docRÓŻNORODNOŚĆ BADAŃ BOTANICZNYCH - BIOL
download 
Reklamacja Transkrypt
RÓŻNORODNOŚĆ BADAŃ BOTANICZNYCH - BIOL
RÓŻNORODNOŚĆ BADAŃ BOTANICZNYCH – 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego 1958-2008 DIVERSITY OF BOTANICAL RESEARCH – 50 years of Białystok Chapter of the Polish Botanical Society 1958-2008 RÓŻNORODNOŚĆ BADAŃ BOTANICZNYCH – 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego 1958-2008 pod redakcją naukową Katarzyny Kolanko DIVERSITY OF BOTANICAL RESEARCH – 50 years of Białystok Chapter of the Polish Botanical Society 1958-2008 Edited by Katarzyna Kolanko Recenzenci prof. dr hab. Stanisław Maleszewski dr hab. Jolanta Ejsmond-Karabin, prof. UwB dr hab. Elżbieta Kulikowska-Karpińska dr hab. Emilia Brzosko, prof. UwB dr hab. Bożena Kiziewicz dr hab. Grażyna Łaska dr Katarzyna Kolanko dr Beata Matowicka dr Anna Mical Publikacja sfinansowana przez Wojewódzki Fundusz Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej w Białymstoku copyright © by: Fundacja Ekonomistów Środowiska i Zasobów Naturalnych Polskie Towarzystwo Botaniczne Białystok 2008 ISBN 978-83-61643-08-1 Redaktor Janina Demianowicz Korekta Ewa Nofikow, Katarzyna Kolanko Skład Agencja WydawniczoEdytorska EkoPress Andrzej A. Poskrobko tel. 085 742 11 13, e-mail: [email protected] Druk Drukarnia MKJ tel. 085 652 52 30 SPIS TREŚCI Przedmowa (Katarzyna Kolanko) ........................................................................................................... 7 Rys historyczny Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego (Bazyli Czeczuga, Bożena Kiziewicz, Katarzyna Kolanko) ................................................. 10 1. Charakterystyka fitoplanktonu (Magdalena Grabowska) .............................................. 13 2. Izolowane stanowisko skrzypu olbrzymiego (Equisetum telmateia Ehrh.) w północno-wschodniej Polsce w okolicach Smolnik (Ewa Pirożnikow, Paweł Siwak) ...................................................................................................................................... 24 3. Biologia wolfii bezkorzeniowej Wolffia arrhiza (L.) Wimm. i jej rola w ochronie środowiska (Alicja Piotrowska, Andrzej Bajguz, Romuald Czerpak) ............................................................................................................................ 34 4. Ochrona populacji brzozy niskiej Betula humilis (Betulaceae) na Nizinie Północnopodlaskiej (Beata Matowicka, Ewa Jabłońska) ................................................. 45 5. Procesy dynamiczne w zbiorowiskach zastępczych w świetle badań eksperymentalnych (Grażyna Łaska) ..................................................................................... 56 6. Zarys historii badań nad florą roślin naczyniowych obszaru województwa podlaskiego. Początki (do połowy XIX wieku) (Dan Wołkowycki) ............................. 86 7. Grzyby wodne (Bożena Kiziewicz, Bazyli Czeczuga, Bożenna Mazalska, Elżbieta Muszyńska, Anna Godlewska) ............................................ 100 8. Miejsce grzybów niedoskonałych (Fungi Imperfecti) w świecie organizmów eukariotycznych (Mirosława Orłowska) .............................................................................. 110 9. Najliczniej występujące grzyby w przypowierzchniowej części gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych (Zofia Tyszkiewicz) .................................. 122 10. Porosty i ich właściwości (Katarzyna Kolanko, Anna Matwiejuk, Katarzyna Krukowska) ................................................................................................................. 133 11. Dostosowania roślin do niekorzystnych warunków środowiska (Iwona Ciereszko, Bożena KozłowskaSzerenos, Joanna Leśniewska, Irena Siegień) ................................................................................................................................... 147 12. Zarys paleoekologii torfowisk Puszczy Knyszyńskiej (Danuta Drzymulska, Mirosława Kupryjanowicz) ......................................................................................................... 168 Przedmowa Rok 2008 jest ważną datą dla Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego (PTB), ponieważ mija 50 lat od chwili, gdy Profesor Witold Sławiński utworzył w Białymstoku oddział PTB. Pięćdziesiąt lat to jednocześnie i dużo, i mało. Jest to „okrągła” rocznica, która zachęca do podjęcia próby podsumowania działalności. Białostocki Oddział PTB istniał i funkcjonował dzięki ludziom pełnym pasji i miłości do otaczającej przyrody. Ludzie wciąż pragną poznawać nowe rzeczy. Kiedyś wyzwaniem dla naukowców było badanie odległych kontynentów; dziś jednak coraz częściej patrzą w gwiazdy, marzą o odkrywaniu planet, na których mogłoby istnieć życie. Jednak pomimo rozległej wiedzy i posiadania wysoko rozwiniętych technologii, tak naprawdę nie wiemy jeszcze wszystkiego o życiu na Ziemi. Nasza planeta wciąż skrywa przed nami tajemnice, wciąż są na niej miejsca niezbadane i niedostępne, jak zakamarki jaskiń czy morskie głębiny, do których dotarcie nawet z doskonałym sprzętem nie jest możliwe. Książka, którą oddajemy w ręce Czytelnika, powstała przy współpracy kilkudziesięciu botaników z trzech uczelni: Uniwersytetu Medycznego w Białymstoku, Uniwersytetu w Białymstoku i Politechniki Białostockiej. Wszyscy oni są lub byli członkami Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego. W wyniku wieloletnich badań mikologów z Uniwersytetu Medycznego w Białymstoku w znacznym stopniu wzbogacona została lista gatunków wodnych grzybów zoosporowych z klasy Oomycetes, Chytridiomycetes oraz grzybów niedoskonałych, konidialnych z grupy Hyphomycetes. Badania te stanowią przykład kompleksowego, interdyscyplinarnego podejścia do zagadnień ekologii grzybów wodnych, ich udziału w ocenie stanu czystości wód powierzchniowych, mogą również znacznie wzbogacić wiedzę dotyczącą występowania i funkcjonowania grzybów w konfrontacji z różnorodnością środowiska i działalnością człowieka. Teren działań botaników Politechniki Białostockiej to głównie północno-wschodnia Polska. Interesują ich zagadnienia z zakresu geobotaniki, ekologii krajobrazu, ekologii roślin i ochrony przyrody. Prowadzą badania nad zróżnicowaniem zbiorowisk antropogenicznych, przyczynami ich powstawania, etapami ich rozwoju i kierunkiem przemian, strukturą przestrzenną flory oraz ekspansją obcych gatunków roślin, a także nad grzybami glebowymi. Bardzo szeroki i zróżnicowany zakres problematyki badawczej prezentują botanicy z Uniwersytetu w Białymstoku. Zajmują się roślinami żyjącymi w środowisku wodnym i lądowym. Prowadzą badania fitoplanktonu różnych ekosystemów słodkowodnych w północno-wschodniej 7 Polsce, co umożliwia ocenę żyzności zbiorników wodnych. Analizują procesy demograficzne roślin zielnych w grądach Puszcz Białowieskiej i Knyszyńskiej, a także na Spitsbergenie oraz wyspowych populacji roślin zagrożonych w północno-wschodniej Polsce. Prowadzą także badania nad bioróżnorodnością porostów obszarów miejskich i naturalnych, w tym parków narodowych i krajobrazowych północno-wschodniej Polski, lichenoindykacją, udziałem porostów w zbiorowiskach roślinnych Puszczy Knyszyńskiej i Biebrzańskiego Parku Narodowego oraz taksonomią porostów z rodzaju Rhizocarpon Ramond ex DC. w Polsce. Tematem ich zainteresowań są również reakcje roślin – zmiany wzrostowe i wydzielanie kwaśnych fosfataz przez korzenie, zmiany w intensywności fotosyntezy i oddychania oraz transportu i dystrybucji asymilatów na niedobór w glebie ważnych pierwiastków; rola fizjologiczna związków cyjanogennych i cyjanowodoru w roślinach; przejawy stresu oksydacyjnego i mechanizmy antyoksydacyjne u roślin w warunkach niedoboru fosforu. Naukowcy badają również biologię rozwoju roślin ze szczególnym uwzględnieniem procesów embriologicznych. Zajmują się zagadnieniami aktywności biochemiczno-fizjologicznej fitohormonów zielenicy Chlorella vulgaris i wolfii bezkorzeniowej (Wolffia arrhiza), rolą steroidów w podnoszeniu tolerancji roślin na metale ciężkie, zmiany temperatury i oświetlenia. Odrębną tematykę badawczą stanowią zagadnienia paleobotaniczne, dzięki którym możliwe jest rozpoznanie przemian roślinności oraz szerzej rozumianych zmian paleośrodowiska w północno-wschodniej Polsce na przestrzeni ostatnich 130 tysięcy lat. Wszyscy oni chcą się teraz z Tobą, Szanowny Czytelniku, podzielić odrobiną swej pasji, której poświęcili czas, wysiłki i która daje im wiele satysfakcji. Poprowadzą Cię przez kolejne rozdziały tej książki. Przybliżą Ci niewidoczne gołym okiem glony, tworzące fitoplankton i pokażą, jakie mają one ogromne, pomimo drobnych rozmiarów, znaczenie dla środowiska. Poznasz najmniejszą roślinę naczyniową świata – wolfię bezkorzeniową, jej sposoby przystosowania się do zmian środowiska i rolę ekologiczną. Dowiesz się, gdzie w naszym regionie występują takie rośliny chronione, jak skrzyp olbrzymi i brzoza niska oraz jakie czynniki powodują, że należą one do gatunków zagrożonych, których liczba stanowisk stale maleje. Poznasz procesy dynamiczne, jakie zachodzą w zbiorowiskach leśnych Puszczy Knyszyńskiej, czynniki, które decydują o rozmieszczeniu przestrzennym gatunków i wpływają na kształtowanie się struktury roślinności. Przekonasz się, że roślinami na Podlasiu już od dawna interesowało się wielu znanych botaników i dowiesz się, jakim problemom musieli oni stawić czoła, oddając się swym namiętnościom naukowym. Tę część książki, która traktuje o różnych grupach organizmów i zachodzących wśród nich procesach, zakończysz wkraczając w świat grzybów. Poznasz środowisko życia grzybów wodnych, ich preferencje siedliskowe oraz wpływ na środowisko i inne, żyjące w nim organizmy. Dowiesz się, jakie grzyby bytują w glebie, jaka jest ich rola i jak wpływają one na procesy glebotwórcze oraz dlaczego niektóre z grzybów nazywamy niedoskonałymi i jakie jest ich miejsce w systemie organizmów żywych. I wreszcie – doskonały dowód, że warto 8 działać wspólnie – porosty jako przykład symbiozy dwóch bardzo różnych organizmów, ich zdolności adaptacyjne i znaczenie w przyrodzie i życiu człowieka. Kolejny rozdział pokaże Ci, jakie procesy fizjologiczne umożliwiają roślinom przeżywanie w niekorzystnych warunkach środowiskowych, przy niedoborze ważnych pierwiastków; znajdziesz odpowiedź na pytanie, czy rośliny dysponują „bronią chemiczną” i czy pomaga im to przeżyć w świecie pełnym roślinożerców oraz patogenów. W ostatnim rozdziale staniesz się „łowcą minionego czasu” i dowiesz się, dlaczego torfowiska są tak dobrym źródłem wiedzy o zmianach szaty roślinnej i środowiska w przeszłości. Chcemy Ci w tej książce pokazać, jak wiele jest do odkrycia i zbadania już za progiem Twego domu, wystarczy tylko wyjść i trochę się rozejrzeć... I byśmy mogli, jak wielki polski botanik, Profesor Władysław Szafer, który całe swe życie walczył o prawdę naukową i utrzymanie piękna przyrody, powiedzieć: „(...) żeby młodzież nauczyć kochać i rozumieć przyrodę, bo to najgłębsze korzenie wiążące człowieka z ojczyzną – światem (...)” Katarzyna Kolanko 9 Rys historyczny Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego Białostocki Oddział Polskiego Towarzystwa Botanicznego powstał w 1958 roku. Jego założycielem i pierwszym przewodniczącym do września 1962 roku był prof. dr hab. Witold Sławiński, ówczesny kierownik Katedry i Zakładu Biologii Akademii Medycznej w Białymstoku. Później funkcję tę pełnili kolejno: prof. dr hab. Bazyli Czeczuga (1963-1989), dr Ilona Lengiewicz (1990-2001), dr Mirosława Orłowska (2001-2004) z Zakładu Biologii Ogólnej Akademii Medycznej w Białymstoku, dr Ewa Pirożnikow (2004-2007) z Zakładu Botaniki Instytutu Biologii Uniwersytetu w Białymstoku. Obecnie przewodniczącą jest dr Katarzyna Kolanko z tego samego zakładu naukowego. Białostocki Oddział PTB jest jednym z najmniejszych. W pierwszych latach po jego utworzeniu należeli do niego pracownicy Akademii Medycznej w Białymstoku. Później, w latach dziewięćdziesiątych XX wieku, do Oddziału przystępowali pracownicy Uniwersytetu Warszawskiego Filii w Białymstoku, obecnie Uniwersytetu w Białymstoku i Politechniki Białostockiej oraz Instytutu PAN w Białowieży. Aktualnie Oddział liczy 19 członków. W latach 1958-2008 odbyło się 86 posiedzeń naukowych, na których wygłoszono 166 referatów. Dotyczyły one głównie zagadnień z szeroko pojętej botaniki i ochrony przyrody, wpływu antropopresji na środowisko, organizmów wskaźnikowych czystości wód i powietrza oraz wiązały się z prowadzoną problematyką badawczą. Od chwili powstania Oddział był organizatorem lub współorganizatorem następujących spotkań naukowych: • 1958 – Ogólnopolski Zjazd Botaniczny; • 1970 – VIII Zjazd Hydrobiologów Polskich; • 1972 – Sympozjum – Stosowanie izotopów w hydrobiologii; • 1978 – Sympozjum chronobiologiczne; • 1984 – Konferencja „Walory przyrodnicze rzeki Narwi na odcinku między Surażem a Tykocinem”; • 2000 – XVIII Ogólnopolski Zjazd Hydrobiologów Polskich. Od początku lat siedemdziesiątych XX wieku członkowie Białostockiego Oddziału PTB aktywnie biorą udział w propagowaniu wiedzy botanicznej na Podlasiu. Od 1974 roku do chwili obecnej Oddział uczestniczy w organizowaniu corocznych olimpiad biologicznych dla młodzieży szkół ponadpodstawo10 wych na poziomie regionalnym. W latach 1980-1990 jego członkowie współuczestniczyli w organizacji dla mieszkańców miasta Białegostoku seminariów Ochrona przyrody – ochroną człowieka, podczas których wygłaszali odczyty popularnonaukowe. W tych samych latach organizowali dla studentów białostockich uczelni projekcje filmów o tematyce przyrodniczej. Obecnie członkowie PTB biorą udział w popularyzowaniu wiedzy przyrodniczej uczestnicząć np. w Podlaskim Festiwalu Nauki i Sztuki, gdzie prowadzą wykłady, zajęcia laboratoryjne, wycieczki terenowe i wystawy fotograficzne oraz wydając przewodniki po ścieżkach edukacyjnych, otwierając ścieżki edukacyjne i wygłaszając wykłady popularyzatorskie. Już od chwili założenia Białostockiego Oddziału PTB jego członkowie brali czynny udział w pracach na rzecz ochrony środowiska. Profesora Witolda Sławińskiego uważa się za prekursora starań o nadanie Supraślowi statusu uzdrowiska. To właśnie prace jego i zespołu w składzie: prof. Bazyli Czeczuga, mgr Anna Kościk, dr Maria Gierasimow i dr Tadeusz Baszyński z Zakładu Biologii Akademii Medycznej w Białymstoku, związane z odkryciem borowin, stały się podstawą wpisania w 2002 roku Supraśla, jako drugiego miasta obok Augustowa, na listę uzdrowisk podlaskich. Zasługi prof. Sławińskiego dla Supraśla i okolic zostały docenione. Jego imieniem nazwano największy w Polsce Park Krajobrazowy Puszczy Knyszyńskiej. Profesor Bazyli Czeczuga wniósł znaczący wkład w prace przygotowawcze, w wyniku których powstał Wigierski Park Narodowy, Suwalski Park Krajobrazowy oraz Narwiański Park Krajobrazowy. Zorganizował m.in. Oddziały Białostockiego Polskiego Towarzystwa Hydrobiologicznego, Towarzystwa Parazytologicznego i Polskiego Towarzystwa Przyrodników im. Mikołaja Kopernika, którym przez wiele lat przewodniczył. Był prezesem Białostockiego Towarzystwa Naukowego, dzięki jego staraniom utworzono w 1986 roku kwartalnik popularno-naukowy „Białostocczyzna”, który ukazuje się do dnia dzisiejszego. Tradycje te starają się też obecnie kontynuować członkowie Oddziału. Współpracują z Parkami Narodowymi – Białowieskim, Biebrzańskim, Narwiańskim, Wigierskim, Parkiem Krajobrazowym Puszczy Knyszyńskiej oraz Suwalskim Parkiem Krajobrazowym. Udzielają konsultacji społecznych organizacjom pozarządowym zainteresowanych ochroną środowiska, biorą udział w pracach Wojewódzkiej Komisji do spraw Ocen Oddziaływania na Środowisko oraz Wojewódzkiego Zespołu Specjalistów Podlaskiego Urzędu Wojewódzkiego do spraw weryfikacji sieci Natura 2000 na terenie województwa podlaskiego, uczestniczą w ogólnopolskim monitoringu przyrodniczym gatunków i siedlisk Natura 2000, koordynowanym przez IOP PAN, wykonują ekspertyzy badawcze i raporty oceny oddziaływania na środowisko przyrodnicze. Należą również do Krajowej Sieci Informacji o Bioróżnorodności, gdzie zaprezentowali dane o występowaniu porostów w północno-wschodniej Polsce. Członkowie Białostockiego Oddziału PTB należą do kilku sekcji specjalistycznych: Sekcji Struktury i Rozwoju Roślin, Sekcji Fizjologii i Biochemii Roślin, Sekcji Geobotaniki i Ochrony Szaty Roślinnej, Sekcji Paleobotanicznej, 11 Sekcji Lichenologicznej i Sekcji Mikologicznej. W ramach swoich sekcji wielokrotnie organizowali lub współorganizowali sympozja naukowe. Regularnie biorą udział w konferencjach, warsztatach terenowych, podczas których doskonalą swoje umiejętności i wymieniają doświadczenia. Uczestniczą w wielu sympozjach naukowych, krajowych i zagranicznych, na których prezentują wyniki prowadzonych badań. Bazyli Czeczuga Bożena Kiziewicz Katarzyna Kolanko 12 Magdalena Grabowska Zakład Hydrobiologii, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku ul. Świerkowa 20B, 15-950 Białystok, Polska, [email protected] 1. Charakterystyka fitoplanktonu Characteristics of phytoplankton ABSTRACT: The term phytoplankton refers to the group of plant organisms which float in the surface waters of rivers, ponds, lakes, and the oceans. The species range in size from small cells in size from bacteria to the largest colony of blue green-algae or dinoflagellates which are visible to the naked eye. Cyanoprokaryota and most of the major algal groups have freshwater and/or marine planktonic representatives. Phytoplankton is the primary source of energy for all planktonic food chains. Many environmental factors interact to regulate growth and succession of phytoplankton. Some parameters of phytoplankton indicate water quality, trophy and its role in human economy. KEY WORDS: phytoplankton, primary production, trophy, water blooms Wstęp Fitoplankton jest zbiorowiskiem drobnych roślin unoszących się swobodnie w toni wodnej. Wraz z martwymi cząstkami oraz bakterioplanktonem i zooplanktonem tworzy ogół zawiesiny w wodzie, czyli seston. Fitoplankton tworzą głównie jednokomórkowe lub kolonijne glony i sinice, reprezentowane przez wiele tysięcy gatunków. Ich obecność stwierdza się w bardzo różnorodnych typach wód, w tym zarówno wodach morskich, jak i słodkich, płynących i stojących. Podział fitoplanktonu Rozpiętość wymiarów organizmów fitoplanktonowych jest ogromna (tabela 1.1). W większości przypadków widoczne są dopiero pod lupą lub mikroskopem [Starmach 1989]. Niektóre taksony tworzące duże kolonie mogą być wi13 doczne gołym okiem. Wśród największych roślin planktonowych, osiągających wymiary co najmniej kilku milimetrów, można wymienić słodkowodne kolonijne sinice z rodzaju Gloeotrichia, Aphanizomenon i morskie jednokomórkowe bruzdnice z rodzaju Noctiluca. Szczególnym wyjątkiem są wielokomórkowe morskie brunatnice z rodzaju Sargassum (gronorosty), których rozmiary dochodzą nawet do kilku metrów. Gigantyczne skupienia, przypominające często kształtem kule, tworzą przede wszystkim dwa ciepłolubne gatunki – S. natans (= S. bacciferum) i S. fluitans [Podbielkowski 1996]. Unoszenie się tak dużych plech w wodzie umożliwiają liczne pęcherze pławne. Największe skupisko nieprzytwierdzonych do podłoża gronorostów występuje w Atlantyku w wodach nazywanych Morzem Sargassowym. Rozległe maty Sargassum są źródłem pokarmu, kryjówką lub miejscem rozrodu dla licznych organizmów, w tym ryb i krabów. Wiele gatunków zwierząt żyjących w obrębie rozległych plech gronorostów jest spotykanych jedynie w Morzu Sargassowym. Tabela 1.1. Podział fitoplanktonu w zależności od jego wielkości [za Żmudzińskim i in. 2002], występowania i stopnia przywiązania do toni wodnej [za Starmachem 1989, zmienione] Table 1.1. Division of phytoplankton in relation to its size [acc. to Żmudziński et al. 2002], occurrence and relationship with open waters [acc. to Starmach 1989, amended] Wielkość Występowanie 0,2-2 μm pikoplankton morza halinoplankton 2-20 μm 0,02-0,2 mm nanoplankton mikroplankton hipalmiroplankton salinoplankton 0,2-20 mm 2-20 cm > 20 cm mezoplankton makroplankton megaplankton wody słonawe słone wody śródlądowe jeziora rzeki stawy kałuże limnoplankton potamoplankton heleoplankton telmatoplankton Etap rozwoju związany z tonią główny okres życia, w tym rozród euplankton tylko pewne stadia meroplankton przypadkowe tychoplankton oderwanie od podłoża prądami wody Fitoplankton zasiedla rozległe przestrzenie mórz, jezior, stawów, rzek i zbiorników zaporowych (tabela 1.1). Zbiorowisko fitoplanktonu nie jest jednorodne pod względem systematycznym. Tworzą je różne grupy glonów w randze gromady lub klasy oraz sinice (tabela 1.2). Niektóre z grup przypisane są tylko do wód słodkich (sprzężnice, rafidofity) lub słonych (wiciowce krzemionkowe i wapienne). Okrzemki, kryptofity, sinice, bruzdnice, eugleniny i różnowiciowce wzbogacają zarówno plankton morski, jak i słodkowodny. Przedstawiciele fitoplanktonu mogą przebywać w toni wodnej przez cały swój cykl życiowy lub tylko przejściowo (tabela 1.1), [Mikulski 1982; Harris 1986; Starmach 1989]. 14 Adaptacje Najważniejszym przystosowaniem organizmów planktonowych do życia w toni wodnej jest ich zdolność do przeciwstawiania się biernemu opadaniu na dno. Działania zapobiegające sedymentacji są na pewno niezbędne w wodzie słodkiej, która ma zawsze mniejszą gęstość od protoplazmy komórek. W morzach gęstość wody jest większa ze względu na jej zasolenie i gwarantuje unoszenie się organizmów bez dodatkowych przystosowań. Ogromną rolę w utrzymywaniu się organizmów fitoplanktonowych w toni wodnej odgrywają prądy turbulencyjne wody. Ponadto istnieje szereg adaptacji umożliwiających im bierne unoszenie się w wodzie. Wśród takich przystosowań należy wymienić: • zmniejszenie ciężaru ciała przez wytwarzanie: – galaretek i tłuszczu wewnątrz lub na zewnątrz komórek; – delikatniejszych, a więc lżejszych, pancerzyków (okrzemki); – wodniczek gazowych (sinice); – pęcherzy pławnych (brunatnica Sargassum); – oraz wymianę dwuwartościowych jonów wapnia i magnezu na jednowartościowe jony sodu i potasu (glony morskie); • zwiększanie powierzchni ciała przez: – wydłużanie kształtów komórek do form cylindrycznych i płytkowatych (im bardziej kształt organizmu odbiega od kuli tym mniejsza prędkość jego opadania); – wytwarzanie różnych wyrostków; – skupianie się komórek w kolonie przybierające postać taśm, łańcuszków, gwiazdek (fotografia 1.1) i innych tworów (zbyt duże, gęste kolonie mogą jednak zwiększyć prędkość opadania). Wodniczki gazowe sinic nie tylko unoszą komórki, ale zapewniają także dużą pławność dodatnią komórek, a więc przemieszczanie się ich ku powierzchni wody. Daje to niezwykle cenną możliwość swobodnego pionowego przemieszczania się sinic do wybranych warstw wody, które cechują się optymalnymi dla ich rozwoju warunkami świetlnymi i pokarmowymi. Możliwość pionowych wędrówek posiadają też wiciowce. W obu przypadkach warunkiem skutecznych wędrówek jest duża stabilność mas wody (np. okresy stratyfikacji letniej w jeziorach). Dynamika składu Cechą charakterystyczną fitoplanktonu jest sezonowa zmienność składu taksonomicznego, liczebności i biomasy [Reynolds 1984]. Sezonowa dominacja różnych grup systematycznych uzależniona jest głównie od poziomu trofii ekosystemu wodnego, warunków pogodowych i parametrów hydrologicznych [Reynolds 1984; Harris 1986; Seip, Reynolds 1995]. W zbiornikach zaporo15 wych czynnikiem decydującym o kierunku i intensywności rozwoju fitoplanktonu jest czas retencji wody [Starmach i in. 1978]. W zbiornikach o krótkim czasie przetrzymania wody (liczonym w godzinach lub dniach) fitoplankton przypomina swoim składem plankton rzeczny, w którym dominują okrzemki i zielenice (np. zbiornik zaporowy Włocławek na Wiśle) [Dembowska 2002]. W zbiornikach retencjonujących wodę przez kilka miesięcy rozwija się plankton typowy dla jezior (zbiornik Siemianówka na Narwi) [Grabowska 2006]. Czynniki środowiskowe Czynniki decydujące o rozwoju roślin planktonowych można podzielić na abiotyczne i biotyczne. Wśród czynników nieożywionych pierwszoplanową rolę odgrywają takie makroelementy pokarmowe (biogeny), jak węgiel, azot, fosfor, siarka i krzem; jony, głównie decydujące o odczynie i twardość wody (wapń, magnez, potas, sód, wodorowęglany, chlorki, siarczany) oraz mikroelementy (np. miedź, mangan, cynk, molibden), wchodzące w skład enzymów [Kawecka, Eloranta 1994]. Część autotrofów (alloauksotrofy), miksotrofy i heterotrofy pobiera również z wody substancje organiczne (np. witaminy B12, biotynę, tiaminę) zarówno w formie rozpuszczonej, jak i cząsteczkowej. Są też takie autotrofy (autoauksotrofy), które syntetyzują wymienione substancje we własnym zakresie [Mikulski 1982]. Pierwsze próby interpretacji wpływu składu chemicznego wody na strukturę, liczebność oraz geograficzne rozmieszczenie fitoplanktonu poczynił w latach trzydziestych XX wieku Pearsall [Reynolds 1984], który zauważył, że wzrost okrzemek zależy od stężenia jonów krzemu, a sinic od stężenia jonów azotu. Wykazał również, że rozwojowi złotków (zwłaszcza z rodzaju Dinobryon) sprzyjają niskie stężenia dwutlenku krzemu i wysoki stosunek azotu do fosforu, a desmidie preferują wody o niskim stężeniu wapnia i niskim stosunku azotu do fosforu [Reynolds 1984]. Warunki świetlne są – na równi z parametrami chemicznymi wody – ważnym czynnikiem decydującym o rozwoju roślin planktonowych, ponieważ przeprowadzany przez większość z nich proces fotosyntezy może zachodzić tylko w warstwie eufotycznej. Penetrację światła w głąb zbiornika wodnego utrudnia nie tylko zawiesina, ale także ciemne zabarwienie wody wywołane zwiększonymi stężeniami rozpuszczonej materii organicznej zasobnej w substancje humusowe, które pośrednio i bezpośrednio wpływają na rozwój fitoplanktonu [Jones 1992; Grabowska i in. 2003]. W zbiornikach słodkowodnych, w zależności od trofii wód, strefa eufotyczna (z wystarczającą ilością światła do fotosyntezy) obejmuje najczęściej warstwę od kilkudziesięciu centymetrów do kilkunastu metrów, podczas gdy w oceanach sięga nawet do 100 metrów. W eutroficznych wodach najczęściej czynnikiem limitującym rozwój fitoplanktonu jest podwodny reżim świetlny. Natomiast w wodach oligotroficznych i mezotroficznych pierwszoplanową rolę odgrywają nutrienty. 16 Obok czynników abiotycznych ważną rolę w regulacji rozwoju fitoplanktonu odgrywają czynniki biotyczne: konkurencja, wyżeranie, allelopatia i pasożytnictwo [Kawecka, Eloranta 1994]. W strefach przybrzeżnych oceanów i płytkich zbiornikach słodkowodnych fitoplankton konkuruje o światło i biogeny z makrofitami. W otwartych przestrzeniach wód, wykluczających rozwój roślinności zakorzenionej, plankton roślinny nie musi już konkurować z nimi o dostęp do światła i zasobów pokarmowych. Fitoplankton stanowi bazę pokarmową przede wszystkim dla zooplanktonu (orzęsków, wrotków, wioślarek i widłonogów), ale także dla narybku i bezkręgowców dennych (skąposzczetów, małży). Ważnym mechanizmem obronnym chroniącym komórki sinic i glonów przed wyżeraniem jest zwiększenie rozmiarów ciała poprzez tworzenie dużych kolonii i cenobiów (fotografia 1.1). Korzystne w relacji pokarm-konsument mogą okazać się też małe rozmiary glonów i sinic. Drobne komórki, a zwłaszcza te otoczone grubą ścianą komórkową lub izolującą z zewnątrz galaretką (sinice Chroococcus, zielenice Planktosphaeria, Sphaerocystis), mogą przechodzić przez ciało filtratorów zooplanktonowych i bentosowych niestrawione, a wręcz wzbogacone o składniki mineralne pobrane z przewodu pokarmowego. Daje im to chwilową przewagę selekcyjną na skutek wzmożonego tempa wzrostu [Lampert, Sommer 1996]. Substancje chemiczne uwalniane do wody przez żywe komórki glonów i sinic lub po ich obumarciu mogą stymulować lub hamować rozwój innych roślin czy zwierząt w wodzie. Szczególnie niebezpieczne dla otoczenia są toksyny produkowane przez sinice (wody słodkie i przybrzeżne morskie) oraz morskie okrzemki i bruzdnice. Pasożytami fitoplanktonu mogą być bakterie, wirusy, grzyby i pierwotniaki. Sinice planktonowe łatwo ulegają zakażeniom przez bakterie i wirusy. Przykładowo, pasożytem okrzemek z rodzaju Asterionella jest grzyb Rhizophydium planktonicum. Spory grzybów atakujących komórki fitoplanktonu przyczepiają się do ich otoczek lub bezpośrednio do ścian komórkowych. Następnie tworzą kanalik, przez który wnikają do środka [Kawecka, Eloranta 1994]. Rola fitoplanktonu Fitoplankton jest czułym wskaźnikiem reagującym jakościowo i ilościowo na kompleks czynników środowiskowych w zbiorniku wodnym, z drugiej zaś strony poprzez produkty swoich przemian wpływa na skład chemiczny wody i jej cechy fizyczne. Dlatego też znajomość fitoplanktonu niezbędna jest we wszystkich rodzajach działań związanych z gospodarką wodną [Starmach 1989]. Fitoplankton jest przede wszystkim jednym z głównych producentów materii organicznej w środowisku wodnym. Można stwierdzić, że jego rola jako producenta jest odwrotnie proporcjonalna do małych rozmiarów jego ciała [Wetzel 2001]. Produkcja pierwotna fitoplanktonu w oceanach waha się od 50 gC m-2 rok-1 do 500 gC m-2 rok-1. Największe wartości produkcji pier17 wotnej notuje się w rejonach upwellingu (wynoszenia ku powierzchni oceanu zasobnych w biogeny wód głębinowych) oraz w strefach przybrzeżnych, bogatszych w sole mineralne niż obszary otwartego oceanu. Fitoplankton przybrzeżny porównywany jest do bardzo żyznej „pływającej łąki”, która dorównuje produkcją materii organicznej lądowym obszarom uprawnym o wysokiej kulturze rolnej [Demel 1974]. W kierunku otwartej toni notuje się wyraźny spadek produkcji pierwotnej fitoplanktonu, ale jednocześnie wraz z zanikiem roślinności zakorzenionej staje się on jedynym producentem na ogromnej przestrzeni oceanu. W jeziorach zakres produkcji pierwotnej waha się w zależności od trofii od 18 gC m-2 rok-1 do powyżej 365 gC m-2 rok-1 (tabela 1.2). W przypadku hodowli ryb w stawach celowo stymuluje się produkcję fitoplanktonu poprzez intensywne nawożenie zbiorników. Oczekiwanym efektem takich zabiegów jest szybszy przyrost mięsa rybiego. Nieumiejętne nawożenie może spowodować rozwój ryb mało cennych dla gospodarki. Rodzaj spożywanego pokarmu może decydować o walorach smakowych ryb. Ryby odżywiające się fitoplanktonem zdominowanym przez okrzemki często mają wyraźny oleisty posmak. Tabela 1.2. Zakresy parametrów fitoplanktonu dla jezior o różnej trofii [za Kajakiem 1994, zmienione] Table 1.2. Range of phytoplankton parameters for lakes of different trophy [acc. to Kajak 1994, amended] Typ troficzny Oligotrofia Mezotrofia Eutrofia Hipertrofia Dystrofia Produkcja pierwotna [gC m-2 r-1] Biomasa [mgC m-3] Chlorofil a [mg m-3] 18-110 90-365 >365 >>365 <18-183 20-100 100-300 >300 >300 <50-200 0,3-3 2-15 10-500 >500 0,1-10 Grupy dominujące Cryptophyta Dinophyta i Bacillariophyceae Bacillariophyceae i Cyanoprokaryota Chlorophyceae (gł. Chlorococcales) i Euglenophyta Zygnematophyceae (gł. Desmidiales) Syntezie związków organicznych na drodze fotosyntezy towarzyszy wydzielanie tlenu. Fotosynteza i dyfuzja gazu z atmosfery stanowią dwa najważniejsze źródła tlenu w wodzie. Jest on niezbędny do oddychania dla większości organizmów i bierze udział w przemianie materii w wodzie. Jego deficyt lub brak przyspiesza degradację wód. W rzekach obciążonych ściekami tlen produkowany w procesie fotosyntezy umożliwia procesy samooczyszczania, polegające na biochemicznym rozkładzie substancji organicznych [Starmach i in. 1978]. Organizmy fitoplanktonowe są pionierami w zasiedlaniu nowych akwenów. Już po kilku dniach od napełnienia wodą nowego zbiornika stwierdza się w nim obecność licznych przedstawicieli fitoplanktonu [Kajak 1994; Uhlmann 1998]. Tak szybkie zasiedlanie umożliwiają krótkie cykle rozwojowe i zdolność do szybkiego namnażania się komórek. Swój udział w rozprzestrzenianiu 18 się fitoplanktonu mają chrząszcze, ważki, ptaki, niektóre ssaki, a także działalność człowieka [Kristiansen 1996]. Skorupki obumarłych okrzemek tworzą na dnie mórz i oceanów osady krzemionkowe, które wskutek zachodzących procesów geologicznych mogą ulec wypiętrzeniu ponad powierzchnię wody. Stają się wówczas przedmiotem eksploatacji jako ziemia okrzemkowa, którą wykorzystuje się w procesach filtracji (win, piwa, wody basenowej), a także jako materiał ścierny wchodzący w skład środków czyszczących (past do zębów, past do srebra), [Duxbury et al. 2002]. Ornamentacja okryw okrzemek zapewnia dużą powierzchnię sorpcyjną sprzyjającą skutecznej eliminacji bardzo drobnych zawiesin z płynów i jednocześnie stanowi w pastach delikatny chropowaty pilnik. Opadające na dno obumarłe komórki okrzemek z resztką protoplazmy z czasem mogą przekształcić się w złoża ropy naftowej. Osady morskie tworzą również wiciowce wapienne. Posiadają one małe wapienne elementy szkieletowe (kokolity), które po śmierci osobników gromadzą się na dnie tworząc pokłady mułów wapiennych. Zakwity wody Masowy, niekontrolowany rozwój fitoplanktonu prowadzi do drastycznego obniżenia jakości wody i często wyklucza jej wykorzystanie do celów gospodarczych i rekreacyjnych. Intensywnie namnażający się fitoplankton stwarza problemy w eksploatacji zbiorników wody pitnej poprzez produkcję substancji toksycznych i zatykanie filtrów. [Starmach 1989; Kawecka, Eloranta 1994; Kabziński, Grabowska 2003]. W płytkich zbiornikach rozkładające się masy glonów mogą powodować ubytek tlenu i w konsekwencji obumieranie drobnych bezkręgowców i ryb. Obficie rozwijające się glony nitkowate zatykają sieci i utrudniają odłów ryb. Negatywne zjawisko spowodowane dużym zagęszczeniem komórek glonów i/lub sinic, często sygnalizowane zmianą barwy wody, określane jest terminem zakwitów wody. Często towarzyszy im nieprzyjemny zapach, którego intensywność i charakter zależy od dominujących w zakwicie taksonów. Sinice wyróżniają się zapachem trawiastym lub przypominającym pleśń. Niektóre sinice często tworzące zakwity otrzymały nawet łacińską nazwę gatunkową „flosaquae” („kwiat wodny”) [Podbielkowski 1996]. Szczególnie niebezpieczne są sinicowe zakwity wywoływane przez gatunki produkujące toksyny (np. Aphanizomenon flosaquae, Anabaena flos aquae, Microcystis aeruginosa, Nodularia spumigena). Coraz powszechniejszym zjawiskiem w skali całego świata jest ostrzeganie ludzi o niebezpieczeństwie wynikającym z kąpieli w miejscach masowego rozwoju sinic. Państwowy Wojewódzki Inspektor Sanitarny w Gdańsku w sezonie letnim przeprowadza częste kontrole sanitarne wód w kąpieliskach morskich i w zależności od stopnia zagrożenia toksycznego wydaje komunikaty zakazujące kąpieli lub na nią zezwalające. Jednocześnie informuje, że nie należy korzystać z kąpieli w wodach, które są mętne i mają zmienioną barwę oraz ewentualnie zapach, z uwagi na 19 możliwość wystąpienia podrażnień skóry oraz dolegliwości ze strony układu oddechowego i pokarmowego. Pojawiają się wówczas utrudnienia w uzdatnianiu wody do celów wodociągowych. Mniejszym problemem jest eliminacja samych komórek niż usunięcie produktów ich rozpadu. Eliminacja toksyn wymaga wprowadzenia dodatkowych etapów uzdatniania, np. sorpcji na aktywnym węglu pylistym i utleniania chemicznego ozonem [Kabziński, Grabowska 2003], co i tak nie daje gwarancji 100% eliminacji niebezpiecznych dla ludzi toksyn. Wzrasta też dawka chloru dozowanego w celu dezynfekcji wody, a koszty produkcji wody zwiększają się. Istnieją akty prawne regulujące maksymalne stężenia toksyn w wodzie przeznaczonej do spożycia przez ludzi. Maksymalne stężenie mikrocystyny-LR (MCST-LR) zalecane przez WHO i Rozporządzenie Ministra Zdrowia [2002] wynosi 1 μg/l wody. WHO podaje też 5 μg/l MCST-LR jako wartość, której nie można przekraczać w kąpieliskach. Wybór izoformy LR jako wskaźnika przydatności wody dla człowieka wynika z jej największej toksyczności wśród poznanych mikrocystyn (LD50 = 50 μg/kg wagi ciała). Powoduje ona upośledzenie funkcji wątroby i posiada działanie kancerogenne [Kabziński, Grabowska 2003]. Mechanizmy wytwarzania toksyn przez sinice nie zostały jeszcze dokładnie poznane [Skulberg et al. 1984; Burchardt, Pawlik-Skowrońska 2005]. Prawdopodobnie w środowisku wodnym do degradacji toksyn (mikrocystyn i nodularyn) przyczyniają się bakterie występujące zarówno w toni wodnej, jak i w osadach dennych. Efektem tych działań są znacznie mniejsze stężenia toksyn rozpuszczonych w wodzie, niż sugerowałaby to koncentracja toksycznych sinic oraz duża trwałość toksyn [Mazur-Marzec, Toruńska 2007]. Stwierdzane stężenia w wielu polskich jeziorach i zbiornikach zaporowych przekraczają często dopuszczalne stężenia dla kąpielisk lub ujęć wody pitnej. W wodach słonych zakwity powodują głównie bruzdnice (np. Alexan drium, Gonyaulax, Gymnodinium, Noctiluca), okrzemki (Pseudo-nitzschia), a w strefie przybrzeżnej także sinice [Duxbury et al. 2002]. W sprzyjających warunkach intensywnie namnażające się komórki bruzdnic lub innych organizmów fitoplanktonowych powodują zabarwienie przypowierzchniowych warstw wody na kolor czerwonobrunatny. Zjawisko to określa się terminem czerwonych fal lub czerwonych przypływów i często towarzyszy mu produkcja niebezpiecznych neurotoksyn. Toksyny zawarte w komórkach bruzdnic mogą być nietoksyczne dla konsumentów bezpośrednich, a więc spożywających je małży i skorupiaków planktonowych. Ich toksyczne działanie może ujawniać się dopiero w kolejnych ogniwach łańcucha pokarmowego, a więc są potencjalnym zagrożeniem dla zdrowia i życia ludzi spożywających owoce morza. Toksyny produkowane przez fitoplankton mogą atakować system nerwowy, oddechowy i pokarmowy. Stwierdzenie objawów zatrucia u ryb, ssaków morskich czy ludzi skutkuje zamykaniem plaż, wstrzymaniem połowów skorupiaków, mięczaków i ryb, co przynosi zahamowanie rozwoju rybołówstwa i w efekcie duże straty gospodarcze. Nagminne przypadki zatruć spowodowały konieczność poszukiwania szybkich sposobów rozpoznawania 20 gatunków tworzących zakwit w celu ograniczenia do minimum negatywnych skutków działania toksyn. Pomocne w identyfikacji gatunków są na przykład syntetyczne wskaźniki doczepiające się do łańcuchów DNA i RNA rozpoznawanych gatunków fitoplanktonu. Szybka diagnoza umożliwia na bieżąco informowanie podmiotów gospodarczych i społeczeństwa o zagrożeniu. Bruzdnice planktonowe odpowiedzialne są także za większość zjawisk bioluminescencji w oceanach [Duxbury et al. 2002]. Przyczyną nadmiernego rozwoju fitoplanktonu jest antropogeniczny dopływ pierwiastków biogennych (a zwłaszcza fosforu) do ekosystemów wodnych. Fosfor wprowadzany do wód wraz ze ściekami, nawozami i środkami ochrony roślin powoduje niekorzystny, bardzo przyspieszony, wzrost żyzności wód określany terminem eutrofizacji [Lampert, Sommer 1996]. Parametry jakościowe i ilościowe opisujące fitoplankton, takie jak struktura taksonomiczna, świeża (mg l-1) i sucha biomasa (mgC l-1), stężenie chlorofilu a (mg m-3) oraz produkcja pierwotna (mgC m-2 d-1, mgC m-2 r-1) są wykorzystywane jako biologiczne wskaźniki pomocne w ocenie trofii wód (tabela 1.2) i klas czystości wód powierzchniowych [Rozporządzenie Ministra Środowiska 2004]. Na ich podstawie określa się też skuteczność przeprowadzonych zabiegów rekultywacyjnych w zdegradowanych jeziorach. Celem takich zabiegów jest zahamowanie nadmiernego rozwoju fitoplanktonu poprzez redukcje dopływu biogenów ze zlewni i/lub także trwałe unieruchomienie ich w osadach dennych [Chełmicki 2001]. Tego typu działania ograniczające rozwój glonów i sinic poprzez redukcje pierwiastków pokarmowych określane są terminem zabiegów down-up. Często stosowanym zabiegiem wewnątrz jeziora jest biomanipulacja, polegająca na kontroli dynamiki ekosystemu poprzez wykorzystanie efektu kaskadowego – drapieżcy/planktonożercy/zooplankton/fitoplankton. Ten typ kontroli określa się terminem top-down. Podsumowanie Fitoplankton jest zbiorowiskiem niejednorodnym, zarówno pod względem systematycznym, jak i pod względem przystosowań do życia w bardzo różnorodnych ekosystemach wodnych. Te, w większości mikroskopijne, rośliny potrafią znacznie zmodyfikować zajmowane siedliska. Efekty tych przekształceń są często wręcz odwrotnie proporcjonalne do rozmiarów organizmów fitoplanktonowych i mogą stwarzać znaczne utrudnienia w wykorzystaniu wody do różnych celów. 21 Piśmiennictwo Burchardt L., Pawlik-Skowrońska B. 2005 Zakwity sinic – konkurencja międzygatunkowa i śro dowiskowe zagrożenie, „Wiadomości Botaniczne” 49: 39-49. Chełmicki W. 2001 Ochrona jezior, w: Woda. Zasoby, degradacja ochrona (red.) Chełmicki W., PWN, Warszawa: 251-257. Dembowska E. 2002 Summer phytoplankton in the Włocławek Reservoir; „AUNC Limnol. Pap.” 22: 31-51. Demel K. 1974 Życie morza, Wyd. Morskie, Gdańsk. Duxbury A.C., Duxbury A.B., Sverdrup K.A. 2002 Oceany świata, PWN, Warszawa. Grabowska M., Górniak A., Jekatierynczuk-Rudczyk E., Zieliński P. 2003 The influence of hydrol ogy and water quality on phytoplankton community composition and biomass in a humoeu trophic reservoir, Siemianówka reservoir (Poland); „Ecohydrol. Hydrobiol.” 3 (2): 185-196. Grabowska M. 2006 Plankton roślinny zbiornika Siemianówka, w: Ekosystem zbiornika Siemia nówka w latach 19902004 i jego rekultywacja, (red.) Górniak A., Zakład Hydrobiologii, Uniwersytet w Białymstoku, Białystok: 83-92. Harris G.P. 1986 Phytoplankton Ecology. Structure, function and fluctuation, Chapman and Hall, London, New York. Jones R.I. 1992 The influence of humic substances on lacustrine planctonic food chains, „Hydrobiologia” 229: 73-91. Kabziński A.K.M., Grabowska H. 2003 Badanie efektywności usuwania toksyn sinicowych w pro cesie uzdatniania wody na przykładzie systemu produkcyjnoprzemysłowego SulejówŁódź, „Gospodarka Wodna” 3: 109-118. Kawecka B., Eloranta P. 1994 Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych, PWN, Warszawa. Kajak Z. 1994 Produkcja biologiczna, w: Hydrobiologia. Ekosystemy wód śródlądowych, (red.) Kajak Z., Dział Wydawnictw Filii UW w Białymstoku: 196-215. Kristiansen J. 1996 Dispersal of freshwater algae – a review, „Hydrobiologia” 336: 151-157. Lampert W., Sommer U. 1996 Ekologia wód śródlądowych, PWN, Warszawa. Mazur-Marzec H., Toruńska A. 2007 Nodularyny i inne toksyny produkowane przez cyanobakterie (sinice), „Wiadomości” 61 (3-4): 247-277. Mikulski J.St. 1982 Plankton, w: Biologia wód śródlądowych (red.) Mikulski J.St., PWN, Warszawa: 203-249. Podbielkowski Z. 1996 Glony, WSiP, Warszawa. Reynolds C.S. 1984 The ecology of freshwater phytoplankton, Cambridge University Press. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 lutego 2004 r. w sprawie klasyfikacji dla prezentowania stanu wód powierzchniowych i podziemnych, sposobu prowadzenia monitoringu oraz sposobu interpretacji wyników i prezentacji stanu tych wód. Dz. U. nr 32, poz. 284, załącznik nr 1. Rozporządzenie Ministra Zdrowia z dnia 19 listopada 2002 r. w sprawie wymagań dotyczących jakości wody przeznaczonej do spożycia przez ludzi. Dz. U. nr 203, poz. 1718, załącznik nr 2. Seip K.L., Reynolds C.S. 1995 Phytoplankton functional attributes along trophic gradient and se ason, „Limnol. Oceanogr.” 40: 589-597. Skulberg O.M., Codd G., A., Carmichael W.W. 1984 Toxic bluegreen algal blooms in Europe: a growing problem, „Ambio” 13: 245-247. Starmach K., Wróbel S., Pasternak K. 1978 Hydrobiologia. Limnologia, PWN, Warszawa. Starmach K. 1989 Plankton roślinny wód słodkich. Metody badania i klucze do oznaczania gatun ków występujących w wodach Europy Środkowej, PWN, Warszawa-Kraków. Uhlmann D. 1998 Reservoirs as ecosystems, „Internat. Rev. Hydrobiol.” 83: 13-20. Wetzel R.G. 2001 Planktonic communities algae and Cyanobacteria, in: Limnology. Lake and River Ecosystems, (ed.) Wetzel R.G., Academic Press, San Diego, London:331-393. Żmudziński L. i in. 2002 Słownik hydrobiologiczny. Terminy, pojęcia, interpretacje, PWN, Kraków. 22 STRESZCZENIE Mikroskopijne (w większości przypadków) sinice i glony zawieszone w toni wodnej różnych ekosystemów odgrywają ogromną rolę w kształtowaniu środowisku wodnego. Skład taksonomiczny, ilość, wielkość organizmów oraz produkty ich metabolizmu decydują o jakości wody i o jej przydatności w rekreacji i gospodarce człowieka. Fitoplankton uzależniony jest od wielu czynników środowiskowych w zbiorniku wodnym, z drugiej zaś strony poprzez produkty swoich przemian decyduje o cechach chemicznych i fizycznych wody. Fitoplankton odgrywa ogromną rolę jako producent materii organicznej i tlenu w wodzie. Jego parametry jakościowe i ilościowe są wykorzystywane jako wskaźniki określające trofię wód, klasę czystości wody powierzchniowej, a w efekcie jej przydatność do różnych celów. Masowy niekontrolowany rozwój sinic i/lub glonów planktonowych, a zwłaszcza gatunków produkujących toksyny stwarza realne zagrożenie życia wielu organizmów związanych ze środowiskiem wodnym oraz zdrowia i życia człowieka. Istotną rolę, oprócz żywych komórek fitoplanktonu, odgrywają obumarłe pancerzyki lub szkielety morskich okrzemek i wiciowców, które tworzą na dnie oceanów eksploatowane przez człowieka pokłady różnego typu osadów. 23 Ewa Pirożnikow1, Paweł Siwak2 1. Zakład Botaniki, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku ul. Świerkowa 20 B, 15-950 Białystok, Polska, e-mail: [email protected] 2. Suwalski Park Krajobrazowy Malesowizna-Turtul, 16-404 Jeleniewo, Polska, e-mail: [email protected] 2. Izolowane stanowisko skrzypu olbrzymiego (Equisetum telmateia Ehrh.) w północno-wschodniej Polsce w okolicach Smolnik Isolated giant horsetail (Equisetum telmateia Ehrh.) site in North-Eastern Poland in the vicinity of Smolniki ABSTRACT: The size of the population near Jaczno Lake amounts to 1 703 060 shoots (ca. 170 thousand individuals). On the average, height of the green (assimilation) shoots is 1.26 m (SD 0.29). The lowest shoots were observed in places with periodic water seepage on pastures, where soil humidity is lower and shoots are trodden and eaten by domestic animals whereas the highest plants were found in forest gaps, in patches of well-head black alder forest. In the biggest aggregations covering 87% of the overall area, condition of the giant horsetail population is good. The unique environmental conditions near Jaczno Lake in the Podlaskie Voivodeship are favorable to the requirements of this species. KEY WORDS: giant horsetail, isolated population Wstęp Stanowiska skrzypu olbrzymiego skupiają się głównie w południowej Polsce, a na pozostałym obszarze kraju są rozproszone. Skrzyp olbrzymi jest gatunkiem pod ścisłą ochroną, jednocześnie ustępującym i zajmującym nowe stanowiska [Rutkowski 1998; Atlas... 2001]. Biologia i ekologia tego gatunku jest słabo poznana. Z nierozpoznanych jeszcze przyczyn stanowiska tego gatunku w naszym kraju w jednych miejscach zanikają, a w innych pojawiają się, toteż stopień zagrożenia gatunku jest trudny do określenia. 24 Skrzyp olbrzymi ma rozmieszczenie cyrkumborealne – występuje w Europie Środkowej i Zachodniej, Afryce Północnej oraz w zachodniej części Ameryki Północnej [Hulten, Fries 1986]. W Europie północna granica zasięgu przebiega przez Irlandię i Wielką Brytanię, Danię, Polskę, Litwę, wschodnia sięga wschodniej części Kaukazu, natomiast południowa – Gór Elbrus, Taurus oraz Atlas. W Polsce występuje dość licznie w Karpatach i na Pogórzu, a wyspowe stanowiska znajdują się na zachód od Wisły na całym obszarze i na wschód od Wisły po linię Olsztyn-Płock, nad Wisłą na wysokości Puław oraz nad Sanem. Najdalej wysuniętym na północny-wschód stanowiskiem jest obrzeże jeziora Jaczno koło Smolnik [Atlas... 2001]. Populacje wyspowe mogą być efektem rozszerzania lub kurczenia się zasięgu geograficznego gatunku. Stanowiska skrzypu olbrzymiego w północnej części Polski najprawdopodobniej są efektem kurczenia się niegdyś szerszego areału. Kurczenie się areału tego gatunku było spowodowane zmianami klimatycznymi oraz antropogenicznymi przekształceniami siedlisk i roślinności – osuszaniem dolin rzecznych i wycinaniem łęgów olszowo-jesionowych. Populacje wyspowe są uznawane za modelowy obiekt badań procesów ekologicznych i genetycznych ze względu na obserwowany w nich intensywniejszy efekt działania niektórych zjawisk, takich jak: selekcja naturalna, dryf genetyczny, ograniczony przepływ genów, inbred, „wąskie gardło liczebności” i efekt założyciela [Mitka 1997]. Tego typu populacje stały się więc szczególnym obiektem zainteresowania z zakresu ewolucji i były niejednokrotnie traktowane jako odrębne jednostki ewolucyjne. Populacje wyspowe, w których dopływ diaspor z innych stanowisk jest ograniczony, odznaczają się na ogół zubożoną zmiennością genetyczną w porównaniu do populacji z obszaru zwartego zasięgu. W konsekwencji mają mniejszą możliwość dostosowania się do zmieniających się warunków środowiska spowodowanych czynnikami naturalnymi lub antropogenicznymi, co powoduje, że populacje narażone są na większe ryzyko zanikania [Forman 1995]. W populacjach położonych przy skraju zasięgu na ogół warunki są suboptymalne (mniej korzystne dla rozwoju populacji niż w centrum zasięgu), co ma odzwierciedlenie w dużych wahaniach liczebności. Populacje skrzypu olbrzymiego w północnej Polsce są izolowane i nie posiadają łączności genetycznej z populacjami znajdującymi się w centrum zasięgu. Celem badań było określenie wielkości i zróżnicowania populacji skrzypu wielkiego nad jeziorem Jaczno oraz ustalenie stopnia zagrożenia populacji. Obiekt badań Skrzyp olbrzymi w centrum zasięgu rośnie w umiarkowanym świetle, czyli na miejscach otwartych, które mogą być ocieniane przez część dnia, na glebach bogatych w materię organiczną (jak podaje Fijałkowski [1994] – zawierających ok. 20% humusu), wilgotnych i mokrych, żyznych (eutroficznych) 25 o odczynie obojętnym lub zasadowym, utworzonych z iłów lub glin ciężkich [Zarzycki i in. 2002]. W Kotlinie Sandomierskiej występuje na glebach mułowo-torfowych z podściółką glin i lessów [Fijałkowski 1994]. Jest gatunkiem charakterystycznym dla olszowych lasów łęgowych ze związku AlnoUlmion, w szczególności jest gatunkiem charakterystycznym dla łęgów olszowojesionowych w dolinach szybko płynących górskich potoków i strumieni [Matuszkiewicz 2001]. W Kotlinie Sandomierskiej występuje w borze mieszanym QuercoPiceetum i w łęgu gwiazdnicowym Ass. Stellario nemorumAlnetum [Fijałkowski 1994]. Według klasyfikacji Raunkiera skrzyp olbrzymi jest geofitem. Z pączków na plagiotropowych kłączach rozrastających się w naszych warunkach najczęściej na głębokości 30-40 cm (maksymalnie do 1 m) lub z węzłów krzewienia na kłączach [Naujalis 1995], na początku kwietnia rozwijają wzniesione jasnobrązowe nierozgałęzione pędy zarodnionośne z rozdętymi, zbliżonymi do siebie pochwami o 20-40 ząbkach [Szafer i in. 1969]. Pędy te osiągają średnicę 5-15 mm i około 50 cm wysokości. Pęd zarodnionośny jest zakończony kłosem o długości 4-8 cm. Kłosy są zbudowane z licznych ciasno upakowanych tarczowatych listków, na spodzie których rozwijają się zarodnie. Zarodniki dojrzewają w końcu kwietnia lub na początku maja [Rutkowski 1998]. Po wysypaniu się zarodników pędy zarodnionośne obumierają i rozwijają się rozgałęzione pędy asymilacyjne osiągające w Polsce około 1 m wysokości [Szafer i in. 1969], a w Europie Zachodniej do 2 m [Flora... 2000]. U podstawy pędów rozwijają się korzenie przybyszowe. Kruche, łatwo łamiące się pędy nadziemne tworzą mniejsze lub większe skupiska, w których pędy wspierają się o sąsiadów. Ze względu na ustawienie rozgałęzień na pędach asymilacyjnych od czasów Pliniusza utrwaliła się częsta w starych „zielnikach” nazwa „końska grzywa” lub „koński ogon”. Pędy asymilacyjne obumierają w końcu sezonu wegetacyjnego. Części trwałe, czyli kłącza i korzenie, których biomasa kilkakrotnie przewyższa biomasę części nadziemnych żyją 5-8 lat [Naujalis 1995]. Pojedyncze dojrzałe osobniki wykształcają najczęściej po kilka pędów zarodnionośnych i około 10 pędów asymilacyjnych [Naujalis 1995]. Skrzyp olbrzymi jest rośliną odznaczającą się dużą zmiennością morfologiczną; opisano 33 formy morfologiczne tego gatunku [www2.nrm.se/kbo/ saml/sphenops.html.se]. Skrzyp olbrzymi rozmnaża się najczęściej wegetatywnie przez rozpad kłączy [Naujalis 1995]. Tak jak w przypadku innych skrzypów – samożywne, najczęściej rozdzielnopłciowe, drobne gametofity pojawiają się wiosną i szybko obumierają po wykształceniu się młodych sporofitów. Wszyscy badacze utrzymują, że w naturalnych warunkach rozwój młodych sporofitów z przedrośli zachodzi najprawdopodobniej sporadycznie, ale nie prowadzono szczegółowych badań nad przemianą pokoleń skrzypu olbrzymiego w warunkach naturalnych. Prawdopodobnie istnieje możliwość krzyżowania się Equisetum telmateia z E. arvense [Rutkowski 1998; Tutin et al. 2000]. 