Jednocześnie, spośród wszystkich
analizowanych czynników, ta zmienna najsłabiej wpływała na intensywność
obrony lęgu. Moim zdaniem brak wpływu tego czynnika, stwierdzony w tej i innych
pracach wynika z faktu, że liczba młodych w gnieździe nie musi korelować się z
liczbą młodych, które przeżyją do wieku rozrodczego (co jest właściwą miarą
dostosowania).
Zaawansowanie sezonu lęgowego miało słaby wpływ na intensywność reakcji. U
łozówki,
rokitniczki
i
wodniczki
tylko
jedna
korelacja,
spośród
sześciu
analizowanych, była istotna. Jedynie u trzcinniczka, podczas prezentacji błotniaka,
wszystkie zmienne behawioralne wykazywały istotne sezonowe zmiany w
intensywności obrony gniazda. W przypadku trzcinniczka, łozówki i rokitniczki
kierunek korelacji sugerował wzrost poziomu obrony gniazda w sezonie lęgowym,
a u wodniczki, przeciwnie, sezonowy spadek intensywności reakcji. W przypadku
trzcinniczka i wodniczki, zmiany poziomu obrony w sezonie odzwierciedlały
szanse młodych na opuszczenie gniazda, a prawdopodobnie także na przeżycie
do okresu rozrodczego.
Na poziom obrony lęgu miał wpływ także stopień ukrycia gniazda. Rodzice,
których gniazda były słabo ukryte wydawali więcej głosów alarmowych w
obecności obu modeli, w porównaniu z rodzicami broniącymi dobrze ukrytych
gniazd. Zarysowała się także tendencja w kierunku zmniejszania dystansu od
błotniaka. W obecności tchórza, przeciwnie, przy gniazdach wyeksponowanych
ptaki na ogół zwiększały dystans od drapieżnika. W wielu wypadkach reakcja
samic i samców (jeśli weźmiemy pod uwagę dany element zachowania) miała
przeciwny kierunek. Być może miało to na celu "dzielenie się" ryzykiem pomiędzy
partnerami.
Niezależnie od etapu cyklu lęgowego, wodniczki rzadziej angażowały się w obronę
97
gniazda, niż pozostałe gatunki o opiece dwurodzicielskiej. Wodniczki utrzymywały
znacznie większy dystans od drapieżnika, w porównaniu z innymi badanymi
gatunkami, a także przelatywały rzadziej niż rokitniczki i łozówki (a podobnie
często jak trzcinniczki). Reakcja wodniczek była szczególnie słaba, a różnice w
porównaniu z pozostałymi gatunkami bardziej wyraźne, podczas prezentacji
błotniaka. Wyniku takiego można oczekiwać, ze względu na większe zagrożenie
ze strony drapieżnika uskrzydlonego i jednocześnie znacznie wyższe koszty
obrony gniazda u gatunków o opiece jednorodzicielskiej.
Podsumowując, wszystkie z analizowanych czynników miały wpływ na poziom
inwestycji rodziców w obronę lęgu, przynajmniej u jednego z badanych gatunków.
Najsilniejszy wpływ miał wiek bronionego potomstwa. Innymi ważnymi czynnikami
kształtującymi poziom obrony gniazda były płeć rodzica i typ drapieżnika.
Intensywność reakcji antydrapieżniczych rodziców wykazywała słaby związek z
zaawansowaniem sezonu lęgowego (wyjątek stanowił trzcinniczek, u którego
sezonowy wzrost obrony gniazda był silny), a szczególnie z liczbą potomstwa.
Sugeruję, że sezonowe zmiany w intensywności obrony lęgu są dostosowane do
jakości młodych i ich szans na przeżycie.
Niniejsze badania wykazały, że ważnym czynnikiem wpływającym na
intensywność obrony lęgu jest typ opieki rodzicielskiej. Jednocześnie po raz
pierwszy wykazano związek pomiędzy wkładem samców w obronę gniazda, a
systemem kojarzenia oraz "skłonnością" gatunku do poligynii: czym rzadziej
występują odstępstwa od monogamii u danego gatunku, tym wkład samca w
obronę gniazda był większy.
98
Podziękowania
Serdecznie dziękuję mojemu promotorowi, profesorowi Andrzejowi Dyrczowi za
życzliwe wspieranie mnie podczas całego okresu studiów doktoranckich,
finansowanie części badań oraz udostępnienie gniazd wodniczki. Jarek i Monika
Wróblewscy
oraz
mój
mąż,
Konrad,
brali
udział
w
przeprowadzaniu
eksperymentów. Na kształt pracy znaczny wpływ wywarły uwagi osób, które
komentowały, opracowaną do publikacji, część materiału dotyczącą wodniczki.
