Autoreferat - Wydział Biologii

Załącznik 2
AUTOREFERAT
1.
Imię i nazwisko: Ewa Węgrzyn
2.
Posiadane dyplomy, stopnie naukowe – z podaniem nazwy, miejsca i roku ich
uzyskania oraz tytuł rozprawy doktorskiej:
• magister biologii, Wydział Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Marie CurieSkłodowskiej w Lublinie, 1995
• doktor biologii, Wydział Nauk Przyrodniczych Uniwersytetu Wrocławskiego, 2006,
tytuł rozprawy doktorskiej: „Indywidualne różnice w strukturze pieśni długiej
trzciniaka Acrocephalus arundinaceus i jej funkcje komunikacyjne”
3.
Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych:
• 1996-2006: asystent, Katedra Zoologii, Wydział Biologiczno-Rolniczy, Uniwersytet
Rzeszowski (do roku 2001: Wydział Matematyczno-Przyrodniczy, Wyższa Szkoła
Pedagogiczna w Rzeszowie przekształcona w Uniwersytet Rzeszowski 1. 09. 2001)
• od 2006: adiunkt, Zakład Zoologii, Wydział Biologiczno-Rolniczy, Uniwersytet
Rzeszowski
4.
Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r.
o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie
sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.):
a.
Tytuł osiągnięcia naukowego:
„Strategie antydrapieżnicze kapturki Sylvia atricapilla w okresie lęgowym”
Na osiągniecie składa się cykl pięciu artykułów naukowych, których sumaryczny IF
wynosi 7,91, a suma punktów MNiSW 180. Dla publikacji z 2015 roku przyjęto pięcioletni IF
danego czasopisma (z powodu braku aktualnego IF), dla pozostałych publikacji przyjęto IF
zgodny z rokiem wydania.
1
b. Publikacje wchodzące w zakres osiągniecia naukowego (autor/ autorzy, tytuł
publikacji, rok wydania, nazwa wydawnictwa)
I.
Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Nest site preference and nest success in Blackcaps
Sylvia atricapilla in Poland. 2011. Ardeola, 58(1): 113-124.
IF: 0,77/ pkt MNiSW: 20
Udział w badaniach: zaprojektowanie badań i postawienie hipotez badawczych,
współudział w zbieraniu materiału i analizach statystycznych, opracowanie wyników i
napisanie artykułu.
II.
Węgrzyn E (100%). In the Blackcap Sylvia atricapilla last-hatched nestlings can catch
up with older siblings. 2012. Ardea, 100(2): 179-186.
IF: 0,87/ pkt MNiSW: 25
III.
Węgrzyn E (100%). Intensity of mouth colouration in blackcap nestlings affects food
distribution among siblings but not provisioning of the whole brood. 2013. Ibis, 155
(1): 156–164.
IF: 1,86/ pkt MNiSW: 50
IV.
Węgrzyn E (100%). Resource allocation between growth and endothermy allows rapid
nestling development at low feeding rates in a species under high nest predation.
2013. Journal of Avian Biology, 44: 001–007.
IF: 2,24/ pkt MNiSW: 45
V.
Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Blackcap Sylvia atricapilla nestlings do not use
begging calls until they are able to escape from predators. 2015. Ibis, 157: 356-368.
IF: 2,17/ pkt MNiSW: 40
Udział w badaniach: zaprojektowanie badań i postawienie hipotez badawczych,
współudział w zbieraniu materiału i analizach statystycznych, opracowanie wyników i
napisanie artykułu.
c.
Omówienie celu naukowego ww. prac i osiągniętych wyników wraz z omówieniem
ich ewentualnego wykorzystania
Prowadzone przeze mnie badania dotyczą ekologii behawioralnej ptaków w zakresie
strategii antydrapieżniczych w okresie lęgowym oraz sygnalizacji potrzeb pokarmowych
piskląt w warunkach silnej presji drapieżniczej.
Drapieżnictwo gniazdowe jest jedną z głównych przyczyn strat podczas lęgów ptaków,
dlatego też może wywierać istotny selektywny nacisk na kształtowanie zarówno
2
bezpośrednich jak też ewolucyjnych strategii behawioralnych u rodziców i potomstwa.
Szeroki wachlarz rodzicielskich zachowań antydrapieżniczych może obejmować, w
zależności od gatunku, wybór właściwego miejsca do gniazdowania, maskowanie gniazda,
składanie
kryptycznych
jaj,
skracanie
okresu
inkubacji,
ograniczenie
aktywności
rodzicielskiej przy gnieździe, zachowania odwodzące drapieżnika oraz aktywną obronę
gniazda.
Znacznie
mniej
wiadomo
o
antydrapieżniczych
strategiach
potomstwa.
Dotychczasowe badania wskazują, że pisklęta gatunków pod silną presją drapieżnictwa
gniazdowego charakteryzują się szybszym tempem wzrostu, co skraca niebezpieczny okres
pobytu w gnieździe. Ponadto, pisklęta ograniczają intensywność lub modyfikują
częstotliwość głosów żebrzących o pokarm, co zmniejsza ryzyko lokalizacji gniazda przez
drapieżnika.
Powyższe przykłady przystosowań antydrapieżniczych u rodziców i potomstwa zostały
opisane w badaniach dotyczących różnych gatunków, nie jest jednak oczywiste czy, i do
jakiego stopnia, pojedynczy gatunek pod silną presją drapieżniczą stosuje zestaw
wymienionych strategii aby zmniejszyć ryzyko utraty lęgu. Można przypuszczać, że wysokie
ryzyko
ograbienia
gniazda
powinno
skutkować
ewolucją
wielopłaszczyznowych
przystosowań aby zapewnić skuteczną strategię antydrapieżniczą.
Przedmiotem moich badań jest kapturka Sylvia atricapilla, gatunek, którego gniazda
często padają ofiarą drapieżników, zarówno naziemnych, jak też uskrzydlonych. Statystycznie
sukcesem kończy się mniej niż 30% lęgów. Badania innych autorów ujawniły bardzo
ograniczone zdolności rodziców do obrony gniazda – dorosłe kapturki w obliczu
niebezpieczeństwa starają się jak najdłużej pozostać na gnieździe niezauważone, a kiedy
dochodzi do ataku drapieżnika rodzic ratuje się ucieczką.