26 Pędy skrzypu olbrzymiego zawierają dużo krzemionki, a jej kryształy gromadzone są głównie w komórkach epidermy. Ponadto pędy zawierają stosunkowo dużo saponin i alkaloidów. Z tego powodu w regionach, w których roślina nie jest rzadkością, wykorzystuje się ją w medycynie, głównie jako lek przy schorzeniach układu moczowego lub jako antytoksykant, np. w Iranie należy do najczęściej wykorzystywanych roślin [Pourmorand et al. 2006]. Jednak zawartość enzymu tiaminazy, która niszczy witaminy z grupy B, nie pozwala stosować tej rośliny przez długi okres u ludzi o diecie ubogiej w witaminy z grupy B. Być może z tego powodu nie ma wyspecjalizowanych zwierząt, które żywiłyby się pędami tej rośliny. Natomiast młode pędy zarodnionośne uchodzą w niektórych krajach za przysmak i są (lub były) spożywane na surowo lub gotowane. Teren badań Jezioro Jaczno znajduje się w północnej części Suwalskiego Parku Krajobrazowego w okolicy wsi Smolniki. Dolina, w której znajduje się jezioro, jest otwarta w kierunku południowym, natomiast od strony północnej i północnozachodniej otoczona jest wzniesieniami, których strome stoki opadają nad brzeg jeziora. Występuje tu największa deniwelacja w Suwalskim Parku Krajobrazowym, osiągająca 120 m na niespełna 0,5 km. W środkowej części stromych zboczy misy jeziornej wykształciły się źródliskowe torfowiska wiszące, które ciągną się pasem o szerokości 30-60 m na przestrzeni około 800 m. Jest to zjawisko niespotykane w takiej skali w innych miejscach w Polsce. Silne nawodnienie torfowisk czyni to miejsce trudno dostępnym, co przyczyniło się do zachowania naturalności łęgu olszowo-jesionowego porastającego ten obszar. Metody W celu ustalenia wielkości i rozmieszczenia skupisk skrzypu olbrzymiego w roku 2006 naniesiono na mapę w skali 1: 10 000 wszystkie skupiska oraz zmierzono ich długość i szerokość. Dla każdego skupiska sporządzono opis roślinności i czynników zagrażających populacji. W centralnej części skupisk na poletku o wymiarach 1 m x 1 m policzono wszystkie pędy i zmierzono ich wysokość. Powierzchnię skupisk obliczono na podstawie zmierzonych średnic skupisk. Liczebność populacji oszacowano na podstawie powierzchni wszystkich skupisk i średniego zagęszczenia pędów. 27 Wyniki Jedyne naturalne stanowisko skrzypu olbrzymiego w województwie podlaskim jest zlokalizowane na południe od Smolnik, w zachodniej części misy jeziora Jaczno w strefie licznych, bardzo aktywnych źródlisk na wysokości od 167 do 185 m n.p.m. Występuje tam 25 skupisk skrzypu olbrzymiego o rozmiarach wahających się – od 80 m2 do 18 000 m2 (rycina 2.1). Ryc. 2.1. Rozmieszczenie skupisk skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno Fig. 2.1. Distribution of Equisetum telmateia Ehrh. aggregations near Jaczno Lake 28 Skupiska skrzypu olbrzymiego w tym rejonie zajmują około 5 hektarów. W 2006 roku zagęszczenie skrzypu olbrzymiego w skupiskach wynosiło od 7 do 91/m2 (średnio 33,2/m2). W siedmiu skupiskach zagęszczenie pędów nie przekracza 20/m2 (rycina 2.2). Skupiska te są zlokalizowane w miejscach silnie zacienionych przez drzewa i krzewy. Większość skupisk jest zlokalizowana w łęgu źródliskowym w postaci dojrzałego lasu lub zarośli, a siedem skupisk występuje w zbiorowiskach otwartych z pojedynczymi drzewami – na wilgotnych łąkach, ziołoroślach wiązówkowych lub na pastwisku. Dwa stanowiska zdominowane przez skrzyp olbrzymi występują na terenie otwartym, dwadzieścia jeden skupisk jest zlokalizowanych przy różnej wielkości ciekach, a pozostałe cztery są oddalone od cieków o 10-30 m. Uwilgotnienie podłoża znacznie ogranicza występowanie skrzypu olbrzymiego – skupiska znajdujące się poza źródliskami to zaledwie 2% powierzchni zajętej przez ten gatunek nad jeziorem Jaczno. Na omawianym terenie skrzyp olbrzymi występuje na płytkich torfach niekiedy z małymi „wyspami mineralnymi” na powierzchni lub na murszu. Zagęszczenie pędów tego gatunku w znacznej mierze ogranicza rozrastająca się trzcina. Ryc. 2.2. Zagęszczenie pędów skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno w skupiskach niezarośniętych (A) i zarośniętych (B) trzciną pospolitą Fig. 2.2. Condensation of green shoots of Eqiuseum telmateia Ehrh near Jaczno Lake in aggregations without reed (A) and in aggregations with reed (B) Wysokość pędów asymilacyjnych w skupiskach waha się od 0,5 m do 1,55 m – średnio 1,26 m (SD 0.29). Wysokość pędów na większości stanowisk przekracza 1,30 m. Najniższe pędy występują na miejscach ze stałymi lub okresowymi wysiękami na wypasanej łące, gdzie podłoże jest słabiej uwilgotnione, a skrzypy są wydeptywane i zgryzane przez zwierzęta gospodarcze (ry29 cina 2.3). Najwyższe pędy są w skupiskach skrzypu olbrzymiego zlokalizowanych w lukach drzewostanowych w płatach łęgu źródliskowego. W obrębie większości skupisk pojawiają się wiosną pędy zarodnionośne. Nie wykształcają się one w najwilgotniejszych miejscach (Dominik Wróbel inf. ustna). Ryc. 2.3. Wysokość pędów asymilacyjnych skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno w skupiskach zlokalizowanych na źródliskach (A) i poza źródliskami (B) Fig. 2.3. Height of green shoots of Eqiuseum telmateia Ehrh. near Jaczno Lake in aggregations on lake-heads (A) and in aggregations outside lake-heads (B) W naszym regionie liczebność jedynej naturalnej populacji skrzypu olbrzymiego została oszacowana na 170 000 osobników (polikormonów). Kondycja większości skupisk została oceniona jako dobra. Pewnym zagrożeniem jedenastu skupisk jest zarastanie krzewami (leszczyną, wierzbami, trzmieliną lub jeżyną), czterech skupisk – zarastanie drzewami (przede wszystkim olszą) lub roślinami zielnymi występującymi łanowo – trzciną lub pałką szerokolistną (w przypadku siedmiu skupisk), wydeptywanie i niekiedy zgryzanie przez wypasane tam bydło i konie (w przypadku pięciu skupisk). W przypadku dwóch skupisk zaznacza się ujemny wpływ na kondycję populacji skrzypu olbrzymiego spowodowany zbyt małym uwilgotnieniem gleby. Czynnikami ograniczającymi rozrastanie się osobników są: zarastanie powierzchni trzciną, zmniejszenie uwilgotnienia podłoża oraz zbyt duże ocienienie przez drzewa i krzewy – skupiska, w których działają te czynniki, są wyraźnie mniejsze niż w pozostałych miejscach. Na 80% powierzchni stanowiska skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno warunki sprzyjają utrzymaniu się populacji tego gatunku. 30 Dyskusja Zarzycki i in. [2002] podają, że na obszarze występowania gatunku w naszym kraju w ostatnich dziesięcioleciach obserwuje się duży spadek liczby stanowisk i jednocześnie pojawianie się nowych populacji. Liczebność populacji skrzypu wielkiego nad jeziorem Jaczno wskazuje na zagrożenie wyginięciem [Głowaciński 1997]. Kondycja osobników (o której świadczą ich rozmiary nieodbiegające od rozmiarów, osiąganych przez osobniki w populacjach w centrum zasięgu oraz zdolność do wykształcania pędów zarodnionośnych) oraz zagęszczenie w większości skupisk pozwalają sądzić, że jedyne stanowisko skrzypu olbrzymiego w naszym województwie nie jest zagrożone. Jednak mniejsze rozmiary osobników i mniejsze ich zagęszczenie w skupiskach, które zarastają krzewami, drzewami lub trzciną świadczą o tym, że naturalne procesy rozwoju roślinności na torfowisku wiszącym nad jeziorem Jaczno mogą spowodować obniżenie kondycji osobników skrzypu olbrzymiego i w konsekwencji doprowadzić do zaniku populacji. Skupiska o zagęszczeniu nieprzekraczającym 20 pędów/m2 zlokalizowane w najsilniej ocienionych miejscach najprawdopodobniej zanikną, ponieważ pędy tego gatunku nie są w stanie utrzymać się w pionie w czasie obfitych deszczów i wiatru bez opierania się o sąsiadów. Celem utrzymania populacji skrzypu olbrzymiego w dobrej kondycji powinny być wprowadzone zabiegi ochronne polegające na usuwaniu wysokich krzewów i młodych drzew oraz ograniczenie penetracji skupisk przez zwierzęta gospodarcze poprzez częściowe wygrodzenie terenu. Większość stanowisk skrzypu olbrzymiego w północnej Polsce występuje w przystrumykowych łęgach olszowo-jesionowych. Stanowisko skrzypu olbrzymiego w projektowanym rezerwacie Dolina Starej Słupi w województwie pomorskim jest zlokalizowane, podobnie jak nad jeziorem Jaczno, na torfowisku wiszącym. Wprawdzie jest ono mniej liczne niż nad Jacznem, ale w dobrej kondycji [Sobisz i in. 2005]. Warunki hydrologiczne i roślinność torfowisk wiszących zdają się stwarzać najdogodniejsze warunki dla skrzypu olbrzymiego na niżu. Podsumowanie W naszym regionie liczebność jedynej naturalnej populacji skrzypu olbrzymiego szacuje się 1 703 060 pędów, czyli około 170 000 osobników (polikormonów), co kwalifikuje gatunek do kategorii zagrożonych wyginięciem. Kondycja populacji skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno na większości obszaru zajętego przez ten gatunek została oceniona jako dobra mimo pewnych zagrożeń, które stwarzają rozrastające się krzewy i drzewa lub występujące łanowo rośliny zielne – trzcina i pałka szerokolistna oraz wydeptywanie i niekiedy zgryzanie pędów skrzypu przez wypasane tam bydło i konie. W przypadku dwóch skupisk zaznacza się ujemny wpływ na kondycję popula31 cji skrzypu olbrzymiego spowodowany zbyt małym uwilgotnieniem gleby. Dla utrzymania populacji skrzypu olbrzymiego w dobrej kondycji niezbędne są zabiegi ochronne polegające na usuwaniu wysokich krzewów i młodych drzew oraz ograniczenie penetracji skupisk przez zwierzęta gospodarcze. Obecnie na 80% powierzchni zajętej przez ten gatunek warunki sprzyjają utrzymaniu się populacji. Piśmiennictwo Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce 2001 (red.) Zając A., Zając M. Nakładem Pracowni Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków. Fijałkowski D. 1994 Flora roślin naczyniowych Lubelszczyzny, t.1, Lubelskie Towarzystwo Naukowe, Lublin. Flora Europaea 1990 (eds.) Tutin G.T., Burges N.A., Chater A.O., Edmondson J.R., Heywood V.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M., Webb D.A., Cambridge University Press, Cambridge, Vol.1. Forman R.T.T. 1995 Land mosaics, the ecology of ladscapes and regions, Cambridge University Press, Cambridge. Głowaciński Z. 1997 Nowe kategorie IUCN/WCU dla gatunków zagrożonych i ginących, „Chrońmy Przyrodę Ojczystą” 53(1):61-66. Hultèn E., Fries M. 1986 Atlas of North European vascular plants north of the Tropic of Cancer, Vol. 1-3, Koeltz Scientific Books, Königstein. Matuszkiewicz W. 2001 Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Mitka J. 1997 Małe, izolowane populacje na skraju zasięgu geograficznego – niektóre procesy eko logiczne i genetyczne, „Wiadomości Botaniczne” 41(2):13-34. Naujalis J. 1995 Sporiniai iduočiai kaip augalų komponentami, Balic Eco, Vilnius. Pourmorand F., Hosseinimehr S.J., Shahabimajd J. 2006 Antitoxicant activity, phenol and flavon oid contens of same selected Iranian medicinal plants, “Afr. J. Biotech.” 5(11):1142-1145. Rutkowski L. 1998 Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej, PWN, Warszawa. Sobisz Z., Truchan M., Kazimierski J. 2005 Fitocenozy ze skrzypem olbrzymim (Equisetum telma teia Ehrh.) wybranych biotopów w Parku Krajobrazowym „Dolina Słupi” (Pomorze Zachod nie), „Słupskie Prace Biologiczne” 2:115-121. Szafer W., Kulczyński S., Pawłowski B. 1969 Rośliny polskie, PWN, Warszawa. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002 Ecological indicator values of vascular plants of Poland, W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. Dokument elektroniczny www2.nrm.se/kbo/saml/sphenops.html.se STRESZCZENIE Jedyne naturalne stanowisko skrzypu olbrzymiego nad jeziorem Jaczno jest ograniczone do strefy licznych, bardzo aktywnych źródlisk na wysokości od 167 do 185 m n.p.m. Występuje tam 25 skupisk skrzypu olbrzymiego. Liczebność populacji została oszacowana na około 1 703 060 pędów, co kwalifikuje gatunek do kategorii zagrożonych wyginięciem. Uwilgotnienie podłoża znacznie ogranicza występowanie skrzypu olbrzymiego. Zagęszczenie pędów i ich rozmiary bardzo zmniejsza rozrastająca się trzcina. Najniższe pędy występują w miejscach ze stałymi lub okresowymi wy- 32 siękami na wypasanej łące, gdzie podłoże jest słabiej uwilgotnione, a skrzypy są wydeptywane i zgryzane przez zwierzęta gospodarcze. Najwyższe pędy są w skupiskach zlokalizowanych w lukach drzewostanowych w płatach łęgu źródliskowego. W obrębie większości skupisk pojawiają się wiosną pędy zarodnionośne. W naszym regionie kondycja większości skupisk została oceniona jako dobra. Pewnym zagrożeniem jest zarastanie krzewami i drzewami lub roślinami zielnymi występującymi łanowo oraz wydeptywanie i niekiedy zgryzanie przez wypasane tam bydło i konie. W celu utrzymania populacji skrzypu olbrzymiego w dobrej kondycji powinno się wprowadzić ochronę czynną w postaci zabiegów ochronnych polegających na usuwaniu wysokich krzewów i młodych drzew oraz ograniczeniu penetracji skupisk przez zwierzęta gospodarcze. Na 80% powierzchni stanowiska nad jeziorem Jaczno zajętej przez skrzyp olbrzymi warunki sprzyjają utrzymaniu się populacji. 33 Alicja Piotrowska, Andrzej Bajguz, Romuald Czerpak Zakład Biochemii Roślin, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku ul. Świerkowa 20 B, 15-950 Białystok, Polska e-mail: [email protected], [email protected], [email protected] 3. Biologia wolfii bezkorzeniowej Wolffia arrhiza (L.) Wimm. i jej rola w ochronie środowiska Biology of Wolffia arrhiza (L.) Wimm. and its role in environmental protection ABSTRACT: Wolffia arrhiza (Lemnaceae) is the smallest greatly reduced vessel plant. W. arrhiza may set flowers and seeds, although rapid multiplication is achieved by budding in conditions our climate. In Polish water bodies it is becoming more and more popular, colonizing small and shallow eutrophic reservoirs, rich in biogenic elements and organic substances. During winter and autumn resting forms (turions) are formed which drop down to the bottom of a reservoir. Despite the small body size, the plant plays a key role in environmental protection. In waters rich with organic substances, W. arrhiza changes the way of feeding from photoautotrophic into mixotrophic or absolutely heterotrophic. This plant is one of the important ecological species in freshwater ecosystems according to mixotrophic properties, high rate of absorption nutrients, quick growth, fast multiplication, and resistance to numerous toxins. The stimulation of the growth and multiplication, accumulation of sugars, proteins, photosynthetic pigments as well as heavy metals is observed in the culture of W. arrhiza growing in municipal wastewaters. Therefore, organic and mineral pollutants are removed from water and improvement of indexes such as biological oxygen demand as well as clarity of wastewater was observed. KEY WORDS: Wolffia arrhiza, environmental protection, waste water treatment, organic and inorganic pollutions 34 Wstęp Rodzina Lemnaceae obejmuje cztery rodzaje: Lemna, Spirodela, Wolffia i Wolffiella. W Polsce występuje powszechnie 5 gatunków: rzęsa garbata (Lem na gibba L.), rzęsa drobna (Lemna minor L.), rzęsa trójrowkowa (Lemna trisul ca L.), spirodela wielokorzeniowa (Spirodela polyrrhiza L.) oraz wolfia bezkorzeniowa (Wolffia arrhiza (L.) Wimm.). Nazwa „wolfia” została wprowadzona do literatury botanicznej przez Horkla dla uczczenia pamięci słynnego niemieckiego lekarza ze Schweinfurtu J.F. Wolffa. Po raz pierwszy wolfia została opisana w 1895 roku przez Hegelmajera. Wolfia bezkorzeniowa, podobnie jak cała rodzina Lemnaceae, charakteryzuje się uproszczoną budową morfologiczną i anatomiczną, przypominającą rośliny plechowate. Wyróżnia się trzy formy życiowe wolfii: wegetatywne człony pędowe pływające, wegetatywne człony zanurzone w wodzie oraz formy przetrwalne (turiony). Szczególną cechą wyróżniającą wolfię jest zdolność do zmiany sposobu odżywiania z autotroficznego na miksotroficzny lub nawet heterotroficzny w zależności od warunków środowiska i dostępu do substancji odżywczych. Dotychczasowe badania wskazują na duże możliwości wykorzystania zdolności heterotroficznych tej rośliny do oczyszczania ścieków komunalnych i wiejskich zasobnych w związki azotowe i fosforowe, aminokwasy, białka oraz cukry, które są łatwo przyswajalne przez organizm wolfii. Na ściekach wolfia bardzo dobrze rośnie, rozmnaża się oraz akumuluje duże ilości związków organicznych, ksenobiotyków i metali ciężkich. Dzięki temu następuje znaczne oczyszczenie ścieków z substancji organicznych i mineralnych oraz poprawa ich klarowności i utlenialności [Mical et al. 1997, 1999, 2002]. Budowa form wegetatywnych i rozmnażanie się wolfii Organy wegetatywne wolfii to blaszkowate bezlistne człony, soczewkowato spłaszczone w kierunku pionowym. Całą roślinę można podzielić płaszczyzną pionową na dwie boczne części, pełniące funkcje asymilacyjne. Przednia, szersza część każdego z członów odpowiada liściom, natomiast tylna, zredukowana – osi pędu. Długość pojedynczego pędu wynosi 1-1,5 mm, wysokość 1,1-1,3 mm, a szerokość dochodzi do 1,1 mm. Górna część członu pędowego ma intensywnie zielony kolor, jest słabo sklepiona i zaopatrzona w liczne szparki. Natomiast dolna strona, już nieco jaśniejsza i bardziej wypukła, posiada od strony bocznej zagłębienie, zwane torbielą. Z torbieli, przez pączkowanie, wyrastają nowe człony pędowe, które po pewnym czasie odrywając się od członu macierzystego stają się samodzielnymi roślinami (fotografia 3.1), [Celiński 1954; Świąder 1993]. Człony wegetatywne wolfii pokrywa jednowarstwowa skórka z licznymi aparatami szparkowymi. Wewnątrz znajduje się miękisz asymilacyjny, w którym obecne są liczne komory powietrzne. Warstwę miękiszu zlokalizowaną 35 bezpośrednio pod skórką tworzą drobne, cienkościenne komórki bogate w chloroplasty i ziarna skrobiowe o średnicy 5 µm. Znajdujący się w centralnej części pędu miękisz składa się z dużych komórek o małej ilości chloroplastów i dużych ziarnach skrobi. Między komórkami miękiszu znajdują się liczne komory powietrzne, wypełnione głównie CO2 i tlenem, pochodzącymi z oddychania i procesu fotosyntezy. Wolfia aktywnie reguluje zawartość gazów w komorach powietrznych, dzięki temu swobodnie przemieszcza się pionowo w wodzie [Anderson et al. 1973; Landolt, Kandeler 1987; Les et al. 1997]. Wolfia w klimacie umiarkowanym rozmnaża się wegetatywnie przez pączkowanie (fotografia 3.1). Młody pączek często pozostaje połączony z macierzystym organizmem za pomocą wydłużonego trzoneczka, co powoduje zwiększenie powierzchni ciała i ułatwia roślinie utrzymanie się na powierzchni wody. Trzoneczek uczestniczy również w transporcie nutrientów do członów potomnych w bardzo wczesnym stadium rozwoju. Pączki znajdują się w tzw. torebce rozrodczej, która chroni młode osobniki przed atakiem patogenów [Mical et al. 1997, 1999]. W strefie tropikalnej lub subtropikalnej wolfia rozmnaża się w sposób płciowy. Kwitnące okazy pojawiają się w ciepłych wodach Afryki i Australii wśród pędów wegetatywnych i są do nich bardzo podobne. Organami generatywnymi wolfii są jednopłciowe kwiaty, których budowa i wysokie uorganizowanie pozwalają na zaliczenie tej rodziny do roślin kwiatowych. Kwitnąca roślina posiada w górnej partii, mniej więcej w środku członu pędowego, zagłębienie kwiatostanowe, na dnie którego znajdują się obok siebie dwa kwiaty całkowicie pozbawione okwiatu. Jeden z nich, od strony torbieli, to kwiat żeński, składający się z jednego słupka kształtu buteleczkowatego, utworzonego z jednego owocolistka. W zalążni na łożysku środkowym znajduje się jeden prosty zalążek z dwoma osłonkami. Kwiat męski, wyrastający po przeciwnej stronie torbieli, zawiera tylko jeden pręcik. Pylnik osadzony jest tarczkowato na jednej nitce pręcikowej. W okresie dojrzewania dzieli się on na 2 komory, w których tworzy się szpara z rozchylonymi na zewnątrz klapami. W ten sposób z pylnika wysypują się kuliste ziarna pyłku pokryte drobnymi brodawkami. O ile pędy płonne są intensywnie zielone, o tyle to pędy kwiatowe posiadają zabarwienie od żółto-zielonego przez żółte, aż do czerwono-fioletowego [Celiński 1954; Czopek 1960; Anderson et al. 1973; Landolt, Kandeler 1987]. Dojrzewanie kwiatów obu płci jest równoczesne. Pręciki oraz słupek w okresie dojrzewania przybierają takie położenie, że zapylanie następuje w obrębie tego samego kwiatostanu. Po zapyleniu wytwarza się owoc o bardzo uproszczonej budowie, który wraz z jednym nasieniem wypełnia zagłębienie kwiatostanowe. Nasiona wolfii, posiadają gładką powierzchnię. Zewnętrzna część łupiny nasiennej pokryta jest nabłonkiem, który zabarwia nasienie na kolor brunatny [Celiński 1954]. 36 Formy przetrwalne wolfii W odpowiedzi na niekorzystne warunki, takie jak: niska temperatura oraz niedostatek składników mineralnych i światła, wolfia tworzy formy przetrwalne, zwane turionami. W okresie jesienno-zimowym turiony opadają na dno zbiorników wodnych, gdzie w stanie spoczynku ograniczają tempo metabolizmu do skrajnego minimum. Turiony występują pojedynczo i są kształtu prawie kulistego o wymiarach 0,5×0,4 mm. Struktura anatomiczna turionów jest podobna do członów wegetatywnych. W obrębie miękiszu wyróżnia się dwie warstwy komórek, które są szczelnie wypełnione dużymi ziarnami skrobi, stanowiącej 40-50% świeżej masy. Aparaty szparkowe w skórce są zamknięte. Tworzenie turionów może być indukowane sztucznie poprzez zmniejszanie stężenia biogenów w środowisku, zagęszczanie biomasy roślin oraz stosowanie niskigo lub wysokiego natężenie światła. Rozwój turionów można stymulować w celu pozyskiwania skrobi, która jest jednym z podstawowych składników pokarmów i pasz zwierzęcych oraz stanowi cenny surowiec dla wielu procesów przemysłowych [Celiński 1954; Godziemba-Czyż 1969, 1970; White, Wise 1998]. Gdy turiony zaczynają rosnąć, zbierają się na powierzchni wody, dając początek wegetatywnym, pływającym formom. W środowisku bogatym w substancje odżywcze oraz o odpowiednim naświetleniu i temperaturze, turiony zdolne są do przejścia w formy wegetatywne rosnące. Natomiast pewien procent przekształca się na dnie zbiornika wodnego, dając początek formom zatopionym. Turiony takie zawierają dużą ilość skrobi i toną z powodu zwiększenia biomasy. Cecha ta umożliwia roślinie przetrwanie w zimnym klimacie. Turiony odporne są na niskie temperatury, mogą bowiem przetrwać nawet przez kilka tygodni przy 5°C, chociaż bez możliwości rozwijania się. Formy wegetatywne nie rozwijają się w temperaturze poniżej 14°C [Godziemba-Czyż 1969; Masanori et al. 1999]. Środowisko i warunki życia wolfii Wolffia arrhiza pochodzi z tropikalnych i subtropikalnych rejonów Azji i Afryki. Spotykana jest także w Australii oraz krajach południowej Europy (Włochy i Francja). Zasięg występowania tej rośliny coraz bardziej się zwiększa, ponieważ pojawiają się stanowiska w Europie Środkowej i Północnej, czyli w Niemczech, Holandii, Belgii, Francji i Polsce. Pierwsze stanowiska wolfii w Polsce stwierdzono w połowie XX wieku w zachodniej części kraju, gdzie warunki klimatyczne są najłagodniejsze i najbardziej korzystne do wzrostu i rozwoju tej rośliny. W ostatnich dziesięcioleciach obserwuje się stopniowe ocieplenie klimatu, co umożliwiło jej dotarcie nawet do chłodnych terenów Puszczy Białowieskiej i Suwalszczyzny [Samosiej, Kucharski 1986; Falkowski 1999]. 37 Wolfia jest pleustonową rośliną pływającą na powierzchni wody i zasiedlającą eutroficzne, mezotroficzne, a niekiedy oligotroficzne wody terenów nizinnych. Przeważnie lokalizuje się na ogrzanych słońcem, płytkich, osłoniętych od wiatru i bogatych w organiczne związki azotu zakolach rzecznych, starorzeczach, sadzawkach i stawach. Spotyka się ją także w zacienionych młakach śródleśnych, dołach potorfowych i wodach zarośniętych rzęsą wodną lub szuwarami. Często występuje w skupiskach jednogatunkowych lub towarzyszy innym przedstawicielom Lemnaceae, tworząc często zespoły roślinne z innymi rodzajami rzęs, spirodelą i roślinami szuwarowymi. Lokalizuje się także w pobliżu roślin z rodziny Salicaceae [Mical, Krotke 1998; Mical et al. 2002]. Małe wymiary wolfii oraz niewielki ciężar umożliwiają przenoszenie roślin przez wiatr i ptaki do innych zbiorników wodnych, często oddalonych i różniących się warunkami biotycznymi i abiotycznymi. Wolfia jest rośliną pionierską, bardzo ekspansywną, często traktowaną jako wskaźnik eutrofizacji wód [Godziemba-Czyż 1969, 1970; Świąder 1993; Mical et al. 1997, 1999]. Wolfia bezkorzeniowa jest gatunkiem odpornym na zmiany warunków środowiskowych. Przy braku dostępu do światła wolfia redukuje tempo fotosyntezy i przyswaja związki organiczne. W ten sposób zmienia typ odżywiania z autotroficznego na miksotroficzny lub nawet heterotroficzny [Wejnar, Wejnar 1991; Frick 1994; Frick, Morley 1995]. Optymalna temperatura dla życia wolfii to 26-28°C, maksymalna 30-31°C, natomiast minimalna 13-15°C. Spadek temperatury środowiska do -2°C powoduje obumarcie członów pędowych wegetatywnych w ciągu 4-5 dni, natomiast turiony giną po 20 dniach. Wolfia jest również bardzo odporna na zmniejszenie zawartości wody w biomasie, np. człony wegetatywne tolerują spadek poziomu wody o 80%. Letalny deficyt wody wynosi 93%, a dla turionów 74%. Dzięki temu wolfia może przeżyć okresowe wysychanie zbiorników wodnych [Mical, Krotke 1999; Mical et al. 1999, 2002]. Miksotrofizm a rola ekologiczna wolfii bezkorzeniowej W zależności od warunków troficznych środowiska rośliny rzęsowate mogą zmieniać typ odżywiania się. W warunkach dostatecznego nasłonecznienia wolfia jest typową rośliną fotosyntezującą. Natomiast przy braku światła w środowisku eutroficznym, bogatym w organiczne związki azotu i fosforu, wolfia bezkorzeniowa zmienia sposób odżywiania się na miksotroficzny lub całkowicie heterotroficzny, pobierając ze środowiska substancje organiczne, które wykorzystuje jako źródło energii oraz substraty do syntez metabolitów. W ten sposób wolfia przyczynia się do oczyszczenia wód, w których żyje [Mical, Krotke 1998, 1999; Woźniak, Zawora 1999; Mical et al. 2002]. Zdolność do pobierania i metabolizowania związków organicznych występuje również u pozostałych gatunków należących do rodziny Lemnaceae. Frick [1994] oraz Frick i Morley [1995] badali możliwość przyswajania i metabolizowania na38 stępujących cukrów: galaktozy, sorbitolu, laktozy i sacharozy przez Lemna mi nor, Wolffia brasiliensis i Spirodela punctata. Okazało się, że rośliny te, zarówno w ciemności, jak i na świetle, wykorzystują w celach troficznych sacharozę, a nie tolerują laktozy, galaktozy i sorbitolu. Heterotroficzne mutanty Lemna gibba pozbawione barwników fotosyntezujących oraz osobniki uszkodzone, wytwarzające tkankę kalusową mogą przyswajać wszystkie wymienione cukry. Lemna minor z tkanką kalusową odżywia się laktozą z serwatki mleka oraz galaktozą, która jest produktem hydrolizy laktozy. Duża zdolność heterotrofii laktozowej u Lemna minor jest związana ze wzrostem syntezy i wzmożoną aktywnością enzymów metabolizujących laktozę i galaktozę, tj. β-galaktozydazy, UDP-galaktozo-pirofosforylazy i izomerazy, powodujących przekształcenie UDP-galaktozy w UDP-glukozę. Lemna minor posiada także zdolność syntezy kwasu L-askorbinowego i kwasu szczawiowego z glukozy. Mishra et al. [2000] wykazali, że wolfia bezkorzeniowa może pobierać laktozę ze ścieków mleczarnianych i zużywać ją na własne potrzeby metaboliczne. Co więcej, po 27 dniach hodowli wolfii na ściekach mleczarnianych obserwuje się znaczną redukcję stopnia ich toksyczności. Tempo rozmnażania i wzrostu wolfii bezkorzeniowej jest bardzo duże w porównaniu z pozostałymi gatunkami z rodziny Lemnaceae, np. wolfia podwaja swoją liczebność już po około 30 dniach, zaś rzęsa dopiero po 60. Dzięki temu intensywnie pobiera biogeny, zwłaszcza azot (około 126 mg N/m2/dobę) i fosfor (średnio 38 mg P/m2/dobę), które wykorzystuje na potrzeby własnego metabolizmu [Landolt, Kandeler 1987; Facius et al. 1996]. Dzięki tym właściwościom wolfia może być stosowana z dobrym skutkiem do usuwania nadmiaru związków organicznych ze wstępnie oczyszczonych ścieków lub zanieczyszczonych wód naturalnych, np. politroficznych jezior. Jednocześnie można ją wykorzystać do produkcji białka na cele paszowe lub jako nawóz [Fujita et al. 1999]. W wielu krajach nadmiar rzęsy pochodzącej z oczyszczalni ścieków typu „Lemna” jest wykorzystywany jako karma dla ryb, drobiu, zwłaszcza kaczek, oraz jako cenna komponenta paszowa dla bydła i trzody chlewnej. W północnej Tajlandii wegetatywne formy wolfii są wykorzystywane jako dodatek do pokarmu dla ludzi, ze względu na kilkakrotnie większą zawartość białek, bogatych w egzogenne aminokwasy, w porównaniu z lokalnymi uprawami soi, ryżu, kukurydzy czy orzecha ziemnego [Bhanthumnavin, McGarry 1971]. Wolfia bezkorzeniowa jest również cennym źródłem wielu hormonów, takich jak: estradiol, testosteron, kortyzol oraz 17-α-hydroksyprogesteron, które warunkują prawidłowy przebieg procesów anabolicznych w organizmach zwierząt oraz fitohormonów, tj. brassinosteroidów, odpowiedzialnych za wzrost, rozwój oraz metabolizm roślin [Mical et al. 2000; Bajguz, Asami 2005]. 39 Zastosowanie wolfii w oczyszczalniach ścieków Ze względu na specyfikę rozwojową, zdolności miksotroficzne oraz wyjątkową odporność na niekorzystne czynniki środowiska i ksenobiotyki wolfia może być stosowana w roślinnych oczyszczalniach ścieków. Jest to niezwykle interesująca alternatywa dla tradycyjnych i kosztownych sposobów oczyszczania wód. Okazało się, że wolfia bezkorzeniowa hodowana na ściekach komunalnych rośnie znacznie lepiej niż na pożywkach mineralnych, pozbawionych składników organicznych. Rośliny są większe, bardziej zielone i na powierzchni ścieków tworzą gęsty, zbity kożuch. Badania mikroskopowe nie wykazują żadnych różnic morfologiczno-anatomicznych u osobników rosnących na pożywce mineralnej i na ściekach komunalnych. Rozwojowi rośliny nie przeszkadzają obecne w ściekach metale ciężkie i organiczne substancje toksyczne oraz chlorki w stężeniu 3-5 g/dm3. Wolfia już po 14 dniach hodowli na ściekach podwaja swoją liczebność przy jednoczesnym wzroście biomasy. W tych warunkach nietypowo charakteryzuje się także wzrostem o 30% intensywności fotosyntezy i zawartości chlorofilu. Wzmożona biosynteza barwników fotosyntetycznych może być spowodowana dobrym zaopatrzeniem w związki organiczne i mineralne oraz reakcją obronną rośliny na obecność w ściekach substancji toksycznych, np. metali ciężkich. Wolfia rosnąc na ściekach wytwarza dwukrotnie więcej białek oraz prawie trzykrotnie więcej cukrów w porównaniu z rośliną hodowaną na pożywce mineralnej. Charakteryzuje się również wzmożoną syntezą kwasów nukleinowych, co wskazuje na wysokie tempo metabolizmu rośliny w środowisku silnie zanieczyszczonym substancjami organicznymi. Wykazano, że wolfia skutecznie przyswaja zawarte w ściekach azotowe i fosforowe związki organiczne oraz mineralne, co przyczynia się znacznie do oczyszczania wody [Mical et al. 1997; Mical, Krotke 1998; Czerpak et al. 2002]. Związki organiczne pochodzące ze ścieków są wbudowywane w biomasę wolfii w postaci białek lub skrobi [Fujita et al. 1999]. Oczyszczalnie ścieków wykorzystujące wolfię charakteryzują się efektywnym usuwaniem nadmiaru fosforu ogólnego i azotu całkowitego oraz zwiększoną zawartością azotu amonowego, a także prostotą obsługi i małym zużyciem energii [Masanori et al. 1999]. Wzmożoną amonifikację azotanów w ściekach można tłumaczyć dużą aktywnością reduktaz i obecnością flawoprotein, czyli orientyny, homoorientyny, wiceniny i saponaretiny w wolfii [McClure, Alston 1966]. Powstające jony amonowe są bezpośrednim substratem do syntez aminokwasów i białek. Potwierdza to wzrost zawartości białek u wolfii hodowanej na surowych ściekach komunalnych. Wolfia bezkorzeniowa jest odporna na zwiększoną zawartość jonów amonowych, a rosnąc na ściekach doprowadza nawet do obniżenia wartości BZT i ChZT, przyspieszając mineralizację zawartych w ściekach substancji organicznych. Prawdopodobnie posiadane przez nią znaczne ilości flawoprotein pozwalają na wykorzystywanie produktów utleniania 40 amoniaku, nawet w warunkach deficytu tlenowego, do własnych procesów anabolicznych, np. syntezy aminokwasów [Mical et al. 2002; Czerpak, Piotrowska 2005]. Dzięki temu w ściekach, na których hodowano wolfię już po 14 dniach stwierdzono obniżenie o około 60% zawartości azotu ogólnego i o ponad 70% fosforu całkowitego. Dużemu zmniejszeniu ulega również zawartość tłuszczy (około 80%), metali ciężkich (ołowiu, chromu, miedzi) oraz osadu organicznego. Następuje także redukcja deficytu tlenowego [Mical et al. 1999, 2000]. Intensywny wzrost wolfii na ściekach miejskich i wykorzystywanie przez nią związków organicznych prowadzi do klarowania ścieków po 14 dniach hodowli. Jednocześnie stwarza ona korzystniejsze warunki tlenowe do rozwoju organizmów pleustonowych wspomagających procesy biodegradacji substancji organicznych zawartych w ściekach [Mical et al. 1999]. Obecność wolfii w ściekach przyczynia się do zwiększania ilości i różnorodności drobnoustrojów i bezkręgowców wodnych, takich jak: skąposzczety, małżoraczki, pierwotniaki, wrotki, orzęski, bakterie i grzyby. Organizmy te aktywnie uczestniczą w mineralizacji substancji organicznych oraz w przemianach związków toksycznych zawartych w ściekach [Mical, Płonowski 2002]. W kulturze wolfii bezkorzeniowej hodowanej na ściekach miejskich obserwuje się również wzrost zawartości jonów metali: ołowiu, chromu, miedzi, niklu, żelaza, wapnia i magnezu, a stężenie jonów cynku i kadmu ulega zmniejszeniu. Metale te nie wykazują toksycznego wpływu na wzrost i rozwój wolfii, prawdopodobnie dzięki syntezie fitochelatyn i chelatującemu działaniu metaloporfiryn: chlorofilu i witaminy B12, której synteza jest stymulowana w środowisku silnie zanieczyszczonym. Gromadzenie przez wolfię bezkorzeniową jonów metali, zwłaszcza miedzi, ze ścieków może okazać się korzystne, np. w hodowli bydła. Niedobór jonów tego pierwiastka sprzyja powstawaniu białaczek u bydła. Dodanie do paszy wolfii bogatej w miedź uzupełnia jej niedobory i zabezpiecza zwierzęta przed zachorowaniem, tym bardziej, że miedź wykazuje synergizm w stosunku do żelaza [Mical et al. 1999, 2000]. Wolfia hodowana na ściekach komunalnych charakteryzuje się prawie dwukrotnym wzrostem aktywności transketolazy. Enzym ten powoduje szybszą regenerację pierwotnego akceptora CO2, czyli 1,5-bifosforybulozy, a więc zwiększa intensywność asymilacji CO2 w fazie ciemnej procesu fotosyntezy. Reguluje również reakcje cyklu pentozofosforanowego, niezbędnego do wytwarzania koenzymów oraz cukrów pięciowęglowych, które m.in. wchodzą w skład nukleotydów budujących kwasy nukleinowe oraz prekursorów związków fenolowych: aminokwasów aromatycznych i flawonoidów, które u wolfii występują w dużych ilościach [McClure, Alston 1966; Mical et al. 2002]. Wskazuje to na wysokie tempo metabolizmu cukrów i syntezy związków pięciowęglowych u wolfii rosnącej na ściekach. Wolfia żyjąca na powierzchni ścieków tworzy gęsty kożuch, który pełni rolę filtru biologicznego. Dzięki temu procesy oczyszczania przebiegają bardziej stabilnie, a wytworzona strefa aerobowa zapobiega przedostawaniu się 41 przykrych zapachów ze strefy dennej, anaerobowej, oraz uniemożliwia rozwój larw Culicidae. Wolfia szczelnie porastająca powierzchnię zbiorników hamuje dopływ promieni słonecznych i w efekcie ogranicza rozwój glonów. Kożuch roślinny zmniejsza dyfuzję tlenu z atmosfery do ścieków oraz stabilizuje termicznie proces biologiczny. Wegetatywne zatopione człony wolfii odżywiając się heterotroficznie wykorzystują osad denny, zmniejszają jego pokłady i wydzielanie toksycznych gazów (H2S, CH4). Dlatego w pobliżu oczyszczalni ścieków typu „wolfia” nie ma przykrych zapachów, ulatniających się przy tradycyjnych technologiach oczyszczania [Woźniak, Zawora 1999; Mical et al. 2002]. Należy podkreślić, że wolfia charakteryzuje się wyższą skutecznością w oczyszczaniu ścieków (redukowaniu zawartości tłuszczu, azotu całkowitego i zawiesin ogólnych) niż pozostałe gatunki Lemnaceae [Woźniak, Zawora 1999]. Intensywny wzrost i rozmnażanie się wolfii bezkorzeniowej na ściekach surowych, pobieranie przez nią związków organicznych i metali ciężkich nie tylko na ich powierzchni, ale i w głębszych warstwach przyczynia się znacznie do ich oczyszczania i zwiększenia klarowności. Pod względem saprobowości ścieki po 14 dniach hodowli wolfii odpowiadają II klasie czystości wód. Dzięki temu roślina ta hodowana w polskich warunkach klimatycznych może być z powodzeniem wykorzystana w roślinnych oczyszczalniach ścieków, zwłaszcza miejskich, ale także wiejskich obejmujących od kilku do kilkunastu domów jednorodzinnych. Natomiast nadmiar biomasy wolfii może służyć jako nawóz lub cenny dodatek do pasz, bogaty w witaminy, mikroelementy, białka, skrobię i hormony o działaniu anabolicznym [Mical et al. 1997, 1999, 2000]. Podsumowanie Wolfia bezkorzeniowa należy do rodziny Lemnaceae i jest najmniejszą rośliną kwiatową na świecie. Pochodzi z rejonów tropikalnych i subtropikalnych Afryki oraz Azji. Dzięki odporności na niekorzystne warunki środowiska, wolfia charakteryzuje się dużą ekspansywnością, ponieważ zasięg jej występowania stopniowo rozszerza się na północną Europę. Wolfia bezkorzeniowa jest gatunkiem, który unika bardzo czystej wody o niskiej koncentracji biofilnej, natomiast lubi bardzo żyzne wody stojące. Cechą charakterystyczną tej rośliny jest zdolność zmiany sposobu odżywiania się z autotroficznego na miksotroficzny lub heterotroficzny. W środowisku zasobnym w związki organiczne wolfia redukuje tempo fotosyntezy, jednocześnie zaczyna przyswajać i metabolizować obecne w wodzie substancje pokarmowe. Ma to istotne znaczenie ekologiczne w procesie samooczyszczania wód. Dotychczasowe badania wskazują na duże możliwości wykorzystania zdolności heterotroficznych wolfii w oczyszczalniach biologicznych. Wolfia jest rośliną odpowiednią do hodowli, gdyż w optymalnych warunkach bardzo szybko się namnaża oraz charakteryzuje się szybkim tempem pobierania i wysokim poziomem akumulacji składników pokarmowych. Wolfia w sposób na42 turalny skutecznie eliminuje zanieczyszczenia ze ścieków komunalnych zasobnych w azot, fosfor, metale ciężkie, aminokwasy, białka oraz cukry. Dzięki niej następuje poprawa klarowności i utlenialności ścieków oraz zmniejszenie ogólnej zawartości biogenów, metali ciężkich oraz substancji organicznych. Wolfia bezkorzeniowa może być stosowana w wiejskich oraz miejskich oczyszczalniach ścieków obejmujących kilka gospodarstw domowych. Na podkreślenie zasługują znacznie niższe koszty budowy i użytkowania biologicznych oczyszczalni ścieków typu „wolfia” w porównaniu z konwencjonalnymi technologiami usuwania zanieczyszczeń z wód. Oczyszczalnie oparte na wolfii charakteryzują się prostą obsługą, nie wymagają nakładu energii, jest to najlepsze rozwiązanie w oczyszczaniu ścieków w miejscach, gdzie budowa tradycyjnych mechaniczno-chemicznych oczyszczalni jest niemożliwa lub nieopłacalna. Piśmiennictwo Anderson J.L., Thomson W.W., Swader J.A. 1973 Fine structure of Wolffia arrhiza, „ Can. J. Bot.” 51: 1619-1622. Bajguz A., Asami T. 2005 Suppression of Wolffia arrhiza growth by brassinazole, an inhibitor of brassinosteroid biosynthesis and its restoration by endogenous 24epibrassinolide, „ Phytochemistry” 66: 1787-1796. Bhanthumnavin K., McGarry M. 1971 Wolffia arrhiza as a possible source of inexpensive protein, „Nature” 232: 13-14. Celiński F. 1954 Najmniejsza roślina kwiatowa Wolffia arrhiza (L.) Wimm., „Wszechświat” 3-4: 75-79. Czerpak R., Dobrzyń P., Krotke A., Kicińska E. 2002 The effect of auxins and salicylic acid on chlo rophyll and carotenoid contents in Wolffia arrhiza (L.) Wimm. (Lemnaceae) growing on me dia on various trophicities, „Pol. J. Environ. Stud.” 11: 231-235. Czerpak R., Piotrowska A. 2005 Wolffia arrhiza – najmniejsza roślina naczyniowa o największych możliwościach adaptacji i zastosowania, „Kosmos” 54: 267-268. Czopek M. 1960 Ekologicznofizjologiczne badania nad zakwitaniem gatunków z rodziny Lemna ceae, „Wiad. Ziel.” 4: 263-280. Facius R., Scherer K., Strauch W., Nevzgodina L.V. 1996 Mortality and morphological anomalies related to the passage of cosmic heavy ions through the smallest flowering aquatic plant Wolffia arrhiza, „Adv. Spac. Res.” 18: 195-204. Falkowski M. 1999 Nowe stanowiska wolfii bezkorzeniowej (Wolffia arrhiza) i rzęsy garbatej (Lemna gibba) na Podlasiu, „Chroń. Przyrod. Ojcz.” 6: 93-95. Frick H. 1994 Heterotrophy in the Lemnaceae, „J. Plant Physiol.” 144: 189-193. Frick H., Morley K. 1995 Metabolism of lactose by Lemna minor (Duckweed), „Proc. Biochem.” 30: 57-62. Fujita M., Mori K., Kodera T. 1999 Nutrient removal and starch production through cultivation of Wolffia arrhiza, „J. Biosc. Bioeng.” 87: 194-198. Godziemba-Czyż J. 1969 Characteristic of vegetative and resting forms of Wolffia arrhiza (L.) Wimm. I. Growth and dynamics of their mutual transformations, „Acta Soc. Bot. Pol.” 38: 437-452. Godziemba-Czyż J. 1970 Characteristic of vegetative and resting forms of Wolffia arrhiza (L.) Wimm. II. Anatomy, physical and physiological properties, „Acta Soc. Bot. Pol.” 39: 421-443. Landolt E., Kandeler R. 1987 The family of Lemnaceae: a monographic study. Phytochemistry, physiology, application, „Monogr. Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH”, Stiflung Rubel, Zurich. 43 Les D.H., Landolt E., Crawford D.J. 1997 Systematic of the Lemnaceae (duckweeds): interferences from micromolecular and morphological data, „Plant Syst. Evol.” 204: 161-177. Masanori F., Kazuhiro M., Toshiki K. 1999 Nutrient removal and starch production through culti vation of Wolffia arrhiza, „J. Biosc. Bioengin.” 87: 194-198. McClure J.W., Alston R.E. 1966 A chemotaxonomic study of Lemnaceae, „Amer. J. Bot.” 53: 849860. Mical A.H., Krotke A. 1998 Wolfia bezkorzeniowa (Wolffia arrhiza) w roślinnym oczyszczaniu ścieków, „Zesz. Probl. Post. Nauk Roln.” 58: 423-430. Mical A.H., Krotke A. 1999 Wolffia arrhiza (L.) – small but strong, „Acta Hydrobiol.” 41: 165-170. Mical A.H., Krotke A., Sulewska A. 1999 Physiological and metabolic features of Wolffia arrhiza and her practical advantage, „Folia Univ. Agric. Stetin” 77: 263-266. Mical A.H., Krotke A., Święcicka I., Grudzień B. 1997 Biologia i możliwości adaptacyjne wolfii bez korzeniowej, „Kosmos” 46: 283-290. Mical A.H., Krotke A., Wysocka-Czubaszek A. 2000 The occurrence of steroid, protein and amino acid hormones and cyanocobalamin in Wolffia arrhiza (L.) Wimm. (Lemnaceae) and poten tial of its adaptability of various environmental conditions, „Acta Hydrobiol.” 42: 257-262. Mical A.H., Płonowski S. 2002 Związki organiczne w wodach a rozwój wolfii bezkorzeniowej i hodowla ryb, „Acta Agrophys.” 70: 271-276. Mical A.H., Święcicka I., Godlewska A., Krotke A., Grudzień B. 2002 Miksotrofizm wolfii bezkorze niowej a oczyszczanie ścieków, „Gosp. Wod.” 3: 120-122. Mishra S., Barik S.K., Ayyappan S., Mohapatra B.C. 2000 Fish bioassays for evaluation of raw and bioremediated dairy effluent, „Biores. Techn.” 72: 213-218. Samosiej L., Kucharski L. 1986 Wolffia arrhiza i Wolffietum arrhizae w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem Kujaw Południowych, „Fol. Bot.” 4: 29-51. Świąder K. 1993 Rzęsowate – mało znane rośliny lecznicze i użytkowe, „Wiad. Ziel.” 2: 10-12. Wejnar R., Wejnar K. 1991 Studies on photosynthetic pigments in Lemnaceae, „Photosynthetica” 25: 425-430. White S.L., Wise R.R. 1998 Anatomy and ultrastructure of Wolffia columbiana and Wolffia bore alis, two nonvascular aquatic angiosperms, „Int. J. Plant Sci.” 159: 297-304. Woźniak L., Zawora P. 1999 Charakterystyka podstawowych parametrów ścieków z oczyszczalni typu Lemna oraz perspektywa ich wykorzystania, „Folia Univ. Agric. Stetin” 77: 399-404. STRESZCZENIE Wolfia bezkorzeniowa (Wolffia arrhiza) należy do rodziny rzęsowatych o uproszczonej budowie morfologiczno-anatomicznej. W klimacie umiarkowanym rozmnaża się przez pączkowanie, stopniowo zarastając powierzchnie wód stojących zasobnych w pierwiastki biofilne i związki organiczne. W okresie późnojesiennym i zimowym przekształca się w formy przetrwalne, które opadają na dno zbiorników wodnych. Pomimo niewielkich rozmiarów pełni jednak istotną rolę w ochronie środowiska. Wolfia charakteryzuje się szybkim tempem wzrostu, heterotroficznym sposobem odżywiania się oraz dużą odpornością na substancje toksyczne, dzięki czemu może być stosowana w biologicznych oczyszczalniach wód. Roślina ta bardzo dobrze rośnie na ściekach, rozmnaża się oraz akumuluje duże ilości cukrów, białek, barwników fotosyntetycznych i metali ciężkich. Prowadzi to jednocześnie do wydajnego usuwania zanieczyszczeń organicznych i mineralnych oraz poprawia klarowność i utlenialność ścieków. 44 Beata Matowicka1, Ewa Jabłońska2 1. Katedra Ochrony i Kształtowania Środowiska, Politechnika Białostocka ul. Wiejska 45A, PL-15-351 Białystok, Polska; e-mail: [email protected] 2. Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Warszawski Aleje Ujazdowskie 4, PL-00-478 Warszawa, Polska; e-mail: [email protected] 4. Ochrona populacji brzozy niskiej Betula humilis (Betulaceae) na Nizinie Północnopodlaskiej Protection of Betula humilis (Betulaceae) in the North Podlasie Lowland ABSTRACT: In Poland, Betula humilis Schrank is an endangered relic species. Its growth concentrates mainly in northern and eastern parts of the country. Therefore, in the Podlasie Region, the species was classified in the LC (least concern) category. The population size and location in the North Podlasie Lowland of the distinct group of Betula humilis populations are stable. Some abundant locations will most probably continue to exist for a long time, e.g. northern Biebrza Valley, Czerwone Bagno (Red Swamp), Bahno w Borkach Nature Reserve, Narewka Valley in Białowieża National Park. The above mentioned populations are of crucial importance for protection of the species in the Podlasie Region and in Poland. Betula humilis grows in the Podlasie Region, mostly in soligenous fens with high groundwater level. Drainage of peatlands and succession cause the species to deteriorate. Some active protection measures (removing of other shrubs and trees, water level management) are needed to maintain the Betula humilis populations on drained peatlands. This seems necessary for some the diminishing Betula humilis populations in the Podlasie Region (Wizna II Nature Reserve, Wiejki Lake). KEY WORDS: Betula humilis, endangered species, distribution, active protection, NE Poland 45 Wstęp W ekosystemach torfowiskowych występuje wiele rzadkich elementów rodzimej flory. Do zagrożonych gatunków roślin naczyniowych rosnących na torfowiskach północno-wschodniej Polski należą m.in.: chamedafne północna Chamaedaphne calyculata, fiołek torfowy Viola epipsila, miodokwiat krzyżowy Herminium monorchis, skalnica torfowiskowa Saxifraga hirculus, turzyca kulista Carex globularis, turzyca szczupła Carex disperma, wełnianka delikatna Eriophorum gracile, wierzba borówkolistna Salix myrtilloides, wierzba lapońska Salix lapponum oraz opisywana tu brzoza niska Betula humilis [Polska... 2001; Zarzycki, Szeląg 2006]. Do zaniku stanowisk większości wymienionych roślin prowadzą nawet niewielkie zmiany uwodnienia siedlisk, w tym głównie obniżanie się zwierciadła wód gruntowych i zaprzestanie tradycyjnego użytkowania łąk bagiennych. Brzoza niska jest gatunkiem o stosunkowo szerokiej amplitudzie ekologicznej, co pozwoliło przetrwać jej populacjom na siedliskach przekształconych przez człowieka [Szańkowski 1991; Kamiński i in. 2000]. Jednak liczba stanowisk Betula humilis w Polsce stale maleje [Załuski i in. 2001]. Wyrazem tych tendencji jest umieszczenie gatunku na wielu regionalych czerwonych listach, w tym również na liście gatunków zagrożonych województwa podlaskiego [Kucharczyk, Wójciak 1995; Żukowski, Jackowiak 1995; Głowacki i in. 2002; Markowski, Buliński 2004; Sokołowski, Wołkowycki 2004]. Brzoza niska należy w regionie do gatunków stosunkowo stabilnych, o małym ryzyku wymarcia, wymaga jednak stałego monitorowania liczebności i kondycji populacji w związku z obserwowanym procesem zanikania stanowisk w sąsiednich regionach kraju. Metodyka Opracowanie jest próbą syntetycznego ujęcia informacji dotyczących rozmieszczenia, wielkości populacji i warunków występowania brzozy niskiej na terenie Niziny Północnopodlaskiej. Wszystkie wymienione stanowiska gatunku, przyporządkowane do mezoregionów, zostały potwierdzone w ciągu ostatnich 10 lat. W artykule wykorzystano dostępne dane (publikowane i niepublikowane), które w większości przypadków uzupełniono bądź zweryfikowano na podstawie własnych obserwacji. Obiekt badań Brzoza niska Betula humilis Schrank jest krzewem o wysokości od kilkudziesięciu centymetrów do 2 (czasami 3-4) metrów, charakteryzującym się czerwonobrunatną korą i cienkimi, wzniesionymi ku górze pędami (fotografia 4.1). Polikormonalny typ wzrostu i krótkowieczność pędów (żyją 10-15 lat) są 46 przystosowaniem osobników do szybkiej regeneracji po zniszczeniu ich przez koszenie lub przygryzanie [Szańkowski 1991; Załuski i in. 2001]. Zabiegi te często wręcz stymulują rozrastanie się krzewów. Brzoza niska jest gatunkiem światłożądnym. Można zaobserwować, że przy wzroście zacienienia wytwarza często same długopędy, a mniej krótkopędów i tym samym mniej kwiatostanów żeńskich, co może stopniowo uniemożliwiać rozmnażanie generatywne. Liście krzewu mają jajowato-okrągławy kształt i karbowano-piłkowane brzegi. Brzoza niska charakteryzuje się dużą zmiennością kształtu i wielkości blaszki liściowej, a także cech łusek i owoców, na podstawie czego opisano wiele odmian i form [Staszkiewicz i in. 1993]. Zmienność cech morfologicznych może być wynikiem tworzenia mieszańców z Betula pubescens, B. pendula i B. nana. Okres kwitnienia brzozy niskiej przypada na kwiecień i maj. Brzoza niska reprezentuje borealno-eurosyberyjski typ zasięgu. Jej obszar występowania obejmuje Europę Wschodnią i częściowo Środkową oraz obszar Syberii Przyałtajskiej, a także północno-zachodnie krańce Mongolii. Najdalej na zachód wysunięte rozproszone stanowiska znajdują się w północnych Niemczech i Alpach. Przez Polskę przebiega południowo-zachodnia granica zwartego zasięgu gatunku [Hultén, Fries 1986]. W Polsce istnieje obecnie około 70 potwierdzonych stanowisk brzozy niskiej, zlokalizowanych głównie w północnej i wschodniej części kraju: na Pomorzu Zachodnim, Pojezierzu Mazurskim, Podlasiu i Lubelszczyźnie. Pojedyncze stanowiska występują również na terenie Wielkopolski, Ziemi Lubuskiej, Mazowsza i Małopolski [Atlas... 2001; Załuski i in. 2001]. W Polsce brzoza niska ma status gatunku zagrożonego wyginięciem (kategoria V) [Zarzycki, Szeląg 2006], podobnie jak na terenie Niemiec, Ukrainy i Okręgu Kaliningradzkiego [Załuski i in. 2001]. Jest to gatunek wymarły na terenie Czech [Holub, Procházka 2000] i narażony na wyginięcie na Litwie. W wielu regionach Polski ma różny status zagrożenia: wymierający w Wielkopolsce, na Ziemi Lubuskiej i Kujawach [Żukowski, Jackowiak 1995], krytycznie zagrożony na Nizinie Południowopodlaskiej [Głowacki i in. 2002], zagrożony na Pomorzu Gdańskim i Pomorzu Zachodnim [Markowski, Buliński 2004], narażony na wyginięcie na obszarze Wyżyny Lubelskiej, Roztocza, Wołynia Zachodniego i Polesia Lubelskiego [Kucharczyk, Wójciak 1995]. W województwie podlaskim brzoza niska należy do gatunków o niskim ryzyku zagrożenia (kategoria LC), [Sokołowski, Wołkowycki 2004]. Od 1983 roku Betula humilis jest objęta ścisłą ochroną, co wymaga stałego monitorowania populacji oraz czynnej ochrony [Załuski i in. 2001]. Rozmieszczenie i liczebność populacji w regionie Na Nizinie Północnopodlaskiej brzoza niska była notowana na kilkudziesięciu stanowiskach [por. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce 2001]. Najliczniej populacje Betula humilis występują na terenie Kotliny Bie 47 brzańskiej. Główne skupienia gatunku znajdują się obecnie w środkowym basenie doliny Biebrzy na obszarze uroczyska Czerwone Bagno oraz w górnym basenie Biebrzy na odcinku doliny między miejscowościami Ostrowie – Lipsk – Rogożynek [Matowicka, Kołos 2004], (fotografia 4.2). W 2000 roku rozproszone stanowiska brzozy niskiej odnaleziono w uroczysku Piekielne Wrota (w sąsiedztwie Kanału Woźnawiejskiego) i w dolinie rzeki Ełk, na północ od Kolonii Kapice [Matowicka i in. 2004]. W 2007 roku odkryto populację liczącą kilka osobników w uroczysku Wilcze Bagno koło wsi Jastrzębna II (południowe krańce Puszczy Augustowskiej). Pojedyncze krzewy Betula humilis występują również w północnej części uroczyska Brzeziny Kapickie (dane z 1996 roku). Z doliny Biebrzy gatunek znany był z kilkunastu opublikowanych stanowisk zlokalizowanych głównie w uroczysku Czerwone Bagno i w północnym basenie doliny Biebrzy [Jasnowski 1952; Tołpa 1956; Lorenc 1965; Oberdorfer 1965; Pałczyński 1975, 1983; Sokołowski 1980; Czerwiński 1991; Werpachowski 2000]. W latach sześćdziesiątych XX wieku Betula humilis występowała masowo w środkowej części Bagna Wizna, tworząc miejscami zwarte zarośla [Pałczyński 1963; Sokołowski 1993]. Do chwili obecnej przetrwała liczna populacja brzozy w rezerwacie Wizna II [Kołos 2004] oraz dość dobrze zachowana, ale niewielka populacja nad jeziorem Maliszewskim. Nie zostały odszukane z terenu Kotliny Biebrzańskiej dwa stanowiska gatunku – Kuwasy [Browicz, Gostyńska-Jakuszewska 1967; Pacowski 1970] i ZD IMUZ Biebrza [Dudek 1983]. Znacznie rzadziej niż w Kotlinie Biebrzańskiej można spotkać brzozę niską na terenie Wysoczyzny Białostockiej. W Puszczy Knyszyńskiej brzoza niska występuje na terenie dwóch rezerwatów: Bahno w Borkach i Kozłowy Ług [Karczmarz, Sokołowski 1987; Sokołowski 1995b, 2006a]. W pierwszym z nich gatunek występuje bardzo licznie, szczególnie w środkowej części rezerwatu (w oddz. 313 i 314); w drugim populacja brzozy jest mała i tworzy ją zaledwie kilka osobników. Nie odnaleziono brzozy niskiej na torfowisku położonym na wschód od Czarnej Białostockiej [Kawecka 1965; Browicz, Gostyńska-Jakuszewska 1967; Sokołowski 1980, 1995b]. Kolejne dwa stanowiska Betula humilis na Wysoczyźnie Białostockiej występują w obrębie Niecki Gródecko-Michałowskiej. Brzoza niska rośnie nad jeziorem Wiejki [Kołos, Tarasewicz 2005] i w uroczysku Pietuchowszczyzna koło Michałowa (dane z 1996 roku). W ciągu ostatnich kilku lat nie odnaleziono brzozy niskiej na terenie rezerwatu Gorbacz [Sokołowski 1975, 2006a]. Na Równinie Bielskiej brzoza niska jest również rzadkim gatunkiem. Występuje głównie w Puszczy Białowieskiej w dolinie Narewki, w granicach Białowieskiego Parku Narodowego [Paczoski 1930; Kobendza 1934; Oberdorfer 1965; Park Narodowy w Puszczy Białowieskiej 1968; Szańkowski 1991; Sokołowski 1981, 1995a, 2004]. W 2004 roku potwierdzone zostały obfite stanowiska brzozy niskiej w oddziałach 340 i 369 oraz mniej liczne występowanie tego gatunku w obrębie oddziałów 283 i 398. Kilka krzewów brzozy 48 niskiej rośnie w rezerwacie Siemianówka na północnym krańcu Puszczy Białowieskiej [Park Narodowy w Puszczy Białowieskiej 1968; Szańkowski 1991; Sokołowski 1995a, 2006a]. Nie odnaleziono brzozy niskiej w uroczysku Cisowik koło Hajnówki [Browicz, Gostyńska-Jakuszewska 1967]. Inne stanowisko tego gatunku, położone w okolicy miejscowości Siemianówka, zostało zniszczone w wyniku wybudowania zbiornika retencyjnego [Szańkowski 1991]. W 2008 roku odnaleziono brzozę niską w dolinie górnego Nurca, w okolicach Pawlinowa (na pd.