Byli to: Eberhard Curio, Ian G. MacLean, Hans Källander, Kate Lessels, Seppo
Rytkönen, Karl Schulze-Hagen oraz David Westmoreland. Za krytyczne
przejrzenie rękopisu tej pracy jestem wdzięczna Marcie Borowiec, Konradowi
Hałupce i Janowi Lontkowskiemu. Badania nad trzcinniczkiem i łozówką
finansowane były przez Komitet Badań Naukowych (grant 6 P 204 039 06).
Modele błotniaka i potrzosa zostały wypożyczone z Muzeum Przyrodniczego
Uniwersytetu Wrocławskiego.
99
Literatura
Alatalo R. V., Carlson A., Lundberg A., Ulfstrand A. 1981. The conflict between
male polygamy and female monogamy: the case of the Pied Flycatcher
Ficedula hypoleuca. Am. Nat. 117: 738-753.
Amat J. A., Carrascal L. M., Moreno J. 1996. Nest defence by Chinstrap Penguins
Pygoscelis antarctica in relation to offspring number and age. J. Avian Biol.
27: 177-179.
Andersen D. E. 1990. Nest-defence behavior of red-tailed hawks. Condor 92: 991997.
Andersson S., Wiklund C. G. 1987. Sex role partitioning during offspring
protection in the Rough-legged Buzzard Buteo lagopus. Ibis 129: 103-107.
Andersson M., Wiklund C. G., Rundgren H. 1980. Parental defence of offspring; a
model and an example. Anim. Behav. 28: 536-542.
Armstrong E. A. 1949. Diversionary display-connotation and terminology - Part 1.
Diversionary display. The nature and origin of distraction display - Part 2.
Ibis, 91, 88-97. 179-188.
Armstrong E. A. 1956. Distraction display and the human predator. Ibis 98: 641653.
Avise J. C. 1996. Three fundamental contributions of molecular genetics to avian
ecology and evolution. Ibis 138: 16-25.
Barash D. P. 1975. Evolutionary aspects of parental behavior: distraction behavior
in the Alpine Accentor. Wilson Bull. 87: 367-373.
Bateman G. C., Balda R. P. 1973. Growth, development, and food habits of young
pińon jays. Auk 90: 39-61.
Bell B. D., Borowiec M., McConey K. R., Ranoszek E. 1997. Settlement, breeding
success and song repertoires of monogamous and polygynous Sedge
Warblers (Acrocephalus schoenobaenus). Vogelwarte 39: 87-94.
Birkhead T. R., Buchanan K. L., Devoogd T. J., Pellatt E. J., Székely T., Catchpole
C. K. 1997. Song, sperm quality and testes asymmetry in the sedge
warbler. Anim. Behav. 53: 965-971.
100
Birkhead T. R., Mřller A. P.1992. Sperm Competition in Birds. Academic Press,
London.
Blancher P. J., Robertson R. J. 1982. Kingbird agression: does it deter predation?
Anim. Behav. 30: 929-930.
Borowiec
M.
1985.
Socjoekologia
znakowanej
populacji
trzcinniczka,
Acrocephalus scirpaceus w rezerwacie „Stawy Milickie”. Praca doktorska,
Uniwersytet Wrocławski.
Borowiec M. 1992. Breeding ethology and ecology of the Reed Warbler
Acrocephalus scirpaceus at Milicz, SW Poland. Acta zool. cracov. 35: 315350.
Borowiec M. 1994. Ekologia rozrodu trzcinniczka Acrocephalus scirpaceus na
stawach milickich. Ptaki Śląska 10: 5-18.
Borowiec M., Lontkowski J. 1988. Polygyny in the sedge warbler Acrocephalus
shoenobaenus. Vogelwelt 109: 222-226.
Borowiec M., Ranoszek, E. 1984. The accuracy of the combined version of the
mapping method in the reedbed habitat on the example of reed warbler
Acrocephalus scirpaceus. Ring 118-19: 209-215.
Breitwisch R. 1988. Sex differences in defence of eggs and nestlings by northern
mockingbirds, Mimus polyglottos. Anim. Behav. 36: 62-72.
Brown P, Davies G. 1949. Reed Warblers. East Molesey, Surrey, Foy Publications
Ltd.
Brunton D. H. 1986. Fatal antipredator behavior of a Killdeer. Wilson Bull. 98: 605607.
Brunton D. H. 1990. The effects of nesting stage, sex, and type of predator on
parental defence by Killdeer (Charadrius vociferus): testing models of avian
parental defence. Behav. Ecol. Sociobiol. 26: 181-190.
Brzeziński M., Romanowski J. 1997. Tchórz. Wydawnictwo Świat, Warszawa.
Buitron D. 1983. Variability in the responses of black-billed magpies to natural
predators. Behaviour 88: 209-236.
Bulmer M. G., Perrins C. M. 1973. Mortality in the Great Tit Parus major. Ibis 115:
277-281.