Teoretycznie, silna presja ze strony drapieżników, połączona z brakiem zdolności
rodziców do aktywnej obrony gniazda, powinna prowadzić do wykształcenia szeregu
przystosowań, zarówno rodziców jak też piskląt, które łącznie zapewnią efektywną strategię
antydrapieżniczą. Celem moich badań było ukazanie i eksperymentalne przetestowanie, które
z potencjalnych zachowań atydrapieżniczych wchodzą w skład kompleksowej strategii
zwiększającej szanse na przetrwanie lęgu u kapturki. Szczególną uwagę zwróciłam na
behawioralne adaptacje piskląt do wysokiego zagrożenia drapieżnictwem, gdyż zagadnienie
to jest dotychczas zbadane w bardzo ograniczonym zakresie. Przedmiotem mojego
3
zainteresowania była również sygnalizacja potrzeb pokarmowych piskląt gatunku pod silną
presją drapieżniczą. Jednym z podstawowych komponentów zachowań żebrzących u piskląt
są głosy żebrzące, które stymulują rodziców do karmień. Jednak równocześnie wokalizacja
piskląt niesie ze sobą ryzyko lokalizacji gniazda przez drapieżnika. W swoich badaniach
poszukiwałam odpowiedzi na pytania (i) czy pisklęta kapturki sygnalizują rodzicom swoje
potrzeby pokarmowe wizualnie co minimalizuje ryzyko zdradzenia lokalizacji gniazda oraz
(ii) czy silna presja drapieżnicza powoduje ograniczenie sygnalizacji wokalnej.
Przeprowadzone przeze mnie badania wykazały wielopłaszczyznowe adaptacje
antydrapieżnicze, zarówno rodziców, jak też piskląt kapturki.
W zakresie strategii rodzicielskich stwierdziłam, że:
1. Dorosłe kapturki, o ile tylko mają taką możliwość, budują swoje gniazda na
roślinach, które zapewniają lepsze maskowanie lęgu. Sukces lęgowy u badanego
gatunku zależy od stopnia zamaskowania gniazda, zatem preferencje rodziców
względem roślin zapewniających mniejszą widoczność gniazda stanowią ważne
przystosowanie antydrapieżnicze (Węgrzyn & Leniowski 2011, Ardeola).
2. Samice kapturki skracają okres inkubacji poprzez przystąpienie do wysiadywania
jaj przed ukończeniem pełnego zniesienia. Skutkuje to asynchronicznym kluciem
piskląt, jednak w przeciwieństwie do ogólnego modelu kondycja młodszych
piskląt w lęgu nie ustępuje kondycji starszego rodzeństwa (Węgrzyn 2012, Ardea).
Potwierdza to hipotezę zakładającą, że asynchroniczne klucie jest konsekwencją
strategii antydrapieżniczej polegającej na ograniczeniu ekspozycji lęgu na ryzyko
drapieżnictwa.
W zakresie antydrapieżniczych strategii piskląt wykazałam, że:
1. Pisklęta charakteryzują się szybkim wzrostem w relatywnie krótkim okresie czasu.
Dodatkowo, pisklęta opuszczają gniazdo osiągnąwszy zaledwie 80% masy
osobników dorosłych. Powyższa strategia pozwala skrócić czas przebywania
piskląt w gnieździe, przez co minimalizuje ich ekspozycję na atak drapieżnika
(Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.)
2. Intensywny wzrost piskląt ma miejsce przed wykształceniem stałocieplności, która
pojawia się pod koniec okresu gniazdowego (Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.).
4
Rozdzielenie tych dwu procesów rozwojowych (wzrostu i endotermii) pozwala na
szybki wzrost przy stosunkowo rzadkich karmieniach, gdyż pisklęta potrzebują
więcej pokarmu na utrzymanie stałej temperatury ciała niż na budowę tkanek.
Szybki wzrost przy ograniczonych karmieniach stanowi ważne przystosowanie
antydrapieżnicze, gdyż aktywność rodziców przy gnieździe zwiększa ryzyko jego
lokalizacji przez drapieżnika.
3. Wykształcenie stałocieplności (która wymaga podwojenia karmień) pod koniec
okresu gniazdowego jest optymalną strategią u gatunku pod silną presją
drapieżniczą, gdyż pozwala ograniczyć okres wzmożonej aktywności rodziców
przy gnieździe do niezbędnego minimum (Węgrzyn 2013, J. Avian Biol.)
4. Pisklęta kapturki podczas żebrania o pokarm wykorzystują sygnały wizualne, tj.
intensywność koloru wnętrza dziobu (Węgrzyn 2013, Ibis). Przeprowadzone
eksperymenty wykazały, że rodzice reagowali na zmianę koloru wnętrza dziobu
zmieniając częstotliwość karmień, zatem sygnały wizualne stanowią u badanego
gatunku efektywne narzędzie w komunikacji potrzeb piskląt. Sygnalizacja na
płaszczyźnie wizualnej może stanowić cenną adaptację do wysokiego zagrożenia
drapieżnictwem, gdyż sygnały wokalne zwiększają ryzyko zdradzenia lokalizacji i
ograbienia gniazda kapturek (Węgrzyn & Leniowski 2015, Ibis).
5. Pisklęta kapturki przez większość okresu gniazdowego pozostają nieme,
wykształcając głosy żebrzące tuż przed momentem, kiedy są zdolne opuścić
gniazdo (Węgrzyn & Leniowski 2015, Ibis). Wokalizacja pojawia się równolegle
ze zdolnością termoregulacji, a przeprowadzone eksperymenty wykazały, że głosy
żebrzące
funkcjonują
jako
sygnał
zwiększonych
potrzeb
pokarmowych
stałocieplnych piskląt. Pojawienie się wokalizacji dopiero w momencie uzyskania
stałocieplności pozwala pisklętom pod silną presją drapieżnictwa gniazdowego
zmniejszyć do minimum ryzyko detekcji gniazda przez drapieżnika w okresie, gdy
nie są one w stanie ratować się ucieczką.