-wsch. od wsi) i między miejscowościami Mołoczki i Żuki (A. Kołos, inf. ustna; por. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce 2001). Jedyne stanowisko brzozy niskiej w Dolinie Górnej Narwi stwierdzono w okolicach Suraża [Wołkowycki 2006]. W mezoregionie Wzgórza Sokólskie liczna populacja brzozy niskiej występuje w dolinie rzeki Nurki (prawy dopływ Biebrzy), tuż przy granicy z Białorusią. Fitocenotyczna rola brzozy niskiej Brzoza niska występuje na Podlasiu na torfowiskach niskich i przejściowych, w większości stosunkowo dobrze uwodnionych. Powtarzalny układ występuje w obrębie torfowisk soligenicznych w dolinach rzek, w miejscach, gdzie zaznacza się tendencja do oligotrofizacji i zakwaszania powierzchni torfowiska. Na obszarze województwa podlaskiego taki układ można zaobserwować w dolinach: Biebrzy, Rospudy, Czarnej Hańczy. W dolinie Biebrzy zarośla brzozy niskiej występują wyłącznie na torfowiskach o soligeniczno-naporowym typie zasilania, na głębokich torfach mechowiskowych podścielonych cienką warstwą torfów turzycowych lub zalegających bezpośrednio na piaskach [Matowicka, Kołos 2004]. Nie jest to jednak jedyny rodzaj siedlisk, na których występuje ten gatunek. Brzoza niska zajmuje przeważnie siedliska mezotroficzne, które charakteryzuje duża rozpiętość wartości parametrów siedliskowych, m.in. odczynu wody powierzchniowej i przewodnictwa elektrolitycznego [Jabłońska 2006]. Brzoza niska może występować w różnych zbiorowiskach z klasy Sche uchzerioCaricetea. Szuwary mszysto-turzycowe z udziałem drobnych krzewów Betula humilis charakteryzują się przewagą torfowców w runie (Spha gnum teres, S. warnstorfii, S. palustre, S. fallax) lub dużym udziałem mchów brunatnych, takich jak: Helodium blandowii, Tomentypnym nitens, Aulacom nium palustre. Zbiorowisko powstaje w miejscach postępującej oligotrofizacji i zmniejszającego się uwodnienia powierzchni torfowiska niskiego. Brzoza niska pojawia się w ich obrębie jako pierwszy krzew, nierzadko wraz z wierzbą rokitą. W dalszym etapie rozwoju tego typu roślinności powstają charakterystyczne zarośla tworzone przez brzozę niską z udziałem brzozy omszonej, 49 wierzby rokity, wierzby szarej i niejednokrotnie sosny. Często charakteryzują się one dominacją torfowców oraz dużym udziałem trzech wyżej wymienionych gatunków mchów brunatnych. Poza większym zwarciem warstwy krzewów, większym udziałem gatunków z klasy OxycoccoSphagnetea i związku Ca ricion nigrae oraz mniejszym udziałem gatunków z klasy MolinioArrhe natheretea zarośla z brzozą niską są podobne w składzie florystycznym do zbiorowisk mszysto-turzycowych. Opisane zarośla występują na Czerwonym Bagnie, w górnym basenie Biebrzy, a także w dolinie Rospudy i dolinie Czarnej Hańczy na terenie Puszczy Augustowskiej [Sokołowski 1988, 1996]. Według danych pochodzących z połowy XX wieku [Jasnowski 1952], w uroczysku Czerwone Bagno (dolina Biebrzy) brzoza niska występowała na torfowiskach przejściowych w brzezinach wykształconych w formie lasu bądź zarośli reprezentujących zespół BetuloSalicetum repentis [Oberdorfer 1964; Lorenc 1965]. Pałczyński [1975] nie określił jednoznacznie, jakie są dalsze etapy sukcesji w obrębie zarośli brzozy niskiej, choć nie wykluczył możliwości, że zarośla te mogą przekształcać się w las brzozowy. Na podobny kierunek sukcesji wskazują materiały fitosocjologiczne, pochodzące z obszaru Puszczy Knyszyńskiej, Puszczy Białowieskiej i z doliny Biebrzy [Czerwiński 1991, 1995; Sokołowski 1980, 2004, 2006b]. W przedstawionym w nich zespole sosnowo-brzozowego lasu bagiennego ThelypteridoBetuletum pubescentis, brzoza niska jest częstym składnikiem runa lub podszytu. Sokołowski [1980, 2006b] stwierdził, że sosnowo-brzozowy las bagienny stanowi stadium w procesie sukcesji prowadzącej od zarośli brzozy niskiej i wierzby rokity w kierunku świerczyny bagiennej Sphagno girgensohniiPiceetum. Brzoza niska jest gatunkiem, który może przetrwać w różnych typach lasów bagiennych. W rezerwacie Bahno w Borkach w Puszczy Knyszyńskiej Be tula humilis występuje często i obficie w obrębie fitocenoz sosnowobrzozowego lasu bagiennego, tworząc skupienia liczące nieraz kilkaset osobników. W dolinie Biebrzy jest częstym składnikiem olsów mszystych. W borealnych brzezinach i świerczynach można spotkać brzozę niską nad Żytkiejmską Strugą w Puszczy Rominckiej. Oprócz typowych układów, w jakich występuje brzoza niska na Podlasiu, czyli szeregu zbiorowisk prowadzących od mechowisk, przez rokiciny, do bagiennego lasu sosnowo-brzozowego i świerczyn bagiennych, populacje tego gatunku odnajdywano w innych typach roślinności: w zbiorowiskach mszystoturzycowych z dominacją Carex appropinquata (Czerwone Bagno), wśród łąk trzęślicowych i w ziołoroślach kozłkowo-wiązówkowych (Piekielne Wrota, dolina Ełku). Brzoza niska występuje ponadto w łozowiskach i olsach mszystych (północny basen Biebrzy, Niecka Gródecko-Michałowska). Notowana była również na koszonej łące z Carex buxbaumii (dolina Biebrzy, uroczysko Grzędy). Na Podlasiu znajduje się również kilka stanowisk brzozy niskiej na zdegradowanych torfowiskach, m.in. w rezerwacie Wizna II [Kołos 2004] oraz w rezerwacie Kozłowy Ług, w którym nieliczna populacja brzozy niskiej utrzymała się w pobliżu rowów melioracyjnych na obszarze przesuszonego torfo50 wiska. Występowanie brzozy w zbiorowiskach o charakterze antropogenicznym wiąże się z obniżoną żywotnością gatunku i prowadzi najczęściej do jego ustąpienia. Ochrona lokalnych populacji Na obszarze województwa podlaskiego brzoza niska należy do grupy gatunków o niskim ryzyku zagrożenia [Sokołowski, Wołkowycki 2004]. Wydaje się, że część populacji zlokalizowanych na Nizinie Północnopodlaskiej należy do stabilnych pod względem wielkości i areału występowania. Kilka największych stanowisk brzozy niskiej utrzyma się najprawdopodobniej jeszcze przez wiele lat (północny basen Biebrzy, Czerwone Bagno, rezerwat Bahno w Borkach w Puszczy Knyszyńskiej, dolina Narewki w Białowieskim Parku Narodowym). Wymienione populacje mają więc kluczowe znaczenie dla zachowania gatunku w regionie. Faktem jest, że niektóre stanowiska Betula humilis zanikły w ciągu ostatnich czterdziestu lat. Zjawisko to dotyczy zwłaszcza tych populacji, które występowały na zmeliorowanych i eksploatowanych torfowiskach w południowym basenie doliny Biebrzy (Bagno Wizna) i w obrębie Niecki Gródecko-Michałowskiej. Sukcesja postępująca w kierunku zbiorowisk leśnych i tym samym wzrastające zacienienie mogą przyczyniać się do stopniowego zmniejszania się liczebności populacji i w efekcie zanikania stanowisk tego gatunku. W przypadku torfowisk, na których brzoza niska występuje w obrębie zbiorowisk mszysto-turzycowych lub tworzy niskie zarośla razem z wierzbą rokitą, istotne jest utrzymanie odpowiednio wysokiego poziomu wody, co uniemożliwi przyspieszoną sukcesję w kierunku zbiorowisk leśnych. W przypadku torfowisk zmeliorowanych zachodzi szereg niekorzystnych procesów dla brzozy niskiej [Kamiński i in. 2000]. Melioracja i wykorzystanie gospodarcze torfowiska powoduje zmniejszenie liczebności populacji brzozy i wycofywanie się jej na skraj torfowisk. Zmniejszenie intensywności antropopresji przyczynia się do rozprzestrzenienia się brzozy niskiej w pierwszych stadiach sukcesji. Razem z nią pojawiają się siewki brzozy omszonej i brzozy brodawkowatej. Tworzone przez nie zarośla, a następnie lasy zacieniają siedliska brzozy niskiej, co sprawia, że gatunek wycofuje się w miejsca o lepszych warunkach świetlnych, jak np. skraje rowów melioracyjnych czy potorfia. Utrzymanie się populacji brzozy niskiej staje się zagrożone i dla zachowania jej stanowisk konieczne jest hamowanie sukcesji, np. poprzez wycinanie drzew i krzewów innych gatunków zacieniających populacje brzozy niskiej, najlepiej połączone z podnoszeniem poziomu wody na przesuszonym wcześniej torfowisku. Skuteczność takich działań dla ochrony brzozy niskiej potwierdzają m.in. prace renaturyzacyjne prowadzone w Poleskim Parku Narodowym. Do utrzymania populacji tego gatunku przyczynia się również zgryzanie krzewów przez zwierzęta, które brzoza niska dobrze znosi. Przykładem są zarośla wierzbowo-brzozowe 51 utrzymujące się przez wiele lat na Czerwonym Bagnie oraz w Białowieskim Parku Narodowym. Większość stanowisk brzozy niskiej na Nizinie Północnopodlaskiej występuje na obszarach objętych ochroną: Biebrzański Park Narodowy, Białowieski Park Narodowy, rezerwaty: Bahno w Borkach, Kozłowy Ług, Jezioro Wiejki, Siemianówka, Wizna II. Jednak w żadnym z wymienionych obiektów nie prowadzi się zabiegów ochrony czynnej mających na celu polepszenie warunków występowania brzozy niskiej. Zabiegi takie wydają się konieczne szczególnie na przesuszonych torfowiskach szybko zarastających brzozą omszoną i brzozą brodawkowatą w rezerwatach: Wizna II i Jezioro Wiejki. Podsumowanie Betula humilis jest reliktem glacjalnym, który przetrwał tysiące lat jako składnik flory Polski [Browicz, Gostyńska-Jakuszewska 1967]. Obecnie jest gatunkiem zagrożonym wyginięciem w skali kraju (kategoria V) i województwa podlaskiego (kategoria LC). Sprzyjające warunki rozwoju znajduje jedynie w lasach sosnowo-brzozowych i zaroślach BetuloSalicetum repentis, których jest współkomponentem. Na Podlasiu oba typy zbiorowisk występują jedynie na obszarach dwóch parków narodowych – Biebrzańskiego i Białowieskiego (lasy i zarośla) oraz w kilku rezerwatach przyrody na terenie Puszczy Knyszyńskiej – Bahno w Borkach, Taboły, Surażkowo, Jesionowe Góry (lasy sosnowo-brzozowe). Największe, niezagrożone stanowiska brzozy niskiej na Nizinie Północnopodlaskiej zachowały się na dobrze uwodnionych torfowiskach zlokalizowanych w dolinie Biebrzy i dolinie Narewki na terenie Puszczy Białowieskiej. Tylko w tych obiektach zarośla występują w postaci wielkopowierzchniowych płatów o niezaburzonej strukturze i składzie florystycznym. W lasach stanowią mniej lub bardziej widoczny składnik warstwy krzewów lub runa utrzymujący się w fitocenozach z dużą ilością światła docierającego do dna lasu. Takie warunki brzoza znajduje jedynie w lasach brzozowych lub lasach sosnowo-brzozowych z luźnym drzewostanem. Gatunek źle reaguje na wkraczanie do tych zbiorowisk świerka, który szybko rosnąc staje się głównym konkurentem brzozy niskiej. Główną przyczyną zanikania populacji Betu la humilis jest osuszanie torfowisk inicjujące wiele niekorzystnych procesów zachodzących w fitocenozach (np. sukcesję wtórną). Piśmiennictwo Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce 2001 (red.) Zając A., Zając M., Inst. Botaniki UJ, Kraków. Browicz K., Gostyńska-Jakuszewska M. 1967 Betula humilis Schrank, „Atlas rozmieszczenia drzew i krzewów w Polsce” Zakład Dendrologii i Arboretum Kórnickie PAN, 6: 6-9. Czerwiński A. 1991 Lasy na torfowiskach w Kotlinie Biebrzańskiej i perspektywy ich rozwoju w aspekcie produkcyjnym i ochrony środowiska, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.” 372: 335-370. 52 Czerwiński A. 1995 Szata roślinna i pokrywa glebowa, w: Puszcza Knyszyńska, (red.) Czerwiński A., Zespół Parków Krajobrazowych w Supraślu, Supraśl: 203-238. Dudek C. 1983 Ols brzozowy na zmeliorowanym torfowisku niskim w ZD IMUZ Biebrza, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.” 255: 171-197. Głowacki Z., Falkowski M., Krechowski J., Marciniuk J., Marciniuk P., Nowicka-Falkowska K., Wierzba M. 2002 Czerwona lista roślin naczyniowych Niziny Południowopodlaskiej, „Chrońmy Przyr. Ojcz.” 2(59): 5-41. Holub J., Procházka F. 2000 Red list of vascular plants of the Czech Republic, „Preslia”, Praha, 72: 187-230. Hultén E., Fries M. 1986 Atlas of North European vascular plants, 2 Koeltz Scientific Books, Königstein. pp. xiv + 499-968. Jabłońska E. 2006 Comparison of habitat conditions at Betula humilis in NorthEastern and SouthEastern Poland, „ Polish J. Environ. Stud.” 15.5D: 264-267. Jasnowski M. 1952 Flora mszaków rezerwatu Czerwone Bagno, „Ochr. Przyr.” 20: 118-133. Kamiński D., Kamińska A.M., Załuski T. 2000 Populacja brzozy niskiej Betula humilis Schrank na terenie projektowanego rezerwatu “Ostoje Koszelewskie” w Welskim Parku Krajobrazowym, „Prz. Przyr.” 9(2-3): 125-131. Karczmarz K., Sokołowski A.W. 1987 Roślinność rezerwatu Kozłowy Ług w Puszczy Knyszyńskiej, „Ann. UMCS“ C. 42: 1-17. Kawecka A. 1965 Brzoza niska Betula humilis Schrank w Puszczy Knyszyńskiej, „Rocznik Dendrologiczny” 19: 173-175. Kobendza R. 1934 Brzoza niska (Betula humilis Schrank) w rezerwacie Puszczy Białowieskiej, „Ochr. Przyr.” 14: 76-78. Kołos A. 2004 Współczesna roślinność i flora rezerwatów przyrody Bagno Wizna I i Bagno Wizna II jako efekt długotrwałego odwodnienia torfowisk w dolinie środkowej Narwi, „Parki Nar. Rez. Przyr.” 23(1): 61-91. Kołos A., Tarasewicz A. 2005 Czynna ochrona zagrożonych ekosystemów jeziornych Niziny Pół nocnopodlaskiej na przykładzie jeziora Wiejki, „Chrońmy Przyr. Ojcz.” 61(2): 7-14. Kucharczyk M., Wójciak J. 1995 Ginące i zagrożone gatunki roślin naczyniowych Wyżyny Lubel skiej, Roztocza, Wołynia Zachodniego i Polesia Lubelskiego, „Ochr. Przyr.” 52: 33-46. Lorenc K. 1965 Über das Vorkommen einer Birkengesellschaft auf dem Torfmoor „Czerwone Ba gno“ (NOPolen), „Materiały Zakładu Fitosocjologii Stosowanej UW” 6: 109-112. Markowski R., Buliński M. 2004 Ginące i zagrożone rośliny naczyniowe Pomorza Gdańskiego, „Acta Botanica Cassubica” 1: 5-75. Matowicka B., Kołos A. 2004 Zbiorowiska zaroślowe, w: Kotlina Biebrzańska i Biebrzański Park Narodowy. Aktualny stan, walory, zagrożenia i potrzeby czynnej ochrony środowiska, (red.) Banaszuk H., Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok, 392-422. Matowicka B., Kołos A., Kamocki A.K. 2004 Prognoza zmian roślinności w renaturyzowanej doli nie rzeki Ełk (Kotlina Biebrzańska), „Prz. Nauk. Inż. i Kształt. Środ. SGGW“ 13(30): 77-92. Oberdorfer E. 1964 Das Strauchbirkenmoor (BetuloSalicetum repentis) in Osteuropa und im Al penvorland. Zur Soziologie der Betula humilis Schrank, „Beiträge zur Phytologie“ 1-21. Oberdorfer E. 1965 Zur soziologie der Betula humilis und Betula pubescens, „Materiały Zakładu Fitosocjologii Stosowanej UW” 6: 43-52. Pacowski R. 1970 Badania florystycznoekologiczne zbiorowisk roślinnych na zmeliorowanym obiekcie torfowym Kuwasy, „Bibl. Wiad. IMUZ” 33: 267-303. Paczoski J. 1930 Lasy Białowieży, Monogr. Nauk. PROP 1: 1-575. Pałczyński A. 1963 O ochronę storczyka miodokwiatu krzyżowego i innych roślin w kompleksie torfowiskowym „Bagno Wizna“, „Chrońmy Przyr. Ojcz.” 6: 7-14. Pałczyński A. 1975 Bagna Jaćwieskie. Pradolina Biebrzy, „Rocz. Nauk. Rol.” D. 145: 1-232. Pałczyński A. 1983 Fitocenozy i flora torfowisk basenu środkowego Biebrzy i ich walory przyrod nicze, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.” 255: 225-241. Park Narodowy w Puszczy Białowieskiej 1968 (red.) Faliński J.B., PWRiL, Warszawa. 53 Polska Czerwona Księga Roślin 2001 (red.) Kaźmierczakowa R., Zarzycki K., Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków. Sokołowski A.W. 1975 Rezerwat przyrody Gorbacz zagrożony odwodnieniem, „Chrońmy Przyr. Ojcz.” 31(2): 46-49. Sokołowski A.W. 1980 Zbiorowiska leśne północnowschodniej Polski, „Monogr. Bot.” 60:1-205. Sokołowski A.W. 1981 Flora roślin naczyniowych Białowieskiego Parku Narodowego, „Fragm. Flor. Geobot.” 27(1-2): 51-131. Sokołowski A.W. 1988 Flora Wigierskiego Parku Narodowego, „Parki Nar. Rez. Przyr.” 9(4): 5-84. Sokołowski A.W. 1993 Przyroda województwa łomżyńskiego, Urząd Wojewódzki, Łomża. Sokołowski A.W. 1995a Flora roślin naczyniowych Puszczy Białowieskiej, Białowieski Park Narodowy, Białowieża. Sokołowski A.W. 1995b Rośliny naczyniowe Puszczy Knyszyńskiej, „Parki Nar. Rez. Przyr.” 14(1): 3-84. Sokołowski A.W. 1996 Zbiorowiska roślinne projektowanego rezerwatu Rospuda w Puszczy Au gustowskiej, „Ochr. Przyr.” 53: 87-130. Sokołowski A.W. 2004 Lasy Puszczy Białowieskiej, Centrum Informacyjne Lasów Państwowych, Warszawa. Sokołowski A.W., Wołkowycki D. 2004. Czerwona księga roślin naczyniowych województwa pod laskiego, w: Przyroda Polski w europejskim dziedzictwie dóbr natury. Materiały 53. Zjazdu Polskiego Towarzystwa Botanicznego, (red.) Jędrzejczak E., Wyd. ATR, Bydgoszcz. Sokołowski A.W. 2006a Przyroda województwa podlaskiego i jej ochrona, Łomżyńskie Tow. Nauk. im. Wagów, Łomża. Sokołowski A.W. 2006b Lasy północnowschodniej Polski, Centrum Informacyjne Lasów Państwowych, Warszawa. Staszkiewicz J., Białobrzeska M., Truchanowicz J., Wójcicki J.J. 1993 Variability of Betula humilis (Betulaceae) in Poland. 3. Taxonomic problems, „Fragm. Flor. Geobot.” 38(1): 51-59. Szańkowski M. 1991 Zbiorowiska brzozy niskiej (Betula humilis Schrank) w Białowieskim Parku Narodowym i ich przyszłość w środowisku uwolnionym spod presji antropogenicznej, „Phytocoenosis” 3(1): 69-88. Tołpa S. 1956 Rozwój zbiorowisk na torfowisku niskim w zależności od kierunku przebiegu proce sów biologicznych w podłożu torfowym, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.” 2: 7-43. Werpachowski C. 2000 Lista roślin naczyniowych Kotliny Biebrzańskiej ze szczególnym uwzględ nieniem Biebrzańskiego Parku Narodowego, „Parki Nar. Rez. Przyr.” 19(4): 19-52. Wołkowycki D. 2006 Diversity of the flora of vascular plants on the mineral habitat in the Upper Narew Valley (NE Poland), „ Polish J. Environ. Stud.” 15.5D: 264-267. Załuski T., Pisarek W., Kucharczyk M., Kamińska A.M. 2001 Betula humilis Schrank Brzoza niska, w: Polska Czerwona Księga Roślin, (red.) Kaźmierczakowa R., Zarzycki K., Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków, 79-81. Zarzycki K., Szeląg Z. 2006 Red list of the vascular plants in Poland, in: Red list of plants and fungi in Poland, (eds.) Mirek Z., Zarzycki K., Wojewoda W., Szeląg Z., W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, 9-20. Żukowski W., Jackowiak B. 1995 Lista roślin naczyniowych ginących i zagrożonych na Pomorzu Zachodnim i w Wielkopolsce, w: Ginące i zagrożone rośliny naczyniowe Pomorza Zachod niego i Wielkopolski, (red.) Żukowski W., Jackowiak B., „Prace Zakładu Taksonomii Roślin UAM w Poznaniu” 3. Bogucki Wyd. Naukowe, Poznań: 9-96. Pracę przygotowano w ramach projektu Nr W/WBiIŚ/25/07 realizowanego w Katedrze Ochrony i Kształtowania Środowiska Politechniki Białostockiej. 54 STRESZCZENIE Brzoza niska jest gatunkiem zagrożonym w skali kraju (kategoria V) i województwa podlaskiego (kategoria LC). Na Nizinie Północnopodlaskiej występuje na kilkudziesięciu stanowiskach, z których jedynie część potwierdzono w ciągu ostatnich 10 lat. Najliczniejsze populacje brzozy niskiej, mające kluczowe znaczenie dla zachowania gatunku na Podlasiu, występują na terenie Kotliny Biebrzańskiej (Czerwone Bagno i północny basen doliny Biebrzy), Puszczy Białowieskiej (dolina Narewki) i Puszczy Knyszyńskiej (rezerwat Bahno w Borkach). Gatunek występuje na dobrze uwodnionych torfowiskach niskich i przejściowych, gdzie jest głównym składnikiem rokicin BetuloSalicetum repentis i borealnych brzezin bagiennych Thelypterido-Betuletum pubescentis. Brzoza niska często występuje wśród zbiorowisk mszysto-turzycowych (Scheuchzerio-Caricetea), rzadziej jako składnik łąk zmiennowilgotnych (Molinion), szuwarów turzycowych (Magnocaricion), łozowisk i olsów mszystych oraz borealnych świerczyn. Betula humilis negatywnie reaguje na zacienianie stanowisk (gatunek światłożądny) i przesuszenie siedlisk; dobrze znosi zgryzanie pędów przez zwierzęta. Gatunek wymaga zabiegów ochrony czynnej, zwłaszcza w rezerwatach Jezioro Wiejki i Wizna II oraz w północnym basenie Biebrzy (Biebrzański Park Narodowy i jego otulina). 55 Grażyna Łaska Katedra Ochrony i Kształtowania Środowiska, Wydział Budownictwa i Inżynierii Środowiska, Politechnika Białostocka ul. Wiejska 45a, 15-351 Białystok, Polska, e-mail [email protected] 5. Procesy dynamiczne w zbiorowiskach zastępczych w świetle badań eksperymentalnych Dynamic processes in secondary communities in light of experimental studies ABSTRACT: The paper discusses the dynamic changes taking place in the structure of vegetation in secondary communities, over a 18-year study cycle (1990-2007), after clearing deciduous trees and experimental anthropogenic initiation of the secondary succession and regeneration process. On the basis of observations of dynamic changes in phytocoenoses and selected populations of herbal plants, the mechanisms leading to the vegetation structure have been described in the temporal aspect. The results of the study indicated the directions and intensities of the dynamic processes of secondary communities from Tilio-Carpinetum and Acer platanoides-Tilia cordata circles and MelittiCarpinetum circle. The dynamic vegetation tendencies in secondary communities depend on various forms of use of the forest and the habitat type of oak-hornbeam communities. Partial felling in Melitti-Carpinetum (process of regeneration) and clear-cutting in Tilio-Carpinetum and Acer platanoides-Tilia cordata (process of secondary succession) change the course of basic dynamic processes and become factors responsible for reconstruction of the structure of the communities being studied. An important role of the populations of oak-hornbeam species in the process of vegetation transformations has been identified. The study has shown that, to a significant degree, development of the vegetation structure depends on the life strategy of the species and modification of population development in consequence of disturbances. These factors may identify the existing transformation which is expressed by the variable rate of the dynamic processes. KEY WORDS: experimental study, dynamic processes, secondary communities, changes of vegetation structure, population dynamics 56 Wstęp Teoria dynamiki roślinności powstała na przełomie XIX i XX wieku. Za prekursora dynamicznego podejścia do zjawisk ekologicznych uważa się Clementsa [1916, 1928, 1936], który twierdził, że rozmieszczenie roślinności w przestrzeni jest efektem procesów zachodzących w czasie. Każda fitocenoza w przyrodzie podlega prawu przemiany, powstaje, rozwija się i przemija, a tempo zachodzących zmian zależy zarówno od czynników abiotycznych, jak i od właściwości biologicznych gatunków [Falińska 1990]. W interpretacji wzorców rozmieszczenia roślinności w przestrzeni uwzględniane są również inne czynniki, takie jak naturalne i antropogeniczne zaburzenia w środowisku [Pickett, White 1985; Crawley 1986; Grubb 1986; Bornkamm 1991; Evans, Barkham 1992; Łaska 1996a, b, 1997a, b, 1998a, 2002, 2004]. W innych badaniach autorzy proponują, aby dynamikę zbiorowisk rozpatrywać jako hierarchiczny system przestrzenny w skali płatów i luk, które mogą być zasiedlane przez gatunki o różnych strategiach kolonizacyjnych [White, Pickett 1985; Bossel 1991; Busing 1991; Lertzman, Krebs 1991; Runkle 1991; Krasny, Whitmore 1992; Shugart, Smith 1992; Urban, Shugart 1992; Veblen 1992; Rebertus, Veblen 1993]. Procesy dynamiczne określające przemiany roślinności w czasie i przestrzeni od dawna są przedmiotem wielu opracowań [Connell, Slatyer 1977; MacMahon 1980; Faliński 1986, 1988, 1989, 1991, 1997a,b, 1998a,b,c, 2004; Łaska 1996c,d,e,f, 2000; Faliński i in. 1988; Falińska 1989a,b, 1991a,b, 1995; Plant... 1998; Koop 1989; Agnew et al. 1993]. Poznawanie praw i mechanizmów kierujących powstawaniem i rozwojem fitocenoz powoduje, że wciąż poszukujemy uniwersalnej teorii dla wyjaśnienia procesów związanych z dynamiką roślinności [Van Der Maarel 1988; Plant... 1998; Łaska 2001, 2003, 2006]. W niniejszej pracy do analizy procesów dynamicznych w zbiorowiskach zastępczych wykorzystano koncepcje dynamiki roślinności Falińskiego [1991, 1998a], przyjmując za autorem, że dynamika roślinności jest dynamiką fitocenoz i populacji roślinnych, pojmowanych jako integralne komponenty określonych biocenoz, które podlegają prawom ich rozwoju i zasadom funkcjonowania (rycina 5.1). W badaniach starano się szczególnie podkreślić celowość równocennego traktowania hierarchicznych układów ekologicznych i równoczesnego analizowania przemian roślinności – uwzględniając zarówno poziom fitocenozy, jak i populacji. W tym ujęciu dynamika roślinności jest także przejawem dynamiki populacji – jej komponentów – oraz przejawem zmian w strukturze i funkcjonowaniu danej populacji opisanych w określonym miejscu i czasie. Przy takich założeniach dynamikę fitocenoz ocenia się na podstawie zachowań populacji tworzących je gatunków [Falińska 1990]. Cechy i właściwości populacji wpływają na kształtowanie się struktury przestrzennej zbiorowiska, ale jedne gatunki większą rolę odgrywają w różnicowaniu struktury pionowej, a drugie – poziomej. Gatunki drzew i krzewów, realizując strategię „biegu ku słońcu”, są odpowiedzialne za stopień wypełnienia przestrzeni 57 w rzucie pionowym, a gatunki zielne, wykorzystując różne strategie kolonizacyjne, kształtują poziomą strukturę zbiorowiska [Falińska 1996]. Ryc. 5.1. Modele procesów dynamicznych w zbiorowiskach roślinnych [Faliński 1998, nieco zmienione] Fig. 5.1. Models of dynamic processes in plant communities [Source: Faliński 1998, somewhat amended] 58 Na rozkład przestrzenny, przebieg i natężenie procesów dynamicznych często decydujący wpływ ma działalność człowieka, która determinuje charakter przemian roślinności, zmiany kompozycji florystycznej zbiorowisk i ich strukturę. Dynamikę roślinności jako wynik oddziaływania różnych form presji antropogenicznej opisywano w licznych opracowaniach [Faliński 1986, 1988, 1989, 2004; Van der Maarel 1988; Barbero et al. 1990; Łaska 2001; Dahdouh-Guebas et al. 2002; Gallego Fernández et al. 2004]. W mniejszym stopniu natomiast analizowano zagadnienia dynamiki zbiorowisk zastępczych pod wpływem użytkowania rębnego drzewostanów. Badania przedstawione w niniejszej pracy pozwalają na ocenę roli zmieniających się w czasie kombinacji gatunkowych na tle zachodzących przemian roślinności w grądowych zbiorowiskach zastępczych w cyklu wieloletnich badań eksperymentalnych (1990-2007) prowadzonych na terenie Puszczy Knyszyńskiej, w Arboretum w Kopnej Górze. W zależności od intensywności i czasu działania określonych czynników zaburzeń antropogenicznych (rębnia zupełna, rębnia częściowa, sztuczne odnowienie drzewostanu sosnowego na siedliskach grądowych), w 18-letnim cyklu badań terenowych starano się określić, które z gatunków będą decydować o przemianach zbiorowisk i jaki będzie ich kierunek mający swój wyraz w zmienności procesów dynamicznych. W celu uzyskania odpowiedzi na te pytania w badaniach dokonano rekonstrukcji zmian oraz przeprowadzono analizę zmienności struktury roślinności w świetle wieloletnich badań eksperymentalnych (1990-2007). Pozwoliło to na ocenę zmienności kombinacji gatunkowych w czasie i przestrzeni oraz określenie ich roli w kształtowaniu procesów dynamicznych zachodzących w trzech typach grądowych zbiorowisk zastępczych. Teren badań Procesy dynamiczne w zbiorowiskach zastępczych badano na stałych powierzchniach eksperymentalnych na terenie Arboretum w Kopnej Górze, w Puszczy Knyszyńskiej, około 30 km na wschód od Białegostoku (rycina 5.2). Jest to jednostka administracyjna Lasów Państwowych wchodząca w skład Nadleśnictwa Supraśl obrębu Sokółka, która stanowi ważny obiekt szkoleniowo-badawczy oraz bazę naukowo-dydaktyczną dla północno-wschodniego regionu Polski. Zmienność siedliskowa terenu Arboretum wynika ze zróżnicowania hipsometrii i różnej genezy podłoża. Bogato ukształtowana rzeźba terenu jest wynikiem działania zlodowacenia środkowopolskiego (stadiału Warty) i wznosi się od 132 do 154 m n.p.m. Siedliska zbiorowisk grądowych obejmują fragment wzgórza kemowego, przy czym w szczytowych partiach wzgórza występują leśne zbiorowiska zastępcze z kręgu MelittiCarpinetum (Sokoł. 1971 em Czerw. 1978) i Acer platanoidesTilia cordata (Jutrz-Trzeb. 1993), natomiast u jego podnóża niżej położone są fragmenty zdegenerowanego Tilio 59 Carpinetum (Tracz. 1962). Siedliska grądu typowego TilioCarpinetum związane są z utworami pochodzenia wodnolodowcowego, które zalegają na glinie zwałowej i osadziły się w wyniku denudacji kemu w okresie postglacjalnym. Charakteryzuje je gleba brunatna kwaśna bielicowana. Siedliska grądu miodownikowego MelittiCarpinetum i zboczowego lasu klonowo-lipowego Acer platanoidesTilia cordata związane są z piaskami luźnymi wodnolodowcowymi i charakteryzują je gleby brunatne wyługowane. Szczegółowe charakterystyki glebowo-chemiczne z tego terenu zawarte są w pracy Łaskiej [1998b,c]. Ryc. 5.2. Lokalizacja powierzchni badawczych w Arboretum w Kopnej Górze w leśnych zbiorowiskach zastępczych z kręgu: ● TilioCarpinetum, ■ MelittiCarpinetum, ▼Acer platanoidesTilia cordata [Łaska 1997a] Fig. 5.2. Location of study area in Kopna Góra Arboretum in secondary forest communities from the circles of: ● TilioCarpinetum, ■ MelittiCarpinetum, ▼ Acer platanoides Tilia cordata [Source: Łaska 1997a] Metody badań W badaniach, na podstawie informacji z dokumentacji leśnej, dokonano rekonstrukcji zmian antropogenicznych zachodzących w trzech typach grądowych zbiorowisk zastępczych na terenie Arboretum w Kopnej Górze. W 1989 roku założono tu trzy stałe powierzchnie eksperymentalne w celu określenia możliwości odbudowy zbiorowisk grądowych zniekształconych pod wpływem różnych działań gospodarki leśnej. W badaniach terenowych wykorzystano metodę gronową, która uwzględnia system powierzchni o malejących wielkościach, wpisywanych jedna powierzchnia w drugą [Falińska 1991b]. 60 Badania eksperymentalne rozpoczęte w 1989 roku Eksperyment badawczy polegał na introdukcji fragmentów naturalnej biocenozy grądowej do zniekształconych zbiorowisk grądowych pod wpływem różnych czynników. W tym celu w zbiorowiskach zastępczych z kręgu TilioCarpinetum, MelittiCarpinetum i Acer platanoidesTilia cordata, w 1989 roku, założono trzy stałe powierzchnie badawcze w kształcie prostokątów o wielkości 20×50 m (1000 m2), które podzielono na dziesięć pól kwadratowych (10×10 m), (rycina 5.3). Ryc. 5.3. Urządzenie stałych powierzchni do badań eksperymentalnych w trzech typach grądowych zbiorowisk zastępczych w Arboretum – Kopna Góra Fig. 5.3. Organization of permanent sites for experimental research in three types of hornbeam secondary communities in Kopna Góra Arboretum Na każdej powierzchni, w pięciu kwadratach (10×10 m) w układzie szachownicowym (kwadraty I, III, V, VII, IX), w kwietniu 1989 roku zdarto pasy środkowe szerokości l m i głębokości 10-15 cm, i następnie wypełniono je poziomami Ah z naturalnych postaci odpowiednich typów grądów [Łaska 1996c, d]. Powierzchnie badawcze podsadzono również sadzonkami drzew (lipy, klonu, grabu, wiązu i jesionu) w wieku od 2 do 7 lat. 61 Na początku eksperymentu obserwacje terenowe prowadzono corocznie, a od 1992 roku periodycznie, co dwa lata, zawsze w dwóch terminach – wiosną (aby uchwycić aspekt wiosenny geofitów, od 25 kwietnia do 5 maja) i latem (od 1 lipca do 20 lipca). Obserwacje terenowe W trakcie badań realizowanych od 1990 roku powierzchnie badawcze podzielono na poletka podstawowe o powierzchni 1 m2, na których wykonywano zdjęcia fitosocjologiczne i prowadzono szczegółowe analizy demograficzne. Zdjęcia obejmowały pasy roślinności z introdukowanym runem (oznaczone jako pasy A) i sąsiadujące z nimi bezpośrednio po obu stronach pasy roślinności niezmienionej, rozwijające się spontanicznie po zaburzeniu (oznaczone jako pasy B i C) (rycina 5.3). Całkowita powierzchnia pasów z introdukowanym runem, w każdym z badanych typów zbiorowisk zastępczych, wynosiła 50 m2, a pasów z roślinnością spontaniczną – 100 m2. W okresie prowadzonych badań terenowych (1990-2007) w danym roku wykonywano łącznie 450 zdjęć fitosocjologicznych na poletkach podstawowych o wielkości 1 m2 (po 150 zdjęć w każdym zbiorowisku zastępczym). Procesy dynamiczne na poziomie populacji analizowano na podstawie zmian przestrzennego rozmieszczenia roślin i zmian liczebności osobników w cyklu badawczym. W eksperymencie badawczym analizowano 22 populacje gatunków roślin zielnych1 o odmiennych właściwościach biologicznych i ekologicznych. W każdym sezonie wegetacyjnym kartowano rozmieszczenie osobników wybranych populacji oraz notowano ich liczebność. Dało to podstawy do określenia wzorców rozmieszczenia przestrzennego i oceny zdolności rozprzestrzeniania się populacji (ekspansja, regresja) oraz określenia ich roli w poszczególnych etapach przemian roślinności. Na tej podstawie określono zmiany struktury roślinności zachodzące zarówno na poziomie populacji, jak i na poziomie fitocenozy. Opracowanie i analiza materiałów W pracy wykorzystano materiały badawcze 18-letniego (1990-2007) cyklu wieloletnich obserwacji. Zdjęcia opracowano w formie tabel fitosocjologicznych, przedstawiających osobno wartości frekwencji, stałości i pokrycia poszczególnych warstw w trzech typach zbiorowisk zastępczych. W tabelach 1 Populacje wybranych gatunków: • grądowych – Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Milium effusum, Galium odoratum, Pulmo naria obscura, Ranunculus lanuginosus, Dentaria bulbifera, Lathyrus vernus, Anemone nemorosa, Carex digitata, Mycelis muralis, Hepatica nobilis, Melica nutans; • niegrądowych – Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Rubus idaeus, Fragaria vesca, Urtica dioica, Polygonatum odoratum, Ajuga reptans, Majanthemum bifolium. 62 przynależność gatunków do poszczególnych jednostek roślinności ustalono za Matuszkiewiczem [2001]. Nazwy gatunków roślin naczyniowych przyjęto za Mirkiem i in. [2002], nazwy mszaków za Ochyrą i in. [2003], a porostów za Fałtynowiczem [2003]. W celu określenia tendencji dynamicznych badanych zbiorowisk w poszczególnych etapach ich rozwoju analizowano wartość systematyczną grupy gatunków „D” według Tüxena i Ellenberga [1937, za Pawłowskim 1972] oraz zmiany struktury i składu gatunkowego. Strukturę pionową badanych zbiorowisk przedstawiono schematycznie w postaci diagramów Hulta, na podstawie średnich wartości pokrycia w poszczególnych warstwach policzonych ze zdjęć zamieszczonych w tabelach. Wyniki badań i dyskusja Badania składu gatunkowego i struktury grądowych zbiorowisk zastępczych pozwoliły na określenie zachodzących zmian dynamicznych w latach 1990-2007, na poletkach z introdukowanym runem (A) i z roślinnością spontaniczną (B i C). W wynikach określono kierunek, natężenie i tempo zachodzących przemian w 18-letnim cyklu badań zbiorowisk grądowych z kręgu Tilio Carpinetum, MelittiCarpinetum i Acer platanoidesTilia cordata. Rekonstrukcja zmian roślinności i przebiegu procesów dynamicznych Badania eksperymentalne prowadzone na siedliskach grądowych w Arboretum w Kopnej Górze wykazały, że zmienne sposoby użytkowania gospodarczego lasu wyzwalają różne procesy dynamiczne. W zbiorowisku zastępczym TilioCarpinetum i Acer platanoidesTilia cordata jest to sukcesja wtórna, wymuszona antropogenicznie, a w zbiorowisku zastępczym MelittiCarpine tum jest to proces regeneracji wymuszonej antropogenicznie (ryciny 5.4-5.6). Rekonstrukcja zachodzących zmian roślinności na siedliskach grądu Tilio Carpinetum wskazuje, że w latach 1950-1989 zbiorowisko to koszono, wypasano oraz wydeptywano, co doprowadziło do inwazji gatunków obcych ekologicznie. W 1989 roku, pod wpływem dokonanej rębni zupełnej drzewostanu grądowego, nastąpiły dalsze zmiany struktury pionowej i poziomej zbiorowiska leśnego oraz przekształceń siedliska. W wyniku ich oddziaływania powstało zbiorowisko zastępcze zdegenerowane w formie apofityzacji. W 1989 roku, w ramach eksperymentu badawczego, wprowadzono gatunki drzewiaste, które zapoczątkowały kształtowanie się liściastego podszytu oraz introdukowano monolity gleby z runem i nasionami, co zainicjowało proces rozwoju runa leśnego. W latach 1990-1995 obserwowano spontaniczny obsiew gatunkami lasotwórczymi i naturalne odnowienie drzewostanu (rycina 5.4). 63 Ryc. 5.4. Rekonstrukcja zachodzących zmian i przebiegu procesów dynamicznych w zbiorowisku zastępczym z kręgu TilioCarpinetum Fig. 5.4. Reconstruction of changes and dynamic processes in the secondary community of the TilioCarpinetum circle 64 W latach 1990-2007, w toku sukcesji wtórnej wymuszonej antropogenicznie, śledzono spontaniczny rozwój roślinności wraz z zainicjowanymi zmianami eksperymentalnymi w 1989 roku. Inne tendencje dynamiczne stwierdzono na siedliskach grądu Acer plata noidesTilia cordata (rycina 5.5). Drzewostan grądowy tego zbiorowiska usunięto rębnią zupełną dużo wcześniej, w 1950 roku, a w 1951 roku na powierzchnię zrębu sztucznie wprowadzono uprawę sosnową. Pod wpływem tych działań, z upływem czasu, następowało kształtowanie się drzewostanu sosnowego w postaci litej drągowiny i zmiany w strukturze pionowej i poziomej zbiorowiska leśnego poprzez wnikanie gatunków właściwych fitocenozom borowym. W latach 1952-1989 zbiorowisko to było koszone, wypasane i wydeptywane oraz wykonywano w nim cięcia pielęgnacyjne. Spowodowało to inwazję gatunków obcych ekologicznie oraz zmiany siedliska, odczynu, rodzaju ścioły i warunków świetlnych. Obecnie ich wynikiem jest leśne zbiorowisko zastępcze Acer platanoidesTilia cordata zdegenerowane w formie pinetyzacji i apofityzacji (rycina 5.5). Zainicjowane zmiany eksperymentalne w 1989 roku spowodowały kształtowanie się liściastego podszytu, proces rozwoju runa grądowego i naturalne odnowienie drzewostanu poprzez spontaniczny obsiew gatunkami lasotwórczymi. W kolejnych latach (1990-2007) śledzono spontaniczny rozwój roślinności w toku sukcesji wtórnej wymuszonej antropogenicznie (rycina 5.5). Rekonstrukcji zmian dynamicznych dokonano również na siedliskach grądu miodownikowego MelittiCarpinetum (rycina 5.6). W latach 1950-1988 zbiorowisko to było koszone, wypasane i wydeptywane, a w 1988 roku wykonano w nim cięcia częściowe. W rębni częściowej, w przeciwieństwie do rębni zupełnej, drzewostan nie jest usuwany jednorazowo, tylko stopniowo i równomiernie przerzedzany na określonej powierzchni. W 1989 roku wprowadzono tu gatunki drzewiaste, które zapoczątkowały kształtowanie się liściastego podszytu oraz wprowadzono monolity gleby z runem i nasionami, co zainicjowało proces rozwoju runa grądowego. Spontaniczny obsiew gatunkami lasotwórczymi nastąpił w latach 1990-1995, co umożliwiło naturalne odnowienie drzewostanu. Rezultatem tych działań było wywołanie regeneracji wymuszonej antropogenicznie. W ten sposób powstało zbiorowisko wtórne MelittiCarpinetum ukształtowane antropogenicznie (rycina 5.6). 65 Ryc. 5.5. Rekonstrukcja zachodzących zmian i przebiegu procesów dynamicznych w zbiorowisku zastępczym z kręgu Acer platanoidesTilia cordata Fig. 5.5. Reconstruction of changes and dynamic processes in the secondary community of the Acer platanoides-Tilia cordata circle 66 Ryc. 5.6. Rekonstrukcja zachodzących zmian i przebiegu procesów dynamicznych w zbiorowisku zastępczym z kręgu MelittiCarpinetum Fig. 5.6. Reconstruction of changes and dynamic processes in the secondary community of the MelittiCarpinetum circle 67 Dynamika fitocenoz grądowych w 18-letnim cyklu przemian w procesie regeneracji i sukcesji wymuszonej antropogenicznie Dynamikę roślinności w 18-letnim cyklu przemian w procesie sukcesji wymuszonej antropogenicznie w grądowych zbiorowiskach zastępczych z kręgu TilioCarpinetum i Acer platanoidesTilia cordata oraz w procesie regeneracji wymuszonej antropogenicznie w grądowym zbiorowisku zastępczym z kręgu MelittiCarpinetum analizowano w aspekcie zmiany budowy pionowej (warstwowej) i zmienności florystycznej badanych płatów roślinnych z introdukowanym runem (A) i z roślinnością spontaniczną (B i C). Zmi an y str uktur y z bi or ow i sk a z a stęp c ze g o z k rę gu Tilio -Ca rpi netum Zmiany w budowie pionowej i poziomej zbiorowiska zastępczego z kręgu TilioCarpinetum w okresie 18-letniego cyklu obserwacji wskazują na progresywny i kierunkowy rozwój grądowych gatunków drzew, krzewów i roślin naczyniowych do stanu zbliżonego do postaci naturalnej grądu typowego (rycina 5.7). Drzewostan tego zbiorowiska jest w fazie kształtowania się, a silnie rozwinięta warstwa krzewów zbudowana z podrostów gatunków grądowych daje potencjalne możliwości kształtowania wielowarstwowej struktury zbiorowiska – typowej dla naturalnych zespołów grądowych. Gatunki grądowe w warstwie zielnej również wykazują tendencję do trwania w zbiorowisku. W latach 1990-1994 na poletkach eksperymentalnych, po użytkowaniu rębnym drzewostanu w 1989 roku, zróżnicowanie struktury i składu gatunkowego warstwy drzewostanu było mało istotne, ze względu na jego niskie zwarcie (rycina 5.7). W 1996 roku stwierdzono natomiast funkcjonowanie słabo zwartego, dwuwarstwowego drzewostanu, z 2% pokryciem górującej warstwy drzew (A1 na poletkach B) i 20-24% pokryciem gatunków drzew w warstwie podokapowej (A2 na poletkach A, B i C). Gatunkiem dominującym w górnej warstwie drzew jest Picea abies z niskim stopniem stałości, występujący jednostkowo jako pozostałość po zrębie. Dolną warstwę drzew tworzą naturalne odnowienia Picea abies i Quercus robur. Po 2001 roku obserwowano przejście gatunków drzew z podokapowej warstwy (A2) do warstwy górującej (A1). W 2007 roku w zbiorowisku stwierdzono występowanie średnio zwartego, dwuwarstwowego drzewostanu. Pokrycie gatunków górnej warstwy drzew w tym czasie jest niskie i kształtuje się w granicach 2-16% (na poletkach A, B i C), a pokrycie dolnej warstwy drzew jest najwyższe w ciągu 18-letniego cyklu badań i osiąga ono wartości maksymalne do 66% (rycina 5.7). Gatunkami dominującymi w tej warstwie są Carpinus betulus i Betula pendula. 68 Zbiorowiska z kręgu TilioCarpinetum Zbiorowiska zastępcze – poletka z introdukowanym runem (A) Naturalne w wieku 120 lat 1990 2007 Tilio-Carpinetum typicum A1 A1 A1 A2 A2 B B B C C C D [% ] 0 20 40 60 80 100 A2 D [% ] 0 20 40 60 80 C – Rubus idaeus, Fragaria vesca Struktura pionowa zbiorowiska: Stellaria holostea A1 – Acer platanoides, Quercus robur, Picea abies Aegopodium podagraria A2 – Carpinus betulus, Tilia cordata, Picea abies B – Corylus avellana C – Stellaria holostea, Anemone nemorosa D – Atrichum undulatum, Eurhynchium angustirete D 0 100 A1 – A2 – B– C– D– 20 40 60 80 [% ] 100 Quercus robur, Picea abies, Pinus sylvestris Carpinus betulus, Betula pendula Corylus avellana, Picea abies Stellaria holostea, Anemone nemorosa Eurhynchium angustirete, Plagomnium affine 69 Zbiorowiska z kręgu MelittiCarpinetum Zbiorowiska zastępcze – poletka z introdukowanym runem (A) Naturalne w wieku 130 lat 1990 2007 Melitti-Carpinetum A1 A1 A1 A2 A2 A2 B B B C C C D 0 20 40 60 80 [% ] 100 D C– Struktura pionowa zbiorowiska: A1 – Acer platanoides, Quercus robur, Picea abies A2 – Carpinus betulus, Tilia cordata, Picea abies B – Corylus avellana C – Stellaria holostea, Anemone nemorosa D – Atrichum undulatum, Eurhynchium angustirete 70 0 20 40 60 80 Rubus idaeus, Fragaria vesca Stellaria holostea Aegopodium podagraria [% ] 100 D 0 A1 – A2 – B– C– D– 20 40 60 80 [% ] 100 Quercus robur, Picea abies, Pinus sylvestris Carpinus betulus, Betula pendula Corylus avellana, Picea abies Stellaria holostea, Anemone nemorosa Eurhynchium angustirete, Plagomnium affine Zbiorowiska z kręgu Acer platanoidesTilia cordata Zbiorowiska zastępcze – poletka z introdukowanym runem (A) Naturalne w wieku 142 lat 1990 2007 Acer platanoides-Tilia cordata A1 A1 A1 A2 A2 A2 B B B C C C D [% ] 0 20 40 60 80 D 100 Struktura pionowa zbiorowiska: A1 – Fraxinus excelsior, Acer platanoides A2 – Carpinus betulus, Tilia cordata B – Corylus avellana C – Corydalis solida, Isopyrum thalictroides D – Plagiomnium undulatum [% ] 0 C– 20 40 60 80 Corydalis solida Carex digitata, Melica nutans Rubus idaeus, Fragaria vesca D [% ] 0 100 A1 – A2 – B– C– D– 20 40 60 80 100 Pinus sylvestris, Quercus robur Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer platanoides Corylus avellana, Fraxinus excelsior Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis Stellaria holostea, Anemone nemorosa Eurhynchium angustirete, Plagomnium affine Ryc. 5.7. Diagramy Hulta obrazujące zmiany w strukturze pionowej grądowych zbiorowisk zastępczych w latach 1990-2007. Struktura pionowa roślinności: A1 – górna warstwa drzew, A2 – dolna warstwa drzew, B – warstwa krzewów, C – warstwa zielna, D – warstwa mchów i porostów Fig. 5.7. Hult's diagrams illustrating changes in the vertical structure of secondary hornbeam communities in 1990-2007. Vertical vegetation structure : A1 – upper tree layer, A2 – lower tree layer, B – shrub layer, C – herb layer, D – moss and lichens layer 71 Na poletkach eksperymentalnych pokrycie warstwy krzewów (20-40%) nabiera istotności cech struktury pionowej w 1994 roku, a kolejne lata badań (1996-2005) wskazują na stopniowy i progresywny jej rozwój (pokrycie 43-55%) z dominującą w tej warstwie leszczyną pospolitą Corylus avellana (z IV stopniem stałości). W 2007 roku zaznacza się wyraźna tendencja do wzrostu pokrycia warstwy podszytu (54-60%), głównie z powodu dominującej w dalszym ciągu Corylus avellana – z najwyższą częstością występowania (rycina 5.7). Warstwę ziół w zbiorowisku zastępczym z kręgu TilioCarpinetum, od początku eksperymentu, cechuje znaczne bogactwo gatunkowe, co wynika z obecności zarówno introdukowanego runa gatunków grądowych, jak i występowania licznej grupy gatunków nieleśnych (na skutek przeprowadzonego zrębu) (rycina 5.7). Stosunkowo wysokie pokrycie warstwy zielnej w latach 1992-1996 (51-71% na wszystkich typach poletek eksperymentalnych), w 2003 roku znacznie spada (z 40-41% w 2001 roku do 28-32% w 2003 roku), na co zasadniczy wpływ ma zacienienie dna lasu związane z progresywnym rozwojem podszytu. Od 2005 do 2007 roku zmiany pokrycia warstwy zielnej mają charakter fluktuacji i kształtują się w przedziale od 20% do 48% (na poletkach A, B i C). W 18-letnim cyklu badań najliczniejszą grupę dominantów warstwy zielnej stanowią introdukowane gatunki grądowe (Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa) współwystępujące z różnymi grupami gatunków nieleśnych (Dactylis glomerata, Rumex acetosella) i leśnych (Calamagrostis arundinacea, Vaccinium myrtillus, Mycelis muralis, Oxalis acetosella) w zależności od etapów zmian dynamicznych (rycina 5.7). Warstwa mszysta w opisywanej fitocenozie, od zainicjowania eksperymentu badawczego do 2007 roku, jest słabo wykształcona i występuje fragmentarycznie (pokrycie do 10%). W kolejnych latach badań buduje ją głównie mech grądowy Eurhynchium angustirete i towarzyszący mu Plagiomnium affine (przeważnie z IV i V stopniem stałości) (rycina 5.7). Analiza składu gatunkowego poszczególnych warstw zbiorowiska zastępczego z kręgu TilioCarpinetum na poletkach eksperymentalnych wykazała, że z upływem czasu zmniejsza się liczba gatunków budujących zbiorowisko – średnio z 55 gatunków w 1992 roku na poletkach A, B i C do 31 gatunków w 2007 roku. Jest to wynik wycofywania się licznych grup gatunków obcych, występujących licznie po zrębie, na korzyść gatunków grądowych (rycina 5.7, tabela 5.1). Zmiany w składzie gatunkowym zbiorowiska zastępczego w 18letnim okresie badań wskazują na progresywne, kierunkowe przemiany roślinności w kierunku odbudowy naturalnej postaci zbiorowiska grądowego (rycina 5.7, tabela 5.1). 