101
Bureš S., Pavel V. 1997. The effect of nestling condition on risk taking in meadow
pipits. Anim. Behav. 54: 1531-1534.
Byrkjedal I. 1987. Antipredator behavior and breeding success in Greater Golden
plover and Eurasian Dotterel. Condor 89: 40-47.
Byrkjedal I. 1989. Nest defence behavior of lesser golden-plovers. Wilsson Bull.,
101: 579-590.
Campbell R. C. 1992. Statistics for biologists. Cambridge University Press,
Cambridge.
Catchpole C. K. 1967. Sex determination by wing length in a population of Reed
and Sedge Warblers. Attenborough ringing report 1967: 16-21.
Catchpole C. K. 1971. Polygamy in Reed Warblers. Brit. Birds 64: 232-233.
Clark A. B., Wilson D. S. 1981. Avian breeding adaptations: hatching asynchrony,
brood reduction and nest failure. Q. Rev. Biol. 56: 253-277.
Coleman R. M. 1987. Does experience with predators affect parental investment.
Auk. 104: 791-792.
Cramp C. 1992. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North
Africa. The Birds of Western Palearctic, vol. VI - Warblers. Oxford
University Press, Oxord, New York.
Cresswell W. 1997. Nest predation: the relative effects of nest characteristics,
clutch size and parental behaviour. Anim. Behav. 53: 93-103.
Crick H. Q. P., Wingfield Gibbons D., Magrath R. D. 1993. Seasonal changes in
clutch size in British birds. J. Anim. Ecol. 62: 263-273.
Curio E. 1975. The functional organization of anti-predator behaviour in the pied
flycatcher: a study of avian visual perception. Anim. Behav. 23: 1-115.
Curio E. 1978. The adaptive significance of avian mobbing. Z. Tierpsychol. 48:
175-183.
Curio E. 1987. Brood defence in the Great Tit: the influence of age, number and
quality of young. Ardea 75: 35-42.
Curio E., Ernst U., Vieth W. 1978. The adaptive significance of avian mobbing. II.
Cultural transmission and enemy recognition in blackbirds: effectiveness
and some constrains. Z. Tierpsychol. 48: 184-202.
102
Curio E., Onnebrink H. 1995. Brood defense and brood size in the great tit (Parus
major): a test of a model of unshared parental investment. Behav. Ecol. 6:
235-241.
Curio E., Regelmann K. 1982. Reproductive value and "brood value" of the Great
Tit (Parus major). J. Orn. 123: 237-257.
Curio E. , Regelmann K. 1987. Do Great Tit (Parus major) parents gear their
brood defence to the quality of their young? Ibis 129: 344-342.
Curio E. , Regelmann K, Zimmermann U. 1984. The defence of first and second
broods by Great Tit (Parus major) parents: a test of predictive sociobiology.
Z. Tierpsychol. 66: 100-127.
Curio E., Regelmann K., Zimmermann U. 1985. Brood defence in the great tit
(Parus major): the influence of life-history and habitat. Behav. Ecol.
Sociobiol. 16: 273-283.
Czarnecki Z. 1975. Studia nad znakowanymi populacjami ptaków gnieżdżącymi
się w wiklinach rzecznych. Acta orn. 15: 1-79.
Danilov P. I., Tumanov I. L. 1976: Kuni severo-zapada SSSR. Izd. Nauka,
Leningrad, str. 1-256.
Davies N. B., Hatchwell B. J., Robson T., Burke, T. 1992. Paternity and parental
effort in dunnocks Prunella modularis: how good are male chick-feeding
rules? Anim. Behav. 43: 729-745.
Dawkins R., Carlise T. R. 1976. Parental investment, mate desertion and a fallacy.
Nature 262: 131-133.
Dowsett-Lemaire F. 1978. Annual turnover in a Belgian population of Marsh
Warblers. Acrocephalus palustris. Gerfaut 68: 519-532.
Dowsett-Lemaire F. 1979. The sexual bond in the Marsh Warbler Acrocephalus
palustris. Gerfaut 69: 3-12.
Dowsett-Lemaire
F.
1980.
Weight
variations
of
adult
Marsh
Warblers
(Acrocephalus palustris) during the breeding cycle. Vogelwarte 30: 209214.
Dowsett-Lemaire F. 1981. Eco-ethological aspects of breeding in the Marsh
Warbler, Acrocephalus palustris. Rev. Ecol. 35: 437-491.
103
Duckworth J. W. 1990. Parental care in the reed warbler. Praca doktorska,
University of Cambridge.
Duckworth J. W. 1991. Responces of breeding Reed Warblers Acrocephalus
scirpaceus to mounts of Sparrowhawk Accipiter nisus, cuckoo Cuculus
canorus and Jay Garrulus glandarius. Ibis 133: 68-74.
Duckworth J. W. 1992. Effects of mate removal on the behaviour and reproductive
success of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus. Ibis 134: 164-170.
