jądro brzuszno
Transkrypt
jądro brzuszno
Struktury układu limbicznego: Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa): • hipokamp (hippocampus) • płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna) • opuszka i guzek węchowy • pole przegrodowe (25 wg Brodmanna) Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa): • zakręt obręczy • kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa) Struktury podkorowe: • podwzgórze (ciała suteczkowate) • jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jj.uzdeczki • jądra przegrody (septum) • ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u człowieka większa) • obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG) Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe NajwaŜniejsze drogi układu limbicznego: • sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza • prąŜek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza • pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) – obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem • pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'Azyra) – z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza • pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną • prąŜek rdzenny wzgórza – z przegrody do uzdeczek • pęczek tyłozgięty Funkcje układu limbicznego: • udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia) • analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny) • udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie (krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM) • udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach synaptycznych hipokampa • udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze, zaleŜny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH): - stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek - komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Udział w procesach uczenia się i pamięci: • udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza epizodycznej • pamięć przestrzenna • konsolidacja śladów pamięciowych Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - draŜnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) • podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie młodsza) – indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w reakcjach strachu, zblednięcie) kilka jąder • korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) – wściekłość i agresja • jądro środkowe NajwaŜniejsze funkcje: • powstawanie emocji, pamięć emocjonalna • bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza • udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny) CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 292. Ciało migdałowate i projekcje doprowadzające do jąder migdałowatych: z pnia mózgu, wzgórza i podwzgórza (do części korowo-przyśrodkowej) oraz licznych obszarów korowych do części podstawno-bocznej) D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 293. Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prąŜek krańcowy (prąŜkowie, podwzgórze, przegroda, j. półleŜące), z części podstawno-bocznej do róŜnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe c.m. – obustronne połączenia z pniem oraz Thal, BST i NB D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM) tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis) Obejmuje kilka grup komórkowych, najwaŜniejsze to: • jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi) • jądro boczne (nucleus lateralis septi) Przegroda (septum) bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w wielu róŜnych sytuacjach: • pobieranie pokarmu • zachowania seksualne • ekspresja emocji (zwłaszcza awersyjnych) Uszkodzenia bocznej przegrody – syndrom septalny = agresja, wściekłość Ryc. 295. Główne połączenia jąder przegrody • MFB – obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem • prąŜek rdzenny wzgórza łączy przegrodę ze wzgórzem • prąŜek krańcowy – łączy ciało migdałowate z przegrodą i podwzgórzem D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Ryc. 296. Główne połączenia kory zakrętu obręczy Kora zakrętu obręczy D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą krąŜyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując utrzymywanie się stanu napędowego Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) – poszerzony o struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróŜnił wśród struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg Papeza Powstawanie i ekspresja stanów emocjonalnych – krąŜenie impulsów w pętli Papeza: formacja hipokampa →sklepienie → ciało suteczkowate →pęczek suteczkowo-wzgórzowy → jądro przednie wzgórza → odnoga przednia torebki wewnętrznej → zakręt obręczy → zakręt hipokampa → droga przeszywająca → formacja hipokampa Krąg Nauty – obejmuje oprócz struktur kreso- i międzymózgowia równieŜ struktury śródmózgowia Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) – uszkodzenia w obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i konfabulacje, dezorientacja – występuje w przebiegu choroby alkoholowej Uszkodzenia zakrętu obręczy – akineza, mutyzm (brak mówienia przy sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wraŜliwości na ból (uszkodzenia części przedniej); ale równieŜ mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję Zespół Klüvera i Bucy'ego – po obustronnym usunięciu przednich części płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa: • ślepota psychiczna i agnozja dotykowa • wszystkoŜerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska • nadmierny popęd płciowy • nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości Funkcje podwzgórza: • integracja działania układu somatycznego, wegetatywnego, limbicznego i hormonalnego • utrzymywanie homeostazy (stałość fizykochemicznych właściwości środowiska wewnętrznego: temperatury, gospodarki wodnoelektrolitowej) • kierowanie czynnościami napędowoemocjonalnymi (3+1): reakcjami obronnymi, pokarmowymi, płciowymi i eksploracją otoczenia • udział w regulacji snu Podział podwzgórza wg Rudolfa Hessa: Strefa trofotropowa (przednia) - funkcje przypominające następstwa aktywacji układu parasympatycznego Strefa ergotropowa (boczna i tylna) – funkcje związane z aktywacją układu sympatycznego Ergotropizm - mobilizacja energetyczna ustroju, aktywacja - ↑ przepływu krwi, hiperglikemia, wzrost pręŜności tlenu; rozszerzenie źrenicy, oskrzeli; zaciśnięcie zwieraczy, zahamowanie perystaltyki. Efekt wiodący w pobudzeniu ergotropowym to głód i zimno = wyzwolenie aktywności ruchowej Trofotropizm - procesy związane z akumulacją komórkową - ↓ ciśnienia krwi i akcji serca, nasilenie perystaltyki, skurcze jelit i pęcherza, rozluźnienie zwieraczy. Efekty wiodące: sytość, komfort termiczny, pragnienie = wyzwalanie bezruchu, uczucie komfortu, sen Obie części są sprzęŜone antagonistycznie, zaspokojenie popędu powoduje obniŜenie aktywności Podwzgórze dzielimy na 3 części, z których kaŜda składa się z kilku jąder: • część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe jądro nadskrzyŜowaniowe • część środkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe jądro brzuszno-przyśrodkowe jądro łukowate jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - pole boczne (boczne podwzgórze) • część tylna - sutkowata jądro tylne ciała suteczkowate część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe Funkcje jąder podwzgórza: pole przedwzrokowe - zawiera jądro płciowodwupostaciowe (u ludzi: INAH3), którego rozwój zaleŜy od poziomu testosteronu, wykazuje dymorfizm płciowy zarówno u zwierząt, jak i ludzi jest większe u kobiet (i osób homoseksualnych) pole przedwzrokowe/ przednia okolica podwzgórza – indukcja snu wolnofalowego, uszkodzenia mogą prowadzić do insomnii jądro nadskrzyŜowaniowe jądro przednie - ośrodek termoregulacji (chłodzenia), uszkodzenie powoduje hipertermię, a nawet śmierć z przegrzania jądro nadwzrokowe i przykomorowe – neurosekrecja hormonów wazopresyny (ADH) i oksytocyny, magazynowanych w tylnym (nerwowym) płacie przysadki Jądro okołokomorowe wydziela równieŜ kortykoliberynę (CRH) jądro nadskrzyŜowaniowe – regulator rytmów biologicznych („zegar biologiczny”) – otrzymuje impulsację z siatkówki (bezpośrednia droga siatkówkowo-nadskrzyŜowaniowa) Wazopresyna (hormon antydiuretyczny - ADH) Główna funkcja - resorpcja wody w nerkach Wazopresyna i oksytocyna wią wiązane są są z nastę następują pującymi funkcjami behawioralnymi: •• opieka nad potomstwem •• obrona terytorium •• agresja przeciw intruzom przy czym u samców funkcje te pełni raczej wazopresyna, a u samic - oksytocyna DuŜą ilość receptorów wazopresynowych wiąŜe się z wiernością partnerowi, ale równieŜ – ze stanami strachu, niepokoju oraz z większą podatnością na uzaleŜnienia Pobudzanie wydzielania: - wzrost ciśnienia osmotycznego osocza - zmniejszenie objętości krwi - angiotensyna II, stres, nikotyna Zahamowanie