72 Tabela 5.1. Zmiany wartości systematycznej grupy gatunków D w latach 1990-2007 w zbiorowiskach zastępczych na powierzchniach eksperymentalnych w Arboretum – Kopna Góra Table 5.1. Changes in the systematic value of group D species in 1990-2007, in secondary communities in experimental plots in Kopna Góra Arboretum Zbiorowisko roślinne z kręgu Typ zbiorowiska TilioCarpinetum Naturalne - Lata badań Grupy syngenetyczne O. Fagetalia sylvaticae O. Quercetalia pubescentis Cl. Querco-Fagetea Cl. Querco-Fagetea (łącznie) Cl. Vaccinio-Piceetea Cl. Epilobietea angustifolii Cl. Trifolio-Geranietea Cl. Molinio-Arrhenatheretea Cl. Koelerio glaucae-Coryneph. Cl. Artemisietea vulgaris Cl. Nardo-Callunetea Cl. Rhamno-Prunetea Cl. Stellarietea mediae Gatunki towarzyszące Naturalne Zastępcze B+C [średnia] A Poletka eksperymentalne - MelittiCarpinetum - Roślinność introdukowana spontaniczna - Acer platanoidesTilia cordata Naturalne Zastępcze B+C [średnia] A - Roślinność introdukowana spontaniczna - Zastępcze B+C [średnia] A Roślinność introdukowana spontaniczna - 1990 2007 1990 2007 - 1990 2007 1990 2007 - 1990 2007 1990 2007 26,59 12,24 38,71 9,27 0,20 0,13 0,04 1,58 0,01 0,12 5,94 11,90 15,20 25,20 4,70 5,80 1,50 0,90 2,80 16,70 8,24 5,62 13,85 2,80 0,11 0,003 0,003 0,01 0,003 5,31 3,10 6,10 9,10 8,40 6,40 0,16 3,80 1,50 0,90 14,7 13,40 8,94 22,13 7,39 0,45 0,11 0,03 0,02 0,02 0,02 0,004 16,01 8,29 0,66 5,81 14,32 6,66 2,33 0,67 0,32 0,004 2,47 0,15 0,36 0,43 14,39 15,30 0,30 12,90 24,62 1,90 4,40 0,70 4,50 1,90 3,80 0,16 11,50 9,52 13,65 21,25 0,84 0,01 0,02 0,04 0,74 5,00 0,70 12,90 18,24 3,80 3,60 0,13 2,90 0,53 2,10 0,31 13,50 17,80 30,84 44,94 3,16 0,03 0,12 0,07 0,10 0,10 1,45 43,03 14,32 57,34 10,80 0,20 0,02 0,02 5,36 2,94 12,30 0,22 12,10 23,60 1,20 5,40 1,80 4,70 4,20 3,00 0,67 13,50 8,35 17,00 22,47 0,15 0,01 0,03 0,12 0,09 1,10 5,20 0,38 15,50 20,00 2,30 4,40 0,56 5,70 1,70 0,58 0,56 14,20 14,16 31,91 40,23 0,44 0,16 0,04 0,01 0,16 0,04 0,03 0,20 3,16 73 Zmi an y str uktur y z bi or ow i sk a z a stęp c ze g o z k rę gu M e litti -Ca rpin etum W latach 1990-2007 w strukturze roślinności zbiorowiska zastępczego z kręgu MelittiCarpinetum stwierdzono kształtowanie się liściastego, wielowarstwowego drzewostanu (od 2005 roku podszytowe gatunki drzew zaczęły tworzyć warstwę podokapową A2) i typowo grądowej, dobrze rozwiniętej warstwy zielnej, co wskazuje na pozytywne efekty procesu regeneracji wymuszonego antropogenicznie (rycina 5.7, tabela 5.1). W zbiorowisku zastępczym z kręgu MelittiCarpinetum obecność górującej warstwy drzew (A1) stwierdzono od 1996 roku (na poletkach A). W latach 1996-2007 jej pokrycie na poletkach eksperymentalnych kształtowało się od 0,01% do 14,1%. Od 2005 roku drzewostan górującej warstwy budowały obecne z I stopniem stałości gatunki drzew grądowych – Carpinus betulus, Tilia cordata, Ulmus glabra i Acer platanoides, a Pinus sylvestris i Quercus robur – periodycznie osiągały II, rzadziej III stopień stałości. Podokapową warstwę drzewostanu (A2) stwierdzono na wszystkich typach poletek eksperymentalnych od 1996 roku (z pokryciem średnio 2-8%), w której funkcjonowały osobniki juwenilne drzew dynamicznie zmieniające fazę rozwojową i przechodzące do górnej warstwy. Ukształtowanie się dwuwarstwowej struktury drzewostanu stwierdzono od 2005 roku, gdzie obok górnej warstwy drzew notowano także obecność typowo wykształconej warstwy podokapowej z dość wysokim pokryciem (19-34%), budowanej przez Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Betula pendula i Quercus robur. W latach 1990-2001 warstwa krzewów w zbiorowisku zastępczym z kręgu MelittiCarpinetum kształtowała się ze średnim pokryciem (42-68% na paskach A, B i C). Pokrycie podszytowych gatunków drzew i krzewów wzrosło znacząco w 2003 roku (szczególnie na poletkach A do 84%, 78% na poletkach B i C), a w latach 2005-2007 nastąpił spadek ich pokrycia (42-46%). Podszyt budują zarówno sztuczne podsadzenia gatunków drzew wprowadzone w 1989 roku (Carpinus betulus, Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Acer platanoides), jak i gatunki krzewów (Corylus avellana, Sorbus aucuparia) (rycina 5.7). W latach 1990-1998 warstwa zielna w zbiorowisku wykazuje tendencję wzrostu pokrycia (do 83-88%). Jest to efektem ekspansywnego rozwoju gatunków grądowych introdukowanych na poletka A. Od 1998 roku, w wyniku zacienienia dna lasu pod wpływem kształtowania się warstwy drzew i krzewów w zbiorowisku, stwierdzono spadek wartości pokrycia warstwy zielnej (do 33% na poletkach A i 37-41% na poletkach B i C w 2007 roku) (rycina 5.7). W 18-letnim cyklu badań w warstwie zielnej z najwyższym stopniem stałości dominują gatunki grądowe (Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Ane mone nemorosa, Carex digitata, Aegopodium podagraria) (rycina 5.7, tabela 5.1). Warstwa mchów w zbiorowisku, w 18-letnim cyklu badań, osiąga niskie pokrycie (do 7% na poletkach A i 24% na poletkach B i C). W tym okresie 74 mech grądowy Eurhynchium angustirete i towarzyszący mu Plagiomnium affi ne wyróżniają się wysokim, III i IV, stopniem stałości (rycina 5.7). W zbiorowisku zastępczym z kręgu MelittiCarpinetum, razem z zachodzącymi zmianami w strukturze roślinności, od 1998 roku stwierdzono także spadek liczby gatunków budujących zbiorowisko (średnio z 44 gatunków na pasach A, B i C w 1998 roku do 28 gatunków w 2007 roku). Jest to wynikiem ustępowania z fitocenozy grądowej gatunków nieleśnych (porębowych, łąkowych, ruderalnych), które występowały w początkowych etapach eksperymentu pod wpływem działań antropogenicznych oraz interakcji biocenotycznych w postaci silnej konkurencji międzygatunkowej ze strony gatunków grądowych opanowujących w coraz większym stopniu wszystkie warstwy zbiorowiska (tabela 5.1). Zmi an y str uktur y z bi or ow i sk a z a stęp c ze g o z k rę gu Acer plata noi de s-Tilia corda ta Zmiany struktury pionowej i poziomej zbiorowiska zastępczego z kręgu Acer platanoidesTilia cordata w 18-letnim cyklu badań eksperymentalnych wskazują na progresywne i kierunkowe przemiany roślinności. Świadczy o tym zarówno bujnie rozwijający się liściasty podszyt i jego strukturotwórcza rola w tworzeniu wielowarstwowego drzewostanu grądowego, jak też bogactwo gatunkowe warstwy zielnej zdominowanej przez eutroficzne gatunki grądowe. W zbiorowisku sztucznie ukształtowanej drągowiny sosnowej, w okresie prowadzenia badań, nie odnotowano natomiast naturalnych odnowień drzew gatunków borowych (sosny). W zbiorowisku zastępczym z kręgu Acer platanoidesTilia cordata, od 1996 roku, na poletkach eksperymentalnych A, B i C notowano już średnio zwartą podokapową warstwę drzew (A2) (z pokryciem 52-60%), którą budowała przede wszystkim sosna zwyczajna Pinus sylvestris (z najwyższą częstością występowania) oraz jednostkowo Acer platanoides, Picea abies, Larix de cidua i Quercus robur. W kolejnych latach badań (1998-2005) gatunki warstwy podokapowej (A2) rozwijają się dynamicznie, zmieniają fazy rozwojowe i przechodzą do najwyższej warstwy lasu, tworząc jednowarstwowy drzewostan. W latach 2001-2005 cechuje się on średnim pokryciem (14-42% na wszystkich poletkach eksperymentalnych) i buduje go głównie Pinus sylvestris, która osiąga najwyższą częstość występowania (V stopień stałości). W 2007 roku następują zmiany w strukturze warstwowej drzewostanu, gdyż wcześniej podszytowe młode osobniki gatunków grądowych, obecnie osiągają podokapową warstwę drzew (Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer platano ides). Efektem tych zmian jest kształtowanie się średnio zwartej i dwuwarstwowej struktury drzewostanu (rycina 5.7). W latach 1994-2001 warstwa krzewów w zbiorowisku jest dobrze rozwinięta (pokrycie średnio 25-52% na poletkach A, B i C). W 2005 roku gatunki podszytowe osiągają natomiast kulminację pokrycia (do 84% na poletkach A 75 i 86-88% na poletkach B i C). Jest to wynikiem intensywnego rozwoju grądowych gatunków drzew i krzewów, głównie Corylus avellana, Fraxinus excelsior i Carpinus betulus (rycina 5.7). Z mniejszą częstością występowania towarzyszy im, od początkowych etapów eksperymentu, Tilia cordata, Quercus robur, Euonymus verrucosa, Picea abies, Sorbus aucuparia i Frangula alnus. W latach 1990-1996 warstwa zielna w zbiorowisku wykazuje tendencję wzrostu pokrycia (z 42% do 78% na poletkach A i z 74% do 80% na poletkach B i C). Jest to efektem ekspansywnego rozwoju gatunków grądowych introdukowanych na poletka A. Od 1998 do 2007 roku następuje spadek wartości pokrycia warstwy zielnej (do 39% na poletkach A i 33-50% na poletkach B i C) (rycina 5.7), co jest związane z silnym rozwojem warstwy krzewów i zacienieniem dna lasu. W 18-letnim cyklu badań w warstwie zielnej z najwyższym stopniem stałości dominują gatunki grądowe (Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Mer curialis perennis, Anemone nemorosa, Hepatica nobilis, Carex digitata, Aegopo dium podagraria) (rycina 5.7, tabela 5.1). Warstwa mszysta w zbiorowisku, od początkowych etapów eksperymentu, cechuje się niskim pokryciem (0,65%-11,1%) i budują ją głównie dwa mchy, grądowy Eurhynchium angustirete i towarzyszący mu Plagiomnium affine (rycina 5.7). Analiza składu gatunkowego poszczególnych warstw zbiorowiska zastępczego z kręgu Acer platanoidesTilia cordata na poletkach eksperymentalnych wykazała, że z upływem czasu zmniejsza się liczba gatunków budujących zbiorowisko – średnio z 59 gatunków w 1992 roku na poletkach A, B i C do 33 gatunków w 2007 roku. Jest to wynikiem wycofywania się licznych grup gatunków obcych na korzyść gatunków grądowych (rycina 5.7, tabela 5.1). Zmiany w składzie gatunkowym zbiorowiska zastępczego w 18-letnim cyklu badań wskazują na progresywne, kierunkowe przemiany roślinności w kierunku odbudowy naturalnej postaci zbiorowiska grądowego (rycina 5.7, tabela 5.1). Dynamika populacji w kształtowaniu struktury roślinności Kształtowanie się mozaikowej struktury roślinności w latach 1990-2007 jest w znacznym stopniu uzależnione od początkowych etapów rozwoju badanych populacji, które zostały dostarczone z glebą na poletka z introdukowanym runem oraz licznie występują na poletkach z roślinnością zaburzoną. Stwierdzono, że zmiany dynamiczne w zbiorowiskach zastępczych charakteryzuje znaczne różnicowanie się struktury przestrzennej badanych populacji (rycina 5.8). Struktura przestrzenna ma charakter dynamiczny, a zmiany rozmieszczenia osobników w przestrzeni w dużej mierze zależą od właściwości biologicznych poszczególnych gatunków. Źródłem mozaikowego rozmieszczenia roślinności jest obecność zróżnicowanych nisz, które mogą być kolonizowane przez gatunki o różnych strategiach życia. Pasy z roślinnością zabu76 rzoną (B i C) są rekolonizowane przez eutroficzne gatunki grądowe o wąskiej amplitudzie ekologicznej (Stellaria holostea, Galeobdolon luteum). Mezotroficzne gatunki grądowe o szerokiej amplitudzie ekologicznej (Anemone nemo rosa, Carex digitata) oraz gatunki borowe (Vaccinium myrtillus), licznie występujące na zaburzonych poletkach B i C, migrują w odwrotnym kierunku, zasiedlając pasy z runem introdukowanym (A). Inne tendencje odnotowano w populacjach gatunków porębowych (Rubus idaeus, Fragaria vesca), których równie wysoka liczebność na obu typach poletek (A oraz B i C) powoduje, że w obu kierunkach (z A na B i C oraz z B i C na A) rozprzestrzeniają się one podobnie. R ó ż n i c o w a n i e s i ę s t r u k t u r y pr z e st r ze n n e j p op u l a c j i Wynikiem różnicowania się struktury przestrzennej badanych populacji w 18-letnim cyklu badań w toku rozwoju roślinności na zaburzonej powierzchni są odmienne wzorce organizacji przestrzennej w poszczególnych częściach areałów populacji. Decydują o tym odmienne właściwości kolonizacyjne gatunków zasiedlających dane miejsce, zwłaszcza typy wzrostu i reprodukcji, które decydują o kształtowaniu się przestrzennych relacji międzygatunkowych. Pod wpływem użytkowania rębnego drzewostanu grądowego i zainicjowanych zmian eksperymentalnych, roślinność w początkowym okresie przemian charakteryzuje mozaika skupień utworzona z mało- i wielkopowierzchniowych agregacji badanych gatunków. W toku przemian roślinności, wraz z rosnącym pokryciem i bogactwem florystycznym warstwy zielnej, mozaiki skupień ulegają dezintegracji, a gatunki rozprzestrzeniają się w różnych kierunkach, tworząc różnogatunkowe kompozycje o rozmieszczeniu losowym lub skupiskowym (rycina 5.8). Po zasiedleniu nowych miejsc skupiska ulegają na nowo integracji, tworząc mozaikę płatów o różnej wielkości. W ten sposób dynamika populacji jest skutkiem zanikania jednych populacji i kształtowania się w tym miejscu areałów występowania innych populacji w postaci płatów jedno- lub kilkugatunkowych. Na poletkach z introdukowanym runem populacje eutroficznych gatunków grądowych charakteryzuje typ rozmieszczenia łanowy – lokalnie regularny (np. populacja Stellaria holostea), skąd osobniki kolonizują poletka z roślinnością zaburzoną, tworząc skupiska i charakterystyczny typ rozmieszczenia skupiskowy (rycina 5.8). W miarę oddalania się od poletek z introdukowanym runem, następuje stopniowe rozrzedzenie zagęszczenia osobników, aż do losowego rozmieszczenia skupień na poletkach z roślinnością zaburzoną. W latach 1994-2007 populacje szybko kolonizują poletka z roślinnością zaburzoną, gdzie typ rozmieszczenia osobników zmienia się na łanowo-skupiskowy lub skupiskowy. W przypadku innych gatunków, np. porębowych, w populacji Rubus idaeus, już w początkowych fazach zasiedlania w toku sukcesji pozrębowej (1990-1994) stwierdzono tendencje do płatowego rozmieszczenia osobników, zarówno na 77 poletkach z introdukowanym runem, jak i na poletkach z roślinnością zaburzoną. W latach 1994-1998 na obu typach poletek następuje rozrzedzenie zagęszczenia i zmiana typu rozmieszczenia osobników na skupiskowy, aż do 2003 roku, kiedy to populacja ulega regresji, a typ rozmieszczenia osobników zmienia się na losowy. Struktura przestrzenna badanych populacji odzwierciedla walor dynamiczny badanych zbiorowisk i wskazuje na kierunek zachodzących przemian. Wzrastająca rola gatunków grądowych na poletkach z introdukowanym runem oraz ich wkraczanie na poletka z roślinnością zaburzoną w postaci wielkopowierzchniowych płatów powoduje dekompozycję florystyczną zbiorowiska zastępczego i wycofywanie się z nich komponentów nieleśnych – obcych fitocenozom grądowym. Zm i an y l ic ze bn o ści p o pu la c ji Początkowe etapy rozwoju roślinności na zaburzonej powierzchni wskazują na kierunkowe zmiany liczebności badanych populacji, których przebieg wykazuje dużą zbieżność z zainicjowanymi procesami dynamicznymi. Zmiany liczebności osobników w 18-letnim okresie badań (1990-2007) związane są w dużym stopniu z fazami rozwojowymi badanych populacji, które dopiero zasiedlają powierzchnię (z poletek z introdukowanym runem), jak i od dawna rozwijają się w zaburzonym zbiorowisku (rycina 5.8). Występowanie dużej liczby propagul, które zostały dostarczone z introdukowaną glebą, ma duże znaczenie dla szybkiej inwazji gatunków grądowych. Populacje eutroficznych gatunków grądowych, w okresie rozpoczęcia badań (1990 rok), zasiedlają zupełnie wolne przestrzenie poletek z introdukowanym runem i kolonizują poletka z roślinnością zaburzoną (rycina 5.8). W grupie tej (populacja Stellaria holostea), w kolejnych etapach rozwoju roślinności, obserwuje się szybki wzrost liczebności (szczególnie na poletkach z introdukowanym runem), następnie jej spadek i względną równowagę liczby osobników w populacji na wysokim poziomie (rycina 5.9). Jest ona w znacznym stopniu określona poprzez możliwość rekrutacji nowych osobników zarówno z nasion, jak i przez wegetatywne rozrastanie ramet oraz przeżywalność stadiów juwenilnych do dojrzałości rozrodczej. 78 Ryc. 5.8. Struktura przestrzenna wybranych populacji roślin zielnych na poletkach eksperymentalnych w latach 1990-2007 Fig. 5.8. Spatial structure of selected populations of green plants in experimental plots in 1990-2007 79 Zbiorowisko zastępcze z kręgu TilioCarpinetum Rubus idaeus A B C 2000 1000 0 Liczba osobników Liczba osobników Stellaria holostea 3000 A B 3000 C 2000 1000 0 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 Lata badań Lata badań Zbiorowisko zastępcze z kręgu MelittiCarpinetum A B Liczba osobników 3000 C 2000 1000 0 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 Rubus idaeus Liczba osobników Stellaria holostea N A B 3000 C 2000 1000 0 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 Lata badań Lata badań Zbiorowisko zastępcze z kręgu Acer platanoidesTilia cordata Liczba osobników B 3000 C 2000 1000 0 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 Lata badań Rubus idaeus A Liczba osobników Stellaria holostea A B 3000 C 2000 1000 0 1990 1992 1996 1998 2001 2003 2005 2007 Lata badań Ryc. 5.9. Zmiany liczebności osobników wybranych populacji roślin zielnych w latach 1990-2007, na poletkach eksperymentalnych: A – z introdukowanym runem, B i C – z roślinnością spontaniczną Fig. 5.9. Number dynamics of selected green plant populations in experimental plots in 1990-2007: A – with introduced ground vegetation, B and C – with spontaneous ground vegetation Podobne fluktuacje liczebności, polegające na początkowym wzroście, a następnie spadku liczby osobników, charakteryzują także inne populacje, np. gatunków porębowych (Rubus idaeus) (rycina 5.9). Tutaj jednak inne warunki decydują o następujących zmianach liczebności osobników. Początkowy wzrost liczebności populacji (w latach 1990-1992) wiąże się z udostępnieniem otwar80 tych miejsc do zasiedlania pod wpływem użytkowania rębnego drzewostanów oraz ze zdarciem pokrywy roślinnej w wyniku introdukcji gleby. Natomiast spadek liczby osobników w kolejnych latach (1992-2003), jest wynikiem wzrastającej konkurencji ze strony innych gatunków, w warunkach zwierającej się warstwy runa i podrostów drzew. Efektem zmiany warunków świetlnych w 18-letnim cyklu rozwoju roślinności i wzrostu konkurencji międzygatunkowej jest regresja populacji maliny właściwej z poletek badawczych (rycina 5.9). Podsumowanie Dynamika roślinności jest dynamiką fitocenoz i populacji, które decydują o kształtowaniu struktury roślinności. Charakter dynamiki populacji jest określony przez strategię życia gatunków, to jest takie cechy osobników, które umożliwiają kolonizowanie otwartych przestrzeni oraz zapewniają populacji odporność na zakłócenia warunków bytowania i konkurentów. Efektem różnych strategii życia jest odmienna rola badanych gatunków w procesie kształtowania struktury roślinności. Gatunki grądowe osiągają wysoką liczebność osobników w populacji, która w toku przemian roślinności utrzymuje się na wysokim poziomie. Wzrost liczebności populacji jednych gatunków ogranicza rozwój lub eliminuje występowanie osobników innych gatunków. Wynika z tego, że uczestnictwo różnych gatunków w kształtowaniu struktury roślinności zależy od podobnej amplitudy ekologicznej, a ich pozostanie i wpływ na przemiany fitocenoz są uwarunkowane strategią życia, od której zależy ich siła konkurencyjna. Dla roślin, których optimum ekologiczne przypada w zbiorowiskach grądowych, pokrywa roślinna działa ograniczająco na pojawianie się siewek. Dlatego też zainicjowane zmiany eksperymentalne w postaci zdarcia pokrywy roślinnej na poletkach z introdukowanym runem powodują, że eutroficzne gatunki grądowe charakteryzują się cechami populacji w fazie kolonizacji. Sukces odnawiania się tych populacji jest uzależniony od zaistnienia odpowiednich warunków, to jest powstania luk po śmierci osobników gatunków nieleśnych, które wkroczyły wcześniej. Właściwości te decydują o wzorcach rozmieszczenia przestrzennego gatunków, a tym samym o kształtowaniu się struktury roślinności. Cechy te mogą być wskaźnikiem zachodzących przemian, a ich wyrazem jest zmienne tempo procesów dynamicznych. Pracę wykonano w ramach badań W/WBiIŚ/30/06. 81 Pi śmi e nict wo Agnew A.D.Q., Collins S.L., Van der Maarel E. 1993 Mechanisms and processes in vegetation dy namics, „J. Veg. Sci.” 2: 145-278. Barbero M., Bonin B., Quezel P. 1990 Changes and disturbances of forest ecosystems caused by human activities in the western part of the Mediterranean basin, „Vegetatio” 97: 151-173. Bornkamm R., 1991 Human impact on city vegetation: an integrated view, in: Terriestrial and aquatic ecosystems. Perturbation and Recovery, (eds.) Ravera O., Ellis Horwood (New York): 299-301. Bossel H., 1991 Modelling forest dynamics: Moving from description to explanation, „Forest Ecology and Management” 42:129-142. Busing R.T., 1991 A spatial model of forest dynamics, „Vegetatio” 92: 167-179. Clements F.E., 1916 Plant succession, Carnegie Institut Washington Publication. Clements F.E. 1928 Plant succession and indicators, H.W. Wilson, New York. Clements F.E. 1936 Nature and structure of the climax, „Journal of Ecology” 24: 252-284. Connell J.H., Slatyer R.O. 1977 Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization, „American Naturalist” 111: 1119-1144. Crawley M. J (ed.) 1986 Plant ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford. Dahdouh-Guebas F., Kairo J.G., Jayatissa L.P., Cannicci S., Koedam N. 2002 An ordination study to view vegetation structure dynamics in disturbed and undisturbed mangrove forests in Kenya and Sri Lanka, „Plant Ecol.” 161: 123-135. Evans M.N., Barkham J.P., 1992 Coppicing and natural disturbance in temperate woodlands – a review, in: Ecology and Management of Coppcice Woodlands, (eds.) Buckley G.P., Chapman & Hall, London, New York, Tokyo, 79-98. Grubb P.J. 1986 Problems posed by sparse and patchilly distributed species in species rich plant communities, in: Community ecology, (eds.) Diamond J., Case T.T., Harper & Row, New York, 207-225. Falińska K. 1989a Plant population processes in the course of forest succession in abandoned meadows, I. Variability and diversity of floristic compositions and biological mechanisms of species turnover, „Acta Soc. Bot. Pol.” 58: 439-465. Falińska K. 1989b Plant population processes in the course of forest succession in abandoned meadows, II. Demography of succession promoters, „Acta Soc. Bot. Pol.” 58: 467-491. Falińska K. 1990 Osobnik, populacja, fitocenoza, PWN, Warszawa. Falińska K. 1991a Plant demography in vegetation succession, „Task for Vegetation Science” 26: 1-210. Falińska K. 1991b Sukcesja jako efekt procesów demograficznych roślin, „Phytocoenosis 3 (N.S.) Sem. Geobot.” 1: 43-67. Falińska K. 1995 Genet disintegration in Filipendula ulmaria: consequences for population dy namics and vegetation succession, „J. Ecol.” 83: 9-21. Falińska K. 1996 Ekologia roślin. Podstawy teoretyczne, populacja, zbiorowisko, procesy, PWN, Warszawa. Faliński J.B. 1986 Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests, „Geobotany” 8: 1-537. Faliński J.B. 1988 Succession, regeneration and fluctuation in the Białowieża Forest (NE Poland), „Vegetatio” 77: 115-128. Faliński J.B. 1989 Syndynamiczna interpretacja krajobrazu, w: Wpływ gospodarki leśnej na śro dowisko, Seminarium naukowe, SGGW-AR, Warszawa, 7: 103-136. Faliński J.B. 1991 Procesy ekologiczne w zbiorowiskach leśnych, „Phytocoenosis 3 (N.S.) Sem. Geobot.” 1: 17-41. Faliński J.B. 1997a Declines in populations of Salix caprea L. during forest regeneration after strong herbivore pressure, „Acta Soc. Bot. Pol.” 66: 87-109. 82 Faliński J.B. 1997b Pionierskie gatunki drzewiaste i ich rola w regeneracji i sukcesji wtórnej, w: Dynamika i ochrona roślinności Pomorza, (red.) Fałtynowicz W., Latałowa M., Szmeja J., Bogucki Wyd. Nauk., Gdańsk-Poznań, 33-54. Faliński J.B. 1998a Vegetation dynamics – definition of processes, in: Plant population biology and vegetation processes, (ed.) Falińska K., Polish Academy of Sciences, Kraków: 28-34. Faliński J.B. 1998b Salix caprea in the forest regeneration, in: Plant population biology and vege tation processes, (ed.) Falińska K., Polish Academy of Sciences, Kraków: 127-133. Faliński J.B. 1998c Dioecious woody pioneer species (Juniperus communis, Populus tremula, Salix sp. div.) in the secondary succession and regeneration, „Phytoceonosis 10 (N.S.) Suppl. Cartogr. Geobot.” 8: 1-256. Faliński J.B. 2004 Fires in the longterm dynamics of pine subcontinental forests, in: Coniferous forest vegetation – differentiation, dynamics and transformations, (eds.) Brzeg A., Wojterska M., Wyd. Nauk. UAM, Ser. B, Poznań, 69: 131-170. Faliński J.B., Canullo R., Biały K. 1988 Changes in herb layer, litter fall and soil properties under primary and secondary tree stands in a deciduous forest ecosystem, „Phytocoenosis” 1: 1-49. Fałtynowicz W. 2003 The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland. An annotated checklist, Polish Academy of Sciences, Kraków. Gallego Fernández J.B., García Mora R.M., García Novo F. 2004 Vegetation dynamics of Mediter ranean shrublands in former cultural landscape at Grazalema Mountains, South Spain, „Plant Ecol.” 172: 83-94. Krasny M.E., Whitmore M.C. 1992 Gradual and sudden forest canopy gaps in Allegheny northern hardwood forests, „Canadian Journal of Forest Research” 22: 139-143. Lertzman K.P., Krebs C.J. 1991 Gapphase structure of subalpine old growth forest, „Canadian Journal of Forest Research” 21: 1730-1741. Koop H. 1989 Forest Dynamics. SILVISTAR: A Comprehensive Monitoring System, Spinger/Verlag Berlin, Heidelberg. Łaska G. 1996a Changes in the life history of Carex digitata in disturbed woodland communities. I. Life history, „Fragm. Flor. Geobot.” 41: 419-445. Łaska G. 1996b Changes in the life history of Carex digitata in disturbed woodland communities. II. Demography of Carex digitata, „Fragm. Flor. Geobot.” 41: 447-473. Łaska G. 1996c Tendencje dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej. I. Kierunki degeneracji i regeneracji fitocenoz leśnych w świetle badań eksperymentalnych, „Zesz. Nauk. Polit. Białost. Inż. Środow.” 7: 5-73. Łaska G. 1996d Tendencje dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej. II. Demografia populacji roślin jako miara natężenia procesów degeneracji i regeneracji leśnych zbiorowisk zastęp czych, „Zesz. Nauk. Polit. Białost. Inż. Środow.” 7: 74-137. Łaska G. 1996e Tendencje dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej – kierunki degeneracji i regeneracji fitocenoz leśnych w świetle badań eksperymentalnych, „Przegl. Przyrod.” 7: 41-51. Łaska G. 1996f Tendencje dynamiczne roślinności Puszczy Knyszyńskiej. III. Procesy dynamiczne na porębach i próbach ich klasyfikacji, „Zesz. Nauk. Polit. Białost. Inż. Środow.” 7: 138-198. Łaska G. 1997a Species adaptations and their importance in transformations of secondary plant communities, „Ekol. Pol.” 45: 495-529. Łaska G. 1997b Degenerative forms and phases of secondary hornbeam communities, „Ekol. Pol.” 45: 461-493. Łaska G. 1998a Dynamic tendencies of the vegetation in the Puszcza Knyszyńska Forest – the con sequences of disturbances in the forest communities with respect to their anthropogenic transformations, in: Landscape transformations in Europe – practical and theoretical as pects, (eds.) Richling A., Lechnio J., Malinowska E., Warsaw Univ. Press, 189-198. Łaska G. 1998b Ekologicznosiedliskowe uwarunkowania przemian grądowych zbiorowisk za stępczych. I. Trofizm górnych warstw gleby i jego znaczenie dla kierunku przemian grądo wych zbiorowisk zastępczych, „Zesz. Nauk. Polit. Białost. Inż. Środow.” 10: 5-21. 83 Łaska G. 1998c Ekologicznosiedliskowe uwarunkowania przemian grądowych zbiorowisk za stępczych. III. Zmienność opadu organicznego i właściwości ściółek leśnych w grądowych zbiorowiskach zastępczych, „Zesz. Nauk. Polit. Białost. Inż. Środow.” 10: 60-74. Łaska G. 2000 Dynamic processes in the secondary communities, Polish Association for Landscape Ecology, Warsaw Univ. Press, Warsaw. Łaska G. 2001 The disturbance and vegetation dynamics: a review and an alternative framework, „Plant Ecol.” 157: 77-99. Łaska G. 2002 Anthropogenic changes of vegetation in the Knyszyńska Forest, „Ecol. Questions” 1: 71-85. Łaska G. 2003 Theory of disturbance and dynamics of vegetation, „Ecol. Questions” 3: 9-24. Łaska G. 2004 Colonisation strategies of species and their ability to colonise disturbed habitats, „Ecol. Questions” 4: 31-45. Łaska G. 2006 Tendencje dynamiczne zbiorowisk zastępczych w Puszczy Knyszyńskiej, Bogucki Wyd. Nauk., Białystok-Poznań. MacMahon J.A. 1980 Ecosystems over time: succesion and other types of change, in: Forests: Fresh perspectives from ecosystem analysis, (ed.) Waring R., Oregon State University Press, Oregon: 27-58. Matuszkiewicz W. 2001 Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, PWN, Warszawa. Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002 Flowering Plants and Pteridophytes of Po land. A Checklist, Polish Academy of Sciences, Kraków. Ochyra R., Żarnowiec J., Bednarek-Ochyra H. 2003 Census catalogue of Polish mosses, Polish Academy of Sciences, Kraków. Pawłowski B. 1972 Skład i budowa zbiorowisk roślinnych oraz metody ich badania, w: Szata ro ślinna Polski, (red.) Szafer W., Zarzycki K., t. 1, PWN, Warszawa, 237-268. Pickett S.T.A., White P.S. 1985 The ecology of natural disturbance and patch dynamics, Academic Press, New York. Plant population biology and vegetation processes 1998 (ed.) Falińska K., Polish Academy of Sciences, Kraków. Rebertus A.J., Veblen T.T. 1993 Structure and treefall gap dynamics of oldgrowth Nothofagus forests in Tierradel Fuego, Argentina, „Journal of Vegetation Science” 4: 641-654. Runkle J.R., 1991 Gap dynamics of oldgrowth Eastern Forests: Management Implications, „Natural Areas Journal” 11: 19-25. Shugart H.H., Smith T.M. 1992 Modelling boreal forest dynamics in response to environmental change, „Unasylva” 170: 30-38. Tüxen, R., Ellenberg, H. 1937. Der systematische und der ökologische Gruppenwert. Beitr. z. d. Jahresber. Naturf. Ges. Hannover 3, Hannover. Urban D.L., Shugart H.H. 1992 Individualbased models of forest succession, in: Plant succession. Theory and Prediction, (eds.) Glenn-Levin D.C., Peet R.K., Veblen T.T, Chapman & Hall, London: 249-292. Van der Maarel E. 1988 Vegetation dynamics: patterns in time and space, „Vegetatio” 77: 7-19. Veblen T.T. 1992 Regeneration dynamics, in: Plant succession. Theory and Prediction, (eds.) Glenn-Levin D.C., Peet R.K., Veblen T.T., Chapman & Hall, London: 152-187. White P.S., Pickett S.T.A. 1985 Natural disturbance and patch dynamics: An introduction, in: The ecology of natural disturbance and patch dynamics, (eds.) Pickett S.T.A., White P.S., Academic Press, New York: 3-13. 84 STRESZCZENIE W badaniach określono zmiany dynamiczne zachodzące w strukturze roślinności grądowych zbiorowisk zastępczych w 18-letnim cyklu badawczym (1990-2007), po użytkowaniu rębnym drzewostanów liściastych i zainicjowaniu procesu sukcesji wtórnej i regeneracji wymuszonej antropogeniczne w ramach eksperymentu badawczego. W wynikach określono kierunki i natężenie procesu sukcesji wtórnej wymuszonej antropogenicznie (w zbiorowiskach zastępczych z kręgu Tilio-Carpinetum i Acer platanoides-Tilia cordata) i regeneracji wymuszonej antropogenicznie (w Melitti-Carpinetum). Na podstawie dynamicznych przemian fitocenoz i wybranych populacji roślin zielnych stwierdzono, że mechanizmy kształtowania się struktury roślinności w zaburzonych zbiorowiskach grądowych zależą od różnych sposobów użytkowania lasu i typu siedliska zbiorowisk grądowych. Zastosowanie rębni częściowej na siedliskach grądu miodownikowego Melitti-Carpinetum, a rębni zupełnej na siedliskach grądu typowego Tilio-Carpinetum i zboczowego lasu klonowo-lipowego Acer platanoides-Tilia cordata zmienia przebieg podstawowych procesów dynamicznych i staje się czynnikiem odpowiedzialnym za odbudowę struktury badanych zbiorowisk. W badaniach wykazano, że w toku przemian roślinności istotną rolę odgrywają populacje gatunków grądowych. Stwierdzono, że kształtowanie się mozaikowej struktury roślinności zależy w dużej mierze od strategii życia gatunków i modyfikacji rozwoju badanych populacji pod wpływem zaburzeń. Cechy te mogą być wskaźnikiem zachodzących przemian, a ich wyrazem jest zmienne tempo procesów dynamicznych. 85 Dan Wołkowycki Katedra Ochrony i Kształtowania Środowiska, Politechnika Białostocka ul. Wiejska 45A, 15-351 Białystok, Polska, [email protected] 6. Zarys historii badań nad florą roślin naczyniowych obszaru województwa podlaskiego. Początki (do połowy XIX wieku) An outline history of research on the flora of the Podlaskie Voivodeship (NE Poland). From the beginning to the middle of the 19th century ABSTRACT: The paper discusses the first stage of floristic studies in the Podlaskie Voivodeship (NE Poland) beginning in the end of the 18th century to the middle of 19th century, when botanists of great format such as K. Kluk, J.E. Gilibert, J. Waga, W. Jastrzębowski and S.B. Gorski worked there. KEY WORDS: flora, history, plants, NE Poland Obszar dzisiejszego województwa podlaskiego obejmuje części należące u schyłku XVIII w. do kilku jednostek administracyjnych Królestwa Polskiego i Wielkiego Księstwa Litewskiego. To pogranicze Korony i Litwy, położone z dala od starych ośrodków akademickich, stało się przedziwnym zrządzeniem losu ziemią szczególnie sprzyjającą badaniom florystycznym u zarania rozwoju współczesnej botaniki w Rzeczypospolitej. To tutaj przyszli na świat, pracowali przez całe życie i zbierali materiały do pierwszych nowożytnych flor krajowych ks. Krzysztof Kluk i Jakub Waga, a z Grodna, położonego raptem kilka kilometrów od współczesnych granic Polski, zapuszczał się nad Biebrzę, pod Białystok i do Puszczy Białowieskiej Jean-Emmanuel Gilibert, któremu zawdzięczamy pierwsze informacje o florze obszaru Wielkiego Księstwa Litewskiego [por. Grębecka 1974; Hryniewiecki 1931, 1933, 1948; Mowszowicz 1957, 1958, 1959; Paczoski 1900b]. 86 Prekursorem w dziedzinie badań flory regionu był ks. Krzysztof Kluk (1739-1796). Najważniejsze jego dzieło jako botanika to trzytomowy Dykcyo narz roślinny... [1786-1788, później kilkukrotnie wznawiany], przy którego opracowaniu, jak zaznaczył we wstępie, „uwag mieyscem było Woiewodztwo Podlaskie, Mazowieckie, i pobliższe części Litwy”. Kluk, przez całe dorosłe życie związany z rodzinnym Ciechanowcem (poza czasem nauki w Łukowie i w Warszawie oraz krótkim okresem pracy w Nurze i we wsi Winna), proboszcz tamtejszej parafii, rzeczywiście rzadko miał sposobność do obserwacji botanicznych w dalszych okolicach kraju i większość materiałów zbierał na miejscu [Brzęk 1977; Kołodziejczyk 1932; Wójcik 1976]. Wspomniane „pobliższe części Litwy” to m.in. fragment Puszczy Knyszyńskiej przy trasie z Supraśla do Krynek, który poznał pobieżnie przy okazji podróży do Grodna i Wilna i gdzie zapewne, jak można wnosić z uwag zapisanych przy niektórych gatunkach, odwiedził uroczysko Stare Biele. Świadectwem pasji florystycznej i przebiegu wypraw Kluka jest anegdotyczna relacja pozostawiona przez Józefa Choynowskiego, a przytoczona przez Antoniego Wagę [1843, cyt. wg Kołodziejczyka, 1932]: „Jechałem raz z ks. Klukiem do Lublina, ale bym nigdy więcej jazdy z nim sobie nie życzył. Termin miałem krótki, a woźnica co krok zastanawiać się musiał na żądanie ks. Kluka, ilekroć ten upatrzył jakie nowe ziółko w Firlejowskim lesie. W Lublinie dobywam moich akt z tłomoka, a papiery jakby je w wodzie namoczył; bo ks. Kluk dniem pierwej całą swą botanikę wkwaterował do nich”. Choć większość z 1535 roślin opisanych w Dykcyonarzu Kluk znał ze swojej – dosłownie i w przenośni – parafii, to dokładne lokalizacje podał przy nielicznych gatunkach. W swym dziele Kluk wymienia expressis verbis następujące miejscowości z Niziny Północnopodlaskiej: Bujenkę, Ciechanowiec, Drohiczyn, Grzybowszczyznę, Krynki, Mielnik, Nur, Supraśl i Wajków, z południowego Podlasia Borsuki, Ceranów i Janów (rycina 6.1), a także uroczysko Mścichówka oraz ogólnie rzekę Bug, Podlasie i Ekonomię Grodzieńską. Dykcyonarz..., oprócz pierwszego zestawienia flory miejscowej, dostarcza wielu cennych danych do historii rozprzestrzeniania się antropofitów na Podlasiu. Pozwalają one datować początki ekspansji i są istotnym źródłem do rozważań nad geograficzno-historycznym statusem niektórych gatunków tej grupy. O Chamomilla recutita (pod Matricaria suaveolens1) Kluk napisał: „W innych stronach widziałem obficie, na Podlasiu dotąd nie postrzegłem rosnącey dziko”, o Matricaria maritima subsp. inodora (pod M. chamomilla): „Y tey rośliny dzikiey na Podlasiu dotąd nie widziałem, lubo w innych stronach obficie na roli rośnie”. Oba te gatunki uważane są w Polsce za archeofity, a więc za rośliny obcego pochodzenia, ale zadomowione jeszcze przed końcem XV w. Uwagi Kluka sugerują, że na Podlasiu pojawiły się one dopiero w wieku XIX, powinny więc być tu traktowane jako kenofity. To samo dotyczy gatun1 Nazwa użyta przez Kluka jest wprawdzie niejednoznaczna, ale z całą pewnością nie można jej interpretować jako Chamomilla suaveolens. 87 ków uważanych w Polsce za rodzime lub o niejasnym statusie w tym względzie. Przy Berberis vulgaris Kluk zanotował: „Rośnie w niektórych stronach dziko [...] w moiey stronie nie widziałem, procz tylko pod Nurem nad rzeką Bugiem [...] Pospolicie utrzymuie się w ogrodach”, przy Ligustrum vulgare: „Dziko rosnącey tey Rośliny ieszcze u nas nie widziałem, są tylko w niektórych Ogrodach z niey niskie Szpalerki”, przy Oenothera biennis: „w roku 1614 z Ameryki do Europeyskich ogrodów przeniesiona, tak teraz iest wszędzie pospolita, że się na piaszczystych gruntach nadzwyczaynie rozmnażaiąc, stała dziką”, przy Ribes uvacrispa (pod R. grossularia): „Mówiono mi wprawdzie, że u nas mieyscami rośnie dziko; ia przecięż nie widziałem ...”, przy Vinca minor: „w wielu wieyskich utrzymuie się ogrodach, ale nigdy nie kwitnie [! – dop. D.W.]”, przy Viola odorata: „Powiadano mi, że u nas w niektórych stronach dziko rośnie: ia dotąd nie widziałem tylko w ogrodach, a ieżeli się gdzie zdawało, że rośnie dziko, łatwo mi się domyślać przychodziło, że to były mieysca, na których przynaymniey kiedyś z umysłu ie utrzymywano”. Wszystkie te gatunki na Podlasiu mają, jak się wydaje, charakter antropofitów. Najtrwalszym bodaj wkładem Kluka w poznanie flory Podlasia było opisanie nowego dla nauki gatunku rośliny – Succisella inflexa (Kluk) Beck (jako Scabiosa inflexa, dryakiew pogięta), którą odkrył „w blizkości Ciechanowca, na mieyscu Mścichowka zwanym”, a której współczesna polska nazwa to czarcikęsik Kluka [por. Mowszowicz 1976]. Podlasie jest nie tylko locus typicus dla tego gatunku uznanego w Polsce za narażony na wymarcie, tu także utrzymują się do dziś jego największe populacje, tu również osiąga on północno-zachodnią granicę swojego zasięgu w Europie. Na pomniku odsłoniętym w Ciechanowcu w 1850 r. Kluk przedstawiony został właśnie „w chwili, gdy rozpoznaje [tę – dop. D.W.] roślinę [...], którą w prawej ręce trzyma, lewą podtrzymując w pół-rozłożoną księgę” [Kołodziejczyk 1932]. Inspirację i wsparcie w swoich badaniach ks. Kluk znajdował u księżnej Anny z Sapiehów Jabłonowskiej, wojewodziny bracławskiej i pani na pobliskich Siemiatyczach [por. Bergerówna 1936]. Kluk często bywał u księżnej Anny, korzystając z jej księgozbioru i odwiedzając urządzony przez nią z rozmachem i podziwiany przez współczesnych „gabinet naturalny”, do którego ofiarował swój bogaty zbiór zielnikowy. Po śmierci księżnej całą siemiatycką kolekcję przyrodniczą, być może jedną z największych w ówczesnej Europie, zakupił w 1803 r. car Aleksander I [Kołodziejczyk 1932; Wójcik 1976]. Większość zbiorów trafiła zapewne do Moskwy, gdzie przepadła w pożarze w czasie wojen napoleońskich, część jednak przekazana została do muzeum w St. Petersburgu. Jeszcze w 1875 r. arkusze zielnikowe Kluka oglądał tam Rostafiński [Brzęk 1977]. W końcu roku 1775 do Grodna przybył francuski lekarz i botanik, wykształcony na uniwersytecie w Montpellier, Jean-Emmanuel Gilibert (17411814). Na zlecenie króla Stanisława Augusta utworzył tu Szkołę Lekarską i ogród botaniczny. Po kilku latach Gilibert przeniósł się z Grodna do Wilna, gdzie prowadził wykłady w Szkole Głównej, w 1783 r. zerwał jednak kontrakt, 88 w pośpiechu opuścił Litwę i wrócił do Francji. Przyczyny tej decyzji nie są do końca wyjaśnione. Na pewno wpłynęły na nią fatalne warunki pracy, z jakimi musiał się borykać, wrogie nastawienie miejscowego kleru, choroba, a także zatarg z Antonim Tyzenhauzem, podskarbim litewskim. Szczególnie dawali się we znaki Gilibertowi zwolennicy stronnictwa jezuickiego, ostro zwalczający reformy Komisji Edukacji Narodowej, wyszydzający nauki przyrodnicze i zarzucający profesorowi Królewskiej Szkoły Lekarskiej szerzenie bezwstydnych czy, jak pewnie zostałoby to ujęte dziś, niemal pornograficznych treści na wykładach o ... rozmnażaniu roślin. Według słów S. B. Jundziłła [cyt. za Sławińskim, 1925-1926]: „czysta i niewinna Flora, za objawienie płci w kwiatach, o bezwstyd posądzana [...] Gilibert o próżny mozół nad nikczemnymi drobiazgami [był – dop. D. W.] wyśmiewany”. Gilibert przeżył też próbę otrucia przez niejakiego Berluca zabiegającego o względy jego żony. Życie profesora ocalił student Onufry Orłowski, a wydarzenie to upamiętnione zostało przez króla medalem1 wybitym w 1782 r. [Sławiński 1925-1926; por. też Daszkiewicz 1995]. Gilibert zebrał pierwsze dane dotyczące tak flory Grodzieńszczyzny, jak i całego obszaru Wielkiego Księstwa Litewskiego. Zaopatrzony w prace botaników zachodnioeuropejskich z wielką energią przystąpił do eksploracji tej w owym czasie florystycznej terra incognita. Tuż po przybyciu do Grodna, jeszcze jesienią 1775, zebrał pierwsze okazy porostów, mchów i grzybów. Jak sam relacjonuje w Histoire des Plantes d’Europe, „rozpocząłem zbieranie zielnika wokół Grodna wiosną 1776 roku. W moich wycieczkach zawsze towarzyszyła mi grupa dwudziestu młodych, pełnych zapału studentów, którzy bardzo dokładnie przemierzyli każdą okolicę. Nasze wyprawy były tak owocne, iż pierwszego roku odkryliśmy prawie wszystkie gatunki wskazane przez Loesela. W ciągu następnych lat, aż do 1783, zbierając rośliny wokół Wilna i Nowogródka skompletowaliśmy do naszego zielnika nieomal wszystkie rzadkie gatunki wskazane przez Erndtla, Helwinga, Breyniusa, Mentzela, Wulfa” [cyt. za: Daszkiewiecz 1995]. Oprócz wspomnianych wyżej miast Gilibert zapuszczał się także do powiatu brzeskiego, pod Lipsk nad Biebrzą, w okolice Krynek i pod Białystok (wiosną 1776), a z miejscowości na peryferiach Grodna wymienia m.in. Grandzicze i Łosośną (rycina 6.1). Gilibert pozostawił także pierwszy przyrodniczy opis Puszczy Białowieskiej, ogłoszony w Indagatores naturae in Lithuania seu opuscula varii argumenti... w 1781 r., gdzie znalazła się m.in. wzmianka o cisie Taxus baccata [Faliński, Okołów 1968; Mowszowicz 1959; Sokołowski 1995]. Ten krótki przecież okres pobytu francuskiego botanika w Grodnie i Wilnie zaowocował licznymi publikacjami [m.in. 1781, 1782, 1792]. Najobszerniejsza z nich to wydana w pięciu częściach Flora Lithvanica..., która zawiera opisy 778 gatunków roślin. „Dwie ostatnie kolekcye [...] ze składu drukarni akademickiey [w Wilnie – dop. D.W.] przedano na makulaturę, tak że [...] nie1 Jedyny egzemplarz tego medalu znajduje się w Muzeum Czartoryskich w Krakowie [Daszkiewicz 1995]. 89 wiele egzemplarzy uszło zniszczenia” [Sobienczański, cyt. za Mowszowiczem, 1957]. Dane Giliberta dla ponad 70 gatunków spod Grodna cytował jego uczeń, ks. Stanisław Bonifacy Jundziłł (1761-1847), wybitny profesor Uniwersytetu Wileńskiego, w swym Opisaniu roślin litewskich [1791, wyd. drugie, znacznie poprawione 1811], który sam na Nizinie Północnopodlaskiej badań nie prowadził, a który w ten sposób oceniał dorobek swego mistrza: „Dzieło iego będzie przewodnikim tym wszystkim, którzy kiedy o Roślinach Litewskich pisać będą, a naypóźniejsza potomność tę mu zawsze oddawać będzie sprawiedliwość, iż on pierwszy nam do prawdziwey Botaniki usłał drogę” [cyt. za Mowszowiczem, 1957]. Dziś prace Giliberta jako źródło informacji florystycznych mają jednak bardzo ograniczone znaczenie ze względu na wielką liczbę błędów, jakie popełniał on przy oznaczaniu roślin, dużą wartość przedstawiają natomiast zielniki, które pozostawił w spuściźnie. Zwrócił na to uwagę Paczoski [1893, 1900b], który tak relacjonuje swoje badania w tym względzie: „wziąłem się do przejrzenia zielników Giliberta, zajmujących ogromną szafę w gabinecie botanicznym Uniwersytetu kijowskiego”. Zielniki owe dostały się [w 1841 – dop. D.W.; Sławiński 1925-1926] do Kijowa z Wilna i składają się z następujących części: 1) Herbarium Grodnense, 2) Hortus Grodnensis i 3) Herbarium Linne anum. Dwa ostatnie zielniki zawierają rośliny z ogrodu botanicznego grodzieńskiego i nie mają w obecnej chwili żadnego znaczenia naukowego. W najlepszym razie mogą służyć jako świadectwa tego, co było hodowane niegdyś w owym ogrodzie. Herbarium Grodnense zawiera rośliny, które posłużyły Gilibertowi do napisania swego znanego dzieła Flora Litvanica inchoata [i – dop. D.W.] składa się z ogromnej ilości okazów, przez czas trochę uszkodzonych [...]. Znaczna ilość roślin tego zielnika albo wcale nie jest określoną, albo posiada tylko nazwy rodzajowe. [...] część herbar. grodn. oddawna została złączoną z zielnikiem Bessera, niełatwo więc wszystkie gilibertowskie rośliny odszukać w obecnej chwili [...] Nadmienić muszę, że wogóle w zielniku Giliberta mnóstwo roślin błędnie określonych. Okazy, należące do jednego gatunku, raz są określone dobrze, drugi raz błędnie. Przytrafiają się także omyłki bardzo grube, np. Pirola rotundifolia [...] w zielniku figuruje jako Orchis...”. Zweryfikowane przez siebie stanowiska zielnikowe Giliberta Paczoski cytuje w monografii flory Polesia i ziem ościennych [1897, 1899, 1900a]. Obecnie zbiory te przechowywane są w Zielniku Instytutu Botaniki im. M.G. Cholodnogo Ukraińskiej Akademii Nauk i według informacji zamieszczonych na stronie internetowej Narodowego Herbarium Ukrainy1 obejmują 1539 arkuszy w części systematycznej i 2400 w części regionalnej. Nie wszystkie z kart zielnikowych są dostępne. Jak relacjonuje Köhler [1994]: „Zielnik znajduje się w metalowej szafie bez nóżek, stojącej bezpośrednio na podłodze. Już po jej zamontowaniu położono nową podłogę, przez co dolne drzwi można teraz uchylić tylko na Dokument elektroniczny. Tryb dostępu: http://www.nbuv.gov.ua/herbar/vask_e.htm [Data wejścia: 20-11-2008]. 1 90 kilka centymetrów. Przez taką szparę oglądałem tę część zielnika.” Gilibert po usilnych, kilkuletnich zabiegach zdołał zresztą część swego herbarium sprowadzić do Francji, gdzie jego większość zapewne przepadła bezpowrotnie, a tylko niewielki fragment trafił do Université Catholique w Lyonie [Sławiński 1925-1926]. W 1829 r., zapewne w czasie wycieczki botanicznej prowadzonej przez Michała Szuberta, profesora Uniwersytetu Warszawskiego, dwóch przyjaciół odwiedziło Ciechanowiec, by „odświeżyć ślady ś.p. Kluka i uczcić łzą wdzięczności zapomniany prawie grób tego sławnego naturalisty” [Kołodziejczyk 1932]. Byli to Wojciech Jastrzębowski i Jakub Waga. Jeśliby mierzyć wkład Wojciecha [Adalberta] Bogumiła Jastrzębowskiego (1799-1882) w poznanie flory regionu wielkością dorobku opublikowanego, mógłby on wydać się mizerny. W druku ukazał się bowiem tylko jeden jego artykuł na ten temat [Jastrzębowski 1829]. Nic bardziej mylnego! Jastrzębowski, profesor Instytutu Rolniczo-Leśnego w Marymoncie i założyciel Zakładu Praktyki Leśnej w Feliksowie koło Broku nad Bugiem, był postacią o renesansowych horyzontach. Efektem wypraw organizowanych przezeń wraz z profesorami i młodzieżą szkół warszawskich w różne okolice kraju był zielnik obejmujący 1150 gatunków roślin, złożony w latach 1829-1830 na Wydziale Umiejętności Towarzystwa Przyjaciół Nauk, który później trafił do zbiorów Uniwersytetu Warszawskiego. Pracując w Feliksowie, Jastrzębowski nadzorował zalesianie obszaru Czerwonego Boru w okresie od 1860 aż do 1874 r., kiedy to po przejściu na emeryturę wrócił do Warszawy [Kowalska 1976a, b; Zagożdżon 2004]. Z zielników Jastrzębowskiego obficie korzystał Rostafiński [por. Józef Ro stafiński. Botanik i humanista 2000; Łapczyński 1884], pracując nad summą ówczesnej wiedzy o florze krajowej – Florae Polonicae Prodromus [1872], dzięki czemu mógł podać 49 stanowisk różnych gatunków roślin z następujących lokalizacji: Augustów, Białystok, Grajewo, Hańcza, Lipsk, Puńsk, Rajgród, Sejny (aż 13), Sudawskie, Suwałki, Tykocin, Wigry, Wiżajny, ogólnie z Puszczy Augustowskiej, znad rzek Biebrza, Bug, Ełk, Nurzec, a także z Brześcia Litewskiego i z miejscowości litewskich: Jemiolno, Meżeje, Motele, Poniemonie, Poszyrwinty, Preny, Sapieżyszki, Sereje (rycina 6.1). Niektóre stanowiska w dziele Rostafińskiego lokalizowane były bardzo niedokładnie: „zwischen Sejny und Lipsko”, „zwischen Sejny und Wiżejny”, czemu trudno się dziwić. Najbardziej zagadkowym z miejsc odwiedzonych przez Jastrzębowskiego było jednak „Białe Błoto zwischen Łomża und Tykocin”. Zapewne chodzi tu o Bagno Wizna, które rzeczywiście leży mniej więcej w połowie tak szeroko zakreślonego odcinka, a współcześnie występują tam nazwy miejscowe „Biel” i „Biele Krytulskie”. Jastrzębowski znalazł tam Carex pulicaris, Schoenus ferrugineus i Swertia perennis. We wspomnianym artykule z 1829 r. Jastrzębowski wymienił stanowiska m.in. Betula humilis (pod B. fruticosa), Huperzia selago, Polemonium coeruleum, Taxus baccata lokalizując je ogólnie w Augustowskiem lub w Puszczy Augu91 stowskiej (tylko w przypadku brzozy niskiej także koło Sejn) oraz Arnica mon tana („po lasach począwszy od Łomży aż do Kowna”), Lathyrus laevigatus (pod Orobus laevigatus, „koło [...] Seyn”), Senecio aurantiacus (pod Cineraria auran tiaca, „koło Łomży”) i Trifolium lupinaster („w lesie między Łomżą i Stawiskami”). Przy Huperzia selago zapisał „w Augustowskiem zwana Dzierawą albo Wrońcem iest sławna z wielu skutków lekarskich i cudownych własności, iakie iey tamteysze pospólstwo przyznaie. Między innemi ma ona bez żadney pomocy spędzać z głowy kołtuny, i otwierać naymocnieysze zamki! ... wyborny sposób dla złodziei, oby tylko inne nie były im znane!”. Znaczenie tej publikacji polega jednak przede wszystkim na ogłoszeniu odkrycia pierwszych w Polsce stanowisk dwóch gatunków. Jeden z nich to Chamaedaphne calyculata, która „rośnie u nas w wielkiey obfitości, lecz w iednem tylko mieyscu, t. i. między Łomżą i Stawiskami, koło wsi Kobylina, przy bitym trakcie na bagnie”. Stanowisko to obecnie nie istnieje, już Waga [1847-1848] pisał o nim, że „teraz zaledwie kilka krzewów znaleźć można, bo właściciel miejsca szukając w niem torfu, roślinę wykorzenił”. O drugim gatunku, Linnaea borealis, Jastrzębowski zanotował: „drobną tę [...] krzewinę, poznałem pierwszy raz na początku Lipca r. b. w okolicach Seyn. Do przypadkowego iey odkrycia nastręczyli mi sposobność: P. Dogiel gorliwy tamteyszych szkół Professor Umieiętności przyrodzonych i dway iego uczniowie PP. Hrehorowicz i Skolimowski, za co im w imieniu wszystkich botaników polskich składam publiczne podziękowanie. W trzy miesiące późniey P. Jakób Waga Professor szkół Łomżyńskich (który w Sierpniu i Wrześniu ze mną i z Profes. Chrapczyńskim zwiedzał woiewództwo Lubelskie) doniósł mi, że znalazł drugie siedlisko tey rośliny za Łomżą koło wsi Grabowa”. O tym, jaką wagę przywiązywano w ówczesnym środowisku przyrodników polskich do tego odkrycia zaświadcza relacja Antoniego Wagi [1829]: „Poświęcaiący się ze szczególnym zapałem, zbieraniu roślin kraiowych Magister Filozofii i Członek Tow. Król. Warszaw. P.N.P. Jastrzębowski, od siedmiu lat napróżno tey rośliny w kraiowych lasach szukał. Udział w tem poszukiwaniu miał i P. Jakób Waga [...], który swoie exkursye do kilku Woiewództw rozciągnął. Co za radość dla tych młodych botaników wynikła, gdy pierwszy z nich [...] zapuściwszy się w głąb Woiewództwa Augustowskiego, w okolicach miasta Seyn, upragnioną od tylu lat Linneę znalazł [...] Osobliwszą iest rzeczą, że prawie w tymże czasie P. Jakób Waga znalazł tę samą roślinę w lesie sosnowym do wsi Grabowo (w Woiewództwie Augustowskiem) należącym, a to w takiej obfitości, że przestrzeń lasu kilka morgów zaymuiącą, gęsto okrywa. Zdziwił się on nad tą iey obfitością, tym bardziey, że znaiąc ten las oddawna, i corocznie przeszłych lat w nim herboryzuiąc, Linnei nie postrzegł”. Kontrowersje wynikłe z pewnych niespójności w obu relacjach wyjaśnione zostały jeszcze tego samego roku [Waga J. 1829]. Wspomniany z wdzięcznością przez Jastrzębowskiego Stanisław Cyryna Dogiel (1795-1863) zapisał się w historii poznania flory regionu jako autor zebranego wraz z uczniami w latach 1827-1830 obszernego spisu roślin okolic Sejn. Wykaz ten pt. Uwagi nad istotami przyrodzonemi, a szczególnie nad rośli 92 nami Dogiel opublikował jako część Popisu uczniów Szkoły wojewódzkiej Sej neńskiej dnia 26 i 27 Lipca z rana od godziny 912, po południu od 36 odbywać się mającego, wydrukowanego w Suwałkach w 1830 r. Ponad pół wieku później przypomniał to cenne źródło Rostafiński [1885]. Jakub Ignacy Waga (1800-1872), urodzony w podłomżyńskim Grabowie, był uczniem Szuberta i przyjacielem Jastrzębowskiego jeszcze z czasów studenckich. Po studiach w Warszawie, po krótkim okresie pracy tam, w Radomiu i w Szczuczynie, osiadł w Łomży i objął posadę profesora w Szkole Wojewódzkiej, przekształconej później w Gimnazjum. Jego dziełem życia była Flora pol ska jawnokwiatowych rodzajów... [1847-1848], czyli druga po Dykcyonarzu Kluka flora Polski, obejmująca opisy 1061 gatunków roślin „tak dzikich jako i hodowanych pod otwartem niebem”. Honorarium za książkę, przyrzeczonego przez wydawcę w kwocie 1500 zł, płatnych po pokryciu kosztów druku, Waga nigdy się nie doczekał, zbyty setką egzemplarzy swojego dzieła, które mu przekazano dopiero w 1862 r. i które miał rozprowadzać własnym sumptem [Dobroński 2001; Hryniewiecki 1951; Mowszowicz 1974]. Tom trzeci dzieła zamyka Ukaziciel polskich nazwisk na rodzaje królestwa roślinnego autorstwa Antoniego Wagi (1799-1890), zoologa, brata Jakuba. Ostro skrytykował ten indeks Rostafiński [1887], według którego Antoni Waga „fabrykował nowe wyrazy” korzystając z XVI-wiecznych nazw i przenosił je na inne gatunki, a jego praca „jest nie tylko nie wyczerpującą, ale jest historycznym falsyfikatem i źródłem bałamuctw”. Gromadzenie materiałów do Flory Waga rozpoczął w latach 1823-1828 od okolic Warszawy, Radomia i Szczuczyna [por. Rostański 2001]. Późniejsze badania tak relacjonował [1847-1848]: „W r. 1829 zwiedziłem z P. Jastrzębowskim w ciągu wakacyj niektóre okolice wojew. Augustowskiego, Podlaskiego, Mazowieckiego, Lubelskiego i Sandomirskiego [...] W 1831 r. poznałem niektóre nad Biebrzą miejsca, a w dalszym czasie okolice Grajewa, Rajgrodu i Augustowa zwiedziłem. Nakoniec w ciągu 60 zwyczajnych z uczniami exkursyj, w latach 1833-1839, w pobliżu Łomży odbytych, dodałem, rozszerzyłem lub sprostowałem to wszystko, co się dawniej bądź pominęło, bądź dla braku dostatecznej liczby świeżych exemplarzy, niedokładnie opisało [...] Z dzikich roślin te tylko opisuję, które mam w zielniku moim”. Waga, przemierzając z grupą uczniów dolinę Narwi i podłomżyńskie lasy „sprężystym [...] krokiem maszerował najprzód z cienką swoją laseczką w ręku i mocno naciśniętą mundurową granatową czapką na białej głowie, a gdy znalazł ciekawą roślinkę, badał ją pilnie przez lupę i wkładał do puszki” [Piętka cyt. za Dobroński 2001]. We Florze polskiej znalazły się stanowiska podane z przeszło 40 miejscowości z obszaru obecnego województwa podlaskiego (rycina 6.1). Większość z nich położona jest na Wysoczyźnie Kolneńskiej lub w jej sąsiedztwie. W swym dziele Waga wymienił Augustów, Bagienice, Bęćkowo, Czarnocin, Czarnówek, Dobrzyjałowo, Drozdowo, Drożęcin, Giełczyn, Glinki, Grabowo, Grajewo, Hańczę, Jednaczewo, Jeziorko, Kalinowo, Kobylin, Konarzyce, Ławsk, Łomżę, Mazewo, Modzele, Nur, Orzechówkę, Pęzę, Piątnicę, Rajgród, Sejny, 93 Stawiski, Szczuczyn, Tajenko, Tajno, Wąsosz i Zambrów, a także Ostrołękę i ogólnie Puszczę Augustowską, Augustowskie, Puszczę Białowieską, rzekę Biebrzę, las Grzędy, rzekę Narew, las Skuzyn, podając bardzo często przy opisach gatunków dokładne, jak na owe czasy, lokalizacje [Waga 1847-1848; por. Grębecka 1992]. Niektóre z najrzadszych elementów flory okolic opisywanych przez Wagę nie przetrwały do naszych czasów. Oprócz wspomnianej już Chamaedaphne calyculata dotyczy to m.in. Adenophora liliifolia, którą Waga znalazł „R. 1837 (15 lipca) [...] koło Łomży [...] niedaleko wsi Konarzyce”, Tofieldia calyculata – „koło Łomży”, Saxifraga hirculus – „koło Szczuczyna przy wsi Grabowie”, Pedi cularis sceptrumcarolinum – „koło Łomży”, Senecio aurantiacus – „koło Łomży w lesie [...] do wsi Drozdowo należącym oraz w lesie Konarzyckim blizko Łomży”, Gymnadenia conopsea – „koło Łomży przy wsi Jednaczewie” [Waga 18471848; por. Grużewska 2001]. Po ok. 170 latach udało się natomiast potwierdzić stanowisko Potentilla rupestris „w lesie Drożeńcińskim półtory mili od Łomży, gdzie na wzgórzach nad Narwią w niewielkiej ilości rośnie” do dziś [T. Grużewska, D. Wołkowycki npbl.], a gdzie Waga „r. 1837 rzadki ten gatunek” znalazł. Dane z Flory Wagi często przytacza Rostafiński [1872], choć niekiedy, jak się wydaje, nieściśle interpretuje oryginalne lokalizacje, podając np. stanowisko Groenlandia densa (pod Potamogeton densus) w Augustowie1, podczas gdy u Wagi zapisano ogólnie „w Sandomir. Augustow. [skiem – dop. D. W.]”