Dyrcz A. 1974. Factors affecting the growth rate of nestling Great Reed Warblers
and Reed Warblers at Milicz, Poland. Ibis 116: 330-339.
Dyrcz A. 1981. Breeding ecology of great reed warbler
Acrocephalus
arundinaceus and reed warbler Acrocephalus scirpaceus at fish-ponds in
SW Poland and lakes in NW Switzerland. Acta Ornithol. 18: 307-333.
Dyrcz A. 1993. Nesting biology of the Aquatic Warbler Acrocephalus paludicola in
the Biebrza marshes (NE Poland). Vogelwelt 114: 2-15.
Dyrcz A., Zdunek W. 1993a. Breeding ecology of the Aquatic Warbler
Acrocephalus paludicola on the Biebrza marshes, northeast Poland. Ibis
135: 181-189.
Dyrcz A., Zdunek W. 1993b. Breeding statistics of the Aquatic Warbler
Acrocephalus paludicola on the Biebrza marshes, northeast Poland. J. Orn.
134: 317-323.
Dyrcz A., Zdunek W. 1996. Potencjalne zasoby odżywcze a pokarm piskląt
trzciniaka
Acrocephalus arundinaceus
i trzcinniczka Acrocephalus
scirpaceus na stawach milickich. Ptaki Śląska 11: 123-132.
East M. 1981. Alarm calling and parental investment in the Robin Erithacus
rubecula. Ibis 123: 223-230.
Eden S. F. 1985. Social organisation and thw dispersal of non-breeding magpies.
Praca doktorska. University of Sheffield, Sheffield.
Edmunds M. 1974. Defence in animals. Longman Group Limited, Harlow, Essex.
Erpino M. J. 1968. Nest-related activities of black-billed magpies. Condor 70: 154Ferrer M., Garcia L., Cadenas R. 1990. Long-term changes in nest defence
intensity of the Spanish Imperial Eagle, Aquila adalberti. Ardea 78: 395398.
104
Francis A. M., Hailman J. P., Woolfenden G. E. 1989. Mobbing by Florida scrub
jays: behaviour, sexual asymmetry, role of helpers and ontogeny. Anim.
Behav. 38: 795-816.
Garnett M. C. 1981. Body size, its heritability and influence on juvenile survival
among Great Tits Parus major. Ibis 123: 31-41.
Gill S. A., Sealy S. G. 1996. Nest defence by yellow warblers: recognition of a
brood parasite and an avian nest predator. Behaviour 133: 263-282.
Gochfeld M. 1984. Antipredator behavior: agressive and distraction displays of
shorebirds. Strony 289-377 w: Shorebird Breeding Biology and Populations
(red. J. Burger, B. L. Olla). Plenum Press, New York.
Gottfried B. M. 1979. Anti-predator aggression in birds nesting in old field habitats:
an experimental analysis. Condor 81: 251-257.
Gottfried B. M., Andrews K., Haug M. 1985. Breeding robins and nest predators:
effect of predator type and defence strategy on initial vocalization patterns.
Wilson Bull. 97: 183-190.
Greig-Smith P. W. 1980. Parental investment in nest defence by stonechats.
Anim. Behav. 28: 604-619.
Groves S. 1984. Chick growth, sibling rivalry, and chick production in american
black oystercatchers. Auk 101: 525-531.
Hakkarainen H., Korpimäki E. 1994. Nest defence of Tengmalm's owls reflects
offspring survival prospects under fluctuating food conditions. Anim. Behav.
48: 843-849.
Hałupka K. 1991. Niewierność małżeńska u ptaków. Przegląd Zool. 35: 221-244.
Hałupka K. 1998. Partial nest predation in an altricial bird selects for the
accelerated development of young. J. Avian Biol. 29: 129-133.
Hałupka K., Hałupka L. 1997. The influence of reproductive season stage on nest
defence by Meadow Pipits (Anthus pratensis). Ecol. Ethol. Evol. 9: 89-98.
Hałupka L. 1994. Group nest defence in the Aquatic Warbler Acrocephalus
paludicola. XXI International Ornithological Congress. Hofburg, Vienna,
1994.
105
Hałupka L. 1996. Breeding ecology of the Sedge Warbler Acrocephalus
schoenobaenus in the Biebrza Marshes (SW Poland). Ornis Hungarica 6:
9-14.
Hałupka L., Wróblewski J. Ekologia rozrodu trzcinniczka Acrocephalus scirpaceus
na stawach milickich. Ptaki Śląska 12, w druku.
Hanski I. K., Fenskie T. J., Niemi G. J. 1996. Lack of edge effect in nesting
success of breeding birds in managed forest landscapes. Auk 113: 578585.