wydzielania: - wzrost objętości krwi - spadek ciśnienia tętniczego - alkohol, kofeina Inaktywacja – wątroba i nerki Oksytocyna - Ox Funkcje: - skurcz kom. mioepitelialnych gr. mlecznych (laktacja) - skurcz macicy (poród, stosunek płciowy) - u ptaków – tańce godowe i wędrówki Oksytocyna redukuje poziom lęku, agresji i stresu (P. Wójcik i wsp., 2012), przy udziale ciała migdałowatego (aktywacja GABA-ergicznych nneuronów podstawno-bocznych, hamujących część przyśrodkową c.m.) Oksytocyna została nazwana hormonem zaufania, gdyŜ wykazano jej pozytywny wpływ na zawieranie transakcji handlowych; jak zaobserwowano u zwierząt ułatwia nawiązywanie kontaktów; sugeruje się stymulację układu nagrody Pobudzanie wydzielania: - draŜnienie receptorów: sutka, szyjki macicy i pochwy - estrogeny Zahamowanie wydzielania: - progesteron Ryc. 267. Przekrój przez podwzgórze: poziom guzowy część środkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe (Ŝółte) jądro brzuszno-przyśrodkowe (brązowe) jądro łukowate (zielone) jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - boczne podwzgórze (LH, pole boczne czerwone) D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 jądro brzuszno-przyśrodkowe (VM) „Ośrodek sytości” - jego stymulacja powoduje przerwanie jedzenia, nawet u głodnych uprzednio zwierząt. Uszkodzenie wyzwala wilczy głód (bulimia) i hiperfagię prowadzącą do nadwagi i otłuszczenia. U ludzi bulimia powstała na podłoŜu psychicznym łączy się z zachowaniami, mającymi na celu niedopuszczenia do powstania nadwagi (prowokowanie wymiotów, wyniszczający trening fizyczny). VM prawdopodobnie produkuje somatoliberynę boczne podwzgórze (LH) „Ośrodek głodu” - stymulacja wywołuje reakcje pokarmowe u sytych zwierząt, uszkodzenie prowadzi do syndromu bocznego podwzgórza: afagia, adipsja, nadwraŜliwość smakowa negatywna. Zaburzenie czynności w obrębie LH (dzieci, młode dziewczyny) połączony z problemami psychicznymi - anorexia nervosa - jadłowstręt psychiczny (moŜe prowadzić nawet do śmierci głodowej) jądro grzbietowo-przyśrodkowe - jego stymulacja wywołuje otyłość i wściekłość rzekomą – są to ruchowe objawy emocji, której zwierzę prawdopodobnie nie doświadcza - ustępują zaraz po zakończeniu stymulacji jądro łukowate (j. lejka) – produkuje niektóre liberyny: CRH (kortykoliberyna), TRH (liberyna tyreotropowa), SRH (GH RH) (somatoliberyna), SIH (somatostatyna), FSH/LH RH (liberyna gonadotropowa), PRH (hormon uwalniający prolaktynę), PIH (= dopamina) (inhibitor wydzielania prolaktyny) jądra guza popielatego – naleŜy tu wyniosłość pośrodkowa Ryc. 268. Przekrój przez podwzgórze: poziom suteczkowy część tylna - sutkowata jądro tylne (fioletowe) termoregulacyjny ośrodek grzania, wywołuje termogenezę drŜeniową (skurcze mięśni szkieletowych) i bezdrŜeniową (przyspieszenie tempa metabolizmu - wątroba), stymuluje aktywność ruchową zwierzęcia i inne reakcje behawioralne (stroszenie sierści, kulenie się). Uszkodzenie = poikilotermia - zmiennocieplność • ciała suteczkowate (czerwono-róŜowe) - związane z procesami pamięciowymi (uszkodzenia - w zespole Korsakowa), wytwarzają histaminę, waŜną dla utrzymywania stanu czuwania ("ośrodek czuwania") i świadomości D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Ryc. 178. (teŜ 269). Schemat jąder podwzgórza, z przysadką (hypophysis) Przysadka mózgowa leŜy w jamie kostnej nazywanej siodłem tureckim (w kości klinowej). Łączy się z podwzgórzem szypułą przysadki D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Ryc. 177. Podwzgórze i przysadka mózgowa Przysadka mózgowa (hypophysis) – mały gruczoł (0,5 g) poniŜej podwzgórza. Części: płat tylny – część nerwowa, lejek (pień) i wyniosłość pośrodkowa płat pośredni – zaliczany do nerwowej części przysadki, wytwarza intermedynę (melanotropinę) płat przedni – cz. gruczołowa (obwodowa), pośrednia i guzowa (otaczająca lejek) Część nerwowa powstaje z neuroektodermy międzymózgowia Część gruczołowa – z ektodermy jamy ustnej (kieszonka Rathkego) D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Układ podwzgórzowo -przysadkowy Aksony neuronów wytwarzających hormony uwalniające i hamujące kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie hormony są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krąŜeniem wrotnym przysadki (Ŝyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej), pod ich wpływem zachodzi produkcja hormonów tropowych (tylna) (przednia) Myśliwski A. Podstawy cytofizjologii