. Przypomnijmy, że istniejące do 1837 r. woj. augustowskie sięgało od Kalwarii, Mariampola i Sejn po okolice Tykocina i Łomży. Z drugiej jednak strony Rostafiński w podziękowaniach zamieszczonych we wstępie do Prodromus pisał, że Wadze „zawdzięcza bardzo interesujące uwagi na temat całego terenu, a w szczególności jego części północnej”, co może sugerować, że u schyłku życia autor Flo ry polskiej przekazał mu także informacje wcześniej niepublikowane. Z tego samego okresu, co dane Jastrzębowskiego i Wagi, pochodzą przytoczone przez Rostafińskiego [1872] stanowiska Szuberta – dwa z Białegostoku i jedno z Sejn. Około 1820 r. w Wilnie wydano Przepisy do układania zielników autorstwa Wilibalda Bessera (1784-1842), profesora Liceum Wołyńskiego w Krzemieńcu, a następnie wykładowcy botaniki na Uniwersytecie Kijowskim i autora Primiatiae Florae Galiciae. Okólnik ten adresowany do nauczycieli szkół znajdujących się pod zarządem Uniwersytetu Wileńskiego miał charakter urzędowego rozporządzenia i dał silny impuls do obserwacji florystycznych i gromadzenia herbariów w różnych częściach dawnego Wielkiego Księstwa Litewskiego. Wykazy roślin i zielniki spływały do Krzemieńca, skąd później trafiły do Kijowa. Rękopisy w końcu XIX w. przechowywane były w bibliotece kijowskiego Towarzystwa Przyrodniczego. Wśród nich znalazły się materiały Dla tego gatunku to właśnie lokalizacja w interpretacji Rostafińskiego trafiła do ATPOL [Atlas... 2000]. 1 94 z obszaru obecnego województwa podlaskiego: Geograficzne opisanie okolicy zwiedzonej w czasie herboryzacji przez Jerzego Chrzczonowicza w szkole powia towej Białostockiej i katalog roślin zebranych w okolicach Białegostoku w r. 1827 obejmujący 249 gatunków, Katalog roślin zebranych w roku 1827 z okolic bliskich obwodowego miasta Białegostoku autorstwa J. Wolskiego, w trzech częściach zawierający aż 734 gatunki, a także wykaz 252 gatunków z Drohiczyna1 i kilka innych niewielkich spisów przesłanych z Białegostoku [Paczoski 1896, 1900b; por. Mowszowicz 1959]. W Katalogu Wolskiego znalazła się m.in. Swertia perennis. Jak pisze Paczoski [1900b], „rękopisy [...] były najczęściej poprawiane przez Bessera na podstawie zielników”, a „ponieważ nazwa ta nie została przez Bessera poprawioną, prawdopodobnie [niebielistka trwała rosła – dop. D. W.] rzeczywiście w okolicach Białegostoku” [1896]. W latach dwudziestych XIX w. do Puszczy Białowieskiej zawitał Stanisław Batys Gorski (1802-1864), „raz w roku 1823 przez tygodni dwa, drugi raz w roku 1826 przez tygodni dziesięć”, czego efektem był artykuł O roślinach Zubrom upodobanych, jakoteż innych w puszczy Białowiezkiey [1829]. Gorski był uczniem i współpracownikiem prof. Jana Wolfganga (1776-1859), zarządzał Wileńskim Ogrodem Botanicznym, wykładał na Uniwersytecie Wileńskim, a po jego zamknięciu w Akademii Medyko-Chirurgicznej [Grębecka 1988; Hryniewiecki 1933; Köhler 1996]. Sporą część wspomnianego tekstu Gorskiego zajmuje krytyka publikacji barona J. Brinckena, Mémoire descriptif sur la forêt impériale de Białowieża, en Lithuanie, wydanej w Warszawie w 1826 r. Pracę Brinckena, która zawiera wykaz roślin puszczańskich, jako bezwartościową z florystycznego punktu widzenia oceniał także Paczoski [1900b] ze względu na nagromadzenie rażących błędów i podanie wielu gatunków drzew i krzewów, które w Puszczy nie rosną, takich jak Lonicera nigra, Tilia platyphyllos, Viburnum lantana, a „ponieważ Brincken jako leśnik (nadleśny naczelny w Królestwie Polskiem) powinien był znać się przynajmniej na roślinach drzewiastych, a w książce swej wykazał zupełną ich nieznajomość, więc o roślinach zielnych niema co i wspominać”. Po rozprawieniu się z omyłkami Brinckena Gorski podał listę 40 bardzo rzadkich gatunków roślin, które w Puszczy Białowieskiej widział, m.in. Ade nophora liliifolia (pod Campanula lilifolia), Astrantia major, Carlina acaulis, Orobanche caryophyllacea, Pedicularis exaltata (pod P. foliosa), wymieniając jako lokalizacje straże (obręby leśne) lub uroczyska. Wiele spośród tych rzadkości rosło w uroczysku „Obołonie”. To zagadkowa nazwa, która nie przetrwała do dziś w pamięci mieszkańców Białowieży. „Obołonia” nie umiejscowił dokładnie także Hedemann [1939], podając jedynie, że leży w Straży Augustowskiej. Wskazówek do choćby przybliżonej lokalizacji tego miejsca dostarczają sprawozdania botaników, którzy odwiedzili Puszczę ponad 60 lat po Gorskim. Błoński, Drymmer i Ejsmond [1888] opisując trasy wycieczki botanicznej od1 Nie wiadomo jednak, czy dotyczy to Drohiczyna na Podlasiu, czy też Drohiczyna Poleskiego, położonego w obwodzie brzeskim. 95 bytej w 1887 r. wymienili „w Augustowskiej straży [...] po lewej stronie Narewki uroczyska: Zamczysko i Obołonie”. „Obołonie” Błoński i Drymmer (1889) odwiedzili także rok później, a zgodnie z mapą zamieszczoną w ich drugim sprawozdaniu, marszruty z lat 1887 i 1888 pokrywają się w Straży Augustowskiej jedynie w oddziałach 280, 312 i 338, na wschód od Narewkowskiej Tryby. Gorski herboryzował także w innych częściach obecnego województwa podlaskiego, m.in. w okolicach Białegostoku. Paczoski [1896, 1900b] przeglądał w Kijowie rękopis Enumeratio plantarum, quas excursionibus Anno 1826 mensibus Julio et Augusto susceptis collegit Stanislaus Górski, który zawierał spis 202 gatunków nie tylko z Puszczy Białowieskiej, ale i z innych miejscowości dawnej guberni grodzieńskiej. Ten i inne manuskrypty Gorskiego wykorzystał bezceremonialnie, bez podania źródła, Eichwald [1830; por. A. K. 1916; Hryniewiecki 1933; Mowszowicz 1959], który sam botanikiem nie był. W Kijowie Paczoski miał też sposobność zapoznać się z bogatymi zbiorami zielnikowymi pozostawionymi w spuściźnie przez Gorskiego, dzięki czemu mógł cytować jego stanowiska w swej kilkuczęściowej monografii flory Polesia [1897, 1899, 1900a, b]. Z danych Gorskiego dla Podlasia korzystał także Hryniewiecki [1932], który przytacza jego stanowisko Linnaea borealis z „lasu Antonowskiego [Antoniuk – dop. D. W.] koło Białegostoku”. U schyłku pierwszej połowy XIX w., w latach 1848 i 1849 Grodzieńskie odwiedził jeszcze Edward Lindemann, który swoje obserwacje nad tamtejszą florą zamieścił w Index plantarum quas in variis provinciis Rossiae hucusque invenit et observavit...”, wydanym w 1860 r. Podał tam m.in. stanowiska roślin z Bielska Podlaskiego i okolic, z Puszczy Białowieskiej, a także z Białegostoku [Paczoski 1897, 1899, 1900b]. Z początkiem II połowy XIX wieku badania nad florą obszaru województwa podlaskiego niemal zamierają. Musiało minąć kilkadziesiąt lat, zanim nastąpił kolejny ożywiony ich okres, rozpoczęty przez ekspedycje Błońskiego, Drymmera i Ejsmonda do Puszczy Białowieskiej i wiekopomne prace Paczoskiego. Piśmiennictwo A.K. 1916 Opis puszczy białowieskiej [sic] wedle dzieła E. Eichwalda, „Sylwan” 1-6: 1-16. Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce 2001, (red.) Zając A., Zając M., Nakładem Pracowni Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków. Bergerówna J. 1936 Księżna Pani na Kocku i Siemiatyczach, Lwów. Błoński F., Drymmer K., Ejsmond A. 1888 Sprawozdanie z wycieczki botanicznej, odbytej do Pusz czy Białowieskiej w lecie 1887 roku, „Pamiętnik Fizyograficzny” 8(III): 59-155. Błoński F., Drymmer K. 1889 Sprawozdanie z wycieczki botanicznej, odbytej do Puszczy Białowie skiej, Ladzkiej i Świsłockiej w 1888 roku, „Pamiętnik Fizyograficzny” 9(III): 55-115. Brzęk G. 1977 Krzysztof Kluk, Wyd. Lubelskie, Lublin. Daszkiewicz P. 1995 Polityka i przyroda. Rzecz o Jean Emmanuelu Gilibercie, Wyd. Neriton, Warszawa. Dobroński A. 2001 Jakub Waga – łomżanin, w: Jakub Waga – pedagog i uczony, (red.) Grębecka W., Łomżyńskie Towarzystwo Naukowe im. Wagów, Łomża, 11-29. 96 Eichwald E. 1830 Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien in geognostisch mineralogischer, botanischer und zoologischer Hinsicht, Gedruckt bei Joseph Zawadzki, Wilna. Faliński J.B., Okołów C. 1968 Zarys dziejów badań nad przyrodą Puszczy, w: Park Narodowy w Puszczy Białowieskiej, (red.) Faliński J.B., PWRiL, Warszawa. Gilibert J.E. 1781 Flora Litvanica inchoata, seu enumeratio plantarum quas circa Grodnam collegit et determinavit... Coll. 1-3, Grodnae [niewidziane]. Gilibert J.E. 1782 Flora Litvanica inchoata, seu enumeratio plantarum quas circa Grodnam collegit et determinavit... Coll. 4-5, Vilnae [niewidziane]. Gilibert J.E. 1792 Exercita phytologica quibus omnes plantae europeae, quas vivas invenit variis herbationibus, seu in Lithuania, Gallia, Alpibus, analysi nova proponuntur... t. 1-2, Ex Typis J. B. Delamolliere, Lugduni Gallorum [Lyon]. Gorski S.B. 1829 O roślinach Zubrom upodobanych, jakoteż innych w puszczy Białowiezkiey, „Dziennik Wileński” 4: 207-217. Grębecka W. 1974 Nauki przyrodnicze w połowie XIX wieku, w: Rodzina Wagów w kulturze polskiej, (red.) Grębecka W., PWN, Warszawa, 39-61. Grębecka W. 1988 Badania szaty roślinnej prowadzone w ośrodku wileńskim i krzemienieckim (17811840), w: Wkład wileńskiego ośrodka naukowego w przyrodnicze poznanie kraju (17811842), (red.) Babicz J., Grębecka W., „Monogr. z Dziejów Nauki i Techniki” 141: 115-225. Grębecka W. 1992 Dolina Narwi w botanicznej literaturze naukowej przełomu XVIII i XIX wieku, w: Łomżyński Park Krajobrazowy Doliny Narwi, (red.) Białobrzeski H. i in., Łomżyńskie Towarzystwo Naukowe im. Wagów, Łomża, 27-38. Grużewska T. 2001 Dane sprzed półtora wieku o florze Ziemi Łomżyńskiej i Rajgrodzkiej na tle współczesnych badań florystycznych, w: Jakub Waga – pedagog i uczony, (red.) Grębecka W., Łomżyńskie Towarzystwo Naukowe im. Wagów, Łomża, 41-56. Hedemann O. 1939 Dzieje Puszczy Białowieskiej w Polsce przedrozbiorowej (w okresie do 1798 roku), Instytut Badawczy Lasów Państwowych, Warszawa. Hryniewiecki B. 1931 Précis de l’historie de la botanique en Pologne. Zarys historji botaniki w Polsce, Wydano z zasiłku Ministerstwa WRiOP, Warszawa. Hryniewiecki B. 1932 O zasięgach niektórych rzadszych roślin we florze Polski i Litwy, „Acta Soc. Bot. Polon.” 9(Suppl.): 317-346. Hryniewiecki B. 1933 Tentamen florae Lithuaniae. Zarys flory Litwy, Nakładem Towarzystwa Naukowego Warszawskiego, Warszawa. Hryniewiecki B. 1948 Rozwój botaniki w Polsce, Polska Akademia Umiejętności, Kraków. Hryniewiecki B. 1951 Jakub Waga (18001872) w 150 rocznicę urodzin, „Acta. Soc. Bot. Polon.” 20 Suppl. Jastrzębowski W. 1829 Rośliny ciekawsze znalezione w Królestwie Polskiem, „Pamiętnik Warszawski Nauk Czystych i Stosowanych” 4: 183-194. Józef Rostafiński. Botanik i humanista 2000, (red.) Zemanek A., Polska Akademia Umiejętności, Kraków. Jundziłł B.S. 1811 Opisanie roślin litewskich według układu Linneusza, U Józefa Zawadzkiego Typografa Akademickiego, Wilno. Kluk K. 1786-1788 Dykcyonarz roślinny, w którym podług układu Linneusza są opisane rośliny... t. 1-3, Warszawa. Köhler P. 1994 Zielniki botaników ośrodka wileńskiego z lat 17801842 w Kijowie, Krakowie i Wilnie, „Kwart. Hist. Nauki” 39(1): 109-116. Köhler P. 1996 Portrety botaników polskich. Stanisław Batys Gorski, „Wiad. Bot.”, 40(1): 53 Kołodziejczyk J. 1932 Ks. Krzysztof Kluk. Dzieła i twórczość, Polska Akademia Umiejętności, Kraków. Kowalska K. 1976a Słownik biograficzny przyrodników związanych z Podlasiem, „Zesz. Nauk. WSP Siedlce. Ser. A. Nauki Mat.-Przyr.” 1: 34-62. 97 Kowalska K. 1976b Z tradycji badań przyrodniczych na Podlasiu, „Zesz. Nauk. WSP Siedlce. Ser. A. Nauki Mat.-Przyr.” 1: 7-33. Lindemann E. 1860 Index plantarum quas in variis Rossiae provinciis hucusque invenit... „Bull. de la Soc. Imp. des Natur. de Mosc.” 33(3): 77-190 [niewidziane]. Łapczyński K. 1884 Wycieczka na Litwę i nad Bałtyk, „Pamiętnik Fizyograficzny” 4: 171-227. Mowszowicz J. 1957 Conspectus Florae Vilnensis. Przegląd flory wileńskiej. I. Wstęp i flora zarod nikowa okolic Wilna, Łódzkie Towarzystwo Naukowe, Łódź. Mowszowicz J. 1958 Conspectus Florae Vilnensis. Przegląd flory wileńskiej. II. Flora kwiatowa okolic Wilna, Łódzkie Towarzystwo Naukowe, Łódź. Mowszowicz J. 1959 Conspectus Florae Vilnensis. Przegląd flory wileńskiej. III. Flora Wileńsz czyzny, Łódzkie Towarzystwo Naukowe, Łódź. Mowszowicz J. 1974 Jakub Waga jako botanik, w: Rodzina Wagów w kulturze polskiej, (red.) Grębecka W., PWN, Warszawa: 63-76. Mowszowicz J. 1976 Problematyka systematyki roślin w Dykcjonarzu roślinnym Krzysztofa Kluka, w: Krzysztof Kluk. Przyrodnik i pisarz rolniczy, w: (red.) Babicz J., Grębecka W., Inglot S., Zakł. Nar. Ossol., Wyd. PAN, Wrocław, Warszawa, Kraków, Gdańsk: 37-43. Paczoski J. 1893 Zielnik Giliberta, „Wszechświat” 12(51): 811-812. Paczoski J. 1896 Przyczynek do historyi badań flory krajowej, „Pamiętnik Fizyograficzny”, 14: 145-151. Paczoski J. 1897 Flora Pol's'ja i priležaščich m'stnostej. Čast' I, „Trudy Imperatorskago S.-Peterburgskago Obščestva Estestvoispytatelej. Otd'lenie Botaniki” 27(2): 1-260. Paczoski J. 1899 Flora Pol's'ja i priležaščich m'stnostej. (Prodolženie), „Trudy Imperatorskago S.-Peterburgskago Obščestva Estestvoispytatelej. Otd'lenie Botaniki” 29(3): 1-115. Paczoski J. 1900a Flora Pol's'ja i priležaščich m'stnostej. (Okončanie), „Trudy Imperatorskago S.-Peterburgskago Obščestva Estestvoispytatelej. Otd'lenie Botaniki” 30: 1-103. Paczoski J. 1900b O formacyach roślinnych i o pochodzeniu flory poleskiej, „Pamiętnik Fizyograficzny” 16(III): 3-156. Rostafiński J. 1872 Florae Polonicae Prodromus. Uebersicht der bis jetzt im Königreiche Polen beobachteten Phanerogamen, „Verhandlungen d.k.k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien” 22: 81-208. Rostafiński J. 1885 Spis roślin znalezionych przez profesora Stanisława Cyrynę Dogiela z uczniami szkoły wojewódzkiej w okolicach Sejn, od r. 18271830, „Pamiętnik Fizyograficzny” 5: 89-108. Rostafiński J. 1887 Kilka słów o naszej nomenklaturze i terminologii botanicznej na tle historyi botaniki w Polsce (ciąg dalszy), „Wszechświat” 6(8): 123-125. Rostański K. 2001 Znaczenie Jakuba Wagi dla badań flory naczyniowej Polski, w: Jakub Waga – pedagog i uczony, (red.) Grębecka W., Łomżyńskie Towarzystwo Naukowe im. Wagów, Łomża, 31-40. Sławiński W. 1925-1926 Dr. Jan Emmanuel Gilibert, profesor i założyciel Ogrodu Botanicznego w Wilnie, „Ateneum Wileńskie” 3: 8-45. Sokołowski A.W. 1995 Flora roślin naczyniowych Puszczy Białowieskiej, Białowieski Park Narodowy, Białowieża. Waga A. 1829 Linnaea borealis, „Pamiętnik Warszawski Nauk Czystych i Stosowanych” 4: 72-75. Waga A. 1843 Wzmianka o życiu i dziełach naturalisty naszego księdza Krzysztofa Kluka (z dołączeniem wizerunku jego), „Biblioteka Warszawska” 3: 225-242 [niewidziane]. Waga J. 1829 Uwagi tyczące się znalezienia rośliny Linnaea borealis, „Pamiętnik Warszawski Nauk Czystych i Stosowanych” 4: 293-297. Waga J. 1847-1848 Flora polska jawnokwiatowych rodzajów, czyli botaniczne opisy tak dzikich jako i hodowanych pod otwartem niebem jawnokwiatowych Królestwa Polskiego roślin..., t. 1-3, W Drukarni Stanisława Strąbskiego, Warszawa. Wójcik Z. 1976 Krzysztof Kluk. Życie i działalność, w: Krzysztof Kluk. Przyrodnik i pisarz rolniczy, (red.) Babicz J., Grębecka W., Inglot S., Zakł. Nar. Ossol., Wyd. PAN, Wrocław, Warszawa, Kraków, Gdańsk, 245-355. 98 Zagożdżon W. 2004 Wojciech Bogumił Jastrzębowski z Poborzan. Wystąpienie na uroczystości 20-lecia Towarzystwa Ziemi Nidzickiej, Dokument elektroniczny www.tznnidzica. republika.pl/pd1a.html. STRESZCZENIE Schyłek wieku XVIII i pierwsze dekady XIX stulecia to okres intensywnych badań florystycznych na obszarze dzisiejszego województwa podlaskiego. Pracowali tu wówczas m.in. ks. Krzysztof Kluk, autor Dykcyonarza roślinnego, Jean-Emmanuel Gilibert, Wojciech Jastrzębowski, Stanisław Batys Gorski i Jakub Waga, autor Flory polskiej jawnokwiatowych rodzajów. Ich dokonania zaowocowały opublikowaniem pierwszych flor krajowych, przyniosły pierwsze dane o występowaniu roślin na obszarze dawnego Wielkiego Księstwa Litewskiego, w tym w Puszczy Białowieskiej, oraz stworzyły gruntowne podstawy do badań nad szatą roślinną regionu, kontynuowanych później m.in. przez Józefa Paczoskiego i prowadzonych współcześnie. 99 Bożena Kiziewicz, Bazyli Czeczuga, Bożenna Mazalska, Elżbieta Muszyńska, Anna Godlewska Zakład Biologii Ogólnej, Uniwersytet Medyczny w Białymstoku 15-089 Białystok, ul. Jana Kilińskiego 1, Polska, email: [email protected] 7. Grzyby wodne Water molds ABSTRACT: Water molds are universally present as decomposers in all types of natural waters and constitute one of the most important components of all ecosystems. They live in different types of water bodies and colonize leafs which fall into water as well as branches, stems, coastal grass and animal material. Fungi decompose organic compounds in water. Water molds mineralize organic matter, helping in the process of natural water purification. Using vegetation as a source of carbon and energy, they participate in the processes of self-purification of water bodies. At the same time they prevent further eutrophication. Mainly, the number of fungal species fundamentally depends on the amount of organic matter, oxygen concentration, temperature, and acidity. Some of the fungi comprise plants, animals and human parasites. On the other hand, water molds occurring as saprobionts in favorable conditions acquire pathogenic proprieties, constituting a potential source of contamination. KEY WORDS: water fungi, fresh water, hydrochemical study, Poland Wstęp Grzyby wodne w ujęciu taksonomicznym są grzybami rozprzestrzeniającymi się za pomocą zarodników pływkowych lub innych zarodników, które są przystosowane do przenoszenia się w środowisku wodnym. Są one ważnym składnikiem cyklu energetycznego, ponieważ rozkładają substancje organiczne. W warunkach naturalnych są wartościowymi saprotrofami. Różnorodność i liczebność grzybów wodnych mają istotny wpływ na jakość wody. Jako saprotrofy odgrywają ważną rolę w oczyszczaniu zbiorników wodnych, tym samym wpływają na polepszenie jakości wód. Jednocześnie wiadomo, że wśród licznych gatunków grzybów znajdują się również gatunki chorobotwórcze dla roślin, zwierząt i człowieka. Obecność grzybów w ich siedliskach, ich aktywność życiowa i rola w zbiornikach wodnych zależą od działania dużej liczby 100 czynników środowiskowych, zarówno biotycznych, jak też abiotycznych. Czynniki środowiskowe regulujące aktywność bioty grzybów wodnych mogą być związane z wodą, podłożem, na którym lub wewnątrz którego grzyb rozwija się lub z oddziaływaniem innych organizmów znajdujących się w tym samym biotopie. Identyfikacja, oznaczanie i kontrola określonych gatunków grzybów wodnych jako wskaźników czystości lub grzybów potencjalnie chorobotwórczych jako wskaźników zanieczyszczenia wód na tle warunków środowiskowych są bardzo ważne w ustalaniu jakości wód śródlądowych. Z tego względu w Zakładzie Biologii Ogólnej w Uniwersytecie Medycznym w Białymstoku, jednym z nielicznych ośrodków w kraju i na świecie zajmujących się omawianą problematyką, prowadzone są badania naukowe nad występowaniem i charakterystyką grzybów wodnych. Charakterystyka Grzyby początkowo zaliczane były do roślin. Zgodnie z podziałem organizmów na dwa królestwa Plantae i Animalia, opracowanym przez Arystotelesa i Linneusza, grzyby zaliczono do roślin zarodnikowych w królestwie Plantae. Niektóre grzyby i śluzowce włączane były do królestwa zwierząt Animalia ze względu na cudzożywny sposób odżywiania i zdolność ruchu niektórych form rozwojowych [Marcinkowska 2003]. Następnie grzyby włączone zostały do odrębnego królestwa Fungi – grzyby właściwe wraz z kilkoma klasami, wśród których znajdują się niektóre taksony występujące w umownej grupie „grzybów wodnych”. Do grzybów właściwych włączono klasę Chytridiomycota, Chytridiomycetes, w której znajdują się taksony występujące głównie w środowisku naturalnym w wodzie i glebie. Podstawowa jednak część taksonów grzybów wodnych według takiego podziału znalazła się poza królestwem Fungi-grzyby właściwe i określano ją wspólną nazwą organizmów grzybopodobnych wraz z klasą Oomycetes, Oomycota, które mogą należeć do królestwa Straminipila (dawne Chromista) i Protista [Hawksworth et al. 1995; Dick 2001]. Obecnie taki status jest uważany za niewłaściwy. Grzyby są uznawane za jedną z linii rozwojowych w obrębie supergrupy Opisthokonta, jednej z sześciu supergrup, na które podzielono jądrowce, Eukaryota, do której zalicza się także m.in. zwierzęta. Poświadczeniem wspólnego pochodzenia grzybów i zwierząt są pewne cechy anatomiczne i biochemiczne, takie jak obecność wici u niektórych grzybów, obecność chityny, glikogenu i innych. Pewne cechy dawniej uważane za łączące grzyby z roślinami, jak np. występowanie celulozy obecne są jedynie u lęgniowców – Oomycetes. W klasie Oomycetes znalazły się organizmy o trybie życia typowo grzybowym, ale o ścianie komórkowej zbudowanej z celulozy i zaliczane są obecnie do grupy Stramenopiles. Stramenopile (Stramenopiles) stanowią linię rozwojową protistów, w zasadzie prawie identyczną z grupą Heterokonta. Są tu organizmy jednokomórkowe, kolonijne lub wielokomórkowe o budowie przypominającej tkankową. Wytwarzają one 101 dwie wici nierównej długości. Przynajmniej jedna z tych wici jest szorstka, pokryta delikatnymi, rurkowatymi włoskami zwanymi mastygonemami, a druga wić jest gładka. Lęgniowce, grzybopodobne lęgniowe, grzybopodobne organizmy eukariotyczne, grzybopływki ze względu na to, że posiadają inną budowę niż grzyby właściwe: wić szorstką, celulozową ścianę komórkową, inną sekwencję DNA, odłączone zostały od grzybów i ulokowane w obrębie supergrupy siostrzanej dla roślin – Chromalveolata [Simpson et al. 2004; Adl et al. 2005]. Zarodniki grzybów wodnych są najczęściej zdolnymi do ruchu zoosporami, pływkami. W ujęciu ekologicznym są to grzyby, które występują przeważnie lub wyłącznie w środowisku wodnym. Występowanie Dla większości grzybów wodnych woda jest środowiskiem bytowania. Obecność tych organizmów w zbiornikach wodnych oraz ich aktywność życiowa zależą od działania dużej liczby czynników środowiskowych. Czynniki środowiskowe regulujące aktywność mikobioty wód mogą być związane z wodą, z podłożem lub żywicielem, na którym lub w którym rozwija się grzyb lub z oddziaływaniem innych organizmów występujących w tym samym biotopie. Czynniki abiotyczne skutecznie ograniczają bądź stymulują rozwój populacji grzybów. Zawartość związków organicznych w wodzie jest parametrem bardzo istotnym dla rozwoju grzybów wodnych. Podwyższona zawartość związków organicznych w wodzie ogranicza często pojawianie się grzybów. Grzyby występują w wodzie o różnej produktywności biologicznej zbiorników wodnych (trofii): w wodach o niskiej zawartości substancji odżywczych (oligotroficznych), a nawet w wodach bardzo żyznych (politroficznych) o dużej koncentracji substancji odżywczych. W wodach umiarkowanie żyznych (mezotroficznych) następuje gwałtowny spadek mikobioty. W wodach bardzo żyznych spotyka się tylko nieliczne gatunki grzybów wodnych. Wody zanieczyszczone zawierają bogatą biotę grzybów glebowych z rodzaju Aspergillus i Penicillium oraz drożdży z rodzaju Candida i Trichosporon [Batko 1975]. Występują one w różnego typu zbiornikach wodnych i kolonizują opadłe do wody liście, gałęzie, łodygi, przybrzeżną roślinność trawiastą oraz materiał zwierzęcy. W ten sposób przyczyniają się do mineralizacji materii organicznej znajdującej się w wodzie. Wykorzystując roślinność jako źródło węgla i energii, biorą udział w procesach samooczyszczania wód, a tym samym zapobiegają eutrofizacji [Batko 1975; Müller, Loeffler 1987]. Część grzybów stanowią pasożyty roślin, zwierząt i człowieka, a grzyby występujące jako saprobionty właściwości chorobotwórczych nabywają w sprzyjających dla siebie warunkach, stanowiąc potencjalne źródło zakażenia [Kowszyk-Gindifer, Sobiczewski 1986]. Ekosystemy wodne posiadają specjalne mechanizmy przeciwdziałania zanieczyszczeniom, do których należy proces samooczyszczania. Samooczyszczanie wód polega na rozcieńczaniu, sedymentacji, adsorpcji i biodegradacji 102 dopływających zanieczyszczeń. Bardzo ważną rolę w samooczyszczaniu pełni biodegradacja. Jednak, aby mogła ona zachodzić intensywnie musi nastąpić obniżenie stężenia zanieczyszczeń do określonego poziomu. Dopływ substancji toksycznych znacznie spowalnia lub nawet zatrzymuje proces samooczyszczania w wyniku zatruwania mikroorganizmów [Dojlido 1995; Kajak 1995]. Biodegradacja polega na rozkładzie w obecności tlenu rozpuszczonego w wodzie związków organicznych na składniki prostsze przy udziale bakterii, pierwotniaków, zwierząt bezkręgowych, a także grzybów wodnych. Grzyby wodne mogą występować w środowisku o zachowanej równowadze ekologicznej, jak też w środowisku zdegradowanym wskutek ekspansywnej działalności człowieka. Grzyby wodne są bioindykatorami stopnia czystości lub zanieczyszczenia wód i wykorzystywane są w monitoringu hydrosfery [Żukowski 1987; Suberkrop 1991]. Wraz ze wzrostem głębokości zbiorników wodnych ilość gatunków grzybów maleje, dopiero w warstwie przydennej i w osadach wzrasta. W osadach dennych spotykane są głównie grzyby glebowe z rodzaju Penicillium [Podbielkowski, Tomaszewicz 1996]. Czynniki wpływające na biologię grzybów Na biologię grzybów wodnych mają wpływ takie właściwości fizykochemiczne wody, jak: ruchliwość, ilość, ciągłość przestrzenna i czasowa, chemizm, natlenienie, temperatura, ciśnienie oraz naświetlenie. Ruch wody wywiera istotny wpływ na rozwój grzybów wodnych, zwłaszcza na stadia wegetatywne. Grube, sztywne, syfonalne strzępki łatwiej ulegają uszkodzeniom mechanicznym niż cienkie i elastyczne strzępki grzybów. Wykazano, że wody o bogatej roślinności wodnej, ale o małym prądzie zawierają więcej gatunków grzybów o strzępkach grubych, a strumienie o szybkim prądzie i pozbawione roślinności grzyby o strzępkach cienkich [Batko 1975; Podbielkowski, Tomaszewicz 1996]. Ilość światła w wodzie także w pewnym stopniu może wpływać na rozwój grzybów wodnych. Bezpośrednio przejawia się to nagrzaniem środowiska i zmianą stężenia tlenu w wodzie. Przykładem grzybów preferujących miejsca zacienione są gatunki należące do rodzaju Achlya. Z kolei pośrednio w wyniku intensywnego oświetlenia następuje intensywny rozwój glonów, które konkurują z niektórymi gatunkami grzybów o podłoże. Takie warunki sprzyjają rozwojowi gatunków grzybów pasożytujących na glonach. Do wzrostu i rozwoju grzybów niezbędna jest także taka właściwość wody, jak odczyn. Odczyn wody może odgrywać w stosunku do grzybów wodnych rolę czynnika ograniczającego i determinującego ich rozprzestrzenianie zarówno dzięki bezpośredniemu wpływowi na fizjologię grzybów, jak i pośrednio przez wpływ na inne parametry fizyko-chemiczne środowiska. Badania nad wpływem odczynu środowiska na grzyby wodne prowadzili 103 Roberts [1963] oraz Cantina [1966]. W Polsce wpływem kwasowości wód na mikobiotę grzybową zajmowała się Stpiczyńska [1962] i Stpiczyńska-Tober [1966]. Uzyskane przez nią wyniki wykazały, że większość gatunków dobrze rozwija się w wodach o odczynie zasadowym, jak również w szerokim spektrum wartości odczynu. Znane są również fakty, że im woda cieku jest twardsza, tym zmniejsza się w niej ilość grzybów i odwrotnie – cieki z wodą miękką zawierają znacznie więcej gatunków grzybów [Bärlocher 1992]. Tlen rozpuszczony w wodzie jest ważnym czynnikiem abiotycznym determinującym występowanie grzybów wodnych. Parametr ten kształtuje się w różnych środowiskach bardzo różnie. Tlen zawarty w czystych jeziorach pochodzi z dwóch źródeł: z atmosfery oraz z fotosyntezy, którą przeprowadzają fotoautotrofy. W stawach natomiast, charakteryzujących się wodą wykazującą dużą zawartość materii organicznej, stężenie tlenu jest bardzo niskie. Równie niskie stężenie tlenu może być w wodzie bezpośrednio sąsiadującej z rozkładającymi się substratami organicznymi. Zapotrzebowanie saprotroficznych grzybów na tlen waha się w szerokich granicach. Spotyka się wśród nich grzyby zdolne do anaerobiozy występujące wyłącznie lub prawie wyłącznie w środowiskach z bardzo małym nasyceniem wody tlenem i wysoką zawartością w niej dwutlenku węgla. Wiele gatunków grzybów występujących wyłącznie lub przeważnie w wodach bieżących i zimnych, silnie natlenionych odznacza się wyraźnie bardzo wysokim zapotrzebowaniem na tlen. Do takich grzybów tlenolubnych należy rodzaj Apodachlya [Batko 1975]. Występowanie grzybów w wodzie uzależnione jest też od pory roku. Zauważono, że więcej gatunków pojawia się w zbiornikach wodnych w niższych temperaturach w miesiącach wczesnowiosennych i późnojesiennych. Fenologia saprotroficznych wodnych grzybów niedoskonałych była przedmiotem badań m.in. Marvanovej i Marvana [1963], Nilssona [1964] oraz Dudki i in. [1989]. Badania autorów wykazały, że grzyby w niewielkim stopniu reagują na okresowe zmiany temperatury, lecz obfitość ich zarodników związana jest z dopływem materiału roślinnego w postaci liści czy gałęzi do badanych cieków, które służą grzybom jako materia organiczna niezbędna do rozkładu. Sezonowość w występowaniu grzybów w wodzie obserwowali też inni autorzy. Zaborowska [1965] i Sparrow [1968] donosili o okresowym wystąpieniu grzybów wodnych, wyodrębniając gatunki wyłącznie wiosenne i jesienne. Na występowanie grzybów w powiązaniu z fenologią zwracali też uwagę Archer i Willoughby [1967] oraz Kolesnickaja i Maksimowa [1982]. Grzyby wodne biorą udział w mineralizacji substancji organicznej, która jest niezbędna do ich wzrostu [Müller, Loeffler 1987]. Prawdopodobnie dlatego tak często spotykane są w zbiornikach wodnych z dużą ilością materii organicznej. W zbiornikach bardziej zanieczyszczonych charakteryzujących się wysoką utlenialnością, dużą zawartością pierwiastków biogennych wchodzących w skład białek, kwasów nukleinowych i wielu innych związków organicznych, głównie takich pierwiastków, jak węgiel, wodór, azot, fosfor niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania organizmów, grzyby wy104 stępują częściej niż w wodach o mniejszym ładunku zanieczyszczeń. Należy jednak zwrócić uwagę na to, że kiedy zawartość zanieczyszczeń przekracza granice tolerancji dla poszczególnych gatunków grzybów wówczas staje się czynnikiem ograniczającym ich występowanie. Szczególnego znaczenia nabiera obecność w tych wodach grzyba drożdżopodobnego Trichosporon cu taneum. Gatunek ten wywołuje grzybice u ludzi i zwierząt. W literaturze częściej opisany był w wodach znacznie zanieczyszczonych. Innym grzybem, który może być również chorobotwórczy, jest Lagenidium humanum, gatunek keratynofilny, który rozwija się na skórze ludzkiej, a także na włosach i piórach. Stwierdzenie tych gatunków grzybów w wodach przeznaczonych do rekreacji jest szczególnie niebezpieczne dla człowieka, gdyż stanowią one zagrożenie dla jego zdrowia. Grzyby chorobotwórcze, drożdżopodobne i keratynofilne obserwowali również w zbiornikach wodnych Ellis i Spirack [1967], Czeczuga [1994], Ulfig [1996], Dynowska [1997], Rózga i in. [1999] oraz Kiziewicz i Czeczuga [2001]. Gatunkiem bardzo często spotykanym w wodzie zanieczyszczonej jest azotolubny grzyb Leptomitus lacteus, powszechnie nazywany grzybem ściekowym (fotografia 7.1). Takson ten pozwala ustalić lokalizację dopływu ścieków gospodarczych. Badaniami nad ekologią tego gatunku zajmował się Staniak [1971]. Znaczenie Grzyby mają duże znaczenie jako organizmy wskaźnikowe świadczące o zrzutach do wód powierzchniowych różnego typu zanieczyszczeń i nagromadzeniu się w nich różnych substancji organicznych [Suberkrop 1991]. Posiadają bogaty zasób enzymów, które umożliwiają im przeprowadzanie rozkładu związków organicznych zgromadzonych w wodzie. Grzyby wydzielają do środowiska enzymy hydrolityczne rozkładające związki wielocząsteczkowe: wielocukry, tłuszcze i białka, co znacznie przyspiesza procesy oczyszczania się zbiorników wodnych [Kurnatowska 1995]. Wiele grzybów wodnych prowadzi pasożytniczy tryb życia i powoduje choroby roślin i zwierząt. Jest to niekorzystna strona tej grupy organizmów wodnych. Grzyby te powodują straty w gospodarce rybackiej. Grzybnia powstaje na uszkodzonych mechanicznie, przez drobnoustroje lub pasożyty tkankach ryb. Ponadto grzyby mogą osadzać się na uszkodzonych lub obumarłych ziarnach ikry ryb. Choroba zwana pleśniawką wywoływana jest przede wszystkim przez grzyby należące do klasy Oomycetes z rodzajów Achlya, Aphanomyces, Dictyuchus, Leptomitus i Saprolegnia. Spośród rodzaju Saprole gnia pleśniawkę najczęściej wywołują Saprolegnia diclina, Saprolegnia ferax, Saprolegnia monoica i Saprolegnia parasitica. Z kolei z rodzaju Achlya na rybach występują Achlya debaryana, Achlya polyandra i Achlya prolifera. Grzyby z rodzaju Dictyuchus reprezentowane są głównie przez Dictyuchus monosporus. 105 Często na rybach pojawia się też rodzaj Aphanomyces – gatunki Aphanomyces irregularis i Aphanomyces laevis [Czeczuga, Kiziewicz 1999; Czeczuga, Kiziewicz, Danilkiewicz 2002]. Na ikrze i dorosłych rybach wykrywany jest często Leptomitus lacteus [Scott, O’Bier 1962; Pickering, Willoughby 1977; Willoughby, Roberts 1991; Czeczuga, Muszyńska 1996]. Występowanie grzybów w zbiornikach wodnych ma też ogromne znaczenie z sanitarnego punktu widzenia, ponieważ niektóre z nich – grzyby drożdżopodobne i pleśniowe – wykazują działanie potencjalnie chorobotwórcze na organizm człowieka i zwierząt. Człowiek styka się z grzybami w ciągu całego swojego rozwoju osobniczego, a woda stanowi największe skupisko rezerwuarów grzybów. W wodach zarówno słodkich, jak i słonych wykrywa się gatunki uznane za ważne czynniki etiologiczne grzybic. Najczęściej spotykanymi w różnych ekosystemach wodnych grzybami są takie gatunki potencjalnie chorobotwórcze, jak: Aspergillus fumigatus, Candida albi cans, Cryptococcus neoformans oraz Trichosporon cutaneum. Grzyby te są często czynnikiem etiologicznym grzybic skórnych oraz grzybic narządowych. Część grzybów uznawanych w pewnym okresie za niechorobotwórcze, może w określonych warunkach otoczenia przekształcić się w grzyby patogenne [Dynowska 1995; Ulfig 1996; Kurnatowska 1997; Ali-Shtayeh et al. 2002; Kiziewicz 2004b]. W wodach śródlądowych występują też grzyby drapieżne, do których zalicza się m.in. Sommerstorfia spinosa i Zoophagus insidians. Gatunki te przynajmniej część swego pokarmu czerpią z żywych pierwotniaków, nicieni i wrotków. Biologią grzybów drapieżnych zajmowali się Jarowaja [1970], Dick [1990], Czykier i Boguś [2001], Kiziewicz i Czeczuga [2003] oraz Kiziewicz [2004b]. Podsumowanie Woda powierzchniowa jako element biosfery jest miejscem przebywania różnorodnych organizmów, w tym także grzybów wodnych. Bogata różnorodność gatunkowa grzybów obok innych organizmów, m.in. bakterii jest gwarantem obiegu materii i przepływu energii oraz utrzymania równowagi ekologicznej. Różnorodność i liczebność organizmów ma istotny wpływ na jakość wody. Grzyby wodne występują w różnego typu zbiornikach wodnych i kolonizują opadłe do wody liście, gałęzie, łodygi, przybrzeżną roślinność trawiastą oraz materiał zwierzęcy. W ten sposób przyczyniają się do mineralizacji materii organicznej znajdującej się w wodzie. Wykorzystując roślinność jako źródło węgla i energii, biorą udział w procesach samooczyszczania wód, a tym samym zapobiegają eutrofizacji. Część z nich stanowią pasożyty roślin, zwierząt i człowieka, a grzyby występujące jako saprobionty, właściwości chorobotwórczych nabywają w sprzyjających dla siebie warunkach, stanowiąc potencjalne źródło zakażenia. Na różnorodność gatunkową grzybów wodnych ma 106 wpływ wiele czynników fizycznych, chemicznych i biologicznych wody. Identyfikacja, oznaczanie i kontrola określonych gatunków grzybów wodnych jako wskaźników czystości lub grzybów potencjalnie chorobotwórczych jako wskaźników zanieczyszczenia wód na tle warunków środowiskowych mogą być przykładem szeroko zakrojonych badań nad ekologią grzybów wodnych w całej Polsce. Piśmiennictwo Adl S.M., et al. 2005 The new higherlevel classification of eukaryotes with emphasis on the taxon omy of protists, “J Euk. Microbiol.” 52: 399-451. Ali-Shtayeh M.S., Khaleel T.K.H., Jamous R.M. 2002 Ecology of dermatophytes and other keratino philic fungi in swimming pools and polluted and unpolluted streams, “Mycopathol,” 156(3): 193-205. Archer J.F., Willoughby L.G. 1969 Wood as growth substratum for fresh water from spore, “Trans Br mycol Soc.” 53: 484-486. Bärlocher F. 1992 Research on aquatic Hyphomycetes historical background and overview, in: The ecology of aquatic Hyphomycetes, (eds.) Bärlocher F., Springer-Verlag, Berlin: 1-15. Batko A. 1975 Zarys hydromikologii, PWN, Warszawa. Cantina E.C. 1966 Morphogenesis in aquatic fungi, in: The fungi, (eds.) Ainsworth G.C., Sussman A.S., Academic Press, New York, San Francisco, London, 2: 283-337. Czeczuga B. 1994 Aquatic fungi growing on eel monteë Angilla anguilla, „Acta Ichtyol Piscat.” 29: 53-72. Czeczuga B., Kiziewicz B. 1999 Zoosporic fungi growing on the eggs of Carassius carassius (L.) in oligo and eutrophic water, “Pol J Environ Stud.” 8: 63-66. Czeczuga B., Kiziewicz B., Danilkiewicz Z. 2002 Zoosporic fungi growing on the specimens of cer tain fish species recently introduced to Polish waters, “Acta Ichthyol Piscat.” 32(2): 117-125. Czeczuga B., Muszyńska E. 1996 Growth of zoosporic fungi on the eggs of North Pacific salmon of the genus Oncorhynchus in laboratory conditions, “Acta Ichthyol Piscat.” 26: 25-37. Czykier M., Boguś M.I. 2001 Drapieżne grzyby nicieniobójcze, „ Wiad Parazytol. „ 47: 25-31. Dick M.W. 1990 The systematic position of Zoophagus insidians „ Mycol Res.” 94: 347-357. Dick M.W. 2001 The Peronosporomycetes, in: The Mycota VII. Part A, Systematics and evolution, (eds.) McLauglin D.J., McLauglin E.G., Lemke P.A., Springer-Verlag – Berlin-Heiderberg: 39-72. Dojlido J.R. 1995 Chemia wód powierzchniowych, Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok. Dudka I.A., Isajeva N.M., Davydov O.N. 1989 Saprolegniaceae inducing fish mycosis, „Mikol Fitopatol.” 23: 488-498. Dynowska M. 1995 Drożdże i grzyby drożdżopodobne jako czynniki patogenne oraz bioindykato ry ekosystemów wodnych, USP, Olsztyn. Dynowska M. 1997 Grzyby drozdżopodobne o właściwościach bioindykacyjnych izolowane z rzeki Łyny,”Acta Mycol.” 32: 279-286. Ellis C.A. Spirack M.D. 1967 The significance of candinemia, „Ann Intern Med.” 67: 11-522. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. 1995 Ainsworth and Bisbys Dictionary of the Fungi, Wyd. VII. IMI, CAB International, Wallingford. Jarowaja N. 1970 Rodzaj Arthrobotrys Corda, „Acta Mycol.” 2: 337-406. Kajak Z. 1995 Hydrobiologia. Ekosystemy wód śródlądowych, Dział Wydawnictw Filii Uniwersytetu Warszawskiego w Białymstoku, Białystok. Kiziewicz B. 2004a Occurrence of parasitic and predatory fungi and funguslike organisms in dif ferent water reservoirs of Podlasie Province of Poland, „Mycologia Balcanica” 1: 159-162. Kiziewicz B. 2004b Szczepy Candida albicans, Candida aquatica, Candida krusei i Candida tropi calis izolowane ze źródeł województwa podlaskiego, “Wiad Parazytol.” 535-544. 107 Kiziewicz B., Czeczuga B. 2001 Aspect of ecological occurrences Trichosporon cutaneum (de Beurman Gougerot et Vaucher, 1909) Ota, 1915 in waters of northeast Poland, „Wiad. Parazytol.” 47: 783-788. Kiziewicz B., Czeczuga B. 2003 Występowanie i morfologia niektórych drapieżnych grzybów peł zako, wrotko i nicieniobójczych w wodach powierzchniowych okolic Białegostoku, „Wiad. Parazytol.” 49(3): 281-291. Kolesnickaja G.N., Maksimowa E.A. 1982 Vidovoj sostav drożżej v vodach Jużnoga Bajkała, „Mikrobiol.” 51(3): 501-505. Kowszyk-Gindifer Z., Sobiczewski W. 1986 Grzybice i sposoby ich zwalczania, PZWL, Warszawa. Kurnatowska A. 1995 Wybrane zagadnienia mikologii medycznej, Promed, Łódź. Kurnatowska A. 1997 Rezerwuary chorobotwórczych czynników biotycznych w aerosferze, hy drosferze i litosferze, w: Ekologia: jej związki z różnymi dziedzinami wiedzy, (eds.) Kurnatowska A., PWN, Łódź-Warszawa. Marcinkowska J. 2003 Oznaczanie rodzajów grzybów ważnych w patologii roślin, Fundacja. Rozwój, SGGW, Warszawa. Marvanova l., Marvan P. 1963 Nekolik Hyphomycetu z tekoučich vod Hrubego Jeseniku, „Acta Musei Silesiae”, Ser. A, 12: 101-108. Müller E., Loeffler W. 1987 Zarys mikologii dla przyrodników i lekarzy, Wyd. II, PWR i L, Warszawa. Nilsson S. 1964 Freshwater Hyphomycetes. Taxonomy, morphology and ecology, „Symb Bot.” Uppsala, 18: 1-130. Pickering A.D., Willoughby L.G. 1977 Epidermal lesions and fungal infection on the perch, Perca fluviatilis L. in Windermere, „J. Fish Biol.“ 11: 349-354. Podbielkowski Z., Tomaszewicz H. 1996 Zarys hydrobotaniki, PWN, Warszawa. Roberts R.E. 1963 A study of the distribution of certain members of the Saprolegniales, „Trans Br mycol Soc.” 43: 213-224. Rózga A., Rózga B., Bapski P. 1999 Poszukiwanie grzybów drożdżopodobnych w wybranych jezio rach Tucholskiego Parku Krajobrazowego, „Acta Mycol.” 34: 89-96. Scott W.W., O’Bier A.H. 1962 Aquatic fungi associated with diseased tropical fish and fish eggs, „Progr Fish Cult.” 24: 3-15. Simpson A.G.B., Roger A.J. 2004 The real 'kingdoms' of eukaryotes, „Curr Biol.” 14: R693-696. Sparrow F.K. 1968 Ecology of freshwater fungi, in: The fungi, (eds.) Ainsworth G.S., Susman A.S., Academic Press, New York, London, 3: 41-93. Staniak J. 1971 Z badań nad florą grzybów wodnych w województwie lubelskim, „Ann. Univ. M. Curie-Skłodowskiej,” Ser. C, 26: 353-379. Stpiczyńska E. 1962 Grzyby wodne dołów potorfowych koło wsi Całownie, „Mon. Bot.”. 3: 87-120. Stpiczyńska-Tober E. 1965 Flora grzybów wodnych rzek: Jeziorka i Świder, „Acta Mycol.” 1: 53-75. Suberkropp K. 1991 Relations between growth and sporulation of aquatic Hyphomycetes on de composing leaf litter, “Mycol Res.” 95: 843-850. Ulfig K. 1996 Wzajemne oddziaływania pomiędzy wybranymi grzybami geofilnymi i pasożytni czymi dermatofitami, „Roczn. PZH.” 47: 137-142. Willoughby L.G., Roberts R.J. 1991 Occurrence of the sewage fungus Leptomitus lacteus a necro troph on perch (Perca fluviatilis) in Windermere, “Mycol. Res.” 95: 755-768. Zaborowska D. 1965 Grzyby wodne z torfowiska Bocian, „Acta Mycol.” 1: 31-52. Żukowski P. 1987 Podstawowe problemy współczesnej techniki i ochrony środowiska, PWN, Warszawa. 108 STRESZCZENIE Grzyby wodne są obszerną, różnorodną i rozpowszechnioną grupą organizmów występujących w wodach naturalnych. Jako dekompozytorzy odgrywają dużą rolę w ekosystemach. Występują w różnego typu zbiornikach wodnych i kolonizują opadłe do wody liście, gałęzie, łodygi, przybrzeżną roślinność trawiastą oraz materiał zwierzęcy. Biorą udział w mineralizacji materii organicznej znajdującej się w wodzie, wspomagając proces samooczyszczania. Wykorzystując roślinność jako źródło węgla i energii, przyczyniają się do oczyszczania wód, a tym samym zapobiegają eutrofizacji. Liczba gatunków grzybów zależy generalnie od zawartości materii organicznej, natlenienia, temperatury i kwasowości. Część grzybów to pasożyty roślin, zwierząt i człowieka, a grzyby występujące jako saprobionty, właściwości chorobotwórczych nabywają w sprzyjających dla siebie warunkach, stanowiąc potencjalne źródło zakażenia. 109 Mirosława Orłowska Zakład Biologii, Uniwersytet Medyczny w Białymstoku ul. Kilińskiego 1, 15-089 Białystok, Polska, e-mail: [email protected] 8. Miejsce grzybów niedoskonałych (Fungi Imperfecti) w świecie organizmów eukariotycznych The place of Fungi Imperfecti in the world of eucariotic organisms ABSTRACT: Fungi are eucariotic organisms which are widely-spread on the globe. Their participation in the biomass is estimated for approximately 25%. The number of all fungi species is about 1,5 million. They are pioneer organisms, and its oldest findings come from Camber (Paleozoic Era). Fungi develop on organic matter, everywhere they can find an adequate amount of nutritious substances, as well as relative humidity of over 70%. They present high adaptable skills as far as changeable environment conditions are concerned, therefore their ecariotic spectrum is wider. Fungi are heterotrophic tallic organisms. Thallus is constituted by mycelinum-mycelium, built of hyphas, psedohyphae formation or lying freely vegetative cells. Hyphas can have cellular as well as multi-cellular built. Fungi cells have typical for Eucaryota organelles, as well as chitin cellular wall. They constitute, Kingdom Fungi in which we can isolate communities: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota and a group of Fungi Imperfecti. Fungi Imperfecti are mainly anamorphs of sac fungi (Ascomycota), rarely basidium fungi (Basidiomycota). They breed only in a mitotic way, producing motionless spores called conidia, which are created in an egzogenic manner, on a special conidia shanks or mycelinum hyphas. Fungi Imperfecti create an extremely varied group as far as their origins are concerned, which makes a filogenetic interpretation difficult to apply. The classification of Fungi Imperfecti is artificial, as it cannot be based on the features concerning sex stadium (telemorphic), which has a filogenetic importance. In consequence, the method is based on a morphological similarity, and not on affinity. Therefore, an important issue of the contemporary research appears to be explaining the filogenetic relations of anamorphic fungi with their still unknown teleomorphs. KEY WORDS: fungi, taxonomic fungi, history study 110 Wstęp W miarę rozwoju mikologii coraz więcej uwagi poświęca się grzybom niedoskonałym. Świat organizmów należących do królestwa Fungi jest bardzo bogaty i różnorodny, od jednokomórkowych drożdży poprzez nitkowate pleśnie do okazałych grzybów kapeluszowych. Zdecydowaną większość stanowią jednak grzyby mikroskopijnych rozmiarów, do których należą Fungi Imperfecti. Ich zarodniki mogą być rozprzestrzeniane na znaczne odległości poprzez powietrze i wodę. Grzyby niedoskonałe prezentują bogate spektrum pozytywnych i negatywnych aspektów, związanych ze środowiskiem i znaczeniem dla człowieka. Należą do najaktywniejszych organizmów, które biorą udział w mineralizacji materii organicznej, odgrywając główną rolę w globalnym cyklu węgla, azotu i innych pierwiastków biogennych. Są jedynymi organizmami, które mogą całkowicie rozłożyć ligninę. Wykorzystywane są również w przemyśle spożywczym, farmaceutycznym oraz w gospodarstwach domowych. W ostatnich latach zwraca się uwagę na wtórne metabolity grzybów. Wśród nich duże znaczenie dla człowieka mają poliketydy, wykazujące m.in. silne właściwości immunosupresyjne oraz antynowotworowe. Jednak grzyby niedoskonałe mają także swoje ujemne strony. W tej grupie występują groźne pasożyty roślin, zwierząt i człowieka. Wiele gatunków wydziela mikotoksyny, będące wtórnymi produktami ich metabolizmu. Obecnie znanych jest około 400 różnych mikotoksyn o działaniu nowotworowym, mutagennym i alergizującym. Zatem grzyby mają pozytywne, jak i negatywne znaczenie w życiu człowieka, ale na pewno odgrywają istotną rolę w utrzymaniu równowagi ekologicznej na naszej planecie. Charakterystyka grzybów eukariotycznych Grzyby należące do Dominium Eucaryota to organizmy, wszechobecne w lądowym i słodkowodnym środowisku, w mniejszym stopniu w wodach zasolonych. Pojawiły się na wczesnym etapie rozwoju życia na Ziemi. W Polsce doniesienia z zakresu paleomikologii są nieliczne i dotyczą głównie kenozoiku. Grzyby kopalne z rodzajów Fomes (Basidiomycota) oraz Meliola i Tremato sphaerites (Ascomycota), pochodzące z neogenu (trzeciorzęd), opisała Skirgiełło [1961]. Najstarsze znaleziska grzybów kopalnych pochodzą z kambru. W erze paleozoicznej pojawiły się masowo różnorodne formy życia, istniały też wszystkie główne grupy grzybów. Paleozoiczny zapis kopalny Basidiomycota potwierdzony został przez wielu autorów, m.in. przez Radeckera i Blackwella [Kopczyński 2006]. Badania wskazują, że dywergencja Basidiomycota i Ascomycota mogła nastąpić na początku ery paleozoicznej lub pod koniec prekambru. Zgodnie z inną hipotezą wspólny organizm, dał początek zarówno pod111 stawczakom, jak i workowcom [Kopczyński 2006]. Pod koniec dewonu odnotowano obecność Chytridiomycota, Zygomycota, Basidiomycota, a także organizmów grzybopodobnych z Oomycota [Pirozynski 1976]. W erze mezozoicznej zaznaczyła się duża różnorodność grzybów. W triasie występowały grzyby mikoryzowe i saprofityczne z Basidiomycota oraz pasożyty stawonogów należące do Zygomycota [Kopczyński 2006]. Kalgutkar opisał 73 gatunki grzybów kopalnych z trzeciorzędu. Zapis kopalny grzybów z paleocenu według tego autora podaje prawie 30 gatunków grzybów niedoskonałych należących głównie do Hyphomycetes (Deuteromycota) [Kopczyński 2006]. Zmiany warunków środowiska na przestrzeni milionów lat doprowadziły do wytworzenia się istniejących obecnie rodzajów i gatunków grzybów. Do tej pory opisano około 80 000 do 120 000 gatunków grzybów, całkowita liczba szacowana jest na około 1,5 miliona. Grzyby są jednym z najmniej zbadanych zasobów bioróżnorodności naszej planety [Hawksworth 2001]. Debata na temat włączenia lub wyłączenia z królestwa Fungi (synonim Mycota) niektórych grup trwa od ponad wieku. Grzyby są organizmami eukariotycznymi, zaliczanymi do plechowców. W budowie grzybów nie obserwuje się zróżnicowania morfologicznego. Ich ciało stanowi plecha, zbudowana ze strzępek, pseudostrzępek lub leżących luźno komórek wegetatywnych. Przeplatające się wzajemnie strzępki tworzą grzybnię (mycelium). Strzępki mogą posiadać budowę komórczakową lub wielokomórkową. U grzybów wyżej zorganizowanych strzępki grzybni są podzielone poprzecznymi ścianami (septami) na wiele komórek, z których każda posiada jedno, dwa lub wiele jąder. Septy są zazwyczaj perforowane, co pozwala na wymianę cytoplazmy i organelli między komórkami. Komórka lub mycelium zawiera różny genotyp jąder, np. w wyniku połączenia genetycznie różnych strzępek (somatogamia) tworzy się faza dikariotyczna (heterokariotyczna) charakterystyczna dla podstawczaków. U większości grzybów mycelium jest haploidalne, monokariotyczne. Diploidalna faza w rozwoju tych organizmów trwa zazwyczaj krótko [Szweykowscy 2006]. Komórki grzybów zawierają obłonione jądra i typowe organelle, takie jak mitochondria, aparat Golgiego, retikulum endoplazmatyczne, lizosomy. W cytozolu znajduje się przestrzenny system włókien białkowych, zwany cytoszkieletem. Komórki grzybów zawierają dwa główne elementy cytoszkieletu – mikrotubule oraz włókna aktynowe. Mikrotubule znajdują się w cytozolu oraz w jądrach i mitochondriach. Struktury te zazwyczaj zorientowane są podłużnie w stosunku do strzępki. Zaangażowane są zarówno w transport organelli, jak i pęcherzyków wydzielniczych [Carlie, Watkinson 1995]. Przez długi czas grzyby zaliczane były do królestwa roślin. Podziału organizmów żywych na rośliny i zwierzęta oraz zaklasyfikowania grzybów do roślin dokonał w XVIII wieku Linneusz. Kryterium decydującym o takiej klasyfikacji organizmów były podobieństwa w budowie morfologicznej, a zwłaszcza obecność ściany komórkowej. 112 Ściana komórkowa grzybów jest strukturą, której budowa opiera się zwykle na chitynie i glukanach (tabela 8.1). Tabela 8.1. Skład chemiczny ściany komórkowej organizmów grzybopodobnych (Oomycota) i grzybów (procentowy udział całkowitej suchej masy) [Griffin 1994] Table 8.1. Chemical content of the cellular wall of fungi-like organisms (Oomycota) and fungi (proportional share of total dry mass), [Griffin 1994] Gromada Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Ascomycota Basidiomycota Przykład Phytophthora Allomyces Mucor Saccharomyces Fusarium Schizophyllum Chityna Celuloza Glukany Białko Lipidy 0 58 9 1 39 5 25 0 0 0 0 0 65 16 44 60 29 81 4 10 6 13 7 2 2 ? 8 8 6 ? Chityna jest liniowym polimerem aminocukru – N-acetyloglukozaminy. Stanowi ona materiał konstrukcyjny ścian komórkowych grzybów. Synteza tej substancji organicznej zachodzi w wyspecjalizowanych organellach zwanych chitosomami. Glukany z kolei to bardzo rozgałęzione polimery glukozy. Nie pełnią one strukturalnej roli, natomiast stanowią wypełnienie między fibrylami chitynowymi. Chityna w porównaniu z celulozą, budującą ściany komórkowe roślin, jest bardziej odporna na rozkład przez mikroorganizmy [Carlie, Watkinson 1995]. Skład chemiczny ściany komórkowej okazał się ważnym argumentem podczas prac nad systematyką grzybów. Grzyby są organizmami heterotroficznymi, nie potrafią syntetyzować substancji odżywczych pomimo licznych barwników wakuolarnych, nie zawierają chlorofilu i innych barwników fotosyntetycznych. Materiałem zapasowym jest glikogen lub tłuszcze. Większość przedstawicieli tego Królestwa to organizmy saprofityczne rozwijające się na martwej materii organicznej pochodzenia roślinnego i zwierzęcego. Jako destruenci rozkładają złożone cząsteczki organiczne w ich środowisku życia do cukrów, które następnie wykorzystują jako źródło energii. Wraz z bezkręgowcami i bakteriami oraz innymi organizmami uczestniczą aktywnie w cyklu przemian materii organicznej w nieorganiczną, roślinnej w zwierzęcą i odwrotnie. Grzyby zawierają kompleksy enzymów ligninocellulolitycznych, dzięki czemu mogą skutecznie konkurować w utylizacji substratów roślinnych z innymi organizmami. Niektóre wytwarzają także proteazy, lipazy i laktazy, rozkładające części zwierząt takie, jak: włosy, rybie łuski, a nawet materiał organiczny pochodzenia przemysłowego [Batko 1975]. Na drodze mineralizacji i fermentacji prowadzą biodegradację ogromnych ilości materii organicznej pochodzenia naturalnego i antropogenicznego. Przyczyniają się do krążenia węgla, azotu, fosforu i innych pierwiastków w przyrodzie. Wiele taksonów grzybów może prowadzić pasożytni113 czy tryb życia, będąc patogenami nie tylko roślin i zwierząt, ale również człowieka. Saprofity w sprzyjających dla nich okolicznościach mogą nabywać nowych cech, dzięki którym stają się czynnikami chorobotwórczymi [KrajewskaKułak 2005]. Grzybnia może rosnąć w sposób nieograniczony. Strzępki zawierają enzymy trawienne, uczestniczą w trawieniu oraz wchłaniają strawiony pokarm. Pozakomórkowe trawienie i absorpcyjne odżywianie polega na wydzielaniu enzymów trawiennych do substratu, w którym grzyby żyją. Następuje enzymatyczne przygotowanie substratu, po czym produkty absorbowane są z powrotem do strzępek (rycina 8.1). Ryc. 8.1. Pozakomórkowe trawienie i absorpcyjne odżywianie grzybów Fig. 8.1. Extracellular digestion and absorbing fungi nutrition W toku ewolucji grzyby podbiły zadziwiająco szeroki zakres siedlisk, spełniając istotną rolę w różnych ekosystemach. Organizmy te odgrywają znaczącą rolę w łańcuchu pokarmowym oraz przepływie energii w ekosystemach. Grzyby mikoryzowe pełnią ważne role ekologiczne jako mutualistyczne symbionty. Żyjąc w obligatoryjnej symbiozie z glonami, korzystają z energii wytwarzanej przez fikobionta, drugiego komponenta porostów. Klasyfikacja taksonomiczna Podczas prowadzenia prac nad nową systematyką Mycota główne argumenty taksonomów zostały podzielone między dążeniem w kierunku filogenetycznej definicji, opartej przede wszystkim na podobieństwie sekwencji w łańcuchach DNA, a biologicznym podejściem do tematu dotyczącym kluczowych ekologicznie lub fizjologicznie ważnych cech grzybów. Kryterium biologiczne dotyczyło głównie sposobu funkcjonowania grzybów w przyrodzie. Pozwoliło to na określenie kilku grup systematycznych, które są obecnie niezależne od monofiletycznych „grzybów właściwych’’(Eumycota). Organizmy, które wcześniej zaliczano do grzybów, aktualnie należą do trzech królestw: Protozoa, Chromista i Fungi (Mycota), (rycina 8.2). 