Harvey P. H., Greenwood P. J. 1978. Anti-predator defence strategies: some
evolutionary problems. Strony 129-151 w: Behavioural Ecology: An
Evolutionary Approach (red. J. R. Krebs, N. B. Davies). Blackwell, Oxford.
Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T. 1995. Low frequency of extra-pair
paternity in the polygynous great reed warbler Acrocephalus arundinaceus.
Behav. Ecol. 6: 27-38.
Hatch M. I. 1997. Variation in song sparrow nest defence: individual consistency
and relationship to nest success. Condor 99: 282-289.
Held J. J. den i Held, A. J. den. 1976. Het Nieuwkoopse plassengebied. Lutphen.
Hobson K. A., Bouchart M. L., Sealy S. G. 1988. Responses of naive yellow
warblers to a novel nest predator. Anim. Behav. 36: 1823-1830.
Hogstad O. 1990. Winter floaters in willow tit Parus montanus: a matter of choice
or making the best of a bad situation? Strony 415-421 w: Population
Biology of Paserine Birds: an Integrated Approach (red. J. Blondel, A.
Gosler, J.-D. Lebreton, R. McCleery). Springer-Verlag, Berlin.
Hogstad O. 1991. Nest defence by Fieldfares Turdus pilaris towards a human
intruder. Fauna norv. Ser. C, Cinclus 14: 83-87.
Hogstad O. 1992. The relationship between nest defence and clutch size in
Fieldfares Turdus pilaris: a field experiment. Fauna norv. Ser. C, Cinclus
15: 45-48.
Indykiewicz P. 1988. Socialna obrona gniazda Passer ssp. i Parus ssp. przed
tchórzem (Mustela putorius L.). Przegląd Zool. 32: 281.
Jacobsson S. 1964. Kärrsĺngaren (Acrocephalus palustris) i Göteborgstrakten och
norra Halland. Vĺr Fĺgelvärd 23: 200-208.
106
Johnson D. H. 1979. Estimating nest success: the Mayfield method and an
alternative. Auk 96: 651-661.
Jourdain F. C. 1936. The so-called injury feigning in birds. Oologists Rec. 16: 2537.
Kelsey M. G. 1989. A comparison of the song and territorial behaviour of a longdistance migrant, the marsh warbler Acrocephalus palustris, in summer and
winter. Ibis 131: 403-414.
Kleindorfer S., Hoi H. 1997. Nest predation avoidance: an alternative explanation
for male incubation in Acrocephalus melanopogon.
Knight R. L., Grout D. J., Temple S. A. 1987. Nest-defence behaviour of the
American Crow in urban and rural areas. Condor 89: 175-177.
Knight R. L., Temple S. A. 1986a. Nest defence in the American goldfinch. Anim.
Behav. 34: 887-897.
Knight R. L., Temple S. A. 1886b. Why does intensity of avian nest defence
increase during the nesting cycle? Auk 103: 318-327.
Knight R. L., Temple S. A. 1988. Nest-defence behavior in the Red-winged
Blackbird. Condor 90: 193-200.
Koivula K., Orell M. 1988. Social rank and winter survival in the Willow Tit Parus
montanus. Ornis Fenn. 65: 114-120.
Koskimies
P.
1991.
Acrocephalus
schoenobaenus
(Linnaeus
1758)
-
Schilfrohrsänger. Strony 291-340 w: Handbuch der Vögel Mitteleuropas
12/I (red. Glutz v. Blotzheim U. N., Bauer K. M.). AULA Verlag, Wiesbaden.
Kruuk H. 1964. Predators and anti-predator behavior of the black-headed gull
(Larus riribundus L.). Behaviour Suppl. 11:1-129.
Lack D. 1954. The natural regulation in animal numbers. Oxford University Press,
Oxford.
Langefors Ĺ., Hasselquist D., von Schantz T. 1998. Extra-pair fertilizations in the
Sedge Warbler. J. Avian Biol. 29: 134-145.
Lazarus J., Inglis I. R. 1986. Shared and unshared parental investment, parentoffspring conflict, and brood size. Anim. Behav. 34: 1791-1804.
107
Leisler B., Catchpole C. K. 1992. The evolution of polygamy in European reed
warblers of the genus Acrocephalus: a comparative approach. Ethol. Ecol.
Evol. 4: 225-243.
Lemmetyinen R. 1971. Nest defence behaviour of Common and Arctic terns and
its effect on the success achieved by predators. Ornis Fenn. 48: 13-24.
Lode T. 1995. Activity pattern of polecats Mustela putorius L. in relation to food
habits and prey activity. Ethology 100: 295-308.
Mallory M. L., Weatherhead P.J. 1993. Observer effects on Common Goldeneye
nest defence. Condor 95: 467-469.
Martin K., Horn A. G. 1993. Clutch defence by male and female Willow Ptarmigan
Lagopus lagopus. Ornis. scand. 24: 261-266.