Podsumowując, przeprowadzone przeze mnie badania wykazały wielopłaszczyznowe
adaptacje zarówno rodziców, jak i piskląt kapturki do odbywania lęgów w warunkach silnej
presji drapieżniczej. Na szczególną uwagę zasługują wyniki prezentujące całkowity brak
głosów żebrzących przez większość okresu gniazdowego. Jest to pierwsza praca wykazująca
5
tak ekstremalną redukcję wokalizacji jako strategię antydrapieżniczą piskląt. Dotychczasowe
badania wskazywały bowiem, że głosy żebrzące są nieodłącznym i głównym komponentem
zachowań żebrzących piskląt. Przeprowadzone przeze mnie badania wskazują, że w
warunkach silnej presji drapieżniczej ryzykowna sygnalizacja wokalna może zostać
przeniesiona na płaszczyznę wizualną. Innym, nieopisywanym dotychczas przystosowaniem
piskląt do wysokiego poziomu drapieżnictwa jest wykształcenie kosztownej energetycznie
termoregulacji tuż przed opuszczeniem gniazda. Połączenie powyższych adaptacji stanowi
złożoną strategię antydrapieżniczą piskląt, która prawdopodobnie pozwala skompensować
brak aktywnej obrony gniazda przez rodziców. Rozdzielenie w czasie wzrostu i
termoregulacji umożliwia szybki rozwój przy niskim tempie karmień. W tym czasie pisklęta
pozostają nieme. Powyższe czynniki redukują czas ekspozycji gniazda oraz ryzyko jego
lokalizacji przez drapieżnika. Kosztowna energetycznie stałocieplność wykształca się tuż
przed wylotem z gniazda i jest komunikowana poprzez głosy żebrzące rodzicom, którzy
podwajają tempo karmień, jednocześnie redukując ogrzewanie piskląt. Takie rozwiązanie
pozwala skrócić ryzykowny okres częstych karmień i wokalizacji do minimum, co zwiększa
szanse przetrwania gniazda.
Poniżej zamieszczono streszczenie najważniejszych wyników poszczególnych prac,
wchodzących w skład przedstawionego do oceny osiągnięcia naukowego.
I.
Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Nest site preference and nest success in
Blackcaps Sylvia atricapilla in Poland. 2011. Ardeola, 58(1): 113-124.
Celem badań było (i) porównanie sukcesu lęgowego kapturki w różnych siedliskach
oraz (ii) określenie czy kapturki wybierają na budowę gniazda potencjalnie bezpieczniejsze
siedliska. Badania prowadzono w latach 2008-2009 w Rezerwacie „Czeszewki Las”. Kapturki
na terenie badań zakładały gniazda głównie w podroście grabowym Carpinus sp., dzikim bzie
Sambucus nigra oraz jeżynie Rubus sp. . Dane dotyczące lokalizacji gniazda zawierały:
siedlisko (gatunek rośliny, na której zbudowane było gniazdo), wysokość gniazda nad ziemią
oraz stopień ukrycia gniazda (% powierzchni gniazda zasłonięty przez liście). Preferencje
gniazdowania kapturki zostały określone na podstawie wyboru miejsca gniazdowania na tych
terytoriach, gdzie dla pary było dostępne więcej niż jedno siedlisko. Sukces lęgowy był ponad
6
dwukrotnie wyższy dla gniazd założonych w jeżynie (NS = 0,49, n = 32) niż dla gniazd
zbudowanych na czarnym bzie lub podroście grabowym (NS = 0,21, n = 69) i różnica ta była
wysoce istotna statystycznie (Wald χ2 = 8.56, df = 1, p = 0.003). Badania wykazały również,
że gniazda zlokalizowane w jeżynie były znacznie lepiej zamaskowane listowiem niż gniazda
założone na bzie czarnym lub podroście grabowym, a różnica w zamaskowaniu była istotna
statystycznie (t = 10,59, p < 0,001). Analiza MANOVA wykazała, że stopień zamaskowania
gniazda istotnie wpływał na sukces lęgowy (F = 112.14, df = 1, p < 0.001). Różne typy
potencjalnych siedlisk do założenia gniazda były obecne na terytoriach 19 par kapturek.
Spośród nich aż 84% założyło gniazdo w jeżynie. Różnica pomiędzy liczbą par, które
wybrały jeżynę względem par, które wybrały bez czarny lub podrost grabowy była wysoce
istotna statystycznie (Test Binominalny: p = 0,004). Wynik ten wskazuje, że kapturki mając
do wyboru różne typy siedlisk preferują jeżynę, która zapewnia lepsze maskowanie gniazda.
Analiza wszystkich gniazd objętych badaniami (n = 101) wykazała, że podrost grabowy i/lub
czarny bez były obecne jako alternatywne miejsce do budowy gniazda w obrębie 50%
terytoriów, na których gniazdo było zlokalizowane na jeżynie. Natomiast jeżyna była obecna
jako alternatywne siedlisko jedynie na 4% terytoriów, gdzie gniazdo zostało założone na bzie
czarnym lub podroście grabowym. Różnica ta była istotna statystycznie (χ2 = 29,83, df = 1, p
< 0,001), co sugeruje, że kapturki zakładają gniazdo na roślinach oferujących słabsze
maskowanie (bez czarny i podrost grabowy) głównie, kiedy bezpieczniejsze siedlisko (jeżyna)
jest niedostępne.
II.
Węgrzyn E. In the Blackcap Sylvia atricapilla last-hatched nestlings can catch up
with older siblings. 2012. Ardea, 100(2): 179-186.
Celem badań była analiza czynników mających wpływ na rozwój piskląt u kapturki.