114 Ryc. 8.2. Stanowisko systematyczne grzybów w szerokim ujęciu (sensu lato) Fig. 8.2. Systematic position of fungi in the broad sense (sensu lato) Rozwój badań mikologicznych doprowadził do wyodrębnienia grzybów jako oddzielnej jednostki taksonomicznej wśród organizmów eukariotycznych. Główne kryteria systematyki tych organizmów opierają się na cechach anatomicznych i sposobie rozmnażania. Królestwo Fungi obejmuje grzyby właściwe, czyli grupę organizmów o najbardziej prawdopodobnym wspólnym pochodzeniu (filogenezie). Na podstawie najważniejszych cech związanych z ich płciowym rozwojem grzyby dzieli się na 4 gromady: Chytridiomycota – Skoczkowce, Zygomycota – Sprzężniaki, Basidiomycota – Podstawkowe, Ascomycota – Workowce oraz grupę Fungi Imperfecti – Grzyby niedoskonałe [Hawksworth 2001]. Jednym z pierwszych uczonych, którzy prowadzili prace nad systematyką grzybów był Persoon (1755-1836), który wprowadził podział grzybów na grupy ze względu na anatomię. Opublikował Synopsis Methodica Fungorum, gdzie opisał praktyczną metodę przechowywania i suszenia grzybów. Wiele jego okazów nadal można oglądać w zielniku w Leiden. Pionierem właściwej systematyki grzybów był szwedzki botanik Elias Magnus Fries (1794-1878), dziś nazywany „ojcem mikologii”. Zmodyfikował klasyfikację Persoona. W dziele Systema Mycologicum opisał blisko 5000 gatunków. Organizmy te podzielił na klasy: Ascomycetes (subclasses: Hymenomycetes, Pyrenomycetes) oraz Sporomycetes (subclasses: Gasteromycetes, Coniomycetes). Corda w latach 1837-1854 opublikował 6 tomów Icones fungorum hucusque cognito rum. W dziele tym przedstawił piękne ilustracje 3000 gatunków grzybów. Zasugerował oddzielenie taksonów rozmnażających się płciowo i bezpłciowo. Opisał też większość gatunków z rodzaju Stachybotrys. 115 Przegląd badań dotyczących systematyki grzybów niedoskonałych W 1869 roku Fuckel wprowadził termin Fungi Imperfecti dla określenia grzybów rozmnażających się bezpłciowo. Pospolicie przyjęty termin grzyby niedoskonałe jest używany do opisu grzybów, które przechodzą bezpłciowy cykl życiowy. Termin odnosi się do genetycznie różnorodnych grup grzybów i oparty jest głównie na morfologicznych różnicach. Pierwszą nowoczesną klasyfikację grzybów rozmnażających się bezpłciowo sporządził w latach 1882-1886 Saccardo, opierając się na istniejących opracowaniach. Systematyka w większości dotyczyła Ascomycota i tylko nielicznych form Basidiomycota. System ten w niezmienionej wersji funkcjonował do 1950 roku. Wyodrębnione grupy grzybów niedoskonałych różniły się kolorem grzybni, morfologią konidioforów oraz ułożeniem i budową zarodników konidialnych. Saccardo zwrócił uwagę na różne zabarwienie konidiów. Określił zarodniki jako: hialinowe (bezbarwne), dematiaceus (szare, brązowe, czarne), moniliaceus – jaskrawe (żółte, różowe, zielone). Wyróżnił 3 klasy grzybów niedoskonałych: • Sphaeropsideae (formy z pyknidami); • Melanconieae (formy z acerwulus); • Hyphomyceteae (podobne do konidiomów), w tej klasie wyodrębnił: – Moniliaceae – konidiofory formują się pojedynczo, strzępki i konidia bezbarwne lub jasno zabarwione, pozbawione melaniny, np. Anguillospora, Acremonium, Aspergillus, Penicillium. Dematiaceae – konidiofory formują się pojedynczo, strzępki i/czy konidia ciemno zabarwione melaniną, np. Alternaria, Epicoccum, Cladosporium, Ulocladium. – Tuberculariaceae – konidiofory ułożone w pęczkach zebranych w sporodochium (pl. sporodochia), np. Cylindrocarpon, Fusarium, Tubercularia. – Stilbaceae – konidiofory ułożone w pęczkach zebranych w synnema (pl. synnemata), np. Coremium, Graphium. Saccardo wprowadził podział i nazewnictwo konidiów na podstawie liczby komórek i kształtu zarodników oraz ułożenia w nich przegród poprzecznych. Wyróżnił 7 typów morfologicznych zarodników konidialnych: • amerokonidia – jednokomórkowe, o jednej osi; • didymokonidia – z jedną przegrodą poprzeczną; • fragmokonidia – podzielone na trzy i więcej komórek poprzecznymi septami (fotografia 8.1); • diktiokonidia – wielokomórkowe, z przegrodami w wielu płaszczyznach; • skolekokonidia – zarodniki jedno- do wielokomórkowych, długie, nitkowate, odznaczające się stosunkiem długości do szerokości większym od 15:1, jednoosiowe, a gdy mają oś wygiętą, to nie więcej niż 180 stopni; • helikokonidia – z osią skręconą co najmniej o 180 stopni, w jednej lub wielu płaszczyznach ślimakowato wygięte (fotografia 8.2); 116 staurokonidia – od jedno- do wielokomórkowych, posiadające kilka osi, które są skręcone nie więcej niż o 180 stopni. System klasyfikacji grzybów opracowany przez Saccardo okazał się sztuczny i w dalszym ciągu trwały poszukiwania naturalnego systemu klasyfikacji grzybów rozmnażających się bezpłciowo. Na początku XX wieku Costantin zwrócił uwagę na proces konidiogenezy i cechy rozwijających się zarodników. Klasyfikację grzybów rozmnażających się bezpłciowo zrewolucjonizował Stanley Hughes (1953). Jako kryterium podziału przyjął sposoby powstawania zarodników, czyli konidiogenezę. Autor wprowadził podział Fungi Imperfecti na 8 sekcji na podstawie różnych sposobów wyrastania konidiów z trzonków konidialnych oraz sposobu wzrostu konidioforów i komórek konidiotwórczych przed, podczas i po wytworzeniu konidium. System został zmodyfikowany i zaakceptowany przez innych mikologów. Wyodrębniono dwa główne typy konidiogenezy. Podczas konidiogenezy tallicznej (plechowej) konidia tworzą się z przekształcenia całej komórki konidiotwórczej, stanowiącej fragment istniejącej już strzępki grzybni. Konidia powstają przez podzielenie komórki macierzystej jedną lub kilkoma przegrodami poprzecznymi. Konidiogeneza blastyczna polega na powstawaniu zarodników od nowa, przez ich wypączkowywanie z komórki konidiotwórczej. W tym przypadku konidium różnicuje się z części komórki macierzystej i wykształca się zanim zostanie oddzielone przegrodą od komórki konidiotwórczej (rycina 8.3) [Marcinkowska 2003]. • Ryc. 8.3. Typy konidiogenezy: A – talliczna, B – blastyczna, k – konidia, kk – komórki konidiotwórcze [Marcinkowska 2003] Fig. 8.3. Types of conidiogenesis: A – tallic; B – blastic; k – conidia, kk – conidiogenetic cells [Marcinkowska 2003] 117 Konidia charakteryzują się różnorodnością kształtów oraz sposobem powstawania (rycina 8.4). A B Ryc. 8.4. A – konidia cienkościenne, powstające przez pączkowanie komórki konidiotwórczej; B – konidia powstające na rozszerzeniu konidioforu (1, 2, 3 – kolejność tworzenia się konidiów) Fig. 8.4. Thin wall A – conidia generated by budding of a conidia cell. B – conidia generated by amplification of the order of creation of conidio (1, 2, 3) U podstaw ich systematyki leżą cechy morfologiczne komórek konidiotwórczych i konidiów oraz typ konidiogenezy. Ze względu na brak możliwości poznania pokrewieństwa między organizmami, których rozmnażanie płciowe nie jest znane, w celu identyfikacji muszą być stosowane zarówno klasyczne, jak i nowe metody diagnostyczne oparte na biologii molekularnej. Obecnie wyróżnia się w obrębie grupy grzybów niedoskonałych: • Hyphomycetes – najlepiej poznana i najliczniejsza grupa grzybów produkujących konidia na konidioforach, ułożonych luźno, pojedynczo lub w pęczkach; czasem zebranych w sporodochia lub synnemy; • Coelomycetes – grzyby produkujące konidia w osłoniętych skupiskach strzępek typu konidiomata; • Blastomycetes – obejmuje drożdże i grzyby drożdżopodobne. Podział ten uwzględnia występowanie lub brak konidiów, miejsce ich wytwarzania oraz typ zarodnikowania konidialnego. Cechą pierwszoplanową w podziale form anamorficznych na rodzaje jest sposób powstawania konidiów oraz sposób ułożenia konidioforów. Trzonki konidialne (konidiofory) to część strzępki tworząca konidia. Mogą one być jednokomórkowe lub utworzone przez zespół komórek konidiotwórczych, tworzących się na różnych morfologicznie strzępkach. Konidiofory mogą wyrastać z substratu pojedynczo, w pęczkach lub tworzą się bezpośrednio na jego powierzchni. Sposób tworzenia się konidioforów jest ważną cechą przy identyfikacji grzybów niedoskonałych. W obrębie królestwa Fungi występuje różnorodność form, czyli tak zwany pleomorfizm. Jest to zdolność tworzenia różnych postaci morfologicznych 118 tego samego gatunku. O stadium płciowym (teleomorficznym, mejotycznym, doskonałym) mówimy, gdy zarodniki powstają w wyniku procesu płciowego. Anamorficzne, stadium niedoskonałe (bezpłciowe, mitotyczne), jest wtedy, gdy tworzą się zarodniki (konidia) w wyniku mitozy lub struktury wegetatywne w procesie bezpłciowym. Terminem holomorfa określa się grzyb we wszystkich morfologicznych postaciach. U większości grzybów występują obydwie morfy, ale u niektórych przedstawicieli tego królestwa znana jest tylko 1 morfa. Grzyby, dla których znane są tylko anamorfy, stanowią sztuczną grupę tzw. grzybów niedoskonałych (Deuteromycota, Fungi Imperfecti). Obecnie grzyby te klasyfikuje się na podstawie pokrewieństwa anamorf z formami rozmnażającymi się płciowo (teleomorfami). Ze względu na pleomorfizm nomenklatura grzybów jest również skomplikowana. Każda morfa grzyba może mieć odrębną nazwę gatunkową. Grzyb (holomorfa) przyjmuje nazwę gatunkową teleomorfy, jeśli jest ona znana. Jeśli nie – nazwa gatunku pochodzi od anamorfy. Nazwy poszczególnych morf nie powinny być traktowane jako synonimy. Jak zalecał Mason: „ jeden gatunek, jedna nazwa” – takie określenie byłoby idealne. Natomiast powszechnie jest stosowana „podwójna nomenklatura” z różnymi nazwami dla różnych morf. Teleomorfy pokrewne stadiom anamorficznym mogą być znalezione w różnych klasach w obrębie gromady Ascomycota, oraz w mniejszym stopniu w obrębie Basidiomycota [Webster 1992]. Prowadzone wciąż badania łączą anamorfy z mejotycznymi, płciowymi stadiami grzybów (teleomorfy). W przypadku 38 gatunków należących do Hy phomycetes znane są teleomorfy z Ascomycota i 7 z Basidiomycota. W kilku przypadkach opisano nie tylko konidialne anamorfy, ale także konidialne synanamorfy (druga morfologicznie odrębność anamorf). Wykrycie powiązań anamorf z teleomorfami jest często trudne i przeważnie polega na metodach zależnych od hodowli w laboratorium. Zdolność grzybów z gromady Ascomycota do reprodukcji w wodzie była odnotowywana wielokrotnie [Ingold 1975, Webster 1992]. Kilka znanych już analogii grzybów niedoskonałych do ich teleomorficznych stadiów potwierdza tezę o tym, jak konidia grzybów na drodze ewolucji konwergentnej zaadaptowały się wtórnie do warunków życia w środowisku wodnym. Badania molekularne wskazują, że wodne Hyphomycetes mogą także posiadać stadium płciowe. Teleomorfy są zazwyczaj oznaczane w środowisku na wilgotnych, ale także na niezanurzonych w wodzie substratach. Podejrzewa się, że inokulum konidiów wodnych Hyphomycetes w strumieniach jesienią i wiosną jest pochodną naziemnych teleomorf. Być może grzybnia kiełkujących pod wodą askospor czy basidiospor wydaje stadia anamorficzne, które nie będą nigdy obserwowane w naturze. Anamorficzne stadium jest zdolne samodzielnie przetrwać w glebie niekorzystny okres i w sprzyjających warunkach rozwijać się na roślinach lądowych. Jednakże cały cykl życiowy większości grzybów niedoskonałych nie jest jeszcze dokładnie poznany [Webster, Weber 2007]. Na konferencji mikologów w Kananaskis ustalono 3 podstawowe sposoby powstawania konidiów nazwane holoblastycznym, enteroblastycznym 119 i tallicznym. Kilka lat później wskazano na ciągłość procesu konidiogenezy i zmiany zachodzące w czasie jej przebiegu, co przyjęto jako podstawę do wyróżnienia 43 typów konidiogenezy anamorf workowców. Sposób powstawania konidiów uznany został za istotną cechę taksonomiczną tych grzybów, pozwalającą na wewnętrzny podział Fungi Imperfecti inny niż proponowany przez Saccardo. Jednak mimo poznania licznych teleomorf, grupa grzybów niedoskonałych w dalszym ciągu obejmuje około 90% gatunków, dla których nie poznano dotąd form powstałych w wyniku rozmnażania płciowego. W związku z tym w VIII wydaniu Słownika grzybów nie zaproponowano dla tych organizmów układu systematycznego taksonów powyżej rodzaju [Hawksworth i in. 1995]. Rodzaje anamorf wymienione są w układzie alfabetycznym. Rodzaje grzybów niedoskonałych charakteryzowane są na podstawie sposobu konidiogenezy oraz morfologii zarodników, zgodnie z nomenklaturą wprowadzoną w XIX wieku przez Saccardo. Podsumowanie Fungi Imperfecti to ogromna grupa stworzona sztucznie, skupiająca stadia anamorficzne (konidialne, mitotyczne, niedoskonałe) przede wszystkim workowców Ascomycota, rzadziej podstawczaków Basidiomycota. Grzyby te różnią się od innych przedstawicieli Mycota budową, fizjologią oraz cyklem rozwojowym. Oznaczanie gatunków Fungi Imperfecti do niedawna opierało się głównie na morfologii konidiów i typie konidiogenezy, co w wielu przypadkach nie pozwalało identyfikować tych organizmów poniżej poziomu rodzaju. Dlatego często do identyfikacji gatunków niezbędne jest zastosowanie metod molekularnych, które zapewniają pokonywanie ograniczeń istniejących w metodach zależnych od hodowli. Grzyby niedoskonałe tworzą bardzo zróżnicowaną grupę pod względem pochodzenia, trudną do interpretacji filogenetycznej. Opracowanie jednolitego systemu klasyfikacji tych organizmów stanowi w dalszym ciągu poważny problem. Piśmiennictwo Batko A. 1975 Zarys hydromikologii, PWN, Warszawa. Carlie M.J., Watkinson S.C. 1995 The Fungi, Academic Press, London. Griffin D.H. 1994 Fungal Physiology, Wiley-Liss, New York. Hawksworth D.L. 2001 The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revis ited, „Mycol. Res.”, 105: 1422-1432. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. 1995 Ainsworth and Bisby,s dictionary of the Fungi, Wyd. VIII CAB International, Wallingford. Ingold C.T. 1975 An illustrated guide to aquatic and water born Hyphomycetes (Fungi imperfecti) with notes on the their biology, „Fresh. Biol. Accoc. Sci. Publ.”, 30: 1-96. Kopczyński K. 2006 Zapis kopalny grzybów i organizmów grzybopodobnych, „Przegląd Geolog.” 54(3): 231-237. 120 Krajewska-Kułak E. 2005 Zarys mikologii dla pielęgniarek, Wyd. Czelej, Lublin. Marcinkowska J. 2003 Oznaczanie rodzajów grzybów ważnych w patologii roślin, Fundacja Rozwój SGGW, Warszawa. Pirozynski K.A. 1976 Fossil fungi, „Ann. Rev. Phytopathology”, 14: 237-246. Skirgiełło A. 1961 Flora kopalniana Turowa koło Bogatyni II, „Pr. Muzeum Ziemi”, 4: 5-12. Szweykowska A., Szweykowski J. 2006 Botanika, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Webster J. 1992 Anamorphteleomorph relationships, „Ecological studies: analysis and synthesis”, 94: 99-117. Webster J., Weber R. 2007 Introduction to Fungi, Cambridge University Press, Cambridge. STRESZCZENIE Grzyby są eukariotycznymi organizmami szeroko rozpowszechnionymi na kuli ziemskiej. Ich udział w biomasie ocenia się na około 25%. Liczbę wszystkich gatunków grzybów szacuje się na około 1,5 miliona. Są organizmami pionierskimi, których najstarsze znaleziska pochodzą z kambru (era paleozoiczna). Rozwijają się na podłożu organicznym wszędzie tam, gdzie jest odpowiednia ilość substancji odżywczych i wilgotność względna powyżej 70%. Wykazują duże zdolności adaptacyjne do zmiennych warunków środowiska, dzięki czemu rozszerza się ich spektrum euryekologiczne. Grzyby są heterotroficznymi plechowcami. Plechę stanowi grzybnia – mycelium, zbudowana ze strzępek, pseudostrzępek lub leżących luźno komórek wegetatywnych. Strzępki mogą posiadać budowę komórczakową lub wielokomórkową. Komórki grzybów zawierają typowe dla Eucaryota organelle oraz chitynową ścianę komórkową Grzyby stanowią Królestwo, w którym wyróżnia się gromady: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota oraz grupę grzybów niedoskonałych – Fungi Imperfecti. Grzyby niedoskonałe są anamorfami głównie workowców (Ascomycota), rzadko podstawczaków (Basidiomycota). Rozmnażają się wyłącznie mitotycznie, tworząc nieruchliwe zarodniki zwane konidiami, które powstają najczęściej egzogennie na specjalnych trzonkach konidialnych lub strzępkach grzybni. Stanowią bardzo zróżnicowaną grupę pod względem pochodzenia, trudną do interpretacji filogenetycznej. Klasyfikacja Fungi Imperfecti jest sztuczna, ponieważ nie można jej oprzeć na cechach związanych ze stadium płciowym (teleomorficznym), które ma znaczenie filogenetyczne. W konsekwencji systematyka oparta jest na podobieństwie morfologicznym, a nie na pokrewieństwie. Dlatego ważnym problemem współczesnych badań jest wyjaśnienie powiązań filogenetycznych grzybów anamorficznych z nieznanymi dotąd ich teleomorfami. 121 Zofia Tyszkiewicz Katedra Ochrony i Kształtowania Środowiska, Wydział Budownictwa i Inżynierii Środowiska, Politechnika Białostocka 15-349 Białystok, ul. Wiejska 45a, Polska, [email protected]. pl 9. Najliczniej występujące grzyby w przypowierzchniowej warstwie gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych The most common species of soil fungi in the surface layer of the slightly mucked peat-muck soils* ABSTRACT: The purpose of the examination was to describe species domination of fungi included in communities populating upper parts of profiles of slightly mucked peat-muck soils located in the Narew River Valley. A total of 220 fungi isolates were obtained, representing 42 different species. Unfortunately, none of them appeared simultaneously in all the analyzed soils. Species domination of obtained fungi was in a very wide range of values, from 0.6% for Chaetomium to 94% for Penicillium simplicissimum. Helicosporium vegetum, P. minioluteum or P. implicatum were also characterized by high species domination. KEY WORDS: soil fungi communities, turf level, frequency of isolates soil fungi species, domination of soil fungi species Wstęp Siedliska hydrogeniczne w naturalnych warunkach charakteryzują się akumulacją wody i materii organicznej, a gleby torfowe, ze względu na swoją genezę, składają się głównie z substancji organicznej, która stanowi dynamiczny układ ulegający ciągłym przemianom. Ich kierunek i dynamika zależą od szaty roślinnej, działalności mikroorganizmów i zwierząt glebowych oraz 122 fizykochemicznych i chemicznych właściwości gleb, które są silnie uzależnione od warunków hydrotermicznych [Gleboznawstwo 1999]. W wyniku odwodnienia siedlisk hydrogenicznych następuje przerwanie procesu akumulacji i przejście torfowiska w fazę decesji. Rozkład substancji organicznej zachodzi w formie dwóch równolegle przebiegających procesów: humifikacji i mineralizacji. O ile humifikacja w zasadniczy sposób przeobraża glebę, powodując powstawanie nowych związków organicznych, to mineralizacja prowadzi do zupełnego rozkładu i zanikania substancji organicznej [Okruszko, Kozakiewicz 1973]. W następstwie tych procesów następuje wzrost stopnia rozkładu torfu i jego przekształcenie w mursz. Z tymi zjawiskami związana jest zmiana budowy gleby, struktury z włóknistej na amorficzną, następnie na ziarnistą, a w końcu na kawałkową. W dalszej perspektywie następuje zagęszczenie i osiadanie gleby oraz zmiana jej właściwości [Grzywna, Szajda 2006]. Gleby torfowe zatracają swoje funkcje retencyjne i sanitarne, a w konsekwencji ulegają zanikowi. Skutki degradacji gleb torfowych powodują daleko idące zmiany w środowisku, niekiedy nieodwracalne. Degradacja odwodnionych gleb torfowych następuje w wyniku procesów, które przekształcają profil glebowy, zmieniają właściwości organicznej masy glebowej oraz prowadzą do stałego ubytku materii organicznej [Piaścik, Gotkiewicz 2004]. Procesy te jednocześnie intensyfikują tempo działalności mikroorganizmów glebowych [Kowalczyk 1983; Badura 1984; Gotkiewicz 1991; Dąbek-Szreniawska 2002]. Murszenie związane z odwodnieniem torfowiska stymuluje procesy biologiczne, a wierzchnie warstwy gleb dzięki napowietrzeniu stają się siedliskiem intensywnego rozwoju mikroorganizmów, w tym grzybów glebowych. Odgrywają one podstawową rolę w przemianach substancji organicznej, a tym samym współuczestniczą we wszystkich procesach zachodzących w glebach [Gotkiewicz, Kowalczyk 1977; Kieliszewska-Rokicka 2001]. Spełniają one także ważną funkcję w procesach glebotwórczych, strukturotwórczych oraz w procesach odżywiania roślin [Badura 2003; Bis 2003]. Każdy ekosystem zawiera właściwy zespół mikroorganizmów, który charakteryzuje się określonym składem gatunkowym wynikającym z zależności poszczególnych elementów ekosystemu, w tym komponentów biotycznych i abiotycznych. Znaczenie poszczególnych czynników jest różne, mniej lub bardziej ważne w funkcjonowaniu całego układu. W związku z tym istotne staje się zagadnienie bliższego poznania takich układów czynników, które wpływają na funkcjonowanie środowiska glebowego [Barabasz, Vořišek 2002]. Badania związane z występowaniem grzybów w glebach hydrogenicznych pozwalają na wyjaśnienie ich roli w procesach przebiegających w tych glebach [Zabawski 1975; 1981a]. 123 Obszar badań Dolina Narwi rozciągająca się pomiędzy Surażem a Żółtkami jest obiektem mokradłowym o wysokich walorach przyrodniczych. W 1996 roku na mocy rozporządzenia Rady Ministrów z dnia 1 lipca powołano tu Narwiański Park Narodowy. W dolinie dominują torfowiska zalewane, co jest jej specyficzną cechą, a zajmują one około 70% powierzchni [Banaszuk 1996]. Akumulacyjny rozwój gleb na torfowiskach przebiega jednak dzisiaj już na mniejszym obszarze niż w latach siedemdziesiątych XX stulecia. Przyczyniło się do tego wykopanie nowego koryta Narwi od połączenia Narwi z Biebrzą do północnej części dzisiejszego Parku Narodowego. Spowodowało to drastyczne przesychanie torfowisk w zasięgu bezpośredniego oddziaływania nowego koryta rzeki oraz zmiany pogodowe po latach siedemdziesiątych (łagodne zimy i niewielka retencja śnieżna, mniejsze ilości opadów atmosferycznych). Do zmian środowiska przyrodniczego doliny przyczyniło się również zaniechanie użytkowania kośnego łąk turzycowiskowych. Spowodowało to inwazję trzciny pospolitej oraz powiększenie się areału łozowisk. Obecnie południowa część doliny (od Suraża do połączenia Awissy z Narwią) jest podsuszona, część środkowa, największa (od ujścia Awissy do okolic Grądu Sosnowiec), cechuje się przewagą siedlisk bagiennych, lecz wyspowo występują torfowiska podsuszane, a część północna (od Grądu Sosnowiec do Żółtek) jest przesuszona wskutek uregulowania koryta Narwi [Banaszuk, Banaszuk 2004]. Opis powierzchni i punktów badawczych Badaniami objęto gleby torfowo-murszowe słabo zmurszałe występujące na obszarze Narwiańskiego Parku Narodowego. Wybrano sześć gleb rozmieszczonych w różnych częściach doliny Narwi, które cechują się odmiennymi warunkami siedliskowymi [podział siedlisk wg Okruszko 1992]. Dwie z nich znajdują się w południowej, podsuszanej części doliny (profile 1 i 2). Położone są na północ od Suraża w odległości 2.5 km (profil 1) i 2.9 km (profil 2) od tej miejscowości. Znajdują się na torfowiskach zalewanych łęgowiejących. Są to siedliska z glebami torfowymi porośniętymi zbiorowiskiem manny mielec Glyceria aquatica krócej zalewanymi w porównaniu z innymi siedliskami torfowiskowymi [Banaszuk 1996; Banaszuk 2004]. Dwie kolejne gleby (profile 3 i 4) występują w północnym, najsilniej przekształconym, odcinku doliny Narwi, gdzie na skutek przekopania nowego koryta rzeki doszło do degradacji torfowisk i zanikania roślinności hydrofilnej [Banaszuk 1996; Banaszuk 2004]. Na tym obszarze rolnicy zagospodarowali część łąk i dawne zbiorowiska roślinne uległy przekształceniu. Dotyczy to głównie zbiorowiska turzycy sztywnej Caricetum elatae KOCH 1926, które dominowało na tym terenie. Wybitnie ekspansywny jest natomiast ostrożeń polny Cirsium arvense, który na około 120 ha łącznej powierzchni torfowiska tworzy odrębne fitoce124 nozy. Towarzyszy mu pokrzywa zwyczajna Urtica dioica [Banaszuk, Banaszuk 2004]. Wybrane gleby znajdują się na południe od Kolonii Rzędziany, profil 3 oddalony jest od tej miejscowości o 400 m, a profil 4 o 1400 m. Dawniej na omawianym obszarze występowało torfowisko bagienne zalewane ze zbiorowiskiem turzycy sztywnej Carex elata. Obecnie gleby są zmurszałe, a turzycowisko silnie zdegenerowane. Kępy turzycy sztywnej rozpadają się, a siedlisko opanowuje pokrzywa zwyczajna, ostrożeń polny i inne gatunki nitrofilne [Banaszuk, Banaszuk 2004]. Kolejne dwie (profile 5 i 6), z sześciu analizowanych gleb, znajdują się w najsilniej uwilgotnionym i najlepiej zachowanym obszarze doliny Narwi na torfowisku bagiennym zalewanym ze zbiorowiskiem turzycy sztywnej [Banaszuk 1996; Banaszuk 2004]. Leżą one w odległości około 1 400 m na północ od Łap. Profil 5 znajduje się po zachodniej stronie Narwi, a profil 6 po wschodniej. Metody badań W ramach prac terenowych wykonano i opisano 6 odkrywek glebowych. Próby do badań mikologicznych pobrano w lipcu 2002 (profile 1 i 2), czerwcu 2004 (profile 3 i 4) i lipcu 2005 roku (profile 5 i 6). Pobrano je z głębokości około 10 cm z każdego profilu glebowego. Gleby zakwalifikowano według Sys tematyki gleb Polski [1998], natomiast podział gleb torfowo-murszowych przyjęto za Okruszko [1988]. Do izolacji zbiorowisk grzybów glebowych wybrano metodę płytek glebowych Warcupa [1950] w modyfikacji Mańki [Johnson, Mańka 1961; Mańka 1964; 1974; Mańka, Gierczak 1968; Mańka, Salmanowicz 1987]. W celu określenia i porównania dominacji gatunkowej grzybów zasiedlających mursz wybranych gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych posłużono się formułą zaproponowaną przez Trojana [1981]. Ocenie dominacji gatunkowej poddano 7 gatunków grzybów. Były to: Acremonium kiliense Grütz, Chrisosporium merdarium (Link ex Gerev.) Carm, Helicosporium vegetum Ness, Penicillium minioluteum Dierckx, Penicillium sim plicissimum (Oudem.) Thom, Pseudeurotium ovale Stolk i Trichoderma koningii Oudem. Podstawą wyboru była frekwencja (liczebność) danego gatunku w zbiorowisku. Wybrano te, które najliczniej występowały w zbiorowiskach zasiedlających analizowane gleby. Wynika to z założenia, że im wyższa frekwencja, tym większa rola gatunku w zbiorowisku. Niestety, żaden z wymienionych gatunków nie występował równocześnie we wszystkich glebach. Nie było więc możliwe porównanie wartości dominacji gatunkowej poszczególnych grzybów. 125 Wyniki badań Cech y m o r f ologi c zne badan ych gleb Budowa analizowanych gleb przedstawia się następująco: • profil 1 i 2 – gleby zalewanego torfowiska łęgowiejącego: – 0-18 cm – mursz torfiasty, świeży; – 18-100 cm – torf turzycowiskowy średnio rozłożony, mokry; – 100-110 cm – utwór torfowo-mułowy zailony, mokry; – 110-130 cm – piasek słabo gliniasty, mokry; – poziom wody gruntowej w profilu 1 zanotowano na głębokości 68 cm a w profilu 2 na głębokości 62 cm; • profil 3 – gleba z najsilniej przesuszonego odcinka doliny: – 0-19 cm – mursz próchniczny, świeży; – 19-80 cm – torf turzycowiskowy średnio rozłożony, wilgotny; – 80-115 cm – utwór torfowo-mułowy, mokry; – 115-130 cm – piasek luźny, mokry; – poziom wody gruntowej zanotowano na głębokości 85 cm; • profil 4 – gleba z najsilniej przesuszonego odcinka doliny: – 0-15 cm – mursz próchniczny, świeży; – 15-40 cm – torf turzycowiskowy średnio rozłożony, świeży; – 40-58cm – utwór torfowo-mułowy, świeży; – 58-70 cm – ił, świeży; – 70-130 cm – piasek luźny, świeży; – do głębokości 130 cm nie zanotowano obecności wody gruntowej; • profil 5 – gleba z zalewanego torfowiska bagiennego: – 0-14 cm – mursz torfiasty, wilgotny; – 14-50 cm – torf turzycowiskowy średnio rozłożony, mokry; – 50-70 cm – utwór torfowo-mułowy, mokry; – 70-130 cm – ił zamulony, mokry; – poziom wody gruntowej ustabilizował się na głębokości 47 cm; • profil 6 – gleba z zalewanego torfowiska bagiennego: – 0-10 cm – mursz torfiasty, wilgotny; – 10-62 cm – torf turzycowiskowy średnio rozłożony, mokry; – 62-90 cm – muł, mokry; – 90-130 cm – ił zamulony, mokry; – poziom wody gruntowej wystąpił na głębokości 40 cm. Wszystkie analizowane gleby cechowały się podobną budową. Powstały one ze stosunkowo płytkich, średnio rozłożonych torfów turzycowiskowych o strukturze włóknistej, które na skutek zmniejszenia wilgotności siedlisk zaczęły ulegać degradacji. W wierzchniej części gleb wykształcił się poziom darniowy tworzony przez mursz, którego miąższość wynosiła około kilkunastu centymetrów. Proces murszenia w najsłabszy sposób przeobraził gleby zale126 wanych torfowisk bagiennych, co objawiało się m.in. najmniejszą – w porównaniu z innymi badanymi glebami – miąższością poziomu darniowego. Ponadto mursz, w ostatnio wymienionych glebach, był torfiasty, mazisty i wilgotny. Natomiast mursz torfowisk zalewanych łęgowiejących (południowa część doliny Narwi, okolice Suraża), jak również najsilniej przekształconego odcinka doliny (północna część doliny, okolice Rzędzian) był świeży, próchniczny o strukturze gruzełkowatej. We wszystkich glebach poziom darniowy był poprzerastany korzeniami roślin. Z b i o r o w i s k a g r z y b ó w w b a d an yc h g le b a c h Ogółem otrzymano 375 izolatów grzybów, które były reprezentowane przez 43 gatunki. Zbiorowiska grzybów różniły się pomiędzy sobą zarówno składem ilościowym, jak i jakościowym. Najwyższą frekwencją – 165 izolatów – cechowało się zbiorowisko zasiedlające mursz jednej z gleb torfowiska łęgowiejącego (profil 1). Gleba znajdująca się w najsilniej przekształconym odcinku doliny Narwi (profil 4) również charakteryzowała się wysoką liczbą izolatów (130 izolatów). Jednocześnie zbiorowisko to było tworzone przez największą liczbę gatunków (24 gatunki). Zróżnicowany skład jakościowy odnotowano też w zbiorowisku grzybów jednej z gleb torfowiska bagiennego (profil 6). Z poziomu darniowego tej gleby otrzymano 13 gatunków. Pozostałe zbiorowiska były tworzone przez niewielką liczbę gatunków. Natomiast najniższą frekwencję (7 izolatów) odnotowano w zbiorowisku grzybów poziomu darniowego gleby pochodzących z najsilniej przeobrażonego odcinka doliny (profil 3; tabela 9.1). Tabela 9.1. Liczba gatunków i izolatów (frekwencja) grzybów zasiedlających poziomy darniowe analizowanych gleb Table 9.1. Number of species and isolates (frequency) of fungi occupying turf layers of the analyzed soils Liczba/ The number gatunków/of species izolatów/isolates Profile/Profiles 1 2 3 4 5 6 Razem /Summary 5 165 6 18 7 7 24 130 3 15 13 40 47 375 Objaśnienia: profile 1, 2 – gleby zalewanego torfowiska łęgowiejącego profile 3, 4 – gleby z najsilniej przesuszonego odcinka doliny Narwi profile 4, 5 – gleba z zalewanego torfowiska bagiennego Otrzymane wartości dominacji gatunkowej kształtowały się w szerokim przedziale: od 0,8% dla Helicosporium vegetum i Pesudeurotium ovale wchodzących w skład zbiorowiska grzybów zasiedlającego mursz gleby znajdującej się w najsilniej przekształconym odcinku doliny Narwi (profil 4) do 93,5% 127 Penicillium simplicissimum z gleby torfowiska łęgowiejącego (profil 1). Stosunkowo wysoką dominacją gatunkową, a co za tym idzie znaczącą rolą w przemianach substancji organicznej, cechował się wspomniany już wcześniej H. vegetum w zbiorowiskach występujących w glebach torfowiska bagiennego (profil 5 – 86,6% i profil 6 – 50%), jak również P. ovale w zbiorowisku grzybów zasiedlającym poziom darniowy gleby torfowiska łęgowiejącego (22,2% – profil 2). Do grzybów o wysokim współczynniku dominacji gatunkowej (29,8%) należy zaliczyć również Penicillium minioluteum z gleby znajdującej się w najsilniej przeobrażonym odcinku doliny Narwi (profil 4). Dominacja gatunkowa pozostałych grzybów kształtowała się na poziomie kilku procent (tabela 9.2). Tabela 9.2. Dominacja gatunkowa (w procentach) grzybów najliczniej występujących w analizowanych glebach Table 9.2. Domination of the most abundant fungi species (in percentage) in the analyzed soils Gatunek grzyba/Species of fungi Acremonium kiliense Grütz Chrisosporium merdarium (Link ex Gerev.) Carm Helicosporium vegetum Ness Penicillium minioluteum Dierckx Penicillium simplicissimum (Oudem.) Thom Pseudeurotium ovale Stolk Trichoderma koningii Oudem. Profile/Profiles 1 2 3 4 5 6 86,6 50,0 6,1 6,1 16,7 14,3 14,3 93,5 3,6 22,2 5,6 0,8 29,8 0,8 6,1 10,2 4,1 Objaśnienia jak w tabeli 9.1 Podsumowanie Analizie mikologicznej poddano mursz pochodzący z poziomów darniowych gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych zbudowanych z torfu turzycowiskowego średnio rozłożonego. Gleby te występowały w odmiennych rodzajach siedlisk mokradłowych i różniły się warunkami hydrologicznymi. Odwodnienie torfowisk przyczyniło się do mineralizacji masy organicznej i murszenia gleb torfowych [Banaszuk 2001; Mioduszewski, Ślesicka 2004]. Zintensyfikowało również tempo działalności mikroorganizmów glebowych [Berger i in. 2006], ponieważ wszelkie zmiany zachodzące po odwodnieniu gleb bagiennych przyczyniają się do zmian w strukturach zasiedlających je mikroorganizmów, w tym grzybów. Organizmy te nie tylko wpływają na właściwości gleby, ale są także ważnym elementem oceny stanu środowiska przyrodniczego [Badura 2003]. Wielu autorów podkreśla, że mikroorganizmy występujące w torfowisku biorą udział w procesach glebotwórczych [Andrzejewska i in. 1983; Ilnicki 2002; Badura 2003; Bis 2003]. Potwierdzają to także wcześniejsze prace au128 torki [Tyszkiewicz 2002; 2004a; 2004b]. Wyniki niniejszych badań wskazują na różnice pomiędzy zbiorowiskami grzybów zasiedlającymi mursz analizowanych gleb. Jednak zauważa się również, że podobne gleby różnią się strukturami ilościowo-jakościowymi zbiorowisk grzybów rozwijających się w warstwach objętych procesem murszenia. Wynika z tego, że nie tylko proces glebotwórczy i rodzaj murszu determinują skład zbiorowisk grzybów gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych (tabela 9.2). Można przypuszczać, że istnieje związek pomiędzy warunkami siedliskowymi a strukturami zbiorowisk grzybów zasiedlającymi gleby siedlisk hydrogenicznych. Zbiorowiska te pozostają w związku z całokształtem warunków siedliskowych. Spostrzeżenia te są zbieżne z wynikami badań prowadzonymi przez Burzyńską-Czekanowską i Agre [1981] oraz Zabawskiego [1981a] i Wielgosz [2001], którzy wykazali, że jednym z czynników kształtujących skład zbiorowisk grzybów gleb hydrogenicznych jest szata roślinna powstała w określonych warunkach środowiska przyrodniczego. Na podstawie analizy dominacji gatunkowej stwierdzono, że wysoką rolę w przemianach substancji organicznej poziomów darniowych gleb torfowomurszowych słabo zmurszałych występujących na zalewanym torfowisku bagiennym odgrywa Helicosporium vegetum, a na torfowiskach łęgowiejących Penicillium simplicissimum i Pesudeurotium ovale. Należy podkreślić, że rola grzybów rodzaju Penicillium w przemianach substancji organicznej murszejących gleb hydrogenicznych jest niewątpliwie wysoka. Poza wymienionym i poddanym analizie dominacji gatunkowej P. simplicissimum z analizowanych gleb uzyskano ponadto P. citrinum, P. implicatum, P. italicum, P. janczewskii, P. jan thinellum i P. lanosum. Obserwacje, wskazujące na znaczącą rolę grzybów rodzaju Penicillium w przeobrażeniach gleb hydrogenicznych, są podobne do wyników uzyskanych przez Zabawskiego [1975; 1981a; 1981b], jak również Bogacza i in. [2004]. Struktury ilościowo-jakościowe zbiorowisk grzybów zasiedlających poziomy darniowe gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych związane są z całokształtem warunków siedliskowych, pod wpływem których pozostaje gleba. Do grzybów o najwyższej dominacji gatunkowej i znaczącej roli w przemianach substancji organicznej poziomów darniowych gleb torfowomurszowych słabo zmurszałych występujących na zalewanym torfowisku bagiennym należą Helicosporium vegetum, na torfowisku łęgowiejącym Penicil lium simplicissimum i Pesudeurotium ovale, a w glebach najsilniej przesuszonych i zmienionych torfowisk Penicillium minioluteum. * Badania sfinansowano w ramach pracy W/WBiIŚ/31/2007 129 Piśmiennictwo Andrzejewska L., Chmielewski K., Kaczmarek M., Kajak A. 1983 Waloryzacja siedlisk w Pradoli nie Biebrzy na podstawie składu i danych o funkcjonowaniu organizmów heterotroficznych, „Zesz. Probl. Post. Nauk Rol.” 255: 259-277. Badura L. 1984 Mikroorganizmy w ekosystemach glebowych – ich występowanie i funkcje, „Post. Mikrobiol.” 24 (3): 153-185. Badura L. 2003 Problemy mikrobiologii gleby, „Rocz. Glebozn.” 54(1/2): 5-11. Banaszuk H. 1996 Paleogeografia. Naturalne i antropogeniczne przekształcenia Doliny Górnej Narwi, Wyd. Ekonomia i Środowisko. Białystok. Banaszuk H. 2001 Wpływ budowy geomorfologicznej na zabagnienie południowej doliny Narwi i charakter występujących w niej mokradeł „Woda-Środowisko-Obszary Wiejski”, Wyd. IMUZ, 1 (3): 135-146. Banaszuk H., Banaszuk P. 2004 Wpływ ostrożenia polnego (Cirsium arvense (L.) Scop.) i zakrze wień wierzbowych (Salicetum pentandrocinerea) na gleby torfowe w Narwiańskim Parku Narodowym, „Rocz. Glebozn.” 55 (3): 7-16. Banaszuk P. 2004 Gleby i siedliska glebotwórcze Narwiańskiego Parku Narodowego, w: Przyroda Podlasia. Narwiański Park Narodowy, Monografia przyrodnicza, (red.) Banaszuk H., Wyd. Ekonomia i Środowisko: 141-158. Barabasz W., Vořišek K. 2002 Bioróżnorodność mikroorganizmów w środowisku glebowym, w: Aktywność drobnoustrojów w różnych środowiskach, (red.) Barabasz W., Wyd. Katedra Mikrobiologii AR, Kraków: 23-34. Berger R., Nicia P., Niemska-Łukaszuk J., Gołębiewska D. 2006 Przeobrażenia materii organicznej niskoturzycowych młak górskich, w: Właściwości fizyczne i chemiczne gleb organicznych, (red.) Brandyk T., Szajdak L., Szatyłowicz J., SGGW, Warszawa: 11-19. Bis H. 2003 Występowanie grzybów toksynotwórczych w środowisku glebowym, w: Aktywność drobnoustrojów w różnych środowiskach, (red.) Barabasz W., Wyd. Katedra Mikrobiologii AR, Kraków: 35-41. Bogacz A., Szulc A., Bober A., Pląskowska E., Matkowski K. 2004 Wpływ stopnia zmurszenia torfu na skład i liczebność grzybów glebowych obiektu Przedmoście, „Rocz. Glebozn.” 55 (3): 39-51. Burzyńska-Czekanowska E., Agre N. 1981 Mezofilna i termofilna mikroflora w niektórych typach i rodzajach torfów Białostocczyzny, Zesz. Nauk. AR Wroc. Roln. 134 (38): 183-197. Dąbek-Szreniawska M. 2002 Charakterystyka mikrobiologiczna gleb torfowomurszowych pod danych osuszaniu i nawilżaniu, „Acta Agroph.” 68: 21-28. Gleboznawstwo, 1999 (red.) Zawadzki S., PWRiL, Warszawa. Gotkiewicz J. 1991 Wpływ zróżnicowanego uwilgotnienia na intensywność przemian biologicz nych i plonowanie łąki na glebie torfowej, „Wiad. IMUZ” 16 (3): 239-253. Gotkiewicz G., Kowalczyk Z. 1977 Zróżnicowanie procesów biologicznych w glebach podstawo wych rodzajów siedlisk pobagiennych, „Zesz. Probl. Post. Nauk Rol.” 186: 97-18. Grzywna A., Szajda J. 2006 Przeobrażenia zachodzące pod wpływem melioracji w glebach orga nicznych w dolinie rzeki Piwonii. „Rocz. Glebozn.”, 57(½): 93-98. Ilnicki P. 2002 Torfowiska i torf, Wyd. AR im. A. Cieszkowskiego w Poznaniu. Poznań. Johnson L.F., Mańka K. 1961 A modification of Warcup’s soilplate method for isolating soil fungi, „Soil Sci.” 92: 79-84. Kowalczyk Z. 1983 Charakterystyka aktywności biologicznej torfowych gleb łąkowych i leśnych w siedliskach okresowo posusznych, „Wiad. IMUZ” 15 (1): 165-183. Mańka K. 1964 Próby dalszego udoskonalenia zmodyfikowanej metody Warcupa izolowania grzybów z gleby, „Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Leśn.”, PTPN 17: 29-45. Mańka K. 1974 Zbiorowiska grzybów glebowych jako kryterium oceny wpływu środowiska na choroby roślin, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.”, 160: 9-23. Mańka K., Gierczak M. 1968 W sprawie metody izolowania grzybów ze ściółki leśnej, „Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Leśn.”, PTPN, 25: 159-161. 130 Mańka K., Salmanowicz B. 1987 Udoskonalenie niektórych technik zmodyfikowanej metody płytek glebowych do izolowania grzybów z gleby z punktu widzenia mikologii fitopatologicznej „Rocz. Nauk Roln.”, s. E. 17: 35-46. Mioduszewski W., Ślesicka A. 2004 Wybrane problemy gospodarowania wodą w Dolinie Biebrzy, w: Kotlina Biebrzańska i Biebrzański Park Narodowy. Monografia przyrodnicza, (red.) Banaszuk H., Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok: 214-254. Okruszko H. 1988 Zasady podziału gleb hydrogenicznych na rodzaje oraz łączenia rodzajów w kompleksy, „Rocz. Glebozn.” 39 (1): 127-152. Okruszko H. 1992 Siedliska hydrogeniczne, ich specyfika i zróżnicowanie, „Wiad. Bibl., IMUZ” 79. Okruszko H., Kozakiewicz A. 1973 Humifikacja i mineralizacja jako elementy składowe procesu murszenia gleb torfowych, „Zesz. Prob. Post. Nauk Rol.” 146: 63-76. Piaścik H., Gotkiewicz J. 2004 Przeobrażenia odwodnionych gleb torfowych jako przyczyna ich degradacji, „Rocz. Glebozn.” 55 (2): 331-338. Systematyka gleb Polski, 1989, „Rocz. Glebozn.” 40 (¾). Trojan P. 1981 Ekologia ogólna, PWN, Warszawa. Tyszkiewicz Z. 2002 Struktury ilościowojakościowe zbiorowisk grzybów w profilach trzech gleb torfowomurszowych, „Acta Agrobotanica” 55 (1): 335-345. Tyszkiewicz Z. 2004a Grzyby w wybranych glebach torfowych i torfowomurszowych, w: Kotlina Biebrzańska i Biebrzański Park Narodowy, Monografia Przyrodnicza, (red.) Banaszuk H., Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok: 129-134. Tyszkiewicz Z. 2004b Zróżnicowanie grzybów glebowych w profilach gleb bagiennych występują cych w Kotlinie Biebrzy Dolnej, w: Kotlina Biebrzańska i Biebrzański Park Narodowy. Mono grafia Przyrodnicza, (red.) Banaszuk H., Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok: 313-317. Warcup J. H. 1950 The soil plate method for isolation of fungi from soil, „Nature”, 166: 117-118. Wielgosz E. 2001 Wpływ wybranych roślin na kształtowanie niektórych zespołów drobnoustrojów glebowych ze szczególnym uwzględnieniem bakterii amonifikujących, „Ann. UMCS” Sect. E 56: 175-184. Wieliszewska-Rokicka B. 2001 Enzymy glebowe i ich znaczenie w badaniach aktywności mikro biologicznej gleby, w: Drobnoustroje środowiska glebowego – aspekty fizjologiczne, bioche miczne, genetyczne, (red.) Dam H., Pokojska-Burdziej A., Toruń: 37-47. Zabawski J. 1975 Mikroflora torfów z różnych zespołów roślinnych torfowiska subalpejskiego w Karkonoszach, Zesz. Nauk. AR Wroc. Roln. 31 (109): 9-17. Zabawski J. 1981a Materiały do flory grzybów glebowych torfowiska olszynowego, Zesz. Nauk. AR Wroc. Roln. 38 (134): 199-207. Zabawski J. 1981b Grzyby z rodzaju Penicillium w niektórych pierwotnych glebach torfowych, Zesz. Nauk. AR Wroc. Roln. 36 (131): 37-48. STRESZCZENIE Celem badań było poznanie grzybów najczęściej wchodzących w skład zbiorowisk zasiedlających poziomy darniowe wybranych gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych. Na obszarze Narwiańskiego Parku Narodowego wybrano sześć gleb rozmieszczonych w różnych częściach doliny Narwi, które cechują się odmiennymi warunkami siedliskowymi. Prace prowadzono zarówno w pobliżu najsilniej uwilgotnionego i najlepiej zachowanego obszaru doliny z torfowiskiem zalewanym, jak i w najsilniej przekształconym odcinku doliny Narwi, gdzie na skutek przekopania nowego koryta rzeki doszło do degradacji torfowisk i zanikania roślinności hydrofilnej. Prowadzono je też w południowej części doliny na torfowiskach zalewanych łęgowiejących. Wszystkie analizowane gleby powstały z torfu turzycowiskowego i cechowały się podobną miąższością warstwy organicznej. Do izolacji zbiorowisk grzybów wybrano metodę płytek glebowych Warcupa w modyfikacji Mańki, a dominację gatunkowa obliczono posługując się wzorem zaproponowanym przez Trojana. Ogółem otrzymano 375 izolatów grzybów, które były reprezentowane przez 43 ga- 131 tunki. Zbiorowiska grzybów różniły się pomiędzy sobą zarówno składem ilościowym, jak i jakościowym. Na podstawie analizy dominacji gatunkowej stwierdzono, że wysoką rolę w przemianach substancji organicznej poziomów darniowych gleb torfowo-murszowych słabo zmurszałych występujących na zalewanym torfowisku bagiennym odgrywa Helicosporium vegetum, a na torfowiskach łęgowiejących Penicillium simplicissimum i Pesudeurotium ovale. Na podkreślenie zasługuje fakt, że grzyby rodzaju Penicillium odgrywają znaczącą rolę w przemianach substancji organicznej murszejących gleb hydrogenicznych. 132 Katarzyna Kolanko1, Anna Matwiejuk1, Katarzyna Krukowska2 1. Zakład Botaniki, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku ul. Świerkowa 20B, 15-950 Białystok, Polska, e-mail: [email protected], e-mail: [email protected] 2. Zakład Biologii, Uniwersytet Medyczny w Białymstoku ul. Kilińskiego 1, 15-089 Białystok, Polska, e-mail: [email protected] 10. Porosty i ich właściwości Lichens and their properties ABSTRACT: Lichens have an important role to play in plant ecology because they prevent soil from drying out and break down rock minerals both physically and chemically. In addition, some of species show a close relation with the forest environment of primeval origin, are an important energy source for many invertebrate and vertebrates animals. Birds use them to build their nests and some animals and insects take advantage of them for camouflage or chemical defense. Humans have also used lichens for many purposes, from food to clothing. Lichens produce over 800 secondary metabolites „lichen substances”. The lichen biologically active secondary metabolites have many ecological roles, including antibiotic, antimycobacterial, antyviral, antyinflammatory, antiproliferative and cytotoxic effects. Lichens are sensitive to air pollution. The high sensitivity is related to their biology. Morphological and anatomical changes, physiological reactions of lichens to air pollutants may be investigated in the field, where air pollution is known to occur, in transplant studies or under controlled fumigation conditions in the laboratory. KEY WORDS: lichens, relict species, secondary metabolites, biomonitoring Wstęp Porosty (Lichenes) są organizmami zaliczanymi do królestwa grzybów (Fungi). Fakt, że nie są pojedynczym organizmem został odkryty dopiero przez niemieckiego uczonego Simona Schwendenera w 1869 roku. Poglądy na ten niezwykły związek organizmu samożywnego z cudzożywnym były podzielone – od symbiozy, która przynosiła jednakowe korzyści obu partnerom, przez kontrolowane pasożytnictwo grzyba – gdzie glon był ofiarą, a nie partnerem, do niewolnictwa, w którym glon był więziony i wykorzystywany na podobieństwo niewolnika przez pana. Jakie korzyści daje obu symbiontom taki niezwykły związek? Mykobiont korzysta z węglowodanów, wytworzo133 nych w procesie fotosyntezy przez glony, a jeżeli są to sinice, ma również dostęp do związków azotu, ponieważ sinice mogą wiązać wolny azot atmosferyczny. Fotobiont uzyskuje z takiego związku osłonę oraz wodę z solami mineralnymi pobranymi ze środowiska przez partnera grzybowego. Proces powstawania porostu nazywamy lichenizacją, a synonimem słowa porost jest grzyb lichenizowany. Dualistyczna natura porostów, ich budowa anatomiczna i procesy fizjologiczne, głównie gospodarka wodna, umożliwiły im wykształcenie licznych właściwości, przydatnych do adaptacji do środowiska i wykorzystywanych przez człowieka. Charakterystyka porostów Każdy porost składa się z partnera autotroficznego, samożywnego (fotobionta), który jest przedstawicielem gromady zielenic (Chlorophyta) lub rzadziej sinic (Cyanophyta) i heterotroficznego, cudzożywnego (mykobionta) grzyba z gromady workowców (Ascomycota) lub rzadko podstawczaków (Basidiomycota). Workowce tworzą na plesze porostu owocniki, w kształcie miseczek – apotecja lub buteleczek – perytecja. Plecha porostu w niczym nie przypomina dwóch oddzielnych organizmów, z których powstała. Budowa zewnętrzna i procesy życiowe u porostów są zupełnie odmienne niż u wyizolowanych z nich symbiontów. Porosty kolonizują wszystkie dostępne im podłoża, w tym pochodzenia antropogenicznego, które zostały wprowadzone przez człowieka, a które wcześniej w środowisku przyrodniczym nie występowały, np. beton, cegły, wyroby metalowe, plastik. Porosty występują jako epility (gatunki naskalne), epifity (gatunki nadrzewne), epiksylity (gatunki zasiedlające drewno) oraz epigeity (gatunki naziemne). Na podstawie budowy zewnętrznej, kształtu, pokroju plechy wyróżniamy następujące formy morfologiczne porostów: skorupiaste, łuseczkowate, listkowate i krzaczkowate. Długość życia porostów jest zróżnicowana. Wiek większości gatunków naziemnych i nadrzewnych szacowany jest na kilka do kilkunastu lat. Gatunkami długowiecznymi są skorupiaste porosty naskalne. Znane są 1000-letnie okazy misecznicy popielatej Aspicilia cinerea, 4000-4500-letnie plechy wzorca geograficznego Rhizocarpon geographicum, a nawet 9000-letnie wzorca alpejskiego Rhizocarpon alpicola [Lipnicki, Wójciak 1995]. Ze względu na niewielkie rozmiary większość porostów jest często niedostrzegana. Do ich obserwacji niezbędna jest lupa binokularna. Plechy porostów mogą mieć postać plamek, skorupek na betonie, kamieniach, korze drzew i glebie. Wśród porostów są jednak okazy dobrze widoczne, a niektóre mogą osiągać kilka metrów długości, np. brodaczka najdłuższa Usnea longi ssima (2-5 m). Mają one postać zwisających bród, włosów, nibyliści na pniach drzew oraz krzaczków na glebie. Porosty występują w wielu zróżnicowanych środowiskach, w tym i takich, które są zaliczane do najbardziej ekstremalnych na Ziemi – od gorących, 134 spalonych słońcem pustyń po arktyczną tundrę, od górskich szczytów wolnych od śniegu po oblewane morską wodą skały. Obecnie na świecie jest znanych około 15 000 gatunków, z czego w Polsce występuje 1554 [Fałtynowicz 2003]. Znaczenie porostów w przyrodzie i życiu człowieka Porosty odgrywają znaczącą rolę w środowisku naturalnym. Często nazywane są pionierami życia, ponieważ jako jedne z pierwszych wkraczają na podłoża niezdatne do zasiedlenia przez rośliny naczyniowe, jak piaszczyste gleby czy skały. Porosty odgrywają ważną rolę w procesach glebotwórczych, w zbiorowiskach muraw napiaskowych i suchych borach, gdzie tworzą kobierce osłaniające podłoże przed utratą wody, erozją i procesami wietrzenia. Unieruchamiają wydmy, wyrobiska żwiru i piasku. Na takich siedliskach najczęściej występują skorupiaste gatunki rodzaju ziarniak Placynthiella, szarek Trapeliopsis oraz chrobotki Cladonia. Porosty biorą udział w mechanicznym i chemicznym procesie wietrzenia skał. Na powierzchni podłoża skalnego jako pierwsze pojawiają się porosty skorupiaste, takie jak liszajec zaniedbany Le praria neglecta, krążniczka brunatnoczarna Lecidea fuscoatra, wielosporek brunatny Acarospora fuscata, kamusznik siny Porpidia tuberculosa, wzorzec ciemny Rhizocarpon obscuratum, a po upływie około 30 lat żełuczka izidiowa Xanthoparmelia conspersa, brunka izydiowa Neofuscelia loxodes, tarczownica skalna Parmelia saxatilis o plechach listkowatych [Lipnicki 1998]. Nierówna powierzchnia podłoża umożliwia gromadzenie się pyłów, drobnych cząstek, jak i obumarłych fragmentów plech porostów. Z czasem prowadzi do wykształcenia cienkiej warstwy gleby, na której mogą się osiedlić mszaki lub rośliny naczyniowe. Porosty w lasach, szczególnie wielkoplechowe (listkowate i krzaczkowate), wpływają na kształtowanie mikroklimatu biocenozy leśnej, jej wilgotność, temperaturę i czystość powietrza. Dzięki własnej gospodarce wodnej stanowią rezerwuar wody, a oddając ją do atmosfery obniżają temperaturę powietrza i zwiększają jego wilgotność. Zapobiega to przegrzewaniu liści i wydłuża czas aktywności fotosyntezy. Porosty epifityczne zasiedlające korę drzew ochraniają pnie przed przegrzaniem przy dużym nasłonecznieniu, a podczas mrozów stanowią dodatkową warstwę izolacyjną zapobiegającą przemrożeniu tkanek [Bystrek 1997]. Większość gatunków porostów rośnie na określonym rodzaju podłoża. Z głazami narzutowymi związane są np. gatunki kruszownicy Umbilicaria, misecznica zwyczajna Lecanora polytropa, słojecznica pospolita Diploschistes scruposus, z murszejącym drewnem – czasznik modrozielony Icmadophila ericetorum, chrobotek gronkowy Cladonia botrytes, chrobotek otwarty C. cenotea, a z gładką korą drzew – plamica niebieskawa Artho nia caesia, literak pospolity Graphis scripta, pismaczek zielony Opegrapha viri dis, otocznica drobna Pyrenula nitidella. Ugrupowania porostów nadrzewnych 135 są bardzo bogate i stałe pod względem składu gatunkowego w dużych kompleksach leśnych. Często występują tam gatunki rzadkie, zagrożone oraz tzw. relikty puszczańskie. Relikty puszczańskie są to gatunki stenotypowe (o wąskiej amplitudzie ekologicznej). Posiadają one wysokie wymagania w stosunku do środowiska przyrodniczego i nie tolerują w nim zmian [Cieśliński i in. 1996]. Z reliktów takiej pierwotnej bioty porostów zachowały się one na nielicznych stanowiskach w Polsce. Ostojami takich gatunków w północnowschodniej Polsce są puszcze: Augustowska, Białowieska, Borecka, Knyszyńska, Lasy Wigierskie i lasy w Kotlinie Biebrzy. To właśnie w nich, w najlepiej zachowanych drzewostanach, w niższych partiach pni, często w spękaniach kory rosną promianek jodłowy Lecanactis abietina, pismaczek pęcherzykowaty Opegrapha vermicellifera, otocznica gładka Pyrenula laevigata, oczarka jodłowa Schismatomma pericleum, prószynka blada Sclerophora peronella, plamica biaława Arthonia leucopellaea. Gatunki wielkoplechowe, bardziej światłolubne, np. włostka spleciona Bryoria implexa, nibypłucnik wątpliwy Cetrelia olivetorum, mąkla rozłożysta Evernia divaricata, granicznik płucnik Lobaria pulmonaria, tarczynka dziurkowana Menegazzia terebrata, brodaczki rogowata Usnea ceratina i nadobna U. florida, tworzą mniej lub bardziej liczne populacje w górnych częściach pni i w koronach drzew [Cieśliński, Tobolewski 1988; Bystrek, Kolanko 2000; Cieśliński 2003; Kolanko 2005]. Analiza składu gatunkowego porostów, a zwłaszcza obecność reliktów puszczańskich, umożliwia ocenę stopnia naturalności zbiorowisk leśnych. Porosty są miejscem osiedlania się drobnych zwierząt, a także stanowią ich pożywienie. Odnotowano około 300 gatunków zwierząt bezkręgowych m.in. pierwotniaków, nicieni, wrotków, dla których porosty tworzą środowisko życia. Wśród plech porostowych żyją również stawonogi, w tym liczne owady i pajęczaki. Warstwa porostów zapewnia im schronienie, teren łowów i mniej lub bardziej ścisłe zależności pokarmowe. Niektóre ćmy, np. Biston be tularia i Acronicta psi, używają plech porostów jako kamuflażu, a pewne motyle gromadzą w swych ciałach metabolity porostowe w charakterze obrony chemicznej przed zjedzeniem przez drapieżniki [Gerson, Seaward 1977; Purvis 2000]. Porosty są podstawowym pożywieniem reniferów, karibu i wołów piżmowych na obszarach tundry i lasotundry. Wyżywienie tych zwierząt jest czynnikiem, który decyduje o życiu ludzi na tych obszarach. Do gatunków chętnie zjadanych przez zwierzęta roślinożerne należą płucnica kędzierzawa Cetraria crispa, chrobotek alpejski Cladonia stellaris i chrobotek łagodny C. mi tis. Chrobotek reniferowy Cladonia rangiferina ze względu na gorzki smak jest omijany przez zwierzęta. Ptaki i niektóre ssaki, np. wiewiórki, często używają porostów z rodzaju brodaczka Usnea, włostka Bryoria, pustułka Hypogymnia, tarczownica Parmelia, chrobotek Cladonia do budowy i wyściółki gniazd [Richardson, Young 1977; Purvis 2000; Brodo et al. 2001]. Porosty mają również praktyczne zastosowanie dla człowieka. Ludzie wykorzystują ich plechy jako pokarm, źródło barwników, materiał służący do 136 zabezpieczania domostw przed chłodem, lekarstwa i ozdoby. Niewiele gatunków jest jadalnych, w czasach głodu, szczególnie na dalekiej północy, spożywano plechy kruszownicy Umbilicaria, płucnicy islandzkiej Cetraria islandica, niektóre chrobotki Cladonia. Po wygotowaniu, aby pozbyć się gorzkiego smaku spowodowanego obecnością kwasów porostowych, porosty przyrządzano w formie galaretek lub po sproszkowaniu dodawano do chleba. Uważa się również, że biblijną manną, która uratowała Izraelitów podczas ucieczki z Egiptu jest misecznica jadalna Lecanora esculenta. W Japonii do dziś za wielki przysmak uchodzą plechy kruszownicy jadalnej Umbilicaria esculenta. Inne gatunki, m.in. granicznik płucnik Lobaria pulmonaria, wykorzystywano do przyrządzania piwa, ale również do wyprawiania skór. Z tarczownicy ściennej Parmelia omphalodes, jaskroty wilczej Letharia vulpina, ochrostu Ochrolechia, orselki Roccella produkowano czerwone, błękitne, żółte i brązowe barwniki do barwienia wełny, a z plech złotorostu ściennego Xanthoria parietina do barwienia na żółto papieru, nici i płótna [Kluk 1805]. Z plech orselki i ochrostu pozyskiwano lakmus, barwnik wykorzystywany do określania pH roztworu. Kilku gatunków zawierających trujący kwas wulpinowy, np. jaskrota kalifornijska Letharia californica i jaskrota wilcza L. vulpina, używano do trucia wilków i lisów. W czasach współczesnych plechy porostów wykorzystuje się w dużych ilościach w przemyśle perfumeryjnym i kosmetycznym, głównie dotyczy to mąkli tarniowej Evernia prunastri i mąklika otrębiastego Pseudevernia furfura cea, stosowanych do produkcji utrwalaczy zapachów do perfum, dezodorantów, mydeł, olejków i doskonałej jakości pudrów [Purvis 2000; Brodo et al. 2001]. Wysuszone i barwione krzaczkowate plechy chrobotków sprzedawane są jako ozdoba w kompozycjach kwiatowych i wieńcach nagrobnych. Znajomość tempa przyrostu plech przez wiele lat wykorzystuje się w metodach lichenometrycznych. Lichenometria jest jedną z metod datowania wieku skał (powierzchni skalnych). Dzięki tej metodzie można określić czas odsłonięcia skały, moren glacjalnych, tempo topnienia lodowców, datę powstania słynnej budowli. Kiedy skała ulega odsłonięciu, osiedlają się na niej plechy porostów. Mierząc średnicę największej plechy (gatunku o znanym tempie przyrostu w ciągu roku) i przy założeniu, że porosty osiedliły się jak tylko skała, na której rosną, uległa odsłonięciu, można określić czas, w którym fakt ten miał miejsce. Metodę tą po raz pierwszy zastosował w 1961 roku austriacki botanik Roland Beschel [Bystrek 1997]. Wiek skały obliczany jest według następującego wzoru: wiek skały (w latach) = średnica plechy (mm)/tempo przyrostu (mm/rok) W lichenometrii najczęściej stosuje się gatunki rodzaju wzorzec Rhizo carpon (wzorzec alpejski R. alpicola i wzorzec geograficzny R. geographicum). Ich jasne żółto-zielone plechy są łatwe do rozpoznania i pomiarów. 