Martin T. E. 1995. Avian life history evolution in relation to nest sites, nest
predation, and food. Ecol. Monogr. 65: 101-127.
Mayfield H. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: 456466.
Mayr, E. 1939. The sex ratio in wild birds. Am. Nat. 73: 156-179.
McLean I. G., Rhodes G. 1992. Enemy recognition and responce in birds. Strony
173-211 w: Current Ornithology, tom. 8 (red. D.M. Power). Plenum Press,
New York.
McLean I. G., Smith J. N. M., Stewart K. G. 1986. Mobbing behaviour, nest
exposure, and breeding success in the american robin. Behaviour 96: 171186.
Meilvang D., Moksnes A., Rřskaft E. 1997. Nest predation, nesting characteristics
and nest defence behaviour of Fieldfares and Redwings. J. Avian Biol. 28:
331-337.
Montgomerie R. D., Weatherhead P. J. 1988. Risk and rewards of nest defence
by parent birds. Q. Rev. Biol. 63: 167-187.
Mřller A. P. 1991. Defence of offspring by male swallows, Hirundo rustica, in
relation to participation in extra-pair copulations by their mates. Anim.
Behav. 42: 261-267.
Myers J. P. 1978. One deleterious effect of mobbing in the Southern Lapwing
(Vanellus chilensis). Auk 95: 419-420.
108
Neudorf D. L., Sealy S. G. 1992. Reactions of four passerine species to threats of
predation and cowbird parasitism: enemy recognition or generalized
responses? Behaviour 123: 84-105.
Newton I., Marquiss M. 1984. Seasonal trend in the breeding performance of
sparrowhawks. J. Anim. Ecol. 53: 809-829.
Onnebrink H., Curio E. 1991. Brood defense and age of young: a test of the
Vulnerability Hypothesis. Behav. Ecol. Sociobiol. 29: 61-68.
Orell M., Koivula K. 1988. Cost of reproduction: parental survival and production of
recruits in the Willow Tit Parus montanus. Oecologia 77: 423-432.
Patterson T. L., Petrinovich L., James D. K. 1980. Reproductive value and
appropriateness of response to predators by white-crowned sparrows.
Behav. Ecol. Sociobiol. 7: 227-231.
Perrins C. M. 1965. Population fluctuations and clutch size in the great tit Parus
major L. J. Anim. Ecol. 34: 601-647.
Perrins C. M. 1979. British tits. London.
Pinowska B., Pinowski J., Barkowska M. 1997. Wpływ życia gniazdowego na
przeżycie młodych mazurków Passer montanus po wylocie gniazda.
Sympozjum:
Ptaki
jako
wskaźnik
zmian
środowiska.
Monitoring,
waloryzacja, ochrona (organizowany przez Instytut Biologii i Ochrony
Środowiska WSP w Słupsku oraz Zarząd Sekcji Ornitologicznej Polskiego
Towarzystwa Zoologicznego). Wydawnictwo Uczelniane, Słupsk.
Redondo, T. 1989. Avian nest defence: theoretical models and evidence.
Behaviour 111: 161-195.
Redondo T., Carranza J. 1989. Offspring reproductive value and nest defence in
the magpie (Pica pica). Behav. Ecol. Sociobiol. 25: 369-378.
Regelmann K., Curio E. 1983. Determinants of brood defence in the great tit
Parus major L. Behav. Ecol. Sociobiol. 13: 131-145.
Regelmann K., Curio E. 1986a. How do Great Tit (Parus major) pair mates
cooperate in brood defence?. Behaviour 97: 10-36.
Regelmann K., Curio E. 1986b. Why do great tit (Parus major) males defend their
brood more than females do? Anim. Behav. 34: 1206-1214.
109
Reid M. L., Montgomerie R. D. 1985. Seasonal patterns of nest defence by Baird's
sandpipers. Can. J. Zool. 63: 2207-2211.
Rice W. R. 1982. Acoustical location of prey by the Marsh Hawk: adaptation to
concealed prey. Auk 99: 403-413.
Rice W. R. 1983. Sensory modality: an example of its effect on optimal foraging
behaviour. Ecology 64: 403-406.
Ricklefs R. E. 1977. Reactions of some Panamian birds to human intruder.
Condor 9: 376-379.
Robertson R. J., Biermann G. C. 1979. Parental investment strategies determined
by expected benefits. Z. Tierpsychol. 50: 124-128.
Roser R. J., Lavers R. B. 1976: Food habits of the ferret (Mustela putorius furo L.)
at Pukepuke Lagoon, New Zeland. New. Zeal. J. Zool. 3: 169 -175.
Rytkönen S., Koivula K., Orell M. 1990. Temporal increase in nest defence of the
willow tit (Parus montanus): parental investment or methodological artefact.
Rytkönen S., Orell M., Koivula K. 1993. Sex-role reversal in willow tit nest defence.