i histofizjologii, Gdańsk Aksony wielkokomórkowych neuronów wytwarzających hormony ADH i Ox przenoszą te hormony aŜ do tylnej przysadki i wydzielają do naczyń krwionośnych przysadki (neurosekrecja) Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące (liberyny i statyny - RH, IH) oraz ich docelowe hormony tropowe: PODWZGÓRZE - PRZYSADKA Kortykoliberyna - kortykotropina (ACTH), efektor - kora nadnerczy Gonadoliberyny: folikulotropina (FSH) i luteotropina (LH), efektor - gonady Tyreoliberyna - tyreotropina (TSH), efektor - tarczyca Somatoliberyna - somatotropina (STH albo GH - hormon wzrostu) - pobudza wzrost ciała i metabolizm w tkankach Somatostatyna – hamowanie wydzielania somatotropiny Melanoliberyna- melanotropina (MSH) - skóra Melanostatyna - hamowanie wydzielania melanotropiny Prolaktoliberyna – prolaktyna, efektor – gruczoły sutkowe Prolaktostatyna - hamowanie wydzielania prolaktyny Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące - powstają w neuronach jądra łukowatego (i innych jądrach lejka), ich aksony kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krąŜeniem wrotnym przysadki (Ŝyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej) i stymulują/ hamują wytwarzanie hormonów przysadkowych (w większości tropowych) Ryc. 264. Związek podwzgórza z układem autonomicznym zachodzi za pośrednictwem dróg: • pęczek podłuŜny grzbietowy (Schutza), • zstępująca część MFB, • droga suteczkowo-nakrywkowa, rozsiane drogi do licznych ośrodków pnia mózgu, • bezpośrednia droga z j. przykomorowego do przedzwojowych jj autonomicznych D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 szyszynka narzą narząd podsklepieniowy podsklepieniowy narzą narząd naczyniowy blaszki krań krańcowej wyniosłość pośrodkowa pole najdalsze Saper and Breder, New England Journal of Medicine, 1994, 330: 1080-1886 W ścianach komory III występują narządy okołokomorowe (przykomorowe) - to obszary hemorecepcyjne (obszary neurohemalne), regulują skład płynu mózgowo-rdzeniowego, są miejscami, gdzie nie ma bariery krew-mózg (mają okienka w ścianach naczyń krwionośnych), z wyjątkiem narządu podspoidłowego. owego NaleŜy tu: • narząd naczyniowy blaszki krańcowej (wytwarza hormony uwalniające hormon luteinizujący i somatostatynę) • wyniosłość pośrodkowa guza popielatego (reguluje stęŜenia hormonów uwalniających podwzgórza) • narząd podsklepieniowy (na poziomie otworów międzykomorowych Monroe, zawiera receptory angiotensyny II, ma połączenia z jądrem nadwzrokowym podwzgórza oraz narządem naczyniowym) • narząd podspoidłowy (w miejscu przejścia komory III w wodociąg śródmózgowia) • szyszynka (znajdują się w niej pinealocyty, ziarnistości i piasek; wytwarza serotoninę, a z niej melatoninę, ma działanie antygonadotropowe i reguluje dobową rytmikę snu) • pole najdalsze - komora IV (po obu stronach) - zawiera neurony i kom. astrocytopodobne, jest obszarem chemowraŜliwym, reaguje na substancje wywołujace wymioty Struktury i neurotransmitery istotne dla indukcji czuwania Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003) Objaśnienia: POAH – obszar przedwzrokowy przedniego podwzgórza; PH – tylne podwzgórze; TM – j. guzowo-suteczkowe; VTA – brzuszne pole nakrywki, SN – istota czarna; DR – grzbietowe j. szwu; LC – miejsce sinawe; LDTg – boczno-grzbietowe j. nakrywki; PPTg – j. konarowo-mostowe; PnO, PnC – przednia i tylna część mostu; Th - wzgórze RODZAJE CZUWANIA: • Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyŜszony poziom czuwania • Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców określonego typu Pod względem poligraficznym wyróŜnia się: • spokojne czuwanie (ang. quiet waking) – brak ruchów • aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się aktywność ruchowa Kresomózgowie (telencephalon): • półkule mózgowe - strona zewnętrzna - płaty: czołowy, ciemieniowy, potyliczny, skroniowy; str. przyśrodkowa – wyspa, pł. limbiczny (formacja hipokampa, zakręt obręczy, przegroda); str. oczodołowa – struktury węchowe. Półkule połączone są spoidłami (struktury nieparzyste: ciało modzelowate, spoidło przednie i spoidło sklepienia) • zwoje (jądra) podstawy: prąŜkowie (striatum - j. ogoniaste, skorupa), gałka blada (globus pallidus lub pallidum), ciało migdałowate, jądro podstawne Meynerta • komory boczne Podział kory ze względu na liczbę warstw: WyróŜnia się równieŜ korę pośrednią – mesocortex (juxtallocortex) – kora kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, najstarsze