137 Znaczenie porostów w medycynie Plechy porostowe zawierają swoiste substancje – metabolity wtórne, określane popularnie „kwasami porostowymi”. Stanowią one 0,5-10% suchej masy plechy porostu, zależnie od gatunku [Żarnowiec 1992]. Kwasy porostowe produkowane są wyłącznie w warunkach symbiozy fotobionta ze strzępkami grzyba lichenizującego [Ahmadijan 1993; Bystrek 1997]. Znanych jest obecnie około 800 różnych związków porostowych, występujących w postaci kryształów, granulek bądź kropel [Huneck, Yoshimura 1996]. Najczęściej gromadzą się one na powierzchni strzępek mykobionta w miąższu plech, otoczkach owocników, rzadziej w warstwie korowej plechy. Pod względem budowy chemicznej stanowią grupę bardzo różnorodnych związków organicznych. Niektóre związki zawierają jedną lub kilka grup kwaśnych, stąd też używany jest zastępczo w stosunku do nich termin „kwasy porostowe”. Porostowe metabolity wtórne nie rozpuszczają się w wodzie, a bardzo dobrze w acetonie, benzenie, chloroformie, słabiej w etanolu i innych rozpuszczalnikach organicznych [Bystrek 1997]. Większość kwasów porostowych jest bezbarwna. Nieliczne mają barwę żółtą (kwas pinastriowy, usninowy, rizokarponowy, wulpinowy), pomarańczową (kwas solorinowy) lub czerwoną (kwas rodokladoniowy). Zazwyczaj są to związki bezwonne i bez smaku. Tylko niektóre są gorzkie, piekące czy też trujące. Przykładem może być chociażby kwas wulpinowy, spotykany w plechach następujących porostów: złotlinki jaskrawej Vulpicida pinastri, pałecznika skalnego Calicium co rynellum, złotlinki halnej Vulpicida tubulosus i trzonecznicy otrębiastej Chae notheca furfuracea [Bystrek, Leonowicz 1987]. Badania nad właściwościami związków porostowych potwierdziły ich aktywność farmakologiczną: antybiotyczną, antybakteryjną, antywirusową, przeciwzapalną, cytotoksyczną, a nawet przeciwnowotworową [Bystrek, Leonowicz 1987; Żarnowiec 1992; Muller 2001]. Obecnie najważniejszą rolę w farmakologii odgrywają następujące kwasy porostowe: kwas usninowy, fyzodowy, lichesterynowy, protolichesterynowy, diwarikatowy, ewerniowy, kaperatowy i fumaroprotocetrariowy [Bystrek 1997; Lawrey 1989]. Kwas usninowy stwierdzono w plechach różnych gatunków z rodzaju odnożyca Ramalina, brodaczka Usnea, mąkla Evernia, żyłecznik Alectoria, misecznica Lecanora i chrobotek Cladonia. Wykazuje on wielokierunkowe działanie farmakologiczne, m.in. przeciwbakteryjne, przeciwgrzybicze, przeciwwirusowe, przeciwpierwotniakowe, przeciwbólowe, przeciwzapalne i antyproliferacyjne [Bystrek, Leonowicz 1987; Żarnowiec 1992; Cocchietto 2002; Ingolfsolottir 2002]. Kwas usninowy posiada również właściwości antybiotyczne wobec bakterii Gram-dodatnich (Bacillus cereus, B. megaterium, B. subtilis, Cory nebacterium diphteriae, Enterococcus faecalis, Neisseria gonorrhoeae, Proteus mirabilis, Sarcina sp., Staphylococcus aureus i Streptococcus sp.), oraz Gram138 ujemnych (Escherichia coli i Pseudomonas aeruginosa) [Żarnowiec 1992; Ingolfsolottir 2002]. Hamuje rozwój wielu grzybów chorobotwórczych człowieka, takich jak Candida albicans, C. glabrata, C. tropicalis, Chorion gallinae i Tri chophyton sp. [Boustie, Grube 2005], a nawet pierwotniaków (Trichomonas va ginalis, Trypanosoma cruzi) [Ingolfsolottir 2002; Boustie, Grube 2005]. Porosty bogate w kwas usninowy wykorzystywano w medycynie od dawna. W starożytnej Helladzie, zgodnie z zaleceniami „ojca medycyny”, Hipokratesa, plechy brodaczki Usnea stosowano w leczeniu „chorób kobiecych”. W średniowieczu natomiast polecano je jako środek na porost włosów, ponieważ przypominały ludzkie włosy. W późniejszych okresach brodaczki doskonale sprawdzały się jako środek wykrztuśny oraz likwidujący wszelkiego rodzaju zmiany skórne. Na rynku farmakologicznym w ciągu kilkudziesięciu ostatnich lat pojawiały się liczne preparaty, zawierające w swoim składzie m.in. kwas usninowy (Usno, Usniplant, Binan, Eozyna 1, Paramicyna, Usnimycyna). Stosowano je w leczeniu dermatoz, wyprysków skórnych, ran i oparzeń [Janik, Sendra 1991; Żarnowiec 1992]. Komponentami tych „cudownych leków” były także inne kwasy porostowe. Na przykład Ewozyna 1 zawierała dodatkowo kwas ewerniowy, a Paramicyna – kwas fyzodowy, kaperatowy, fyzodalowy i atranorynowy. Usnimycynę, ze względu na obecność w jej składzie antybiotyku streptomycyny, używano w skutecznym zwalczaniu gruźlicy oraz infekcji wirusowych. Obecnie kwas usninowy wykorzystuje się jako suplement diety wspomagający redukcję masy ciała, w kosmetyce i przemyśle perfumeryjnym jako składnik past do zębów, płynów do płukania jamy ustnej, preparatów dermatologicznych oraz kremów. W medycynie znalazły zastosowanie porosty z rodzaju płucnica Cetraria, z których pozyskuje się kwas lichesterynowy oraz jego izomer kwas protolichesterynowy. Oba związki hamują rozwój bakterii Gram-dodatnich (Aeromo nas hydrophila, Bacillus cereus, B. subtilis Proteus vulgaris i Staphylococcus au reus), bakterii Gram-ujemnych (Escherichia coli i Pseudomonas aeruginosa), a także niektórych grzybów patogennych (Candida albicans i Trichophyton sp.), [Żarnowiec 1992; Bystrek, Leonowicz 1987]. Kwas protolichesterynowy zwalcza ponadto Helicobacter pylori – bakterię wywołującą chorobę wrzodową żołądka i dwunastnicy. Spośród gatunków rodzaju Cetraria największe znaczenie w medycynie posiada płucnica islandzka Cetraria islandica. Jej właściwości lecznicze zdeterminowane są nie tylko obecnością kwasów porostowych. Jest ona również bogatym źródłem metabolitów pierwotnych – polisacharydów (licheniny i izolicheniny), soli mineralnych oraz śluzów. Lichenina posiada działanie przeciwwymiotne, a ponadto pobudza wydzielanie śliny i soków trawiennych. Cetraria islandica jako skuteczny surowiec goryczkowy i śluzowy, podaje się osłaniająco oraz łagodząco w schorzeniach gardła, dróg oddechowych, nieżycie żołądka, chorobie wrzodowej żołądka i dwunastnicy. Wyciąg wodnoetanolowy działa wykrztuśnie, wchodzi w skład preparatów Pectosol, Bronchiflux i Species tussiculares. Natomiast odwar z tego porostu jest doskonałym 139 środkiem przeciwwymiotnym i przeciwgruźliczym [Janik, Sendra 1991; Bystrek, Leonowicz 1987]. W XIX wieku miksturami, zawierającymi Cetraria is landica, leczono m.in. chorego na gruźlicę Fryderyka Chopina. Napary i maceraty z płucnicy są bardzo wartościowymi preparatami w kosmetyce. Posiadają właściwości odtruwające, oczyszczające, nawilżające, osłaniające, antyseptyczne, przeciwzapalne, przeciwłuszczycowe i przeciwtrądzikowe. Maści, zawierające 0,25 g Cetraria w 10 g, stosuje się w leczeniu trudno gojących się ran i zmian skórnych. Właściwościami przeciwbakteryjnymi odznaczają się też kwasy: ewerniowy (Evernia prunastri, Usnea, Ramalina), kaperatowy (żółtlica chropowata Flavoparmelia caperata) oraz diwarikatowy (Evernia). Dwa pierwsze związki wykorzystuje się głównie w leczeniu gruźlicy (hamuje rozwój Mycobacterium tuberculosis) oraz błonicy (hamuje rozwój Corynebacteruim pneumoniae). Natomiast kwas diwarikatowy wstrzymuje rozwój bakterii takich, jak Corynebac terium diphteriae oraz Escherichia coli [Żarnowiec 1992]. Znaczenie farmakologiczne posiada też kwas fyzodowy, pozyskiwany z plech mąklika otrębiastego Pseudevernia furfuracea, pustułki rozdętej Hypo gymnia vittata i pustułki pęcherzykowatej H. physodes. Stwierdzono, że już w niewielkim stężeniu 5-10 μg/ml hamuje rozwój Mycobacterium tuberculosis oraz Diplococcus pneumoniae [Żarnowiec 1992]. Pochodna kwasu fyzodowego – kwas 3-hydroksyfyzodowy, wyizolowana z plechy Hypogymnia physodes, wykazuje działanie antybakteryjne w stosunku do różnych gatunków bakterii Gram-dodatnich i Gram-ujemnych oraz antygrzybicze wobec Candida sp. [Yilmaz et al. 2005]. Znaczenie porostów w biomonitoringu powietrza atmosferycznego Biota porostów stanowi dobry wskaźnik zmian w środowisku, głównie ze względu na ich budowę anatomiczną, tj. brak kutikuli i epidermy, bardzo małą zawartość chlorofilu w stosunku do masy plechy, niską tolerancję glonu na zanieczyszczenia oraz zdolność pobierania wilgoci w postaci pary wodnej z otoczenia wraz z zanieczyszczeniami zawartymi w powietrzu. Ważną cechą porostów jest ich powszechne występowanie i zdolność do kumulowania substancji toksycznych w koncentracjach, które są szkodliwe dla roślin wyższych i zwierząt [Puckett 1988; Fałtynowicz 1995 i in.]. Ponadto są one w przeciwieństwie do roślin wyższych aktywne w ciągu zimy, a więc w czasie, gdy poziom zanieczyszczeń w powietrzu atmosferycznym jest wyższy. Już pod koniec XIX wieku Nylander [1866] zwrócił uwagę na dużą wrażliwość porostów na zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego. Nylander sugerował, że zanikanie porostów w Paryżu było w głównej mierze uzależnione od stężenia dymów i pyłów w powietrzu. Arnold [1891-1901] dokonał pierwszych prób transplantowania porostów z terenów wiejskich do Monachium, aby w ten sposób obserwować ich stopnie zamierania. Od czasów Nylandera przepro140 wadzono wiele badań nad porostami jako bioindykatorami. Wiele uwagi poświecono następującym problemom badawczym: ujemnemu wpływowi zanieczyszczenia powietrza na rozwój i występowanie porostów poprzez wyróżnienie stref bezporostowych w miastach, wokół zakładów przemysłowych i fabryk, określenie wrażliwości poszczególnych gatunków na zanieczyszczenie powietrza oraz stosowanie wybranych porostów jako biowskaźników [Hawksworth, Rose 1970; LeBlanc, Rao 1973 i in.]. Do tej pory ukazało się wiele opracowań, prezentujących zarówno walory porostów jako bioindykatorów, jak i najczęściej stosowane techniki badawcze [Miszalski 1984; Fałtynowicz 1995; Czarnota 1998; Matwiejuk 2007]. W Polsce za pomocą porostów jako gatunków wskaźnikowych przebadano wiele obszarów zagrożonych klęską ekologiczną (m.in. Górny Śląsk, aglomerację krakowską, Legnicko-Głogowski Okręg Miedziowy i inne). Opracowano mapy ze strefami o różnym stopniu zanieczyszczenia powietrza dla wielu miast na świecie (m.in. Caracas, Nowy Jork, Montreal, Londyn, Oslo, Paryż), jak i w Polsce (Białystok, Gdańsk, Gdynia, Kraków, Łódź, Poznań, Rzeszów, Sopot, Toruń). Wykorzystując porosty w ocenie zanieczyszczenia środowiska, wyróżnia się następujące metody badań bioindykacyjnych (lichenoindykacji): florystyczną, gatunków wskaźnikowych, analizy udziału form morfologicznych, anatomiczno-morfologiczną, żywotności (kondycji) plech porostowych, fizjologiczną i analityczno-chemiczną. Metoda florystyczna opiera się na różnej odporności porostów na zanieczyszczenia powietrza. Polega ona na obserwacji bioty porostów i wyróżnieniu gatunków charakteryzujących się różną odpornością. Największy walor bioindykacyjny mają porosty nadrzewne, natomiast gatunki rosnące na pozostałych podłożach są do badań bioindykacyjnych wykorzystywane zwykle jako materiał pomocniczy, a czasem w ogóle pomijane. Wynika to z faktu, że poza epifitami, porosty z innych podłoży, a zwłaszcza naskalne, są w dużej mierze uzależnione od składu chemicznego minerałów, na których rosną i które mogą w znacznym stopniu niwelować wpływ zanieczyszczeń. Przykładowo, liczne gatunki naskalne, które pospolicie rosną na betonie, tynkach i dachówkach, występują nawet w obrębie stref o bardzo wysokim stężeniu toksykantów, ponieważ zawierające węglan wapnia podłoże ma dużą zdolność buforowania kwaśnych zanieczyszczeń. Stosowanie porostów jako bioindykatorów emisji w porównaniu z roślinami ma szereg zalet: porosty nie posiadają szparek ani kutikuli, tym samym nie mogą regulować wymiany gazowej; ponieważ nie posiadają one systemu wydalania, nie mogą usuwać pobranych, głównie w postaci roztworów, substancji szkodliwych, co powoduje ich kumulację oraz wzrost ich stężeń w plechach; porosty umożliwiają ocenę wpływu emisji przemysłowych również w okresie zimowym, czego nie zabezpieczają inne rośliny poza drzewami iglastymi (za wyjątkiem modrzewia), w związku, z czym nadają się one szczególnie do oceny długookresowego oddziaływania zanieczyszczeń. W Anglii ułożono 10-stopniową skalę porostową, która precyzyjnie odpowiada średnim stężeniom SO2 w powietrzu (średnim rocznym lub 141 średnim w okresie zimy). Skala ta opracowana po raz pierwszy przez Anglików [Hawskworth, Rose 1970] jest praktycznie używana w Wielkiej Brytanii i niektórych krajach zachodnioeuropejskich. Opiera się ona na porostach epifitycznych, które rosną na pniach drzew liściastych i iglastych, oraz różnej wrażliwości tych gatunków na stężenia SO2 w powietrzu. Jest używana w Polsce, w wersji zaadoptowanej do naszych lokalnych warunków, głównie klimatycznych. Została sprawdzona w Krakowie i Puszczy Niepołomickiej przez Kiszkę [1977]. Skala porostowa umożliwia określenie stref porostowych, tzn. obszarów charakteryzujących się występowaniem porostów nadrzewnych (epifitów) o znanej odporności na stężenie SO2: • strefa 1 (skażenie powietrza przekracza 170 mg SO2 na m3) – brak porostów nadrzewnych, jedynie obecność glonów – jednokomórkowych zielenic (przy masowym pojawie nadają pniom zieloną barwę), tzw. bez względna pustynia porostowa; duże miasta i silnie skażone okręgi przemysłowe; • strefa 2 (170-100 mg SO2 na m3) – najodporniejsze porosty skorupiaste i proszkowe (misecznica proszkowata Lecanora conizaeoides, liszajec Le praria sp.), silne skażenie środowiska, tzw. względna pustynia poro stowa; miasta i obszary przemysłowe; • strefa 3 (100-70 mg SO2 na m3) – porosty listkowate (obrost wzniesiony Physcia adscendens, pustułka pęcherzykowata Hypogymnia physodes, złotorost ścienny Xanthoria parietina), wyraźna degradacja środowiska, tzw. wewnętrzna strefa walki = wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji; tereny zadrzewione w obszarach podmiejskich; • strefa 4 (70-50 mg SO2 na m3) – porosty listkowate z udziałem krzaczkowatych (obrost gwiazdkowaty Physcia stellaris, mąkla tarniowa Evernia prunastri), wpływ powietrza z obszarów zdegradowanych, tzw. środko wa strefa walki = wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji, lasy w pobliżu miast i obszarów przemysłowych; • strefa 5 (50-40 mg SO2 na m3) – kora pokryta w znacznym stopniu porostami listkowatymi z udziałem krzaczkowatych (mąklik otrębiasty Pseu devernia furfuracea, gatunki z rodzaju odnożyca Ramalina), słabe zanieczyszczenie powietrza, tzw. zewnętrzna strefa walki = zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji; większość dużych obszarów leśnych na niżu i pogórzu; • strefa 6 (40-30 mg SO2 na m3) – występowanie wrażliwych gatunków skorupiastych, listkowatych i krzaczkowatych na pniach i gałęziach (brodaczka kępkowa Usnea hirta, płucnik modry Platismatia glauca, włostka brązowa Bryoria fuscescens), nieznaczny wpływ zanieczyszczeń przemysłowych, tzw. wewnętrzna strefa normalnej wegetacji; naturalne, rozległe obszary leśne w niektórych rejonach Karpat i w północno-wschodniej Polsce; • strefa 7 (poniżej 30 mg SO2 na m3) – bogata biota porostów na pniach i gałęziach drzew (np. granicznik płucnik Lobaria pulmonaria), tereny 142 niezanieczyszczone, tzw. typowa strefa wegetacji, strefa czysta; nieliczne obszary leśne w Polsce. Skala porostowa została upowszechniona w szkołach [Bylińska 1993; Bielczyk 2001]. Metoda gatunków wskaźnikowych jest modyfikacją metody florystycznej. Podczas badań określa się rozmieszczenie na badanym terenie tylko gatunków wskaźnikowych, które wyróżniają poszczególne strefy lichenoindykacyjne. Liczba gatunków jest ograniczona do kilku lub kilkunastu. Metoda analizy udziału form morfologicznych opiera się na założeniu, że największą wrażliwość na zanieczyszczenia wykazują gatunki o plechach krzaczkowatych, najsilniej rozbudowanych i odstających od podłoża. Metoda anatomicznoflorystyczna, czyli transplantacyjna = testu płytkowego polega na przenoszeniu żywych plech (transplantacji) z obszarów o niewielkim zanieczyszczeniu powietrza na tereny silnie zanieczyszczone. Zaletą metody transplantacji jest określenie akumulacji zanieczyszczeń w określonym czasie oraz wskazanie źródła zanieczyszczenia. Powszechnie do oceny zanieczyszczenia powietrza dwutlenkiem siarki i metalami ciężkimi wykorzystywana jest pustułka pęcherzykowata Hypogymnia physodes (fotografia 10.1). Metodę tą stosuje się do oceny wpływu „emitora punktowego” – fabryki, zakłady przemysłowe, „emitora pasmowego” – ruchliwa droga czy też „emitora rozproszonego” – tereny zabudowane. Metoda fizjologiczna (metoda bioreakcji) polega na porównaniu zmian zachodzących w procesach fizjologicznych (zmiany intensywności fotosyntezy i oddychania) w plechach porostów występujących na zanieczyszczonym obszarze z plechami porostów pochodzących z terenów czystych [Fałtynowicz 1995]. Metoda żywotności (kondycji) plech porostowych oparta jest na mierzeniu aktywności życiowej fotobionta, np. zielenicy Trebouxia w plechach pustułki pęcherzykowatej. Analiza kondycji plech może być dokonywana na podstawie pobranych wycinków, zarówno z plech rosnących jeszcze na badanym obszarze, jak i plech transplantowanych z obszarów o niewielkiej antropopresji w obszary badane [Bystrek 1997]. Metoda analitycznochemiczna polega na ocenie zanieczyszczonego środowiska na podstawie szkodliwych substancji występujących w plechach porostów. Służy do oznaczenia skażenia otoczenia metalami ciężkimi [Fałtynowicz 1995]. 143 Podsumowanie Symbioza porostowa jest jednym z najlepszych przykładów wspólnoty życiowej dwóch różnych organizmów. Niewątpliwą zaletą takiego związku jest zdolność do kolonizowania wielu siedlisk, które inaczej byłyby poza ich możliwością zasiedlenia. Grzyb może żyć i rozwijać się na podłożach ubogich w substancje organiczne, a glony zyskały dostęp do miejsc znacznie bardziej suchych niż ich normalne siedlisko życia. Pomimo swoich niewielkich rozmiarów porosty pełnią bardzo istotną rolę w większości ekosystemów, przede wszystkim lądowych. Ich obecność w różnym stopniu wpływa na wzrost i rozwój innych roślin oraz zwierząt. W ostatnich latach wzrosło zainteresowanie porostami jako potencjalnymi źródłami substancji biologicznie czynnych o znaczeniu farmakologicznym. Porosty są powszechnie stosowanymi biowskaźnikami zmian warunków siedliskowych, ze szczególnym uwzględnieniem zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego. Piśmiennictwo Ahmadjian V. 1993 The lichen symbiosis, John Wiley & Sons, New York. Arnold F.1891-1901 Zur Lichenoflora von München, „Ber. Bayer. Bot. Ges.“ 1891: 1-147; 1892: 1-45; 1898: 1-82; 1900: 1-100; 1901: 1-24. Bielczyk U. 2001 Porosty. Skala porostowa, Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków. Boustie J., Grube M. 2005 Lichens – a promising source of bioactive secondary metabolities, „Plant. Gen. Res.” 3(2): 273-285. Brodo I.M., Sharnoff S.D., Sharnoff S. 2001 Lichens of North America, Yale University Press, New Haven-London. Bylińska E. 1993 Skala porostowa, „Aura” 3: 1-2. Bystrek J. 1997 Podstawy lichenologii, Wyd. Uniwersytetu Marii Curie-Skłodowskiej, Lublin. Bystrek J., Kolanko K. 2000 Porosty (Lichenes) Puszczy Knyszyńskiej, Wyd. Poligraficzne BiS, Lublin. Bystrek J., Leonowicz A. 1987 Porosty i ich właściwości lecznicze, „Fol. Soc. Sc. Lubl.” 29(1): 27-37. Cieśliński S. 2003 Atlas rozmieszczenia porostów (Lichenes) w Polsce PółnocnoWschodniej, „Phytocoenosis” 15(N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 15: 1-426. Cieśliński S., Tobolewski Z. 1988 Porosty (Lichenes) Puszczy Białowieskiej i jej zachodniego przedpola, „Phytocoenosis” 1(N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 1: 3-216. Cieśliński S., Czyżewska K., Faliński J.B., Klama H., Mułenko W., Żarnowiec J. 1996 Relicts of the primeval (virgin) forest. Relict phenomena, „Phytocoenosis” 8(N.S.), Archiwum Geobotanicum 6: 197-216. Cocchietto M., Skert N., Nimis P.L., Sava G. 2002 A review on usnic acid, an interesting natural compound, „Naturwissenschafte” 89(4): 137-146. Czarnota P. 1998 Porosty jako indykatory zanieczyszczenia środowiska – przegląd metod Licheno indykacyjnych, „Przeg. Przyr.” 9.1/2: 55-72. Fałtynowicz W. 1995 Wykorzystanie porostów do oceny zanieczyszczenia powietrza. Zasady, me tody, klucze do oznaczania wybranych gatunków, Centrum Edukacji Ekologicznej Wsi, Krosno. Fałtynowicz W. 2003 The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland. An annotated Checklist, A. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences 6: 1-435. Gerson U., Seaward M.R.D. 1977 LichenInvertebrate Associations, in: Lichen Ecology, (eds.) Seaward M.R.D. Academic Press, London, New York, San Francisco. 144 Hawksworth D.L., Rose F. 1970 Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens, “Nature” 227:145-148. Huneck S., Yoshimura I. 1996 Identification of lichen substance, Springer-Verlag, Berlin. Ingolfsolottir K. 2002 Molecules of interest: usnic acid, „Phytochemistry” 61(7): 729-736. Janik L., Sendra J. 1991 Porosty i ich znaczenie w lecznictwie, „Wiad. Ziel.” 7-8: 7-8. Kiszka J. 1977 Wpływ emisji miejskich i przemysłowych na florę porostów (Lichenes) Krakowa i Puszczy Niepołomickiej, Wyd. Naukowe WSP w Krakowie, Prace Monogr. 19: 5-137. Kolanko K. 2005 Porosty Biebrzańskiego Parku Narodowego i terenów przylegających, w: Przy roda Biebrzańskiego Parku Narodowego. Monografia, (red.) Dyrcz A., Werpachowski C., Biebrzański Park Narodowy, Osowiec-Twierdza: 149-160. Kluk K. 1805 Dykcjonarz roślinny, Drukarnia Xięży Pijarów, przedruk 1985. Wyd. Artystyczne i Filmowe. Lawrey J.D. 1986 Biological role of lichen substances, „Bryologist” 89: 111-122. LeBlanc F., Rao D.N. 1973 Effects of sulphur dioxide on lichen and moss transplants, “Ecology” 54: 612-617. Lipnicki L. 1998 Kształtowanie się flor porostów o cechach pionierskich, „Monogr. Bot.” 84: 117-150. Lipnicki L., Wójciak H. 1995 Porosty. Kluczatlas do oznaczania najpospolitszych gatunków, WSiP, Warszawa. Matwiejuk A. 2007 Porosty Białegostoku jako wskaźniki zanieczyszczenia atmosfery, Wyd. Ekonomia i Środowisko, Białystok. Miszalski Z. 1984 Wrażliwość porostów na SO2, „Wiad. Botan.” 28.4: 283-302. Muller K. 2001 Pharmceutically relevant metabolites from lichens, „Appl. Microbiol. Biotechnol.” 56(1-2): 9-16. Nylander W. 1866 Les lichens du Jordin du Luxembourg, „Bull. Soc. Bot. France” 13: 364-372. Puckett K.J. 1988 Bryophytes and lichens as monitors as metal deposition, Lichens, Bryophytes and Air Quality. „Bibl. Lichenol.” 30: 231-26. Purvis W. 2000 Lichens, Natural History Museum, London. Richardson D.H.S., Young C.M. 1977 Lichens and Vertebrates, in: Lichen Ecology, (ed.) Seaward M.R.D., Academic Press, London, New York, San Francisco. Yilmaz M., Tay T., Kivanc M., Türk H., Türk A.O. 2005 The antimicrobial activity of extracts of the lichen Hypogymnia tubulosa and its 3hydroxyphysodic acid constituent, „Z. Naturforsch.” 60(1-2): 35-38. Żarnowiec J. 1992 Porosty – znaczenie i zastosowanie. Cz. II. Kwasy porostowe i ich działanie an tybiotyczne, „Wiad. Ziel.”: 17-19. STRESZCZENIE Porosty (Lichenes) są organizmami zaliczanymi do królestwa grzybów (Fungi). Symbioza porostowa jest jednym z najlepszych przykładów wspólnoty życiowej dwóch różnych organizmów. Są one zdolne skolonizować środowiska o wyjątkowo niekorzystnej wilgotności, temperaturze czy oświetleniu, gdzie żadne inne organizmy nie byłyby w stanie przeżyć. Ta niezwykła zdolność spowodowana jest ich dualistyczną naturą, jak i budową anatomiczną oraz procesami fizjologicznymi, głównie gospodarką wodną. Porosty odgrywają znaczącą rolę w środowisku naturalnym. Ich obecność w różnym stopniu wpływa na wzrost i rozwój innych roślin oraz zwierząt. Jako jedne z pierwszych organizmów wkraczają na podłoża niezdatne do zasiedlenia przez rośliny naczyniowe, biorą udział w procesach glebotwórczych, osłaniają podłoże przed utratą wody, erozją i procesami wietrzenia, uczestniczą w mechanicznym i chemicznym procesie wietrzenia skał. Porosty w lasach wpływają na kształtowanie mikroklimatu biocenozy leśnej, jej wilgotność, temperaturę i czystość powietrza. Analiza składu gatunkowego porostów, a zwłaszcza obecność reliktów puszczańskich, umożliwia ocenę stopnia naturalności zbiorowisk leśnych. Porosty pełnią ważną rolę w życiu zwierząt zarówno bezkręgowych, jak i kręgowych. Zapewnia- 145 ją im schronienie, teren łowów i mniej lub bardziej ścisłe zależności pokarmowe. Są także wykorzystywane przez człowieka w przemyśle perfumeryjnym, kosmetycznym, farmaceutycznym, jako źródło barwników, materiał służący do zabezpieczania domostw przed chłodem, wyrobu ozdób, a nieliczne są jadalne. Substancje porostowe należące do metabolitów wtórnych oraz metabolity pierwotne, głównie polisacharydy, wykazują udokumentowaną aktywność biologiczną. Posiadają duży potencjał terapeutyczny wynikający z ich właściwości, działają przeciwbakteryjnie, przeciwgrzybiczo, przeciwwirusowo, przeciwzapalnie, cytotoksycznie, a nawet przeciwnowotworowo. Duża wrażliwość porostów na zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego sprawia, że są one wskaźnikowymi organizmami skażenia atmosfery. W lichenoindykacji ocena oddziaływania czynników abiotycznych na porosty dokonywana jest w oparciu o metody florystyczną, anatomiczno-morfologiczną, fizjologiczną lub analityczno-chemiczną. 146 Iwona Ciereszko, Bożena Kozłowska-Szerenos, Joanna Leśniewska, Irena Siegień Zakład Fizjologii Roślin, Zakład Botaniki, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku Świerkowa 20 b, 15-950 Białystok, Polska e-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] 11. Dostosowania roślin do niekorzystnych warunków środowiska Plant acclimation to unfavorable environmental conditions ABSTRACT: Acclimation to different environmental changes is crucial for plant growth and survival. For example, plants adapt to low-phosphorus stress by developing mechanisms increasing inorganic phosphate uptake and mobilization, e.g., roots secrete organic acids or acid phosphatases to soil. These changes are usually preceded by activation or repression of genes encoding various enzymes involved in metabolic pathways. Calcium oxalate crystals occur commonly in plant organisms from algae to angiosperms. Their shape, size, amount and destination is determined by a combination of genetic and environmental factors. Such crystals play a role mainly in calcium homeostase regulation, plant defence and heavy metals detoxication. Cyanogenic glycosides have an important role in plant defense against herbivores due to the bitter taste and release of toxic cyanide after tissue disruption. The effectiveness of cyanogenesis in deterring herbivores depends mainly on cyanogenic glycosides concentration in host plant and amount of toxic compounds released per unit time. Reactive oxygen species (ROS) are central component of plant adaptation to stress factors, and play different roles: exacerbating damage or signaling defense activation. Thus, cellular level of ROS must be tightly controlled. The numerous ROS sources and complex system of oxidant scavengers exist in plant cells and provide the flexibility, necessary for this function. KEY WORDS: calcium oxalate crystals, cyanogenic glycosides, oxidative stress, phosphate deficiency Wstęp Rośliny rosnące w naturalnych warunkach oraz uprawiane w tunelach foliowych i szklarniach są stale narażone na działanie niekorzystnych czynników, które mogą być przyczyną zaburzeń metabolicznych, zahamowania wzrostu, zmniejszonego owocowania oraz uszkodzeń tkanek i organów. 147 Do czynników tych, określanych mianem stresowych, można zaliczyć m.in. wysokie natężenie promieniowania, chłód, mróz, wysoką temperaturę, deficyt lub nadmiar wody i składników mineralnych, jak też atak patogenów (wirusy, grzyby, bakterie) lub żerowanie szkodników. Długotrwałe i intensywne oddziaływanie niekorzystnych czynników środowiska w skrajnych przypadkach może doprowadzić do fazy wyczerpania organizmu i jego śmierci. Rośliny, w odróżnieniu od organizmów zwierzęcych, przez cały okres wegetacyjny są na stałe związane z podłożem. Wykształciły one szereg odmiennych strategii obronnych, umożliwiających im lepsze dostosowanie się do zmiennych warunków środowiska. Są także zdolne do zmniejszania skutków wywołanych działaniem niekorzystnych czynników albo tolerowania zmian wywołanych stresem [Kacperska 2002]. Sposób reagowania roślin na stres zależy od wielu czynników: czasu trwania i natężenia stresora, fazy rozwojowej i gatunku rośliny, miejsca jej bytowania oraz stopnia zahartowania. Istnieje wiele podobnych odpowiedzi roślin na czynniki stresowe. Stres na poziomie komórkowym może być reakcją na: (i) odwodnienie protoplastu (obniżenie potencjału wody), (ii) zmianę homeostazy wapniowej w cytozolu, (iii) zachwianie równowagi pomiędzy wytwarzaniem reaktywnych form tlenu (RFT) a ich usuwaniem przez systemy antyoksydacyjne. Mechanizmy dostosowawcze roślin do niedoboru fosforu w glebie Fosfor jest pierwiastkiem niezbędnym do prawidłowego wzrostu, rozwoju i metabolizmu roślin – wchodzi w skład wielu związków organicznych, m.in. kwasów nukleinowych, fosforanów cukrów, tłuszczowców złożonych i adenozynotrifosforanu, wpływa na przebieg i intensywność fotosyntezy, oddychania oraz innych procesów metabolicznych, a także pełni funkcje regulatorowe (poprzez fosforylację białek enzymatycznych oraz wpływ na ekspresję genów) [Ciereszko 2000; 2003]. Fosfor jest więc składnikiem mineralnym istotnie wpływającym na wydajność i produktywność roślin uprawnych. W środowisku naturalnym niedobór fosforu jest często spotykanym zjawiskiem. Dostępność organicznych, jak i nieorganicznych frakcji fosforu w glebie jest silnie ograniczona wskutek tworzenia nierozpuszczalnych kompleksów lub minerałów. Formą bezpośrednio pobieraną przez korzenie z roztworu glebowego jest najczęściej H2PO4- (określany jako Pi) obecny najczęściej w niskich stężeniach [Raghothama, Karthikeyan 2005]. Dostępne roślinom formy fosforu pochodzą z wietrzenia minerałów, a na rolnych gruntach użytkowych – z nawozów sztucznych. Najkorzystniejszy, ze względu na przyswajalność fosforu, jest obojętny lub lekko kwaśny odczyn gleby (pH 5,6-6,5). Bardzo niska dostępność Pi w kwaśnych glebach tropikalnych i subtropikalnych regionów świata jest poważnym problemem dla rolników. Fosfor jest tam pierwiastkiem najbardziej limitującym wzrost i rozwój roślin uprawnych; jego niedostatek ogranicza produkcję rolną wpływając na niskie plony [Vance et al. 2003]. 148 Rośliny uruchamiają wiele mechanizmów, które pozwalają na przystosowanie do ograniczonej dostępności fosforu w glebie; mogą być to zmiany morfologiczne, anatomiczne, fizjologiczne oraz biochemiczne (rycina 11.1). Umożliwiają one przede wszystkim efektywne pobieranie Pi z podłoża oraz pozwalają na oszczędną gospodarkę zasobami wewnętrznymi fosforu [Ciereszko, Rychter 1995; Ciereszko 2005]. Spadek zawartości fosforu powoduje początkowo modyfikacje wzrostu oraz zmiany metabolizmu umożliwiające okresowe dostosowanie się roślin do warunków stresowych. Jednak długotrwały deficyt tego pierwiastka powoduje nieodwracalne i niekorzystne zmiany w metabolizmie i rozwoju roślin [Rychter, Rao 2005]. Ryc. 11.1. Odpowiedzi roślin na niedobór fosforu w środowisku Fig. 11.1. Plant responses to phosphorus deficiency in the environment W początkowym stadium niedoboru Pi w podłożu następują modyfikacje systemu korzeniowego: zwiększa się masa korzeni oraz ich długość, a zmniejszeniu ulega średnica korzenia, włośniki są wydłużone i gęstsze oraz powstaje więcej korzeni bocznych [Ciereszko, Rychter 1995]. Korzenie boczne penetrują głównie powierzchniową warstwę gleby, która często zawiera więcej dostępnego fosforu niż głębsze warstwy. Zmiany te umożliwiają roślinie poszukiwanie brakującego składnika odżywczego w glebie, poprzez zwiększenie powierzchni pobierania [Ciereszko 2000]. Deficyt fosforu wpływa na zmiany podstawowych parametrów wzrostowych rośliny, powodując zahamowanie wzrostu pędu, zmniejszenie masy i powierzchni liści na korzyść systemu korzeniowego [Ciereszko 2000]. Wydatek energii na intensywniejszy wzrost korzeni odbywa się prawdopodobnie kosztem ograniczenia pobierania i asymilacji jonów (np. azotanowych) oraz niektórych procesów metabolicznych [Ciereszko, Rychter 1995]. Ponadto roślina może wytwarzać więcej tkanki powietrznej, aby zmniejszyć koszty energetyczne wydłużania korzeni [Ciereszko 2005]. Innym przystosowaniem roślin do deficytu Pi jest formowanie specjal149 nych struktur, korzeni proteoidowych, wykrytych głównie u rodziny Proteaceae [Vance et al. 2003; Ciereszko 2005]. Składają się one z bardzo dużej ilości drobnych korzeni bocznych gęsto porośniętych włośnikami. Korzenie proteidowe skutecznie pobierają Pi z gleby nie tylko dzięki zwiększeniu powierzchni chłonnej, mają także zmieniony metabolizm [Vance et al. 2003]. Dużą rolę w pobieraniu Pi odgrywają także grzyby żyjące w symbiozie z korzeniami roślin wyższych. Strzępki grzyba mikorytycznego pobierają Pi, który znajduje się poza zasięgiem rośliny. Mikoryza umożliwia powiększenie absorpcyjnej powierzchni korzenia (o powierzchnię strzępek grzybni) i rośliny mogą rosnąć oraz rozwijać się w warunkach niedoboru pierwiastków. W pobieraniu fosforanów biorą udział zarówno grzybowe, jak i roślinne, błonowe transportery o wysokiej specyficzności do Pi [Żebrowska, Ciereszko 2007]. Przyswajalność nieorganicznych form fosforu może być zwiększona dzięki biochemicznym modyfikacjom otoczenia korzeni – wydzielaniu kwasów organicznych, protonów lub związków fenolowych do gleby [prace cyt. w: Ciereszko 2005]. Korzenie roślin wydzielają do podłoża związki zmieniające pH ryzosfery, głównie są to kwasy – cytrynowy i mrówkowy. Cytrynian, pochodzący z cyklu Krebsa, wydzielany jest przez komórki korzenia do gleby i reaguje tam z fosforanami glinu, żelaza lub wapnia (nierozpuszczalnymi formami fosforu). W reakcji tej powstają cytryniany i uwalniany jest fosforan nieorganiczny (Pi), który może być pobierany przez rośliny [Ciereszko 2000; Vance et al. 2003]. Rośliny wytwarzające korzenie proteidowe w warunkach deficytu fosforu wydzielają wielokrotnie więcej cytrynianu niż rośliny kontrolne [Ciereszko 2005]. Odpowiedzią na niedobór fosforu w środowisku jest także wzmożenie produkcji i sekrecji kwaśnych fosfataz przez korzenie roślin [Raghothama, Karthikeyan 2005; Żebrowska i in. 2008]. Kwaśne fosfatazy występują powszechnie w tkankach roślinnych i biorą udział w reakcjach hydrolizy organicznych form fosforu. Ze względu na specyficzność w stosunku do różnych substratów, kwaśne fosfatazy można podzielić na fosfatazy niespecyficzne, hydrolizujące różne naturalne i syntetyczne estry kwasu fosforanowego, oraz fosfatazy wyspecjalizowane, mające preferencje do hydrolizy konkretnego endogennego substratu. Sekrecyjne kwaśne fosfatazy są najczęściej enzymami mało specyficznymi. Czasami wydzielane są przez korzenie niektórych roślin fitazy – enzymy wyspecjalizowane w hydrolizie kwasu fitynowego (do fosforanów i estru mioinozytolu) i fityny (zapasowe formy organicznego fosforu w nasionach) [prace cyt. w: Ciereszko 2005]. Reakcje roślin na deficyt fosforu w środowisku dzieli się często na dwie kategorie: odpowiedzi natychmiastowe i ogólne. Do odpowiedzi natychmiastowych należą np. zmiany ekspresji niektórych genów. Następuje aktywacja genów kodujących transportery Pi oraz enzymy syntezy kwasów organicznych i inne białka uczestniczące w mobilizacji i pozyskiwaniu fosforu z zewnętrznych i wewnętrznych zasobów [Ciereszko 2003]. Natomiast reakcje ogólne pozwalają na długoterminowe przetrwanie roślin w warunkach niedo150 boru fosforu dzięki stopniowemu dostosowaniu ich metabolizmu i wzrostu do deficytu tego pierwiastka [Rychter, Rao 2005]. Homeostaza jonów fosforanowych w roślinie jest utrzymywana dzięki zdolności do reutylizacji – odprowadzanie Pi z liści starszych do młodszych następuje w sytuacji deficytu fosforu, ale też w trakcie starzenia się rośliny. W komórce roślinnej natomiast utrzymywanie stałego poziomu Pi w puli cytozolowej (aktywnej metabolicznie i stanowiącej ok. 20% całości Pi) odbywa się kosztem puli wakuolarnej. W mobilizacji wewnętrznych rezerw Pi pomaga np. wzrost aktywności wakuolarnych fosfataz [Ciereszko 2000; 2003]. Niedobór fosforu wpływa najczęściej ujemnie na większość procesów życiowych u roślin, m.in.: obniża fotosyntezę, oddychanie, biosyntezę kwasów nukleinowych i białek. Zmiany wywołane deficytem Pi zależą od długości trwania stresu, ponadto nie wszystkie gatunki (a nawet odmiany) roślin wykazują takie same mechanizmy obronne. Krótkotrwały niedobór Pi nie wpływa na szybkość fotosyntezy, a czasami zwiększa intensywność asymilacji CO2 i translokację fotoasymilatów [Ciereszko 2000]. Uważa się, że fotooddychanie może być procesem, który w początkowym deficycie fosforu umożliwia odtwarzanie Pi i utrzymanie fotosyntezy na stałym poziomie. Długotrwały deficyt fosforu zmniejsza intensywność fotosyntezy, następują zmiany zawartości chlorofilu i struktury chloroplastów, a rozdział zasymilowanego węgla pomiędzy końcowe produkty fotosyntezy, sacharozę i skrobię, jest odmienny niż w warunkach optymalnego zaopatrzenia w Pi [Rychter, Rao 2005, Ciereszko 2006]. Obserwuje się nagromadzanie cukrów rozpuszczalnych w tkankach, co jest przede wszystkim efektem obniżenia procesów fosforylacji i dalszego metabolizmu cukrów [Ciereszko 2006]. Następnie obniża się także intensywność oddychania i zmniejsza wytwarzanie ATP (konieczne jest oszczędne gospodarowanie zasobami energii). Jednocześnie uruchamiane są alternatywne szlaki metaboliczne, np. w glikolizie zachodzi aktywacja PPi-fosfofruktokinazy, a w łańcuchu oddechowym uaktywnia się cyjanoodporna droga oddechowa, z udziałem oksydazy alternatywnej [Ciereszko, Rychter 1995; Rychter, Rao 2005]. W odpowiedzi na niski poziom Pi zmienia się ekspresja licznych genów kodujących, m. in., błonowe transportery Pi w korzeniach, kwaśne fosfatazy, nukleazy, β-glukozydazy, karboksylazę fosfoenolopirogronianową czy też enzymy metabolizmu skrobi (pirofosforylazę ADP-glukozy) i sacharozy (syntezę sacharozofosforanową, pirofosforylazę UDP-glukozy) [Ciereszko 2003; Ciereszko, Kleczkowski 2005; Żebrowska, Ciereszko 2007]. W odbiorze i transdukcji sygnału wywołanego niedoborem Pi mogą uczestniczyć różne związki, np. kinazy MAP, białka 14-3-3, hormony roślinne: kwas abscysynowy, etylen, auksyny czy cytokininy [Ciereszko 2003]. Wyselekcjonowano szereg mutantów charakteryzujących się obniżonym lub podwyższonym poziomem Pi (np. mutanty Arabidopsis: pho1 i pho2), ale także zróżnicowaną aktywnością kwaśnych fosfataz i zawartością ich białek (np. pup1, cps, pho3) oraz odmiennymi reakcjami na deficyt Pi w porównaniu 151 z roślinami kontrolnymi [Ciereszko 2003]. Podejmowane są próby udoskonalenia roślin pod względem efektywności pobierania/odzyskiwania Pi, aby uzyskać odporne na niedobór pierwiastków rośliny uprawne. W ostatnich latach skonstruowano szereg roślin transgenicznych, ułatwiających poznanie mechanizmów stymulujących bądź hamujących poszczególne drogi metaboliczne w odpowiedzi na deficyt Pi. Wprowadzane do roślin są np. geny decydujące o intensywniejszym wzroście korzeni bocznych i włośników, zwiększonej ekspresji transporterów Pi czy też uczestniczące w procesach syntezy i sekrecji fosfataz, a także zwiększonym wydzielaniu kwasów organicznych do gleby. Znane są także transgeniczne rośliny, zdolne do monitorowania i sygnalizowania stopnia niedoboru Pi. Technologia ta pozwalałaby na uniknięcie mało ekonomicznego i niekorzystnego dla środowiska, nadmiernego, nawożenia [prace cyt. w Ciereszko 2005]. Mimo ogromnego postępu badań ciągle nie są poznane wszystkie mechanizmy aklimatyzacji roślin do niedoboru Pi. Przykładowo, przedmiotem intensywnych badań jest obecnie wiele aspektów dotyczących percepcji sygnałów wywołanych brakiem Pi, szlaków transdukcji oraz odpowiedzi na poziomie komórkowym, przy wykorzystaniu najnowszych technologii. Kryształy szczawianu wapnia w życiu roślin Wapń jest pobierany przez korzenie z roztworem glebowym i dostarczany do wszystkich części rośliny. W komórkach pierwiastek ten występuje w formie jonowej oraz związanej. Jony wapnia Ca2+ pełnią funkcje regulatorowe w wielu procesach metabolicznych, stąd ich stężenie w cytozolu musi być utrzymywane na bardzo niskim poziomie. Nadmiar wapnia kumuluje się w ścianie komórkowej i wiąże z jej składnikami oraz gromadzi w organellach, głównie w wakuoli i cysternach ER [Tretyn 1994]. Większość roślin, z wyjątkiem mszaków, odkłada wapń w postaci różnych soli wapniowych, najczęściej nierozpuszczalnych w wodzie kryształów szczawianu wapnia (CaOx, ang. calcium oxalate) [Franceschi, Horner 1980; Prychid, Rudall 1999; Franceschi, Nakata 2005]. Różnią się one stopniem uwodnienia, co ma wpływ na kształt i stabilność kryształów. Szczawian wapnia może mieć formę monohydratu [Ca(COO)2·H2O] lub dwuhydratu [Ca(COO)2·2H2O], rzadziej tworzy trójhydrat [Franceschi, Horner 1980]. Formy jednowodne są trwalsze i u roślin występują najczęściej [Evert 2006]. Kryształy CaOx cechuje ogromna różnorodność morfologiczna. Za kształty podstawowe, od których można wyprowadzić wszystkie formy pośrednie, uznawane są: styloidy, rafidy, pryzmaty, druzy i piasek krystaliczny [Franceschi, Horner, 1980, Evert 2006]. Styloidy (fotografia 11.1) to kryształy słupowe, zwykle znacznych rozmiarów, przeważnie występujące w komórkach pojedynczo, o tępych lub zaostrzonych końcach, kwadratowe lub prostokątne na przekroju. Są powszechne zwłaszcza u przedstawicieli rodziny Iridaceae [Pry152 chid, Rudall 1999]. Rafidy (fotografia 11.2) mają postać igieł krystalicznych, zwykle zebranych w komórce w pojedynczą wiązkę. Ten typ kryształów jest najbardziej charakterystyczny dla jednoliściennych [Prychid, Rudall, 1999]. Na przekroju rafidy bywają kanciaste lub owalne. Zdarza się, że takie igły osiągają znaczne rozmiary i mogą być rowkowane (fotografia 11.3). Rzadko spotyka się rafidy nie formujące pojedynczej wiązki w komórce; przykładem może być tapetum pylnikowe u trzykrotki, Tradescantia sp., gdzie rafidy tworzą liczne wiązki, leżące w oddzielnych, wąskich wakuolach (fotografia 11.4). Kryształy pryzmatyczne (fotografia 11.5) są krótkie i kształtem przypominają nieforemne graniastosłupy. Druzy (fotografia 11.6) tworzą w komórce kuliste skupiska różnokształtnych kryształów trwale zespolonych ze sobą. Taka forma kryształów spotykana jest często u dwuliściennych. Piaskiem krystalicznym nazywa się liczne, luźno rozrzucone i bardzo drobne kryształy, wypełniające czasami prawie całą komórkę (fotografia 11.7). Kształty kryształów CaOx i ich lokalizacja w wielu spokrewnionych grupach roślin nie są przypadkowe i stanowią użyteczną cechę diagnostyczną w taksonomii [Prychid, Rudall 1999]. Niektóre rośliny tworzą tylko jedną formę kryształów, inne mają ich wiele, często nawet w jednym organie. Rośliny mogą formować kryształy w specjalnych komórkach wydzielniczych, tzw. idioblastach kryształonośnych, rozmieszczonych losowo w obrębie tkanek i wyróżniających się dodatkowo wielkością lub kształtem (fotografia 11.1, 11.2). Bywa, że komórki z kryształami nie różnią się morfologicznie od innych, nie tworzących kryształów, ale są ułożone w regularne rzędy lub warstwy, co obserwuje się zwłaszcza w organach osiowych – korzeniach, łodygach czy ogonkach liściowych (fotografia 11.8). Niektórym pasmom włókien towarzyszą ciągi komórek z kryształami, przez co takie włókna nazywa się okrysztalonymi. Szczególnie dużo kryształów występuje w komórkach wokół wiązek przewodzących w liściach (fotografia 11.9), przypuszczalnie ze względu na transport wapnia przez ksylem i jego częste magazynowanie w tych terminalnych organach [Tretyn 1994; Lersten, Horner 2000; Franceschi, Nakata 2005]. Pewne tkanki, jak epiderma suchej łuski cebuli czy czosnku (fotografia 11.10) odkładają kryształy we wszystkich komórkach. Głównym miejscem formowania kryształów CaOx w komórce roślinnej jest wakuola [Franceschi, Horner 1980], czasem też obszar ściany komórkowej (fotografia 11.11) [Franceschi, Horner 1980; Hudgins et al. 2003; Franceschi, Nakata 2005]. Szczawian wapnia powstaje w komórkach podczas zachodzenia w nich normalnych procesów fizjologicznych [Franceschi, Horner 1980]. W stadium dojrzałości prawdopodobnie większość komórek z kryształami pozostaje żywa [Evert 2006]. Formowanie kryształów nie jest tylko zwykłym fizykochemicznym procesem wytrącania soli, ale kombinacją genetycznych i środowiskowych czynników [Webb 1999; Franceschi, Nakata 2005]. Morfologia i rozmiary kryształów podlegają kontroli genetycznej, co pokazały badania na Medicago trunca tula [Nakata 2002]. Proste mutacje punktowe genów związanych z procesem 153 krystalizacji prowadziły do wytwarzania przez mutanty innych form kryształów niż u formy dzikiej, ale identycznych z kryształami spotykanymi u innych przedstawicieli tej samej rodziny. Poza podłożem genetycznym, strukturę i morfologię kryształów kontrolują w komórce dodatkowe czynniki biochemiczne i fizykochemiczne, nie do końca poznane. Ujawniono, że kryształy powstają w specjalnych komorach krystalizacyjnych wewnątrz wakuol [Webb 1999]. Do takich komór transportowane są jony wapnia z apoplastu ściennego lub cystern ER oraz kwas szczawiowy. Wykazano, że głównym źródłem kwasu szczawiowego używanego do formowania kryształów jest kwas askorbinowy [Kostman et al. 2001]. Różnorodność form kryształów CaOx, powszechność ich występowania oraz nieprzypadkowe rozmieszczenie w roślinach skłaniało od dawna do formułowania hipotez na temat ich roli biologicznej. Marginalnie traktuje się dziś koncepcję, że kryształy te są zbędnym produktem metabolizmu, powstającym przy neutralizacji toksycznego dla komórek kwasu szczawiowego. Uważa się, że ich funkcjonalne przeznaczenie jest znacznie bardziej różnorodne, a niektóre hipotezy potwierdzono doświadczalnie [Franceschi, Nakata 2005]. W wielu badaniach wykazano, że powstawanie kryształów CaOx ma związek z mechanizmem regulacji poziomu wolnego wapnia w komórkach, tkankach i organach [Franceschi, Horner 1980; Tretyn 1994; Franceschi, Nakata 2005]. Odkładanie szczawianu wapnia skutecznie chroni roślinę przed nadmiarem wolnych jonów Ca2+ w cytoplazmie. Jest to jedna z ważniejszych funkcji, jakie pełnią te kryształy. Okazało się, że formowanie szczawianu wapnia może być, w warunkach niedoboru wapnia, procesem odwracalnym. W eksperymentach z Lemna minor obserwowano postępujące formowanie igieł krystalicznych wraz ze wzrostem koncentracji egzogennego wapnia i powolne rozpuszczanie ostatnio uformowanych kryształów, gdy dostępność wapnia ograniczano [Franceschi 1989]. Możliwość rozpuszczania kryształów i zróżnicowaną reakcję różnych ich form (druz i rafidów) na niedobór lub nadmiar wapnia wykazano w liściach u Pistia stratiotes [Volk et al. 2002]. Przykłady te wskazują, że zarówno formowanie kryształów, jak i ich degradacja, są procesami wysoce kontrolowanymi i mogą stanowić mechanizm do regulacji homeostazy wapnia w tkankach roślinnych. Wielokrotnie zwracano