Pod uwagę wzięto liczebność lęgu, asynchroniczne klucie oraz datę zniesienia. Badania
prowadziłam w roku 2011 w Rezerwacie „Lisia góra” w Rzeszowie. Rozwój piskląt
określałam na podstawie codziennych pomiarów masy ciała i długości skoku od dnia
wyklucia do 8 dnia życia piskląt. Każde z piskląt było indywidualnie znakowane. Wszystkie
analizowane czynniki miały wpływ na rozwój piskląt kapturki, z tym, że liczebność lęgu
odgrywała większą rolę pod koniec okresu gniazdowego, natomiast wpływ daty zniesienia i
asynchronicznego klucia stopniowo znikał z wiekiem piskląt. Najbardziej interesującym
7
wynikiem jaki uzyskałam podczas tej części badań było stwierdzenie, że (i) młodsze pisklęta
w lęgu nie ustępują kondycją starszemu rodzeństwu oraz (ii) mimo wyjściowych różnic w
rozmiarze wynikających z późniejszego wyklucia dysproporcje pomiędzy młodszym i
starszym rodzeństwem zanikają w kolejnych dniach. Jednodniowe młodsze pisklęta były 32%
lżejsze i miały 16% krótszy skok od ich dwudniowego starszego rodzeństwa. Jednak już w
siódmym dniu życia młodsze pisklęta było tylko 8% lżejsze i miały 5% krótszy skok od
ośmiodniowego starszego rodzeństwa. Pomiary piskląt schwytanych tuż po opuszczeniu
gniazda wykazały brak istotnych różnic statystycznych w rozwoju młodszych i starszych
piskląt (t2 = 0,12, p = 0,92), co wskazuje, że młodsze pisklęta dogoniły pod względem
wzrostu starsze rodzeństwo. Dodatkowo, porównując stopień rozwoju starszych i młodszych
piskląt w ich realnym wieku (tj. starsze pisklęta w ich drugim dniu życia zostały porównane
do młodszego rodzeństwa w ich drugim dniu życia, itd.) wykazałam, że młodsze pisklęta w
danym dniu życia były istotnie cięższe (t5 = -3,139, p = 0,026) i miały dłuższy skok (t5 = 2.727, p = 0,041) niż ich starsze rodzeństwo w analogicznym wieku. Wynik ten wskazuje, że
kondycja młodszych piskląt względem ich wieku jest lepsza niż starszego rodzeństwa, a
początkowe dysproporcje pomiędzy rodzeństwem wynikają jedynie z różnic w wieku piskląt.
Fakt, że młodsze pisklęta są w stanie dogonić w rozwoju swoje starsze rodzeństwo pokazuje,
że młodsze pisklęta rozwijają się szybciej i bardziej efektywnie wykorzystują zasoby,
pomimo niedogodności wynikających z dominacji starszego, a tym samym większego,
rodzeństwa. Kontrastuje to z wynikami badań innych autorów, które ukazują lepszy rozwój
starszych piskląt, które jednocześnie mają pierwszeństwo w karmieniu. Być może
udokumentowany przeze mnie sprawny rozwój młodszych piskląt u kapturki wynika z
wybiórczego karmienia mniejszych piskląt, co stwierdzono do tej pory u kilku badanych
gatunków. Istnieje też możliwość, że młodsze pisklęta są bardziej konkurencyjne, np. na
skutek większego stężenia androgenów w ostatnich jajach w zniesieniu lub większego
rozmiaru takich jaj. Asynchroniczne klucie u kapturki z dużym prawdopodobieństwem
stanowi skutek uboczny rodzicielskiej strategii atydrapieżniczej polegającej na skróceniu
okresu inkubacji poprzez jej rozpoczęcie przed ukończeniem pełnego zniesienia.
Jednocześnie samice kompensują skrócenie inkubacji ostatnich złożonych jaj zwiększając ich
jakość i/lub rozmiar. W ten sposób zwiększenie szansy na wyprowadzenie lęgu poprzez
skrócenie inkubacji nie odbywa się kosztem jakości młodszych piskląt. Wyniki moich badań
wskazują, że asynchroniczne klucie u kapturki jest najlepiej tłumaczone przez hipotezę
8
zakładającą, że skrócenie inkubacji zmniejsza ryzyko ograbienia gniazda (Nest failure
hypothesis, Clark & Wilson 1981) stanowiąc ważne przystosowanie antydrapieżnicze.
III.
Węgrzyn E. Intensity of mouth colouration in blackcap nestlings affects food
distribution among siblings but not provisioning of the whole brood. 2013. Ibis, 155
(1): 156–164.
Celem badań było określenie czy pisklęta kapturki sygnalizują rodzicom swoje potrzeby
pokarmowe używając sygnałów wizualnych. Taki rodzaj sygnalizacji wydaje się znacznie
bezpieczniejszy niż głosy proszące, które niosą ze sobą ryzyko zdradzenia lokalizacji gniazda.
Wykorzystanie sygnałów wizualnych może zatem stanowić ważne przystosowanie
antydrapieżnicze, zwłaszcza u kapturki, gdzie zaledwie 30% lęgów kończy się sukcesem z
powodu silnej presji drapieżniczej. Pisklęta kapturki podczas zachowań żebrzących
prezentują rodzicom czerwone wnętrza dziobów, a intensywność koloru różni się pomiędzy
rodzeństwem. Sugeruje to możliwość kodowania sygnałów na płaszczyźnie wizualnej. Aby
potwierdzić powyższe przypuszczenie przeprowadziłam eksperymenty polegające na
sztucznym wzmocnieniu naturalnego koloru wnętrza dziobu piskląt przy jednoczesnej
obserwacji reakcji rodziców na taką manipulację. Do wzmocnienia intensywności koloru
wnętrza dziobu wykorzystałam nietoksyczny barwnik spożywczy. Wzmocnienie koloru nie
wykraczało poza naturalną zmienność w intensywności czerwieni obserwowanej u piskląt
kapturki. W pierwszym eksperymencie wzmocniłam kolor dziobu pojedynczego pisklęcia w
lęgu, aby przetestować hipotezę zakładającą, że pisklę o bardziej czerwonym dziobie jest
karmione częściej niż rodzeństwo. Natomiast w drugim eksperymencie wszystkie pisklęta w
lęgu zostały poddane manipulacji w celu sprawdzenia czy wzrost intensywności koloru
dziobu u wszystkich piskląt spowoduje zwiększenie tempa karmień całego lęgu. Tempo
karmień w przeprowadzonych eksperymentach zostało zarejestrowane za pomocą
mikrokamer umieszczonych przy gniazdach i porównane do tempa karmień zarejestrowanych
na nagraniach kontrolnych, wykonanych dla każdego gniazda bezpośrednio przed
eksperymentami.
Wyniki pierwszego eksperymentu wykazały, że intensywność wybarwienia wnętrza
dziobu piskląt wpływała na dystrybucję pokarmu przez rodziców, potwierdzając
9
wykorzystanie sygnalizacji wizualnej w komunikacji rodzic-potomstwo u kapturki. Jednak ku
mojemu zaskoczeniu sposób kodowania sygnału był przeciwny niż zakładałam: wzrost
intensywności
koloru
wnętrza
dziobu
powodował
redukcję
karmień.