rozwój neocortex wiąŜe się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prąŜkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6-warstwowej) wyróŜniamy: • kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych • kora heterotypowa: ◦ ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w ośrodkach czuciowych ◦ bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje w ośrodkach ruchowych ZróŜnicowanie budowy kory stało się podstawą do wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory WyróŜniamy 6 warstw nowej kory mózgowej (neocortex). W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeŜna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako warstwa I - ubogokomórkowa. Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II. W rozwoju komorek nerwowych moŜna wyróŜnić kilka okresów: • okres podziału komórek i ich migracji • okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów • okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek – apoptozy – w niektórych okolicach korowych moŜe dotyczyć nawet 80% komórek Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup, moduł) – jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ bodźca Warstwy isocortex: I. drobinowa (ubogokomórkowa) II. ziarnista zewnętrzna III. piramidowa zewnętrzna IV.ziarnista wewnętrzna V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym VI.komórek róŜnokształtnych Główne projekcje docierające do kory pochodzą ze wzgórza • warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza • warstwy piramidowe - efektoryczne - warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V - do ruchowych ośrodków podkorowych • warstwy skrajne - kojarzeniowe warstwa I - łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową kora czuciowa – rozwinięta w-wa ziarnista kora ruchowa – rozwinięta w-wa piramidowa kora kojarzeniowa – równomiernie rozwinięte warstwy D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT) Zasady reprezentacji korowej czucia i ruchu: • odwrócenie kontrlateralne - lewa strona ciała reprezentowana jest w prawej półkuli • odwrócenie wertykalne - górne partie ciała reprezentowane są w dolnej części zakrętów (przed- i zaśrodkowego) • niewspółmierność obszaru reprezentacji korowej z wielkością narządu - wielkość obszaru reprezentacji zaleŜy od stopnia unerwienia danego narządu. Korowe ośrodki czuciowe Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne): • pole 3 - ból i temperatura • pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny) • pole 2 - czucie głębokie Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową Inne obszary kory ciemieniowej • pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja) • pole 43 - pole smakowe (takŜe kora wyspy) Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji ciała w przestrzeni) kora skroniowa • Korowe ośrodki czuciowe - cd pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe • pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickego) kora potyliczna • pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prąŜkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych • pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (równieŜ liter) - ośrodek czytania kora węchowa • pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe • pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych Korowe ośrodki ruchowe Kora płata czołowego: • pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami (zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje poraŜenie ruchowe przeciwstronne • pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego • pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia • pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne wymawianie słów i zdań Afazja ekspresyjna – afazja Broki – zaburzenie dotyczące „wytwarzania” mowy, spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki. Mimo, Ŝe pole sąsiaduje z I-rzędowymi obszarami ruchowymi, nie dochodzi do paraliŜu aparatu mowy. Mowa jest „telegraficzna” – proste zdania, bez przymiotników i przysłówków, zacinanie się; rozumienie raczej zachowane, chociaŜ trudniejsze sformułowania gorzej przyswajane Afazja recepcyjna – afazja Wernickego – upośledzenie rozumienia mowy. Mowa jest płynna, ale uŜywane są niewłaściwe słowa (parafazje) i tworzone neologizmy, stąd mowa stanowi niezrozumiały bełkot; niska świadomość popełnianych błędów S. Springer, G. Deutsch „Lewy mózg, prawy mózg”, Pruszyński