Rytkönen S., Orell M., Koivula K. 1995. Pseudo Concorde fallacy in the willow tit?
Anim. Behav. 49: 1017-1028.
Sargent R. C., Gross M. R. 1985. Parental investment decision rules and the
Concorde Fallacy. Behav. Ecol. Sociobiol. 12: 43-45.
Schindler M., Lamprecht J. 1987. Increase of parental effort with brood size in a
nidifugous bird. Auk 104: 688-693.
Schulze-Hagen
K.
1991a.
Sumpfrohrsänger.
Acrocephalus
palustris
(Bechstein
1798)
-
Strony 377-433 w: Handbuch der Vögel Mitteleuropas
12/I (red. Glutz v. Blotzheim U. N., Bauer K. M.). AULA Verlag, Wiesbaden.
Schulze-Hagen
K.
1991b.
Acrocephalus
scirpaceus
(Hermann
1804)
-
Teichrohrsänger. Strony 433-486 w: Handbuch der Vögel Mitteleuropas 12/I
(red. Glutz v. Blotzheim U. N., Bauer K. M.). AULA Verlag, Wiesbaden.
Schulze-Hagen K., Sennert G. 1990. Nest defence in Reed and Marsh Warblers
Acrocephalus scirpaceus, A. palustris - a comparison. Ecol. Birds 12: 1-11.
110
Schulze-Hagen K., Swatschek I., Dyrcz A., Wink M. 1993. Multiple Vaterschaften
in
Bruten
des
Seggenrohrsängers
Acrocephalus
paludicola:
Erste
Ergebnisse des DNA-Fingerprintings. J. Orn. 134: 145-154.
Serafiński W., Serafińska E. 1988. Ssaki. PWN, Warszawa.
Shields W. M. 1984. Barn swallow mobbing; self-defence, collateral defence
group defence or parental care? Anim. Behav. 32: 132-148.
Shipley, F. S. 1979. Predation on red-winged blackbird eggs and nestlings. Wilson
Bull. 91: 426-433.
Siderius J. A. 1993. Nest defence in relation to nesting stage and response of
parents to repeated model presentations in the Eastern Kingbird (Tyrannus
tyrannus). Auk 110: 921-923.
Simmons K. E. 1985. Distraction behaviour. W: Dictionary of birds (red. B.
Campbell, E. Lack). Poyser, Calton.
Skutch A. F. 1954-55. The parental stratagems of birds. Ibis 96: 544-564. 97: 118142.
Skutch A. F. 1976. Parental stratagems. Strony 401-419 w: Parent Birds and
Their Young. Austin, London, University of Texas Press.
Sokal R., Rohlf F. J. 1995. Biometry. Freedman and Co., New York.
Springer H. 1960. Studien an Rohrsängern. Anz. Orn. Ges. Bayern 5: 389-433.
Stallcup J. A., Woolfenden G. E. 1978. Family status and contributions to
breeding by Florida scrub jays. Anim. Behav. 26; 1144-1156.
Taillandier J. 1990. Premieres données sur la dynamique d' une population de
rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus) en marais salant de
Guérande (Loire-Atlantique). Alauda 58: 21-28.
Thiollay J. M. 1986. Comparative predation pressure on solitary- and colonialbreeding passerines. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici, vol.
1, Ottawa.
Tinbergen L. 1987. Costs of reproductionin the Great Tit: intraseasonal costs
associated with brood size. Ardea 75: 111-122.
Trivers R. L. 1972. Parental investment and sexual selection. Strony 136-179 w:
Sexual selection and descent of man (red. B. Campbell). Aldine, Chicago.
111
Underhill-Day J. C. 1985. The food of breeding Marsh Harriers Circus
aeruginosus in East Anglia. Bird Study 32: 199-206.
Wallin K. 1987. Defence as parental care in tawny owl (Strix aluco). Behaviour
102: 213-230.
Weatherhead P. J. 1979. Do savannach sparrows commit the Concorde Fallacy?
Weatherhead P. J. 1984. Mate choice in avian polygyny: Why do females prefer
older males? Am. Nat. 123: 873-875.
Weatherhead P. J. 1989. Nest defence by song sparrows: methodological and life
history considerations. Behav. Ecol. Sociobiol. 25: 129-136.
Weatherhead P. J. 1990. Nest defence as shareable paternal care in red-winged
blackbirds. Anim. Behav. 39: 1173-1178.
Werschkul D. F. 1979. Nestling mortality and the adaptive significance of early
locomotion in the little blue heron. Auk 96: 115-130.
Westmoreland D. 1989. Offspring age and nest defence in mourning doves: a test
of two hypotheses. Anim. Behav. 38: 1062-1066.
Westneat D. F. 1989. Intensity of nest defence in indigo buntings increases with
stage and not number of visits. Auk 106: 747-749.