Udział
eksperymentalnych piskląt w karmieniach (RFS) po pomalowaniu dziobu był mniejszy
(średnia ± sd = 0.98 ± 0.17) niż przed manipulacją (1.46 ± 0.80), a różnica ta była istotna
statystycznie (test znaków: p = 0,008). We wszystkich gniazdach pisklęta o bardziej
czerwonych dziobach otrzymały mniej pokarmu w stosunku do swojego rodzeństwa niż te
same pisklęta na nagraniach kontrolnych. Wskazuje to, że rodzice preferencyjnie karmią
pisklęta o bledszym wnętrzu dziobu. Jest to o tyle zaskakujące, że badania na innych
gatunkach wykazały preferencje rodzicielskie w kierunku piskląt o bardziej czerwonych
dziobach. Być może kapturki wykształciły inny mechanizm sygnalizacyjny niż badane dotąd
gatunki. Kolor wnętrza dziobu u piskląt kapturki pochodzi z ukrwionej śluzówki, której
rozciąganie może obniżać intensywność zabarwienia (na tej samej zasadzie jak balonik staje
się bledszy podczas nadmuchiwania). Zatem pisklęta, które proszą o pokarm bardziej
intensywnie, z szerzej rozwartymi dziobami, mogą prezentować rodzicom bledszy kolor.
W drugim eksperymencie wykazałam, że sztuczne zwiększenie intensywności koloru
wnętrza dziobu wszystkich piskląt w lęgu nie wpłynęło na tempo rodzicielskich karmień.
Sugeruje to, że u badanego gatunku rodzice wykorzystują inne sygnały do dystrybucji
pokarmu pomiędzy pisklętami niż do ustalenia tempa karmień całego lęgu. Różnice w
intensywności koloru wnętrza dziobu są łatwo zauważalne pomiędzy rodzeństwem (jedno
pisklę jest bardziej czerwone niż inne), zatem mogą być efektywnie wykorzystywane do
podejmowania przez rodziców decyzji, które pisklęta powinny być karmione w pierwszej
kolejności. Ocena intensywności koloru wnętrza dziobu u całego lęgu może okazać się trudna
z powodu braku odniesienia. Jest bardziej prawdopodobne, że tempo karmienia całego lęgu
zależy od takich niezawodnych wskazówek jak liczba piskląt oraz ich wiek/rozmiar. Zatem
dynamiczne sygnały wizualne (zmiana w kolorze wnętrza dziobu) mogą odgrywać główną
rolę w dystrybucji pokarmu, podczas gdy statyczne (np. łączna powierzchnia wnętrza dziobu;
ang. gape area), które wskazują rozmiar lęgu i piskląt, mogą być bardziej optymalne w
ustaleniu tempa karmień całego lęgu.
10
IV.
Węgrzyn E. Resource allocation between growth and endothermy allows rapid
nestling development at low feeding rates in a species under high nest predation.
2013. Journal of Avian Biology, 44: 001–007.
Pisklęta niektórych gatunków zagrożonych silnym drapieżnictwem gniazdowym
rozwijają się szybciej, aby w ten sposób skrócić okres ekspozycji na atak drapieżnika. Taką
strategię obserwowałam również u kapturki: pisklęta pozostają w gnieździe średnio 10-11 dni,
ale są w stanie je opuścić już w dziewiątym dniu od wyklucia. Celem moich badań było
zbadanie mechanizmów umożliwiających tak szybki i efektywny rozwój pozwalający opuścić
gniazdo w zaledwie kilka dni od wyklucia. Rozwój piskląt gniazdowników należy do
najkosztowniejszych energetycznie okresów w życiu ptaków. W krótkim czasie musi nastąpić
nie tylko wzrost ciała ale również wykształcenie zdolności termoregulacji, bez której pisklęta
nie są w stanie rozpocząć życia poza gniazdem. Procesy te wymagają intensywnych
inwestycji rodzicielskich zarówno w postaci karmienia, jak też ogrzewania.
W niniejszej pracy testuję zaproponowaną przez Dawsona i Evansa (1960) hipotezę
alokacji energii, zakładającą, że energochłonne procesy w rozwoju piskląt przebiegają
efektywniej jeśli są rozdzielone w czasie. Aby zrealizować postawiony cel przeanalizowałam
przebieg wzrostu, rozwój termoregulacji oraz tempo karmień piskląt kapturki. Wyniki moich
badań wykazały, że tempo wzrostu piskląt kapturki jest najszybsze w pierwszych dniach
życia: do siódmego dnia młode kapturki osiągnęły 90% masy koniecznej do opuszczenia
gniazda. W siódmym dniu rozpoczął się również proces termoregulacji, który stał się w pełni
efektywny w dziewiątym dniu życia. Mieszany model liniowy wykazał istotną zależność
pomiędzy zmniejszeniem tempa wzrostu a rozwojem termoregulacji (LMM: F = 8,26, P =
0,008). Powyższe wyniki dowodzą, że u piskląt kapturki dwa najważniejsze energochłonne
procesy rozwojowe - wzrost i termoregulacja - są rozdzielone w czasie. Umożliwia to szybki
wzrost piskląt, gdyż energia dostarczana z pokarmem w pierwszych siedmiu dniach życia
może być w całości spożytkowana na budowę tkanek. W tym czasie zmiennocieplne pisklęta
uzyskują temperaturę niezbędną do rozwoju z inkubacji.
Tempo karmienia przypadające na 1 pisklę gwałtownie wzrasta w siódmym dniu życia
piskląt, co zbiega się z początkiem termoregulacji i zahamowaniem tempa wzrostu.
Wykazałam silną negatywną zależność pomiędzy tempem karmienia a tempem wzrostu (r = 0,64, DF = 151, p < 0,001), co wskazuje, że wzrost u piskląt kapturki wymaga stosunkowo
niskiego tempa karmień i więcej pożywienia potrzeba na termoregulację. Potwierdza to silna
dodatnia zależność pomiędzy indeksem stałocieplności a tempem karmień (r = 0,78, DF =
11
151, p < 0,001), wskazując jednocześnie, że termoregulacja piskląt jest bardzo kosztowna dla
rodziców. Pojawieniu się termoregulacji piskląt towarzyszy 100% wzrost tempa karmień, a
różnica w tempie karmień zmiennocieplnych (średnia = 2,32, min = 1.4, max = 4.0, SD =
0.76, n = 60) i stałocieplnych piskląt (średnia = 4,99, min = 3.3, max = 7.33, SD = 0.78, n =
52) jest istotna statystycznie (t = 218.24, DF = 110, p = 0.001).
Powyższe wyniki wskazują na dwie ważne strategie antydrapieżnicze piskląt kapturki.