i s-ka 2004 ośrodek lokalizacja uszkodzenie objawy ośrodek Broca (ruchowy ośrodek mowy) płat czołowy półkuli dominującej, pole 44 i 45 afazja motoryczna niemoŜność artykułowania słów i zdań ośrodek Wernickego płat skroniowy, pole 22 ośrodek ruchów pisarskich ręki płat czołowy, obszar ręki w polu 4 i 6 w powiązaniu z ośr. Broca agrafia utrata umiejętności pisania ośrodek czytania płat potyliczny, pole 18 i 19 aleksja utrata umiejętności czytania nadrzędny ośrodek mowy okolica zakrętu kątowego, pole 39 i 40 afazja zapominanie nazw przedmiotów, stosowanie omówień afazja sensoryczna amnestyczna nierozumienie usłyszanych słów mówienie bez sensu - parafrazje słowne i słuchowe Ośrodki związane z mową, czytaniem i pisaniem Objawy uszkodzenia kory mózgu: • apraksje (łac. praxis – praktyka) - są to uszkodzenia okolic ruchowych • agnozje (wł. gnosco – wiedzieć, poznać) - uszkodzenia okolic czuciowych • afazje (gr. aphasia - niemota) - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia mowy: czuciowa (Wernicky’ego) i ruchowa (Broki) • astereognozja - niemoŜność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku • amuzja: sensoryczna - utrata słuchu muzycznego, motoryczna - utrata umiejętności gry na instrumentach • akalkulia - utrata umiejętności liczenia • zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca • zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała • zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała: ◦ amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią; ◦ autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała NajwaŜniejsze okolice kojarzeniowe kory mózgowej: • okolica czołowa (przedczołowa) • okolica styku ciemieniowo-potylicznego • okolica skroniowa Okolice interpretacyjne kory Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem analizatorów. Siedlisko inteligencji, jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń, procesy związane z kształtowaniem pojęć. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt. Kora płata skroniowego (kora dolnoskroniowa) pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii PodraŜnienie kory skroniowej wywołuje przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej aktywacja związana jest takŜe ze zjawiskiem "dé já vu" - wraŜeniem, Ŝe aktualna sytuacja juŜ kiedyś się zdarzyła Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC) pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości, rozwagi, pamięci i planowania Zabieg lobotomii czołowej (odcięcia połączeń z korą przedczołową) wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób – po nim dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata czołowego. Na zespół ten składają się: • zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość; • upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeŜej) Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ kory występuje u wszystkich ssaków Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niŜ inne obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaŜ u prymitywnej kolczatki jej obszar wynosi ponad 50% kory) Do PFC zalicza się równieŜ korę przedniej części zakrętu obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jj przednie) Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej • kontrola funkcji autonomicznych – korowe sterowanie • udział w procesach poznawczych i pamięciowych • udział w mózgowym systemie nagrody – regulacja reakcji emocjonalnych • kontrola aktywności ruchowej Lateralizacja funkcji w korze mózgowej: • Lateralizacja związana jest z dominowaniem jednej z półkul mózgowych • U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie oraz programowanie motoryczne • Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną, umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i emocjami • Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne są podzielone między obie półkule Stopień lateralizacji jest róŜny u poszczególnych osób Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej funkcji) Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. NaleŜy pamiętać, Ŝe większość zadań angaŜuje obie półkule U większości ludzi wykształca się tzw. preferencja lateralna (stronność), zarówno dla ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe „przyporządkowanie” czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli. U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją skrzyŜowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności. Przyczyny