Wiklund C. G. 1990. Offspring protection by merlin Falco columbarius females; the
importance of brood size and expected offspring survival for defense of
young. Behav. Ecol. Sociobiol. 26: 217-223.
Wiklund C. G., Stigh J. 1983. Nest defence and evolution of reversed sexual size
dimorphism in Snowy Owls Nyctea scandiaca. Ornis scand. 14: 58-62.
Windt W. 1990. Brood defence in great tit (Parus major) pairs and the concorde
fallacy. Strony 391-397 w: Population biology of passerine birds, tom G24.
(red. Blondel J.).NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
Windt W., Curio E. 1986. Clutch defence in Great Tit (Parus major) and the
Concorde fallacy. Ethology 72: 236-242.
Winkler D. W. 1987. A general model for parental care. - Am. Nat. 130: 526-543.
Winkler D. W. 1992. Causes and consequences of variation in parental defence
behavior by tree swallows. Condor 94: 502-520.
112
Witkowski J. 1989. Breeding biology and ecology of the marsh harrier Circus
aeruginosus in the Barycz valley, Poland. Acta orn. 25: 223-320.
Woolfenden G. E. 1973. Nesting and survival in a population of Florida scrub jays.
Living Bird 12: 25-49.
Viňuela J., Amat J. A., Ferrer M. 1995. Nest defence of nesting chinstrap
penguins (Pygoscelis antarctica) against intruders. Ethology 99: 323-331.
113
Summary
This study aimed to describe the effect of several factors on the intensity and type
of nest defence behaviour in four bird species of the genus Acrocephalus: the
Reed Warbler (RW), Marsh Warbler (MW), Sedge Warbler (SW) and Aquatic
Warbler (AW). The studied factors were: parental sex, predator type, offspring age
and number, breeding season advancement, nest concealment and type of
parental care. The last factor could have been investigated due to differences in
mating systems and type of parental care among the studied species (RW, MW
and SW – biparental care, AW – uniparental care). All the species have similar
size and plumage, and there is no sexual dimorphism between males and
females.
Nest defence behaviour was studied experimentally. Each experiment
involved a 10-min exposure of a predator dummy (stuffed specimen) facing the
nest: a polecat (Mustela putorius) or a hen harrier (Circus cyaneus). Reed Bunting
(Emberiza schoeniclus) was used in control experiments.
In all studied species nest defence behaviour was very similar: birds
produces two types of alarm calls ("check" i "trr") and flew around the predator
model. Males sometimes also sang. "Trr" calls were louder, more conspicuous,
and were correlated with shorter distance from the model and more frequent
flights. Similar correlations were not found for "check" calls (the exception was
Aquatic Warbler). During some experiments parental birds did not react to the
predator model, and various observations suggest that this kind of behaviour was
also one of antipredatory stratagems.
The intensity of nest defence was measured by three behavioural
measures: average number of alarm calls per minute of an experiment, average
number of flights and minimum distance from the model. Proportion of
experiments when birds reacted to the presence of the predator was also used as
a measure of nest defence.
In the Reed Warbler, Marsh Warbler and Sedge Warbler both parents
reacted to the presence of predator model, while only Aquatic Warbler females
engaged in nest defence. Reactions of males and females were significantly
114
correlated. In Reed Warbler males responded more often than females, in Marsh
Warbler the share of both parents was similar, in Sedge Warbler females
defended their nests more often than males, and in Aquatic Warbler only females
responded.
All species reacted stronger to the presence of polecat compared to the
harrier (as indicated by three measures in RW and MW and two in SW and AW):
they produced more "trr" calls, flew more often and approached the model closer.
Nest defence behaviour increased significantly throughout the breeding
cycle, with the increasing offspring age.
Offspring number influenced nest defence level only in the Aquatic Warbler:
during polecat-experiments females with larger broods produced more alarm calls.
Nest defence behaviour was weekly affected by the advancement of
breeding season. In Marsh, Sedge and Aquatic Warbler only one of the six
correlations was significant. Only in harrier-experiments at Reed Warbler nests all
three behavioural measures correlated significantly with the progress of breeding
season.
Nest concealment affected nest defence intensity: parents with more
exposed nests produces more alrm calls during experiments with both models
compared to parent with well-hidden nests.
Nest defence of Aquatic Warblers was less intensive compared to the
remaining species, which was probably associated with uniparental care of the
former species.
In summary, all analysed factors affected nest defence intensity, at least in
one studied species. The most significant factor was offspring age. Another
important factors were parental sex and predator type. Nest defence corelated
weakly with season advancement (exception - Reed Warbler) and especially
offspring age. This study provided evidence that an important factor affecting nest
defence level is the type of parental care.
115

Inwestycje rodzicielskie w obronę gniazda u ptaków z rodzaju

Transkrypt

Podobne dokumenty

Podzespoły i peryferia komputera