Po pierwsze, przesunięcie kosztownej termoregulacji na sam koniec okresu gniazdowego
umożliwia pisklętom niezwykle szybki wzrost w ciągu zaledwie kilku dni od wyklucia, gdyż
cała pozyskana w tym czasie energia z pożywienia jest przeznaczana na rozwój tkanek.
Dzięki temu pisklęta są zdolne opuścić gniazdo w wieku zaledwie 9 dni, co zmniejsza czas
ekspozycji na atak drapieżnika, a tym samym minimalizuje ryzyko ograbienia gniazda. Po
drugie, intensywny wzrost piskląt odbywa się przy niewielkim tempie karmień. Jest to
niezmiernie ważna adaptacja, gdyż wzmożona aktywność rodziców przy gnieździe zwiększa
ryzyko zdradzenia jego lokalizacji. Moje badania po raz pierwszy ukazały, że koszty
efektywnej termoregulacji (wyrażone tempem karmienia potomstwa) istotnie przewyższają
nakłady konieczne do wzrostu piskląt. Zatem wykształcenie stałocieplności pod sam koniec
okresu gniazdowego pozwala zmniejszyć ryzyko drapieżnictwa zarówno dzięki skróceniu
pobytu piskląt w gnieździe, jak też ograniczeniu aktywności rodzicielskiej poprzez niskie
tempo karmień zmiennocieplnych piskląt.
V.
Węgrzyn E. (90%), Leniowski K. Blackcap Sylvia atricapilla nestlings do not use
begging calls until they are able to escape from predators. 2015. Ibis, 157: 356-368.
Niniejsza praca jest kontynuacją moich wcześniejszych badań nad antydrapieżniczymi
adaptacjami piskląt u gatunku pod silną presją drapieżniczą. Celem badań było określenie
czy, i do jakiego stopnia, zagrożenie drapieżnictwem powoduje u piskląt ograniczenie
wokalizacji, która niesie ze sobą ryzyko ujawnienia lokalizacji gniazda. Badania prowadziłam
w latach 2010-2012 oraz 2014, w Rezerwacie „Lisia góra” w Rzeszowie.
W efekcie badań przeprowadzonych łącznie na 43 lęgach wykazałam, że pisklęta
kapturki stają się aktywne wokalnie dopiero w siódmym dniu życia. Biorąc pod uwagę, że
pisklęta są w stanie opuścić gniazdo w wieku dziewięciu dni, przez większość okresu
gniazdowego pozostają nieme.
Aby stwierdzić, czy tak silna redukcja wokalizacji u piskląt stanowi adaptację do
wysokiej presji drapieżniczej przeprowadziłam eksperyment testujący zależność pomiędzy
12
obecnością głosów żebrzących a ryzykiem ograbienia gniazda. W tym celu użyłam 32 gniazd
kapturki zebranych w poprzednich latach badań po okresie lęgowym, zamocowałam je w
pierwotnych lokalizacjach wybranych przez kapturki i w każdym umieściłam jedno jajo
przepiórki Coturnix coturnix. W 16 eksperymentalnych gniazdach zamontowałam
mikrosłuchawki połączone z odtwarzaczem MP3. Pozostałe 16 gniazd stanowiło grupę
kontrolną. We wszystkich eksperymentalnych gniazdach odtwarzałam playback głosów
żebrzących piskląt przez 3 godziny dziennie (od 06:00 do 09:00 rano) w ciągu kolejnych
sześciu dni. Tempo odtwarzanej wokalizacji w każdym dniu było analogiczne do tempa
karmień piskląt w danym wieku (3.5/h w dniu 1, 5/h w dniu 2, 6/h w dniu 3, 8/h w dniu 4, 9/h
w dniu 5 oraz 12/h w dniu 6). Powyższe podejście miało na celu symulację rzeczywistych
lęgów kapturki wydających głosy żebrzące podczas okresu, w którym pisklęta są naturalnie
nieme. Następnie porównałam poziom drapieżnictwa w gniazdach eksperymentalnych (z
playbackiem) oraz kontrolnych. Wyniki eksperymentu wykazały, że straty były wyższe w
gniazdach z playbackiem głosów żebrzących (10 z 16 gniazd) niż w gniazdach kontrolnych (4
z 16 gniazd). Sukces lęgowy (NS) wyniósł 40% w gniazdach z głosami żebrzącymi względem
76% w gniazdach kontrolnych, i różnica ta była istotna statystycznie (test binominalny: p =
0,048). Co ciekawe, przeżywalność gniazd (DSR) obniżała się codziennie w gniazdach
eksperymentalnych, ale nie w grupie kontrolnej. Jednocześnie wykazałam silną negatywną
zależność pomiędzy przeżywalnością eksperymentalnych gniazd (DSR), a tempem głosów
żebrzących w kolejnych dniach (rs = -0,9, p = 0,007). Wskazuje to, że koszty związane z
drapieżnictwem wzrastają wraz z intensyfikacją wokalizacji, a głosy żebrzące stają się
bardziej ryzykowne każdego dnia z powodu rosnących potrzeb pokarmowych coraz starszych
piskląt i częstszych karmień. Powyższe wyniki tłumaczą korzyści piskląt z bycia niemym
przez maksymalnie długi czas pobytu w gnieździe.
W kontekście wyników powyższego eksperymentu, wykazany w niniejszej pracy brak
głosów żebrzących przez większą część okresu gniazdowego stanowi ważny komponent
wielopłaszczyznowej strategii antydrapieżniczej piskląt kapturki. Jednocześnie są to pierwsze
badania, które donoszą o tak ekstremalnej redukcji głosów żebrzących u piskląt w odpowiedzi
na silną presję drapieżniczą.
Moją szczególną uwagę podczas badań zwrócił fakt, że pisklęta kapturki zaczęły
wokalizować w momencie wykształcenia stałocieplności. Sugeruje to istnienie zależności
pomiędzy obydwoma procesami. Moje poprzednie badania wykazały, że termoregulacja jest
dla piskląt bardzo kosztowna i wymaga podwojenia karmień. Postawiłam zatem pytanie czy
13
funkcją głosów żebrzących u piskląt kapturki jest poinformowanie rodziców o wzmożonych
potrzebach energetycznych piskląt wynikających z wykształcenia stałocieplności. W tym celu
przeprowadziłam eksperyment, w którym w 28 gniazdach niemych, zmiennocieplnych piskląt
w wieku 3-5 dni odtwarzane były głosy żebrzące stałocieplnego lęgu. Każde gniazdo zostało
sfilmowane przed eksperymentem przez 1 godzinę, aby określić naturalne tempo karmień
oraz czas ogrzewania piskląt. Następnie sfilmowałam te same gniazda odtwarzając w nich
głosy żebrzące oraz oszacowałam tempo karmień i czas ogrzewania podczas eksperymentu.