leworęczności • nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej naraŜony jest na działanie wyŜszych stęŜeń testosteronu we krwi niŜ płód Ŝeński, co moŜe tłumaczyć półtora raza wyŜszą liczbę osób leworęcznych wśród męŜczyzn niŜ wśród kobiet • czynniki genetyczne - leworęczność uwarunkowana jest dziedzicznie • dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew, niedotlenienie i inne) • wpływy środowiskowe praworęczny świat – praworęczność to wyuczona reakcja Ogólnie moŜna stwierdzić, Ŝe pewne przypadki leworęczności mają charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie na Anatomiczne róŜnice budowy mózgu kobiet i męŜczyzn • mózg większy u męŜczyzn niŜ u kobiet, ale stosunek masy mózgu do masy ciała jest wyŜszy u kobiet • asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe) • jądro nadskrzyŜowaniowe podwzgórza większe u kobiet (teŜ u osób homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe podwzgórza (INAH-3) większe u męŜczyzn • u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy, hipokamp) • u męŜczyzn większe jest ciało migdałowate • wytwarzanie sorotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niŜ u męŜczyzn ELEKTROENCEFALOGRAFIA – metoda rejestracji czynności elektrycznej kory mózgowej pozwala na opis funkcjonalny większości struktur mózgowych w krótkiej, sekundowej skali czasu (częstotliwość fal mózgowych to ich liczba na sekundę – Hz) RODZAJE FAL EEG fale α alfa β beta δ delta θ częstotliwość [Hz] amplituda [µV] 50 - 60 do 100 10 - 30 15 - 60 najczęściej <30 desynchronizacja małe napięcie, wysoka częstotliwość 1-5 20 - 300 zwykle >75 synchronizacja 20 - 60 40 - 100 nawet do 200 niska wrzeciona 7 - 14 zmienna, narasta i maleje; około 7 fal zespoły K oscylacje <1Hz wysokonapięciowa fala ostra + kilka niŜszych γ gamma występowanie przy wyłączonej uwadze, relaksacji; synchronizacja, u 10% ludzi brak, albo tylko w zapis wysokonapięciowy, okolicy ciemieniowo-potylicznej; wolny; nad półkulą zanikają po otwarciu oczu dominującą - niŜszy (blokowanie rytmu alfa); dają się kontrolować - technika medytacji 8 - 13 (poniŜej u dzieci, powyŜej rzadko) 4-7 theta ogólna charakterystyka synchronizacja występuje równolegle z rytmem gamma aktywacja kory mózgowej synchronizacja występuje równolegle z rytmem theta synchronizacja okolica płatów czołowych aktywne czuwanie głęboki sen, zwłaszcza 3. i 4. stadium okolica ciemieniowo-potyliczna i środkowa czaszki u zwierząt w trakcie REM okolice płatów czołowych aktywne czuwanie szczyt czaszki sen wolnofalowy 2., 3. teŜ 4. stadium sen wolnofalowy 2. i 3. stadium FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) • sen wolnofalowy (SWS, NREM) - ma 4 stadia, coraz głębsze • sen paradoksalny (PS, REM) 90 min - cykle powtarzają się kilka razy w ciągu nocy - w kolejnych cyklach epizody SWS skracają się, a epizody PS wydłuŜają - czas snu skraca się z wiekiem FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) FAZA/ STADIUM FALE ruchy częstość akcji czynność temperatu gałek serca (EKG), mięśni (EMG) ra ciała ocznych oddech (EOG) próg snu β+α rozluźnienie zwolnienie S1 α+β ↓ ↓ ↓ brak lub wolne uwagi % całego czasu snu czynnościowa ślepota, stan wykorzystywany w trakcie medytacji transcendentalnych 10 - 20 min płytki sen, wraŜenia unoszenia się, latania 5% S1 i S2 łącznie 50-55% S2 wrzeciona + δ płytki sen S3 δ + wrzeciona średnio głęboki S4 δ β + γ, w REM PS ↑cz. a. s. zanik napięcia ↑częstości głębokich mięśniowego + strukturach θ, skurcze tzw. oddechów, nieregularne przenoszący się twitches oddychanie na korę ↑ bardzo głęboki (sen znuŜonego),somnambulizm wydzielanie GH w 1. cyklu marzenia senne S1-S4 rzeczowe,”wyrozumowane” słabo pamiętane, po przebudzeniu dezorientacja; aktywacja pł. czołowych ↑ciśnienia szybkie ↑przepływu mózgowego ruchy gałek wydzielanie kortyzolu; ocznych marzenia senne barwne, zwęŜenie pamiętane; aktywacja kory źrenic limbicznej S3 i S4 łącznie 20% 20-25% Stworzenie Ewy z Ŝebra Adama (…wysoki próg pobudliwości w SWS…) „...pięć godzin snu przystoi starcom i młodzieŜy, sześć godzin kupcom, siedem - jaśnie państwu, a lenie i próŜniaki mogą spać nawet osiem godzin dziennie...” CECHY SNU PARADOKSALNEGO (PS, REM) • aktywacja czynności kory mózgowej (rytmy beta i gamma) • atonia mięśniowa ( z okresami skurczów mięśni, tzw. twitches) • szybkie ruchy gałek ocznych, rozszerzenie źrenicy Aktywacja układu autonomicznego: • zmiany