Przeprowadzając eksperyment korzystałam z podglądu gniazda widocznego na laptopie i
manualnie włączałam playback głosów żebrzących piskląt jedynie podczas wizyt rodziców z
pokarmem. Takie podejście pozwoliło jak najdokładniej odzwierciedlić naturalne zachowania
żebrzące u badanego gatunku. Wyniki eksperymentu wykazały, że rodzice reagowali na
playback głosów żebrzących podwajając karmienia, a różnica pomiędzy tempem karmień
niemych piskląt (średnia: 1,7, min–max: 0,8–2,5, sd = 0.4, n = 28 gniazd) i tych samych
piskląt z playbackiem głosów żebrzących (średnia: 3,4, min–max: 2.0–4.5, sd = 0.76, n = 28
gniazd) była wysoce istotna statystycznie (LMM: F = 51,07, df = 1, P < 0,001). W niemal
połowie gniazd (13 z 28) podczas trwania eksperymentu pisklęta otrzymały od rodziców tyle
pokarmu, że przestały przejawiać jakiekolwiek zachowania żebrzące i przyjmować pokarm.
Sytuacja taka nie miała miejsca w żadnym z gniazd z niemymi pisklętami bez towarzyszącego
playbacku. Różnica pomiędzy kontrolnymi i eksperymentalnymi gniazdami była wysoce
istotna statystycznie (dwustronny test binominalny: p = 0,0002). Pomimo, że najedzone
pisklęta w eksperymentalnych gniazdach przestały przyjmować pokarm, rodzice w reakcji na
głosy żebrzące utrzymywali wysokie tempo karmień, z tym, że nie mogąc nakarmić piskląt,
dorosłe ptaki same zjadały przyniesiony do gniazda pokarm.
Ten sam eksperyment wykazał, że głosy żebrzące odtwarzane przy gniazdach niemych,
zmiennocieplnych piskląt w wieku 3-5 dni miały istotny wpływ na czas ich ogrzewania przez
rodziców (LMM: F = 20,07, df = 1, P = 0,001). Rodzice reagowali na playback głosów
żebrzących skróceniem ogrzewania o połowę (średnia: 48%, min-max: 6-100%, n = 28
gniazd). Co ciekawe, skrócony czas ogrzewania zmiennocieplnych piskląt, którym
towarzyszył playback głosów żebrzących nie różnił się od czasu ogrzewania stałocieplnych
piskląt, które same wydawały głosy żebrzące (t = 1,55, df = 38, P = 0,129).
Uzyskane wyniki wskazują, że głosy żebrzące piskląt kapturki, emitowane wyłącznie pod
koniec okresu gniazdowego, funkcjonują jako sygnał zwiększonych potrzeb pokarmowych
spowodowanych wyższym metabolizmem koniecznym do termoregulacji. W tym samym
14
czasie ogrzewanie piskląt przez rodziców nie jest już kluczowe dla ich przeżycia, zatem
zostaje
znacząco
energetycznego
ograniczone.
przed
Natomiast
wykształceniem
w
okresie
stałocieplności
mniejszego
pisklęta
zapotrzebowania
pozostają
nieme,
minimalizując w ten sposób ryzyko ujawnienia lokalizacji gniazda. Wokalizacja
stałocieplnych piskląt jest znacznie mniej ryzykowna, gdyż są one zdolne do ucieczki w
przypadku ataku drapieżnika. Wyniki powyższych badań zwróciły uwagę redaktorów
wiodącego pisma ornitologicznego Ibis i artykuł jest promowany na pierwszej stronie
kwietniowego wydania Ibisa w Editors’ Choice:
http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/%28ISSN%291474-919X/homepage/editors_choice.htm
5.
Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo-badawczych
Po uzyskaniu stopnia doktora byłam autorem lub współautorem 19 publikacji
naukowych, spośród których 17 jest indeksowanych w bazie JCR (część A wykazu MNiSW).
Sumaryczny impact factor tych publikacji wynosi 22,12 (dla publikacji z 2015 roku przyjęłam
5-cioletni IF (z powodu braku aktualnego IF), dla pozostałych IF jest zgodny z rokiem ich
opublikowania). Łączna liczba punktów MNiSW wynosi 505. Całkowita liczba cytowań (po
wykluczeniu autocytowań) wynosi 22, a wskaźnik Hirsha H wnosi 4. Stosunkowo niska
liczba cytowań oraz wskaźnik H wynika z faktu, że ponad 60% moich prac (12 z 19) to
świeżo opublikowane artykuły z lat 2013-15. Listę moich publikacji i ocenę parametryczną
dorobku naukowego przedstawiam w załączniku nr 5.
Biologią, a w szczególności zachowaniem zwierząt, interesuję się od najmłodszych lat.
Już w szkole podstawowej byłam laureatką Konkursu Przedmiotowego z Biologii na szczeblu
wojewódzkim. Konsekwencją moich zainteresowań przyrodniczych było podjęcie studiów na
kierunku biologia Uniwersytetu im. Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie, które ukończyłam
z oceną bardzo dobrą. Następnie rozpoczęłam pracę naukową w Katedrze Zoologii nowo
tworzonego Uniwersytetu Rzeszowskiego.