częstości oddychania • wzrost częstości akcji serca i ciśnienia krwi • wzrost temperatury ciała, mózgu oraz metabolizmu mózgowego •zmiany hormonalne (wzrost wydzielania kortyzolu) Oraz: • obecność fal mostowo-kolankowopotylicznych (PGO) • synchroniczny rytm theta w głębokich strukturach korowych • marzenia senne (emocjonalne, baśniowe) CECHY SNU WOLNOFALOWEGO (SWS) • występowanie w EEG fal delta, wrzecion sennych, zespołów K i wolnych oscylacji • spadek częstości oddychania • spadek ciśnienia krwi i częstości akcji serca • spadek temperatury ciała i mózgu • obniŜenie przemian metabolicznych • spadek napięcia mięśniowego • zmiany hormonalne (wydzielanie hormonu wzrostu, prolaktyny) • marzenia senne (pozbawione emocji, „wyrozumowane”) ODRUCHY BEZWARUNKOWE Odruch bezwarunkowy – wrodzona, niezmienna i nieuświadomiona reakcja na bodziec bezwarunkowy pobudzający receptor, zachodząca za pośrednictwem OUN, wykonywana przez efektor (gruczoł lub mięsień) bodziec bezwarunkowy – zmiana środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, która działając na określony receptor wywołuje natychmiastową, automatyczną reakcję, czyli odruch bezwarunkowy Odruchy bezwarunkowe są dziedziczne. ODRUCHY WARUNKOWE KLASYCZNE (PAWŁOWOWSKIE) Odruch warunkowy – nabyta, wyuczona reakcja na bodziec warunkowy. bodziec warunkowy – bodziec pierwotnie obojętny, który wielokrotnie poprzedzając bodziec bezwarunkowy zaczyna sam wyzwalać reakcję warunkowanie polega na wielokrotnym skojarzeniu w czasie bodźca warunkowego z bodźcem bezwarunkowym, co prowadzi do tego, Ŝe reakcja moŜe zajść bez bodźca bezwarunkowego (w odpowiedzi na sam bodziec warunkowy). wzmocnienie - bodziec bezwarunkowy stosowany w warunkowaniu i niezbędny do utrzymania się odruchu warunkowego ODRUCHY BEZWARUNKOWE ODRUCHY WARUNKOWE Przebiegają bez udziału kory mózgowej Przebiegają z udziałem kory mózgowej Cecha gatunkowa Cecha osobnicza Odruchy wrodzone Odruchy nabyte Liczba: od 30 do 70 Liczba: nieskończenie wiele Przebiegają po ściśle anatomicznie określonych drogach Nie przebiegają po ściśle określonych drogach (powstają na zasadzie torowania nowych połączeń w obrębie kory nowej) Odruchy trwałe, przewodnikowe, nie ulegają wygaszaniu, na ich bazie powstają pozostałe odruchy Odruchy nietrwałe, ulegają wygaszaniu, poniewaŜ opierają się na związkach czasowych WARUNKOWY ODRUCH KLASYCZNY (odruch Pawłowa), odruch I typu - wykształca się przez kojarzenie w czasie bodźca bezwarunkowego z dowolnym bodźcem obojętnym, który następnie przekształca się w bodziec warunkowy (wyzwalający odruch) Warunki wykształcenia odruchu warunkowego klasycznego (I typu) bodziec obojętny (warunkowy) musi o pewien czas wyprzedzać bodziec bezwarunkowy działanie obu bodźców (warunkowego i bezwarunkowego) musi pokrywać się w czasie (nie moŜe być zbyt długiego odstępu czasowego między bodźcami) konieczna jest pewna liczba skojarzeń bodźca warunkowego i bezwarunkowego Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu klasycznym: bodziec warunkowy → bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) → reakcja warunkowa np. światło → pokarm → wydzielanie śliny Wzmocnieniu podlega bodziec warunkowy ! Warunki wykształcenia warunkowego odruchu instrumentalnego (II typu): • istnienie silnego stanu napędowego (motywacja) • osobnik musi wykonać poŜądaną reakcję • reakcja musi zostać wzmocniona (wzm. pozytywne lub negatywne, adekwatne do napędu) Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu instrumentalnym: bodziec warunkowy → reakcja warunkowa → bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) np. światło → naciśnięcie na dźwignię (lub jakakolwiek inna reakcja) → wzmocnienie Wzmocnieniu podlega reakcja warunkowa ! ODRUCHY KLASYCZNE ODRUCHY INSTRUMENTALNE Bodziec jest jednorazowy i łatwy do określenia Bodziec jest trudny do określenia, moŜe być nim sytuacja Ŝyciowa, lub doświadczalna zwierzęcia Efektorem jest gruczoł (efektor wegetatywny) Efektorem jest mięsień (efektor somatyczny) Wzmocnienie zaleŜy wyłącznie od woli eksperymentatora Wzmocnienie zaleŜy od osobnika (samowzmocnienie) Znaczenie tylko doświadczalne Znaczenie biologiczne, są podstawą „celowego” perspektywicznie ukierunkowanego zachowania osobnika Odruchy warunkowe
Podobne dokumenty
kory mózgowej
Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek –
Bardziej szczegółowojądro wierzchu
• udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia)
Bardziej szczegółowo