Mój pierwszy projekt badawczy dotyczył kodowania informacji w śpiewie trzciniaka
Acrocephalus arundinaceus. Intensywne badania jakie przez wiele lat prowadziłam w
zakresie komunikacji wokalnej trzciniaka uwieńczone zostały rozprawą doktorską
nagrodzoną wyróżnieniem. Badania nad behawiorem wokalnym trzciniaka zaowocowały
również czterema publikacjami w czasopismach indeksowanych w JCR (nr 1, 2, 3 i 8 w
załączniku 5). Na szczególną uwagę zasługują wyniki badań nad wykonaniem sylab u
trzciniaka, które zyskały przychylną opinię recenzentów i zostały opublikowane w wiodącym
15
czasopiśmie behawioralnym Animal Behaviour (IF: 3,1). Praca ta została również
zauważona przez redaktorów prestiżowego czasopisma Science i przedstawiona w
elektronicznym wydaniu Science (http://news.sciencemag.org/2010/05/scienceshot-warblerlocal-listen-his-song). Pozostałe prace dotyczące kodowania informacji w śpiewie trzciniaka
zostały opublikowane w takich branżowych czasopismach jak Journal of Ornithology (IF:
1,62) oraz Ornis Fennica (IF: 0,67). Badania nad behawiorem wokalnym trzciniaka
prowadzę we współpracy z dr Konradem Leniowskim do tej pory. Dotyczą one głównie (i)
funkcji repertuarów w doborze wewnątrz- i międzypłciowym, (ii) mechanizmów wytwarzania
skomplikowanych sylab, (iii) roli dialektów oraz (iv) kodowania sygnatur głosowych w
śpiewie. Obecnie analizuję długoterminowe zmiany w śpiewie tej samej populacji, które
nastąpiły na przestrzeni ponad 10 lat. Jest to okres kilku pokoleń od wyjściowej grupy
samców, która była nagrywana w latach 2002-2005, przy czym żaden z tych samców nie jest
już obecny w populacji. Interesuje mnie ewolucja dialektu danej populacji na przestrzeni
długiego czasu, podczas którego kolejne młodsze pokolenia uczą się od starszych.
Szczególnie intrygujące jest pytanie czy zmianom podlegają trudne do wykonania sylaby,
które odzwierciedlają status śpiewającego samca.
W latach 2008-2011 współpracowałam z dr Konradem Leniowskim przy realizacji
projektu badawczego dotyczącego terytorializmu oraz komunikacji wokalnej i wizualnej
dzięcioła średniego Dendrocopos medius. Badania były prowadzone w Rezerwacie
Czeszewski Las, który jako jedno z nielicznych miejsc w Polsce i Europie charakteryzuje się
wysokim zagęszczeniem tego rzadkiego gatunku. Mój udział w projekcie polegał na pracach
terenowych związanych z pomiarami spektrofotometrycznymi karotenoidowych ornamentów
dzięcioła średniego oraz nagraniach jego wokalizacji na przestrzeni sezonu lęgowego.
Uczestniczyłam również w analizie zebranych danych i przygotowaniu manuskryptów
publikacji (nr 9, 12 i 13 w załączniku 5). Przeprowadzone badania wykazały, że
karotenoidowe ornamenty samca i samicy dzięcioła średniego odzwierciedlają kondycję
osobników, a przez to mogą być wykorzystywane jako uczciwa reklama jakości w doborze
płciowym. Wyniki tej części badań zostały opublikowane w wiodącym czasopiśmie
ornitologicznym Ibis (IF: 1,86). Dalsza część badań wykazała, że samce i samice dzięcioła
średniego wybiórczo dobierają się w pary pod względem intensywności karotenoidowych
ornamentów, co sugeruje występowanie mutualnego doboru płciowego u badanego przeze
mnie gatunku (publikacja w Acta Ornithologica, IF: 1,48). Są to pierwsze badania dotyczące
16
roli karotenoidowych ornamentów w komunikacji wizualnej i sygnalizacji jakości u
dzięciołów.
Od roku 2008 do 2011 byłam kierownikiem grantu pt. „Strategie żebrania o pokarm w
warunkach odmiennej presji drapieżniczej” (POL-POSTDOC III grant no. PBZ MNiSW
07/2006/13). Projekt badawczy dotyczył ważnego aspektu komunikacji zwierząt, tj. wizualnej
i wokalnej sygnalizacji pomiędzy rodzicami i potomstwem. Efektywność tego procesu często
jest kluczowym czynnikiem w sukcesie rozrodczym zwierząt. U ptaków podstawową formą
komunikacji rodzic-potomstwo są zachowania żebrzące piskląt, które w postaci sygnałów
wokalnych (głosy żebrzące) i wizualnych (postawy żebrzące, konkurencja pomiędzy
pisklętami o lepsze miejsce do karmienia, stopień rozwarcia dziobu i intensywność
ubarwienia jego wnętrza) informują rodziców o potrzebach pokarmowych piskląt. Głośne
głosy żebrzące mogą przyczyniać się do wyższego poziomu drapieżnictwa poprzez
zdradzenie
lokalizacji
gniazda,
zatem
redukcja
wokalizacji
może
zwiększać
prawdopodobieństwo przeżycia. Z drugiej strony zjawisko to może być dla piskląt
niekorzystne ze względu na mniej intensywne karmienie przez słabiej stymulowanych
rodziców. Zachowania żebrzące piskląt obejmują jednak nie tylko wokalizację ale również
elementy związane w różnym stopniu z sygnalizacją wizualną. Celem moich badań był test
hipotezy zakładającej, że (i) struktura i natężenie głosów żebrzących piskląt jest zależna od
ryzyka drapieżnictwa gniazdowego oraz (ii) obniżona wokalizacja piskląt u gatunków
wysokiego ryzyka jest kompensowana poprzez sygnały wizualne. Podczas prowadzonych
badań zarejestrowałam w postaci nagrań audio i wideo oraz poddałam analizie zachowania
żebrzące piskląt takich gatunków jak: kapturka Sylvia atricapilla, jaskółka dymówka Hirundo
rustica, trzciniak Acrocephalus arundinaceus, kos Turdus merula, pliszka siwa Motacilla
alba, sikora bogatka Parus major, modraszka Cyanistes caeruleus oraz szpak zwyczajny
Sturnus vulgaris.
Badania zapoczątkowane podczas realizacji grantu są przeze mnie kontynuowane do tej
pory i zaowocowały licznymi publikacjami indeksowanymi w JCR, włączając w to prace
wchodzące w skład osiągnięcia naukowego będącego przedmiotem mojej habilitacji.
Najważniejsze wyniki omawianego projektu wykazały, że u gatunku pod silną presją
drapieżniczą (i) pisklęta wykorzystują bezpieczną sygnalizację wizualną (Ibis, 2013, IF:
1,86) oraz (ii) pisklęta są całkowicie nieme przez większość okresu gniazdowego, a głosy
żebrzące pojawiają się dopiero w momencie, kiedy pisklęta wykształcą stałocieplność i są w
stanie opuścić gniazdo (Ibis, 2015, IF: 2,17). Są to pierwsze badania wykazujące całkowitą
17
18