uwagę na obronną funkcję kryształów, polegającą na biernym lub aktywnym odstraszaniu zwierząt żerujących na roślinach. Obronie biernej skutecznie mogą służyć ostro zakończone kryształy o znacznych rozmiarach, takie jak w blaszkach liściowych u Claoxylon sandwicense, osiągające długość 2-3 mm [Franceschi 2001; Franceschi, Nakata 2005]. Efektywną barierę przeciwko owadom drążącym korę i żerującym w drewnie mogą przypuszczalnie tworzyć komórki kryształonośne występujące w łyku wtórnym u iglastych (fotografia 11.12). Z przebadanych prawie pięćdziesięciu gatunków z tej grupy roślin u wszystkich stwierdzono w tym obszarze łodygi obfitość kryształów zdeponowanych, zależnie od gatunków, wewnątrz lub na zewnątrz komórek [Hudgins et al. 2003]. Eksperyment przeprowadzony 154 w warunkach laboratoryjnych na siewkach Sida rhombifolia pokazał, że mechanizm obrony przed roślinożercami za pomocą kryształów może być nawet fizjologicznie regulowany. Liście roślin, które celowo uszkadzano, imitując w ten sposób zgryzanie ich przez owady, odkładały więcej kryształów niż nieuszkodzone [Molano-Flores 2001]. Niektóre rośliny wykorzystują kryształy CaOx do aktywnej obrony przed roślinożercami. Pokrywające łodygę Pistia stratiotes idioblasty z rafidami posiadają specjalnie zbudowaną ścianę, która przy nacisku komórek umożliwia raptowne wyrzucenie igieł na zewnątrz [Franceschi, Nakata 2005]. Niezwykły przykład obrony wspomaganej kryształami stanowią włoski parzące u Tragia ramosa (Euphorbiaceae). W wierzchołkowej części takiego włoska tkwi zaostrzony kryształ z rowkiem, zamocowany rozgałęzioną podstawą w komórce gruczołowej; przy dotknięciu kryształ łatwo wbija się w skórę, a parząca substancja spływa rowkiem kryształu wywołując podrażnienie [Thurston 1976, cyt. za: Hejnowicz 2002]. Sugeruje się, że niektóre kryształy mogą pełnić funkcję podporową dla tkanek lub organów, co może wydawać się słuszne zwłaszcza w przypadku masowo występujących kryształów o znacznych rozmiarach [Prychid, Rudall 1999]. Przykładem mogą być sztywne, mieczowate liście irysów, zaopatrzone w liczne, podłużnie ułożone styloidy. W aerenchymie hiacynta wodnego ściany komór powietrznych są w wielu miejscach poprzetykane styloidami [Franceschi, Horner 1980; Prychid, Rudall 1999]. Analiza chemiczna kryształów CaOx pokazała, że mogą one zawierać domieszki takich metali, jak Al, Sr, Cd czy Pb. Powstawanie szczawianów działa w tym przypadku jak mechanizm obronny, służący roślinie do detoksykacji metali ciężkich i umożliwiający bytowanie w skażonym środowisku [Franceschi, Nakata 2005]. Przypuszcza się, że kryształy mogą być przydatne także do innych celów. Szczególną funkcję przypisano druzom leżącym w miękiszu palisadowym pod grubą, wielowarstwową epidermą w liściach Peperomia [Franceschi 2001]. Wysunięto hipotezę, że kryształy te, posiadające wiele gładkich płaszczyzn, mogą mieć wpływ na fotosyntezę, gdyż odbijając światło w różnych kierunkach ułatwiają jego dotarcie do chloroplastów leżących w głębi komórek. Późniejsze badania pokazały, że wielkość i położenie tych kryształów w komórkach liści Peperomia rzeczywiście zmienia się zależnie od natężenia światła docierającego do rośliny [Kuo-Huang et al. 2007]. Niejasna jest rola kryształów powstających w różnych tkankach pylnika. Kryształy tworzone w tapetum ulegają częściowo rozpuszczaniu podczas dojrzewania pyłku, mogą też być na różne sposoby przenoszone na słupek [Leśniewska i in. 2005]. Wiele roślin wypyla pyłek zmieszany z kryształami CaOx (fotografia 11.13). Niektórzy badacze sugerują, że refleksy świetlne odbite od kryształów mogą być, poza zapachem, dodatkowym czynnikiem zwabiającym owady zapylające [D’Arcy et al. 1996]. Nieliczne badania pokazały, że na zna- 155 mieniu kryształy te mogą być źródłem wapnia dla kiełkujących łagiewek pyłkowych [Iwano et al. 2004]. Efektywność cyjanogenezy w obronie roślin przed atakiem roślinożerców i patogenów Cyjanogeneza, czyli zdolność uwalniania cyjanowodoru (HCN) z tkanek roślin, została stwierdzona dotychczas u ponad 2650 gatunków roślin wyższych należących do paprotników, roślin nagonasiennych i okrytonasiennych. Głównym źródłem HCN w roślinach są cyjanogenne glikozydy – polarne, rozpuszczalne w wodzie związki, których prekursorami są aminokwasy. Wszystkie spośród wykrytych dotąd 75 glikozydów cyjanogennych to O-β-glikozydy, pochodne α-hydroksynitryli, połączone głównie z D-glukozą [Vetter 2000]. Rośliny syntetyzujące cyjanogenne glikozydy, zwykle zawierają β-glikozydazy – enzymy hydrolizujące te związki do α-hydroksynitryli – cyjanohydryn (aglikonów) i cukru. W następnym etapie liazy hydroksynitrylowe katalizują dysocjację cyjanohydryn do związków karbonylowych i HCN (rycina 11.2). Ponieważ cyjanoglikozydy zlokalizowane są w centralnej wakuoli komórek roślin cyjanogennych, zaś enzymy hydrolityczne w cytoplazmie lub w przestrzeni apoplastycznej, uwalnianie HCN możliwe jest wówczas, gdy tkanki rośliny cyjanogennej zostają zmacerowane, np. podczas zjadania przez roślinożerców, w wyniku czego dochodzi do kontaktu cyjanoglikozydów i hydrolizujących je enzymów [Siegień 1998; Vetter 2000]. Organizmy żywe mają zdolność przekształcania HCN do mniej toksycznych związków, głównie dzięki aktywności syntazy β-cyjanoalaniny (rośliny i owady) oraz rodanazy (zwierzęta wyższe, człowiek [Gleadow, Woodrow 2002]. liaza R1 R1 α−hydroksynitrylowa _ _ _ _ _ C C N _C O R2 OH + _ H_ C _N _ _ O _ cukier H2O R2 _ _ β-glikozydaza _ R1 _ C_ C_ N _ R2 _ cukier glikozyd cyjanogenny α-hydroksynitryl aldehyd/keton cyjanowodór Ryc. 11.2. Enzymatyczna hydroliza glikozydów cyjanogennych [zmodyfikowane wg Vetter 2000] Fig. 11.2. Enzymatic hydrolysis of cyanogenic glycosides (modified acc. to Vetter [2000]) Cyjanowodór jest związkiem toksycznym dla organizmów zwierzęcych głównie z powodu hamowania aktywności oksydazy cytochromowej w mitochondrialnym łańcuchu oddechowym, jest też inhibitorem innych enzymów zawierających metale. Z tego też względu związkom cyjanogennym (głównie cyjanoglikozydom) występującym w tkankach roślin, przypisuje się rolę 156 ochronną przed roślinożercami (szczególnie owadami) i atakiem patogenów [Gleadow, Woodrow 2002]. Efektywność związków cyjanogennych zgromadzonych w roślinach w obronie przed roślinożercami zależy od następujących czynników: • stężenie cyjanoglikozydów w tkankach zjadanych roślin może nie przekraczać poziomu toksyczności; • roślinożercy mogą należeć do tzw. grupy specjalistów, które mają wewnętrzne mechanizmy przeciwdziałające nadmiernemu nagromadzaniu się HCN; • roślina cyjanogenna stanowi jedynie pewną część diety roślinożercy, nieosiągając poziomu toksycznego; • sposób pobierania pokarmu cyjanogennego prowadzi do minimalnego uszkodzenia tkanki roślinnej, co ogranicza kontakt cyjanoglikozydów i hydrolizujących je enzymów [Gleadow, Woodrow 2002]. Stężenie cyjanoglikozydów w roślinach cyjanogennych czy też potencjał cyjanogenny (potencjalna możliwość uwalniania cyjanowodoru – HCN-p, ang. „cyanogenic potential”) zależy od wielu czynników środowiska, jak też od organu danej rośliny [Stochmal, Oleszek 1997; Niedźwiedź-Siegień 1998; Niedźwiedź-Siegień, Gierasimiuk 2001]. Generalnie uważa się, że tkanki rośliny zawierającej więcej niż 20 mg potencjalnego HCN w 100 g świeżej masy są toksyczne [Nahrstedt 1993]. Wysokie stężenia enzymatycznie uwalnianego HCN są zgromadzone w organach reprodukcyjnych, takich jak nasiona, owoce, kwiaty, ale również w młodych liściach i siewkach (tabela 11.1), tzn. w takich tkankach, które ze względu na funkcję lub etap rozwoju wymagają szczególnej ochrony [Niedźwiedź-Siegień 1998; Siegień 2007]. W zależności od warunków wzrostu i etapu rozwoju, ta sama roślina cyjanogenna może być mniej lub bardziej toksyczna dla roślinożerców, np. zaobserwowano że stopień uszkodzenia liści drzewa eukaliptusowego (Eucalyptus cladocalyx) przez roślinożerców był odwrotnie proporcjonalny do stężenia glikozydów cyjanogennych w tych organach [Gleadow, Woodrow 2002]. Według Ballhorn i in. [2005] odstraszający efekt cyjanogenezy zależy nie tylko od potencjału cyjanogennego tkanki (HCN-p), lecz także (lub przede wszystkim) od ilości toksycznego cyjanku, który może być uwolniony w jednostce czasu (HCN-c, ang. „cyanogenic capacity”). Autorzy ci wykazali, że liście Phaseolus lunatus, charakteryzujące się wysokim HCN-p (15 µmol cyjanku/g św. m. liścia) i wysokim HCN-c (1 µmol HCN/10 min.), nie były zjadane lub były zjadane w niewielkim stopniu przez niespecjalistę Schistocera gregaria (gatunek szarańczy afrykańskiej). Natomiast mniej cyjanogenne liście tej rośliny były konsumowane w dużej ilości, co w konsekwencji prowadziło do silnych zatruć. 157 Tabela 11.1. Stężenie enzymatycznie uwalnianego HCN z glikozydów cyjanogennych (HCN-p) wybranych tkanek roślin [zmodyfikowane wg Nahrstedt 1993] Table 11.1. Concentration of enzymatically released HCN from cyanogenic glycosides of chosen plant tissues (amended, [Nahrstedt 1993]) Roślina Bambus (Bambusa vulgaris) Brzoskwinia (Prunus persica) Kasawa (Manihot esculenta) Koniczyna biała (Trifolium repens) Len (Linum usitatissimum) Migdałowiec (Prunus amygdalus) Sorgo (Sorghum bicolor) Organ Potencjał cyjanogenny (mg HCN/100g św. m.) Niedojrzałe pędy Wierzchołki siewek Nasiona Liście Liście Kora bulw Wewn. części bulw Młode liście 300 800 160 125 104 84 33 max. 350 Wierzchołki siewek Nasiona Gorzkie nasiona Młode liście Wierz. pędów (etiol.) Młode liście Dojrzałe nasiona 910 21-54 290 20 260 60 max. 0.6 Źródło HCN Taksyfilina Amygdalina Prunazyna Linamaryna Lotaustralina Linamaryna Lotaustralina Linamaryna Lotaustralina Amygdalina Prunazyna Diuryna Cyjanogeneza nie spełnia funkcji odstraszających dla roślinożerców należących do tzw. grupy specjalistów, które wykształciły pewne mechanizmy tolerujące cyjanogenne glikozydy. Niektóre organizmy, takie jak larwa motyla Heliconius sara, potrafią izolować we własnym organizmie glikozydy cyjanogenne, pochodzące od rośliny, na której żerują, nie dopuszczając w ten sposób do uwolnienia cyjanowodoru. Pobierając pokarm, larwy te „odrywają” kawałki cyjanogennych liści, żują je szybko i połykają, nie dopuszczając do uwolnienia HCN w jamie gębowej. Związki te mogą być użyte przez roślinożercę do własnej obrony przeciw drapieżcom lub/i metabolizowane w ciele owada, a azot wykorzystany do syntezy własnych białek [Engler et al. 2000]. Z kolei lemur (Hapelemur aureus), żyjący na Madagaskarze, żywi się młodymi, wysokocyjanogennymi pędami bambusa (Cephalostachym cv. viguieri). Pomimo tego, że dzienna dawka dostarczanego z pokarmem potencjalnego HCN przewyższa 12-krotnie dawkę letalną, zwierzę to unika (z nieznanych jak dotychczas powodów) zatrucia [Gleadow, Woodrow 2002]. Pewne dane wskazują, że cyjanogeneza może szkodzić roślinom cyjanogennym, zwiększając ich podatność na określony typ patogena. Znane są przykłady grzybów, pasożytujących na roślinach cyjanogennych, które wykorzystują cyjanoglikozydy jako źródło azotu. Zaobserwowano natomiast, że rośliny lnu o wysokiej zawartości glikozydów cyjanogennych (ok. 150 µg/g św. m.) były bardziej odporne na atak grzyba-mączniaka (Oidium lini) niż rośliny nisko cyjanogenne (ok. 20 µg/g św. m.) [Gleadow, Woodrow 2002]. 158 Istnieje wiele gatunków zwierząt wrażliwych na cyjanek, dla których cyjanogenny pokarm roślinny staje się mniej lub bardziej toksyczny. Tak jest w przypadku wszystkożernych ssaków, które unikają roślin cyjanogennych, a przy braku innego pokarmu ten cyjanogenny zjadają w minimalnych ilościach. Ślimaki, nornice, jelenie czy króliki preferują niecyjanogenne formy koniczyny białej, formy cyjanogenne zjadają (w dużo mniejszych ilościach) jedynie wówczas, gdy nie ma wyboru. Należy jednak podkreślić, że oprócz ostrych zatruć, mogą wystąpić u zwierząt objawy zatruć chronicznych powodowanych produktami hydrolizy glikozydów cyjanogennych (aldehydy, ketony), a także metabolitami detoksykacji HCN, głównie rodankami i β-cyjanoalaniną [Nahrstedt 1993]. Toksyczność roślin cyjanogennych dla zwierząt zależy także od sposobu zjadania przez nich masy roślinnej. Ssaki zjadają liście żując je, co powoduje, że do przewodu pokarmowego dostają się zarówno związki cyjanogenne, jak i hydrolizujące je enzymy. Natomiast różne grupy owadów posiadają różnego typu aparaty gębowe, co warunkuje sposób spożywania pokarmu. Owady posiadające aparat ssący (np. Pluskwiaki – Hemiptera) uszkadzają cyjanogenną tkankę rośliną w niewielkim stopniu, unikając w ten sposób zatrucia [Gleadow, Woodrow 2002]. Przekonujących dowodów na korzyść odstraszającej roli glikozydów cyjanogennych dostarczyły obserwacje dotyczące zmian preferencji pokarmowych pchełki smużkowanej (Phyllotreta nemorum, Coleoptera) w stosunku do transgenicznych roślin rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) zdolnych do syntezy cyjanoglukozydu diuryny, powstałych przez włączenie odpowiedzialnych za to genów z sorgo. Chrząszcze te, preferujące Arabidopsis i inne rośliny należące do Brassicaceae (Kapustowate), zjadały o 80% mniej krążków liściowych o wysokim stężeniu diuryny niż kontrolnych. Ponadto, obecność diuryny w liściach Arabidopsis powodowała podwyższenie śmiertelności wśród tych owadów, które zjadały transgeniczne rośliny [Tattersall et al. 2001]. Pomimo tego, że odstraszający efekt cyjanogenezy nie odnosi się do wszystkich roślin cyjanogennych i wszystkich ich potencjalnych konsumentów, opisane w krótkim zarysie zagadnienia wskazują, że nie jest to zjawisko marginalne w relacjach roślina cyjanogenna – roślinożerca. Zależności tych nie należy rozpatrywać w oderwaniu od warunków panujących w środowisku, które w znaczący sposób wpływają na potencjał cyjanogenny i toksyczność zjadanych roślin, jak też aktywność roślinożerców. Warto też podkreślić, że związki cyjanogenne, poza obronną, mogą pełnić inne ważne funkcje w roślinach. Wykorzystywane są one w metabolizmie pierwotnym roślin będąc źródłem azotu w syntezie aminokwasów i białek. Natomiast HCN uwalniany w wyniku hydrolizy cyjanogenów może pełnić rolę regulacyjną (sygnalną) w wielu procesach. Zagadnienia związane z cyjanogenezą u roślin były ostatnio przedmiotem rozważań przedstawionych w pracach przeglądowych: Siegień, Bogatek [2006] oraz Siegień [2007]. 159 Mechanizmy obrony przed reaktywnymi formami tlenu w komórkach roślinnych Pojawienie się i zmiany stężenia O2 w pierwotnej atmosferze Ziemi zainicjowały rozwój procesów życiowych. Tlen należy do podstawowych składników budulcowych organizmów, jest produktem fotosyntezy, substratem oddychania oraz czynnikiem ich zmienności. Ostatnio coraz większą uwagę zwraca się na wielostronne działanie bezpośrednich i wtórnych produktów aktywacji lub niepełnej redukcji tlenu na struktury i procesy komórkowe. Tlen cząsteczkowy jest utleniaczem: reagując ze związkami organicznymi, utlenia je, pobierając od nich elektrony, a sam ulega redukcji. Całkowita redukcja cząsteczki tlenu oznacza przyłączenie do cząsteczki czterech elektronów i czterech protonów, w wyniku czego powstają dwie cząsteczki wody [Bartosz 2003]: O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O Ten kluczowy dla życia pierwiastek w stanie podstawowym występuje jako dwuatomowa cząsteczka i przy braku katalizatorów jest stosunkowo mało reaktywny [Mostowska, Gwóźdź 1995]. Jednakże tlen ze stanu podstawowego może przechodzić do dużo bardziej reaktywnych form zarówno przez transfer energii, jak i reakcje przenoszenia elektronu [Apel, Hirt 2004]. Pierwszy prowadzi do powstania tlenu singletowego, zaś reakcje przenoszenia elektronu prowadzą do powstania kolejno: anionorodnika ponadtlenkowego (O2•), nadtlenku wodoru (H2O2) i rodnika hydroksylowego (•OH), nazywanych reaktywnymi formami tlenu (RFT) (rycina 11.3). Ryc. 11.3. Powstawanie reaktywnych form tlenu [zmodyfikowane wg Apel, Hirt 2004]: O2 – tlen cząsteczkowy, O2●– – anionorodnik ponadtlenkowy, H2O2 – nadtlenek wodoru, ●OH – rodnik hydroksylowy Fig. 11.3. Generation of reactive oxygen species (modified, [Apel, Hirt 2004]). O2 – dioxygen, ● ● O2 – – superoxide radical ion, H2O2 – hydrogen peroxide, OH – hydroxyl radical W komórkach roślinnych RFT powstają bezustannie jako produkty uboczne wielu szlaków metabolicznych zlokalizowanych w różnych przedziałach komórkowych. Organellami o szczególnie wysokiej aktywności metaboli160 zmu tlenowego są chloroplasty, mitochondria oraz peroksysomy [Małecka, Tomaszewska 2005]. Produkcja i usuwanie wolnych rodników musi podlegać ścisłej kontroli, gdyż ich gwałtowne i niespecyficzne reakcje prowadzą do uszkodzeń wszystkich rodzajów biomolekuł, włączając peroksydację lipidów, inaktywację enzymów i innych funkcjonalnych białek, zmiany w strukturze zasad organicznych i pękanie helisy DNA [Apel, Hirt 2004]. Zachwianie stanu równowagi pomiędzy reakcjami wytwarzania aktywnych form tlenu, stymulujących niespecyficzne utlenianie i usuwanie ich przez odpowiednie systemy antyoksydacyjne definiowane jest jako stres oksydacyjny [Kozłowska 2007]. Jest to swoista odpowiedź rośliny na różne czynniki środowiskowe, w tym również na deficyt niektórych soli mineralnych, np. fosforanów [KozłowskaSzerenos i in. 2003; Kozłowska-Szerenos i in. 2005; Kozłowska-Szerenos i in. 2008], atak patogenów, zanieczyszczenia środowiska. Minimalizacja skutków reakcji nieustannie tworzących się RFT z ważnymi biomolekułami komórkowymi jest możliwa dzięki obecności niskocząsteczkowych antyutleniaczy służących jako akceptory elektronów i wyspecjalizowanych enzymów rozkładających RFT. Stąd też podział na antyoksydanty nieenzymatyczne (niskocząsteczkowe) i enzymatyczne [Bartosz 2003]. Do antyoksydantów nieenzymatycznych zalicza się antyoksydanty hydrofobowe, chroniące wnętrze błon komórkowych i antyoksydanty hydrofilowe, chroniące środowisko wodne komórki. Główne antyoksydanty hydrofobowe to: α-tokoferol, (witamina E), karotenoidy (β-karoten) i ksantofile. Witamina E odgrywa ważną rolę w ochronie błon komórkowych przed uszkodzeniami wywołanymi przez RFT. Działa jako „wygaszasz” tlenu singletowego oraz „wymiatacz” reaktywnych form tlenu i wolnych rodników powstających podczas peroksydacji lipidów [Bartosz 2003]. Karotenoidy w chloroplastach chronią aparat fotosyntetyczny poprzez detoksykację aktywnych form tlenu i tlenu singletowego powstającego w wyniku wzbudzenia kompleksu fotosyntetycznego przez światło. Uczestniczą również w cyklu ksantofilowym, rozpraszając nadmiar energii wzbudzenia [Apel, Hirt 2004]. Do antyoksydantów hydrofilowych należą: askorbinian (witamina C), glutation i flawonoidy [Bartosz 2003]. Askorbinian i glutation odgrywają kluczową rolę w obronie roślin przed skutkami stresu oksydacyjnego. Reagują bezpośrednio z reaktywnymi formami tlenu: anionorodnikiem ponadtlenkowym, tlenem singletowym i nadtlenkiem wodoru oraz stanowią główne elementy cyklu Halliwella-Asady [Foyer, Noctor 2005]. Poza tym askorbinian bierze udział w reakcji Mehlera, polegającej na przeniesieniu elektronu z kompleksu fotosystemu I bezpośrednio na cząsteczkę tlenu z wytworzeniem anionorodnika ponadtlenkowego, który ulega natychmiastowemu przekształceniu w nadtlenek wodoru w reakcji katalizowanej w chloroplastach przez miedziowo-cynkową dysmutazę ponadtlenkową. Redukcja H2O2 zachodzi z udziałem tylakoidalnej peroksydazy askorbinianowej z jednoczesnym utlenieniem askorbinianu i powstaniem monodehydroaskorbinianu oraz cząsteczki wody. Odtworzenie askorbinianu (redukcja monodehydroaskorbinianu do askorbi161 nianu) zachodzi z udziałem NADPH w reakcji katalizowanej przez reduktazę monodehydroaskorbinianu. Reakcje te tworzą tzw. cykl woda–woda, szlak, gdzie dwa elektrony, pochodzące z utlenionej w kompleksie fotosystemu II cząsteczki H2O, są wykorzystywane do dwóch jednoelektronowych redukcji: najpierw cząsteczki O2, a następnie H2O2, który bierze udział m.in. w rozpraszaniu nadmiaru energii fotonów i zabezpieczaniu fotosystemów przed uszkodzeniem w wyniku fotoinhibicji [Asada 2000]. Flawonoidy mogą natomiast służyć jako substrat dla peroksydaz w reakcji inaktywacji nadtlenku wodoru [Blokhina et al. 2003]. Rolę antyoksydantów enzymatycznych pełnią enzymy zaangażowane bezpośrednio w usuwanie RFT (dysmutazy ponadtlenkowe, katalazy, peroksydazy), jak również enzymy biorące udział w reakcjach utleniania i redukcji askorbinianu lub redukcji glutationu [Blokhina et al. 2003]. Enzymem działającym w „pierwszej linii obrony” przed wolnymi rodnikami jest dysmutaza ponadtlenkowa (SOD), która katalizuje dwuetapową reakcję dysmutacji (dysproporcjonacji, czyli reakcji chemicznej polegającej na jednoczesnym utlenianiu jednych cząsteczek i redukcji innych cząsteczek tego samego związku chemicznego) anionorodnika ponadtlenkowego do nadtlenku wodoru: O2●- + O2●- + 2H + → H2O2 + O2 Wyróżnia się 3 rodzaje dysmutaz ponadtlenkowych: cynkowomiedziowe, obecne w cytoplazmie, chloroplastach, peroksysomach; manganowe, zlokalizowane w mitochondriach i peroksysomach; żelazowe, występujące głównie w chloroplastach [Małecka, Tomaszewska 2005]. Nadtlenek wodoru, powstały w wyniku dysmutacji anionorodnika ponadtlenkowego, ulega następnie reakcji dysproporcjacji przy udziale: katalazy, peroksydazy askorbinianowej i reduktazy glutationowej. Katalaza dysproporcjonuje nadtlenek wodoru według reakcji: H2O2 + H2O2 → 2H2O + O2 Posiada również właściwości peroksydazowe względem takich związków, jak: metanol, etanol, formaldehyd, azotyny i chinony. Znane są trzy formy katalazy o różnej lokalizacji w komórce: CAT-1, CAT-2 (peroksysomy, glioksysomy, cytozol) i CAT-3 (mitochondria, cytozol) [Bartosz 2003]. Peroksydaza askorbinianowa (APX) jest enzymem biorącym udział w cyklu sprzężonych reakcji – cyklu askorbinianowo-glutationowym, inaczej zwanego cyklem Halliwella-Asady, którego głównym celem jest usuwanie nadtlenku wodoru [Foyer, Noctor 2005]. APX i jej izoformy występuje w cytozolu, chloroplastach, mitochondriach i peroksysomach [Blokhina et al. 2003]. Reduktaza glutationowa (GR) i reduktaza dehydroaskorbinianowa (DHAR), obecne w chloroplastach i cytoplazmie, to enzymy pośrednio uczestniczące w dysmutacji H2O2 podczas cyklu Halliwella-Asady. Reduktaza dehydroaskor162 binianowa katalizuje reakcję regeneracji askorbinianu, podczas gdy reduktaza glutationowa regeneruje glutation (rycina 11.4). Ryc. 11.4. Cykl askorbinian-glutation (droga Halliwella-Asady) [zmodyfikowane wg Blokhina i in. 2003]: AsA – askorbinian, APX – peroksydaza askorbinianu, DHA – dehydroaskorbinian, DHAR – reduktaza dehydroaskorbinianu, MDHA – monodehydroaskorbinian, MDHAR – reduktaza monodehydroaskorbinianu, GSH – glutation, GSSG – disulfid glutationu, GR – reduktaza glutationu, SOD – dysmutaza ponadtlenkowa Fig. 11.4. Ascorbate-glutathione cycle (Halliwell – Asada pathway) (modified acc. Blokhina et al. [2003]): AsA – ascorbate, APX – ascorbate peroxidase, DHA– dehydroascorbate, DHAR – dehydroascorbate reductase, MDHA – monodehydroascorbate, MDHAR – monodehydroascorbate reductase, GSH –glutathione, GSSG – oxidized glutathione, GR – glutathione reductase, SOD – superoxide dismutase) Cykl askorbinian-glutation zachodzi w plazmolemie i błonach tylakoidów, w stromie chloroplastów, mitochondriach i peroksysomach. Askorbinian i glutation nie są zużywane w trakcie tego cyklu, lecz uczestniczą w przenoszeniu redukujących odpowiedników, co prowadzi do redukcji H2O2 do H2O przy użyciu elektronów pochodzących z NADPH [Mittler 2002]. Powszechnie uważa się, że tempo uszkadzania komórki przez wolne rodniki zależy od poziomu równowagi między szybkością wytwarzania RFT a stężeniem antyoksydantów niskocząsteczkowych i aktywnością enzymów antyutleniających. W sytuacji, gdy roślina narażona jest na wpływ wielu niekorzystnych czynników środowiska, ta swoista równowaga może zostać zachwiana na rzecz wzrostu stężenia wolnych rodników. Stres oksydacyjny jest często wtórnym stresem wywołanym działaniem różnych czynników, m.in.: deficytu wody, składników mineralnych, nadmiaru promieniowania fotosyntetycznie czynnego, zbyt niską lub zbyt wysoką temperaturą, zranieniem. Dlatego też wydaje się, że podstawą zmian aklimatyzacyjnych do wielu niekorzystnych czynników środowiska jest wzrost odporności względem stresu oksydacyjnego poprzez podwyższenie poziomu antyoksydantów. Należy również 163 nadmienić, że powstające w warunkach stresowych reaktywne formy tlenu, pełnią dwoistą rolę w komórkach roślin: z jednej strony są toksyczne, z drugiej zaś mogą pełnić funkcje cząsteczek sygnalnych, które zapoczątkowują ciąg zdarzeń prowadzących do podwyższenia odporności na stresy. Podsumowanie Pomimo tego, że w ostatnich latach zagadnienia związane z odpowiedzią roślin na czynniki stresowe są intensywnie badane i obszernie dyskutowane, nie uzyskano pełnego obrazu procesów zachodzących w roślinach. Niewiele prac opisuje pełną reakcję danej rośliny na działanie jednego, określonego czynnika stresowego. Należy zwrócić uwagę, że w środowisku naturalnym na rośliny mogą działać równocześnie różne szkodliwe czynniki oraz że odpowiedź roślin zależy od gatunku, fazy wzrostu, typu tkanki lub organu, a także czasu działania i natężenia stresora. Dlatego aktualnym problemem badawczym jest wyjaśnienie mechanizmów dostosowawczych związanych z ustaleniem całościowego szlaku prowadzącego od receptora poprzez wszystkie elementy transdukcji sygnału. Możliwości badawcze, jakich dostarcza inżynieria genetyczna, a także rozwój nowych technik stosowanych w biologii eksperymentalnej, w najbliższych latach przyczynią się do wyjaśnienia wielu zagadnień związanych z funkcjonowaniem roślin w warunkach stresowych. Piśmiennictwo Apel K., Hirt H. 2004 Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduc tion, “Plant Biol.” 55: 373-399. Asada K. 2000 The waterwater cycle as alternative photon and electron sinks, „Philos. Trans. R. Soc. London B.” 355: 1419-1431. Ballhorn D.J., Lieberei R., Ganzhorn J.U. 2005 Plant cyanogenesis of Phaseolus lunatus and its relevance for herbivoreplant interaction: the importance of quantitative data, „J. Chem. Ecol.” 31: 1445-1473. Bartosz G. 2003 Druga twarz tlenu. Wolne rodniki w przyrodzie, PWN, Warszawa. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. 2003 Antioxidants, oxidative damage and oxygen dep rivation stress: a review, „Ann. Bot.” 91: 179-194. Ciereszko I. 2000 Wzrost i metabolizm roślin w warunkach deficytu fosforu, „Kosmos” 49 (1-2): 179-189. Ciereszko I. 2003 Molekularne podstawy odpowiedzi roślin na niedobór fosforanu, „Post. Biol. Kom.” 30 (4): 647-666. Ciereszko I. 2005 Czy można usprawnić pobieranie fosforanów przez rośliny? „Kosmos” 54 (4): 391-400. Ciereszko I. 2006 Kontrola metabolizmu sacharozy u roślin w odpowiedzi na zmienne warunki środowiska, „Kosmos” 55 (2-3): 229-241. Ciereszko I., Kleczkowski L.A. 2005 Expression of several genes involved in sucrose/starch me tabolism as affected by different strategies to induce phosphate deficiency in Arabidopsis, „Acta Physiol. Plant.” 27 (2): 147-155. Ciereszko I., Rychter A.M. 1995 Zmiany metaboliczne w korzeniach wywołane deficytem fosforu, „Wiadomości Botaniczne” 39 (1/2): 81-90. 164 D’Arcy W.G., Keating R.C., Buchmann S.L. 1996 The calcium oxalate package or socalled resorp tion tissue in some angiosperms anthers, in: The anther: form, function, and phylogeny, (eds.) D’Arcy W.G., Keating R.C., Cambridge University Press, 159-191. Engler H.S., Spencer K.C., Gilbert L.E. 2000 Insect metabolism: Preventing cyanide release from leaves, „Nature” 406: 144-145. Evert R.F. 2006 Esau’s plant anatomy, A John Wiley&Sons, Inc., Hoboken, New Jersey. Foyer C.H., Noctor G. 2005 Oxidant and antioxidant signaling in plants: a reevaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context, „Plant Cell” 28: 1056-1071. Franceschi V.R., Horner H.T. 1980 Calcium oxalate crystals in plants, „Bot. Rev.” 46: 361-427. Franceschi V.R. 1989 Calcium oxalate formation is a rapid and reversible process in Lemna minor, „Protoplasma” 148: 130-137. Franceschi V.R. 2001 Calcium oxalate in plants, „Trends in Plant Sci.” 6(7): 331. Franceschi V.R., Nakata P.A. 2005 Calcium oxalate in plants: formation and function, „Annu. Rev. Plant Biol.” 56: 41-71. Gleadow R.M., Woodrow I.A. 2002 Constrains on effectiveness of cyanogenic glycosides in herbi vore defense, „J. Chem. Ecol.” 28: 1301-1313. Hejnowicz Z. 2002 Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych, PWN, Warszawa. Hudgins J.W., Krekling T., Franceschi V.R. 2003 Distribution of calcium oxalate crystals in the secondary phloem of conifers: a constructive defense mechanism?, „New Phytol.”159: 677-690. Iwano M., Entani T., Shiba H., Takayama S., Isogai A. 2004 Calcium crystals in the anther of Petu nia: the existence and biological significance in the pollination process, „Plant and Cell Physiology” 45(1): 40-47. Kacperska A., 2002 Reakcje roślin na abiotyczne czynniki stresowe, w: Fizjologia roślin (red.) Kopcewicz J., Lewak S., PWN, Warszawa, 512-678. Kozłowska M. 2007 Fizjologia roślin – od teorii do nauk stosowanych, PWRiL, Warszawa. Kozłowska-Szerenos B., Borowska A., Maleszewski S., 2003 Phosphatedependent oxidative stress in Chlorella vulgaris, „Polish J. of Plant Sci.” (suppl.No 1.), 1st Conference of Polish Society for Plant Experimental Biology, Olsztyn, September 3th-6th, pp. 125. Kozłowska-Szerenos B., Jabłońska A., Ołdakowska S., Maleszewski S., 2005 Ascorbate and ascor bate peroxidase as factors of the cell homeostasis in the phosphate deficiency, „Biol. Letters” 42(2), 2nd Conference of Polish Society for Plant Experimental Biology, Poznań, September 26th-29th, pp. 209. Kozłowska-Szerenos B., Borowska A., Jabłońska A., Ołdakowska S., Maleszewski S. 2008 Ascor bate and dehydroascorbate content and excretion as the sings of oxidative stress in the phosphorus deficient Chlorella vulgaris cells, „Photosynth. Res.” (wstępnie przyjęta do druku). Kostman T.A., Tarlyn N.M., Loewus F.A., Franceschi, V.R. 2001 Biosynthesis of Lascorbic acid and conversion of carbons 1 and 2 of Lascorbic acid to oxalic acid occurs within individual cal cium oxalate crystal idioblasts, „Plant Physiol.” 125(2): 634-640. Kuo-Huang L.L,, Ku M.S.B., Franceschi V.R. 2007 Correlations between calcium oxalate crystals and photosynthetic activities in palisade cells of shadeadapted Peperomia glabella, „Botanical Studies” 48: 155-164. Lersten N.R., Horner H.T. 2000 Calcium oxalate crystal types and trends in their distribution pat terns in leaves of Prunus (Rosaceae: Prunoideae), „Plant Syst. Evol.” 224: 83-96. Leśniewska J., Och B., Charzyńska. M. 2005 Tapetal raphides of Tradescantia bracteata: the strategy of their transport from anther to sigma, XII International Conference on Plant Embryology, Cracow, Poland. Małecka A., Tomaszewska B. 2005 Reaktywne formy tlenu w komórkach roślinnych i enzyma tyczne systemy obronne, „Post. Biol. Kom.” 32 (2): 311-325. Mittler R. 2002 Oxidative stress antioxidants and stress tolerance, „Trends Plant Sci” 9: 405-409. Molano-Flores B. 2001 Herbivory and calcium concentrations affect calcium oxalate crystals in leaves of Sida (Malvaceae), „Ann. Bot.” 88: 387-391. 165 Mostowska A., Gwóźdź E.A. 1995 Reakcje aparatu fotosyntetycznego na stress oksydacyjny, „Post. Biol. Kom.” 1: 43-58. Nahrstedt A. 1993 Cyanogenesis and foodplants, „Proc. Phytoch. Soc. Eur.” 34: 107-129. Nakata P.A. 2002 Calcium oxalate crystal morphology, „Trends in Plant Sci.” 7(7): 324. Niedźwiedź-Siegień I. 1998 Cyanogenic glucosides in Linum usitatissimum.“Phytochemistry” 49: 59-63. Niedźwiedź-Siegień I., Gierasimiuk A. 2001 Environmental factors affecting the cyanogenic po tential of flax seedlings, „Acta Physiol. Plant.” 23: 383-380. Prychid Ch.J., Rudall P.J. 1999 Calcium oxalate crystals in Monocotyledons: a review of their struc ture and systematics, „Ann. Bot.” 84: 723-739 Raghothama K.G., Karthikeyan A.S. 2005 Phosphate acquisition, „Plant Soil” 274: 37-49. Rychter A.M., Rao I.M. 2005 Role of phosphorus in photosynthetic carbon metabolizm, in: Hand book of Photosynthesis (ed.) Pessarakli M., Dekker M., Inc., New York, 123-148. Siegień I. 1998 Cyjanogeneza u roślin, „Post. Biochem.” 44: 325-333. Siegień I., Bogatek R. 2006 Cyanide action in plants – from toxic to regulatory, „Acta Physiol. Plant.” 28: 483-497. Siegień I. 2007 Cyjanogeneza u roślin i jej efektywność w ochronie roślin przed atakiem roślino żerców i patogenów, „Kosmos” 56: 155-166. Stochmal A., Oleszek W. 1997 Changes of cyanogenic glucosides in white clover (Trifolium repens L.) during the growing season, „J. Agric. Food. Chem.” 45: 4333-4336. Tattersal D.B., Bak S., Jones P.R., Olsen C.E., Nielsen J.K., Hansen M.L., Hoj P.B., Moller B.L. 2001 Resistance to an herbivore through engineered glucoside synthesis, „Science” 293: 1826-1828. Tretyn A. 1994 Wapń w komórkach roślinnych – występowanie, transport komórkowy, mecha nizm działania, PWN, Warszawa. Vance C.P., Uhde-Stone C., Allan D.L. 2003 Phosphorus acquisition and use: critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource, „New Phytol.” 157: 423-447. Vetter J. 2000 Plant cyanogenic glycosides, „Toxicon” 38: 11-36. Volk G.M., Lynch-Holm V.J., Kostman T.A., Goss L.J., Franceschi V.R. 2002 The role druse and raphide calcium oxalate crystals in tissues calcium regulation in Pistia stratiotes leaves, „Plant Biol.” 4:34-45. Webb M.A., 1999 Cellmediated crystallization of calcium oxalate in Plants, „Plant Cell” 11: 751-761. Żebrowska E., Ciereszko I. 2007 Pobieranie i transport fosforanów w komórkach roślin, „Post. Biol. Kom.” 34 (2): 283-298. Żebrowska E., Antoniak A., Ciereszko I. 2008 Aktywność kwaśnych fosfataz i wzrost dwóch odmian pszenżyta w warunkach niedoboru fosforu, „Zesz. Probl. Post. Nauk Roln.” 524: 273-279. STRESZCZENIE W warunkach naturalnych rośliny są narażone na niekorzystne oddziaływanie różnych czynników środowiska. Jednym z nich, często spotykanym, jest ograniczona dostępność fosforanów nieorganicznych (Pi) w podłożu. Ponieważ odpowiednie stężenie Pi w tkankach jest niezbędne do prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin, dostosowują się one do warunków stresowych, uruchamiając szereg mechanizmów zwiększających pobieranie Pi z podłoża oraz mobilizację z zasobów wewnętrznych. Przykładowo, korzenie mogą wydzielać do podłoża kwasy organiczne lub kwaśne fosfatazy, wzrasta również aktywność przenośników Pi i fosfataz wewnątrzkomórkowych. Wiele powyższych zmian jest poprzedzonych aktywacją (lub represją) specyficznych genów. Kryształy szczawianu wapnia występują powszechnie w organizmach roślinnych – od glonów po okrytonasienne. Kształt, wielkość, ilość i rola tych kryształów jest determinowana przez czynniki genetyczne i środowiskowe. Kryształy szczawianu wapnia odgrywają znaczącą rolę w regulacji poziomu wolnego wapnia, obronie roślin przed szkodnikami i w detoksykacji metali ciężkich. 166 Związkom cyjanogennym, ze względu na możliwość uwalniania z nich toksycznego cyjanowodoru (HCN), podczas uszkodzenia tkanki roślinnej, przypisuje się rolę ochronną przed atakiem roślinożerców i patogenów. Odstraszający efekt cyjanoglikozydów zależy nie tylko od budowy, stanu fizjologicznego i zachowania potencjalnego roślinożercy, lecz również od stężenia cyjanoglikozydów w roślinie i szybkości uwalniania toksycznego HCN. Wspólną odpowiedzią komórek roślinnych na wzrost w warunkach stresowych jest m.in. zachwianie równowagi między wytwarzaniem reaktywnych form tlenu (RFT) a ich usuwaniem przez odpowiednie systemy antyoksydacyjne. Wzrasta wówczas stężenie wolnych rodników i dochodzi do stanu określanego stresem oksydacyjnym, który powoduje uszkodzenia biomolekuł i zakłócenia procesów metabolicznych. Rośliny wykształciły szereg mechanizmów obronnych, które umożliwiają usuwanie RFT i nie dopuszczają do szkodliwych skutków stresu oksydacyjnego w komórkach poddanych działaniu różnorodnych czynników stresowych. 167 Danuta Drzymulska, Mirosława Kupryjanowicz Zakład Botaniki, Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku Świerkowa 20B, 15-950 Białystok, Polska, [email protected], [email protected] 12. Zarys paleoekologii torfowisk Puszczy Knyszyńskiej Introduction to the palaeoecology of mires in the Puszcza Knyszyńska Forest ABSTRACT: The article informs very briefly about the principal trends in paleoecological studies of mires in the Puszcza Knyszyńska Forest. Three main palaeobotanical methods – pollen analysis, analysis of macroscopic plant remains (vegetative and generative) and analysis of decomposition degree of peat – are used in the investigations. They comprise five sites and are concentrated around the two key subjects of origin of studied mires and their evolution in the Late Glacial and the Holocene. Palaeoecological analyses document that in the end of the Vistulian almost all of the examined water basins were lakes. Part of them was transformed into mires at the beginning of the Holocene. However, others continued to exist even till the end of the Atlantic period. Most of these lakes were of thermokarst origin. Two main stages of their development distinguished: (1) the melting out of basins in the final phase of the Warta glaciation and (2) the degradation of permafrost and generation of thermokarst towards the end of the Vistulian period. KEY WORDS: Puszcza Knyszyńska Forest, Vistulian, Holocene, mire, palaeolake, peat, lacustrine sediment, thermokarst Wstęp Puszcza Knyszyńska leży w pasie równin staroglacjalnych, których geneza wiąże się ze zlodowaceniem Warty [np. Musiał 1992; Lindner, Marks 1995]. Podczas ostatniego zlodowacenia, Wisły, obszar ten znajdował się na przedpolu lądolodu [Krzywicki 2002; Marks 2002]. Jednak denudacja peryglacjalna nie była tutaj zbyt intensywna, dzięki czemu rzeźba terenu nawiązuje swym charakterem do tej, jaka występuje na obszarach młodoglacjalnych. Bogactwo i świeżość form glacjalnych i glacifluwialnych znajdujących się na obszarze 168 puszczańskim pozostaje w ścisłym związku z mnogością torfowisk – obszar ten cechuje bardzo wysoki stopień zatorfienia, wynoszący blisko 10%. Dominują złoża torfu niskiego (10 583 ha). Torfowiska przejściowe i wysokie są rzadsze, zajmując odpowiednio 357 i 200 ha powierzchni [Okruszko 1995]. Ryc. 12.1. Lokalizacja badanych torfowisk na tle zasięgu Parku Krajobrazowego Puszczy Knyszyńskiej (zasięg Parku i jego otuliny według Chabros i in. 1993). 1 – granica parku krajobrazowego, 2 – granica otuliny parku, 3 – granica państwa, 4 – badane torfowiska: M – Machnacz, T – Taboły, KB – Kładkowe Bagno, B – Borki, SB – Stare Biele Fig. 12.1. Location of studied mires on the background of the Puszcza Knyszyńska Landscape Park range (range of the park and its protected zone according to Chabros et al. 1993). 1 – border of the landscape park, 2 – border of the protected zone, 3 – state border, 4 – studied mires: M – Machnacz, T – Taboły, KB – Kładkowe Bagno, B – Borki, SB – Stare Biele Wszystkie torfowiska, szczególnie torfowiska wysokie, są jednym z najlepszych źródeł wiedzy o zmianach szaty roślinnej i środowiska w przeszłości. Rejestrują one i przechowują przez tysiąclecia ogromne zasoby informacji o wielu procesach i zdarzeniach, które miały miejsce zarówno bezpośrednio na torfowiskach, jak i w ich dość rozległym otoczeniu. „Odczytywanie” tych informacji oparte jest na wielu metodach badawczych należących do różnych dziedzin nauki, w tym trzech podstawowych metodach paleobotanicznych: 169 analizie pyłkowej – umożliwia odtworzenie lokalnych i regionalnych zmian roślinności i warunków paleośrodowiska, pozwala na ustalenie przybliżonego wieku badanych osadów; analizie roślinnych szczątków makroskopowych (wegetatywnych i generatywnych) – jest podstawą określenia rodzaju/gatunku torfu, umożliwia rekonstrukcję roślinnych zbiorowisk torfotwórczych i prześledzenie sukcesji roślinności torfowiskowej, dostarcza danych o zmianach w poziomie wód gruntowych i żyzności siedlisk; analizie stopnia rozkładu torfu – pozwala odtworzyć zmiany wilgotności powierzchni torfowisk, które w torfowiskach wysokich zasilanych wyłącznie wodami opadowymi można interpretować przede wszystkim jako zmiany w ilości opadów atmosferycznych. Na obszarze Puszczy Knyszyńskiej badaniami paleoekologicznymi prowadzonymi przez Zakład Botaniki Instytutu Biologii Uniwersytetu w Białymstoku objęto do tej pory 5 torfowisk: Machnacz, Taboły, Kładkowe Bagno, Stare Biele i Borki (rycina 12.1). Wybrane obiekty znajdują się w obrębie Parku Krajobrazowego im. Prof. Witolda Sławińskiego i reprezentują wszystkie, poza torfowiskami niskimi, główne typy torfowisk występujących na terenie Puszczy Knyszyńskiej. Badania w Machnaczu i Starych Bielach wchodziły w skład projektów interdyscyplinarnych realizowanych we współpracy z Politechniką Białostocką [Żurek 1990, 1992a, 1992b, 1995; Przemiany... 2000]. Borki natomiast były już wcześniej przedmiotem analiz torfoznawczych wykonywanych przez Instytut Melioracji i Użytków Zielonych w Falentach (Dembek 1989). Jednym z podstawowych celów podjętych badań było ustalenie genezy zagłębień zajmowanych przez torfowiska oraz odtworzenie zmian, jakie zachodziły w tych zbiornikach w całej ich historii. Geneza zbiorników akumulacyjnych W większości zbadanych torfowisk Puszczy Knyszyńskiej akumulacja osadów biogenicznych rozpoczęła się u schyłku zlodowacenia Wisły (vistulian) [Żurek 1990, 1992a, 1992b, 1995, 2000; Kupryjanowicz 1991, 1994, 1995, 2000; Marek 2000; Drzymulska 2005, 2006a, 2006b, 2008a, 2008b]. Prawie wszystkie badane obiekty były wówczas zbiornikami wodnymi. Obecność osadów jeziornych podściełających holoceńskie torfy, dowodzącą istnienia dawnych jezior (paleojezior), stwierdzono w trakcie sondowań także w wielu innych torfowiskach z obszaru Puszczy, które – jak do tej pory – nie zostały zbadane bardziej szczegółowo. Pozwala to wnioskować, że u schyłku ostatniego zlodowacenia obszar Puszczy miał charakter pojezierza. Występowanie zbiorników wodnych na obszarach poza zasięgiem vistulianu jest rzadkością, a geneza większości z nich ciągle jeszcze nie została wyjaśniona. Ze względu na brak lądolodu, z pewnością wykluczyć należy ich wytopiskowy charakter. Dla jezior Pojezierza Łęczyńsko-Włodawskiego, największej grupy jezior występujących poza strefą zasięgu ostatniego zlodowacenia, z uwagi na liczne w tym rejonie wychodnie skał kredowych, do niedaw170 na powszechnie przyjmowano hipotezę o pochodzeniu krasowym. Aktualny stan wiedzy skłania raczej do zaakceptowania genezy termokrasowej [Bałaga i in. 1996]. Zakłada ona, że misy jeziorne powstały podczas degradacji zmarzliny w wyniku wytopienia dużych soczew lodowych zalegających w osadach czwartorzędowych. Według Bałagi i in. [1996] ich powstanie możliwe było dzięki obecności wychodni kredowych i kontrastowi termicznemu na styku „ciepłych” obszarów zbudowanych ze skał węglanowych i „zimnych” pokrytych dużej miąższości warstwą osadów czwartorzędowych. Ściśle wiąże to koncepcję termokrasową powstania jezior łęczyńsko-włodawskich ze specyfiką budowy geologicznej tego rejonu, będącej podstawą także koncepcji krasowej. Niestety ani kras, ani opisany powyżej typ termokrasu nie może być wyjaśnieniem genezy późnoglacjalnych i wczesnoholoceńskich jezior północnego Podlasia – na obszarze tym nie ma bowiem płytko umiejscowionych skał kredowych. Wyjaśnienie pochodzenia paleojezior Puszczy Knyszyńskiej i całego północnego Podlasia zapoczątkowały badania torfowiska Machnacz. Pod osadami holoceńskimi i późnovistuliańskimi oraz około 3-metrową warstwą osadów piaszczysto-mułkowych, powstałych najprawdopodobniej podczas maksymalnej fazy ostatniego zlodowacenia (plenivistulian), natrafiono tam na kopalne osady bagienno-jeziorne pochodzące z interglacjału eemskiego i wczesnego vistulianu [Żurek 1990, 1992a, 1992b; Kupryjanowicz 1991, 1994]. W takim samym położeniu odkryto później osady eemskie także w podłożu holoceńskich torfowisk w rejonach sąsiadujących z Puszczą Knyszyńską, takich jak Niecka Gródecko-Michałowska – stanowiska Dzierniakowo i Michałowo [Kupryjanowicz, Drzymulska 2002; Kupryjanowicz 2008], Wzgórza Sokólskie – stanowisko Poniatowicze [Kupryjanowicz 2008] oraz Puszcza Białowieska – stanowisko Skupowo [Kupryjanowicz 2008]. Jednoznacznie wskazuje to, że zbiorniki akumulacji biogenicznej utworzone w późnym glacjale nie powstały tutaj de novo, a mają znacznie dłuższą historię i są swoistym „odtworzeniem” starszych zbiorników eemskich. Proces tego „odtwarzania” związany był najprawdopodobniej z wytapianiem zmarzliny i kompakcją odmarzających eemskich osadów jeziorno-bagiennych pod naciskiem przykrywających je piasków, iłów i mułków, zdeponowanych podczas maksimum ostatniego zlodowacenia (rycina 12.2). Zmiany tego typu z całą pewnością zaliczyć należy do zjawisk termokrasowych. Zasadniczą przyczyną powstania wszystkich zagłębień jeziornych o genezie termokrasowej jest degradacja zmarzliny – przyczyna ta jest taka sama w przypadku i jezior łęczyńsko-włodawskich jak i jezior Puszczy Knyszyńskiej. Bezpośredni powód uformowania się zagłębień był jednak w każdym z tych rejonów inny i uwarunkowany był innymi czynnikami. 171 1 – Początek formowania się zagłębień zajętych obecnie przez torfowiska przypadał na schyłek zlodowacenia Warty lub na starszą część interglacjału eemskiego (około 120 tysięcy lat temu). Wytapianie zagrzebanych w piaskach brył martwego lodu spowodowało obniżenie się powierzchni przykrywających je osadów i powstanie jezior. 2 – W przedoptymalnej części interglacjału eemskiego jeziora stopniowo wypełniały się przez osady denne. 3 – Do zlądowienia większości eemskich jezior i ich przekształcenia w torfowiska doszło podczas optimum klimatycznego interglacjału. W pooptymalnej części interglacjału oraz na początku ostatniego zlodowacenia ponad osadami jeziornymi utworzyły się dość grube pokłady torfu. 4 – Podczas maksymalnej fazy ostatniego zlodowacenia, gdy rejon Puszczy Knyszyńskie był w tzw. strefie peryglacjalnej, wytworzyła się wieczna zmarzlina, a migrujące po jej powierzchni wody naniosły piaski, mułki i iły, które przykryły osady biogeniczne warstwą o grubości do kilku metrów. 5 – Na początku późnego glacjału wieczna zmarzlina zaczęła się stopniowo wytapiać. Proces ten trwał prawdopodobnie aż do końca okresu preborealnego. Odmarzające eemskie osady biogeniczne ulegały kompakcji pod ciężarem przykrywających je piasków i w miejscu dawnych eemskich jezior ponownie utworzyły się zbiorniki wodne. 6 – Na dnie jezior akumulowały osady limniczne. Proces ten w różnych jeziorach zakończył się w różnych momentach holocenu – od początku okresu preborealnego aż po schyłek okresu atlantyckiego. 7 – Po zlądowieniu zbiorników wodnych na ich powierzchni wykształciły się torfowiska – ponad osadami jeziornymi powstały warstwy torfu. Ryc. 12.2. Schemat ilustrujący rozwój torfowisk Puszczy Knyszyńskiej a – woda, b – gytia, c – torf, d – osady mineralne (piaski, mułki i iły) Fig.12.2. Sketch showing the development of mires in Puszcza Knyszyńska Forest a – water, b – gyttja, c – peat, d – mineral sediments (sands, clays and silts) 172 1 – The formation of depressions, which are presently occupied by mires, started in the final phase of the Warta glaciation or in the oldest part of the Eemian interglacial (ca. 120 thousands years ago). A melt of dead ice lumps caused a deepening of a ground and an origin of lakes. 2 – In a pre-optimum phase of the Eemian interglacial, bottom sediments were gradually deposited in lakes. 3 – Terrestralisation of lakes and their transformation into mires have place in climatic optimum of the interglacial. In a post-optimum part of the interglacial and at the beginning of the last glaciation, thick layers of the peat were accumulated above lacustrine sediments. 4 – In the maximum phase of the last glaciation, when a region of the Puszcza Knyszyńska Forest was lying in a so-called periglacial zone, permafrost was formed. Waters, migrating on a surface of ground, deposited sands, clays and silts, which covered Eemian biogenic sediments. 5 – At a beginning of the Late Glacial, a melting of permafrost started, and then this process was continued probably till terminal part of the Preboreal. Thawing Eemian biogenic sediments were compacted by covering sands and new water basins were formed in the place of past Eemian lakes. 6 – At a beginning of the Holocene, lacustrine sediments were accumulated on a bottom of new lakes. This process was finished in different moments of the Holocene – from a beginning of the Preboreal period till end of the Atlantic period. 7 – After a terrestralisation of lakes, mires formed on their surface – above lacustrine sediments thick layers of peat were accumulated. Zjawisko krasu termicznego było, jak się wydaje, przyczyną powstania większości późnoglacjalnych zagłębień jeziorno-torfowiskowych na północnym Podlasiu. Przypuszczalnie jedynie kwestią czasu i zakresu przyszłych badań paleoekologicznych jest znalezienie eemskich osadów jeziorno-bagiennych zalegających poniżej holoceńskich i późnoglacjalnych osadów biogenicznych we wszystkich torfowiskach Puszczy Knyszyńskiej. Spośród badanych obiektów jedynie zbiornik w Borkach, zlokalizowany na skraju doliny rzeki Sokołdy, ma inną genezę. W jego rozwoju brakuje etapu jeziornego przypadającego na schyłek ostatniego zlodowacenia. Proces torfotwórczy został tam zainicjowany dopiero na początku holocenu. Charakter ówczesnego zbiorowiska roślinnego (Sphagnum sec. AcutifoliaCarex) oraz silny stopień rozkładu utworzonych wtedy warstw torfu wskazują na niski poziom wód gruntowych i ich ograniczony dopływ od strony wysoczyzny przylegającej do torfowiska. Prawdopodobnie we wczesnym holocenie sposób zasilania torfowiska był inny niż obecnie. Można przypuszczać, że nie był wówczas jeszcze uformowany taras zalewowy Sokołdy, który przylega obecnie do formacji wysoczyznowych. Dopiero ostateczne uformowanie się doliny rzeki, która rozcięła warstwy wodonośne, spowodowało uwolnienie wód naporowych i intensyfikację procesu torfotwórczego [Dembek 1989]. 173 Biogeniczna sedymentacja jeziorno-torfowiskowa Późnoglacjalne i holoceńskie osady biogeniczne torfowisk Puszczy Knyszyńskiej wykształcone są zwykle według tego samego schematu – jako torf zalegający na gytii. Pokłady samego torfu, zalegającego bezpośrednio na podłożu mineralnym, występują jedynie w torfowisku Borki, w północnym basenie Kładkowego Bagna oraz na obrzeżach wszystkich pozostałych zagłębień. Pokłady torfu podścielonego gytią mają zwykle miąższość 2,0-5,5 m. Miąższość gytii pod nimi waha się natomiast od 0,5 m do około 7 m. Gytia zalega albo bezpośrednio na podłożu mineralnym (Taboły), albo na kilkucentymetrowej warstwie torfu (Machnacz, Kładkowe Bagno). Czasami spągowe warstwy torfu pod gytią występują tylko w pewnych partiach dna zbiorników (Stare Biele). Akumulacja osadów biogenicznych zwykle rozpoczynała się w różnych okresach późnego glacjału – podczas bølllingu (Machnacz), starszego dryasu (Taboły), allerødu (Stare Biele) oraz młodszego dryasu (Kładkowe Bagno). Jedynie w Borkach miało to miejsce w okresie preborealnym holocenu. Zasadnicze zmiany typu sedymentacji, związane z wypłaceniem jezior i rozwojem torfów, nastąpiły w każdym ze zbiorników w innym momencie, co każe wiązać ten proces raczej z naturalną ewolucją zbiorników, a nie ponad lokalnymi zmianami środowiska. Jako pierwsze, już w pierwszej połowie młodszego dryasu, zarosło jezioro w basenie południowym Tabołów, a nieco później, na przełomie późnego glacjału i holocenu, jezioro w basenie północnym Tabołów [Drzymulska 2005, 2006a, 2006b]. Pod koniec okresu preborealnego (około 9000 lat temu) zlądowieniu uległ zbiornik wodny w Machnaczu [Kupryjanowicz 1994], a pod koniec okresu borealnego (około 8000 lat temu) również ten w Kładkowym Bagnie [Drzymulska 2005, 2006a, 2006b, 2008a; Kupryjanowicz 2004]. W najgłębszym akwenie torfowiska Stare Biele sedymentacja jeziorna trwała aż do przełomu okresu atlantyckiego i subborealnego (około 5000 lat temu) [Kupryjanowicz 2000; Żurek 2000]. W tym czasie odnotowano też zahamowanie tempa przyrostu niektórych torfowisk (np. bardzo mała miąższość osadów okresu atlantyckiego i subborealnego w torfowisku Machnacz). Jest bardzo prawdopodobne, że obniżenie poziomu wody, które było powodem wszystkich tych procesów wynikało ze zmian o randze co najmniej regionalnej, takich jak na przykład zmiany klimatyczne (wysokie temperatury i spowodowane tym zwiększone parowanie). Wybrane aspekty rozwoju ekosystemów jeziorno-torfowiskowych W osadach rozpoznano szczątki reprezentujące 116 taksonów roślinnych różnej rangi. Wśród nich jest 16 taksonów współcześnie niewystępujących na terenie Puszczy Knyszyńskiej, w tym bagnica bagienna (Scheuchzeria palu 174 stris), kłoć wiechowata (Cladium mariscus) oraz mchy Meesea triquetra i Spha gnum angustifolium. Obecność w osadzie szczątków niektórych taksonów dostarczyła bardzo dokładnych informacji o paleośrodowisku. Takim gatunkiem jest na przykład kalcifilny mech Scorpidium scorpioides (fotografia 12.1), który w starszym dryasie był inicjatorem zatorfienia w złożu Taboły. Ówczesną obecność wapnia w tym zbiorniku tłumaczyć należy powolnym zanikaniem zmarzliny oraz swobodnym krążeniem wód gruntowych, które nanosiły ten pierwiastek z ługowanych utworów lodowcowych. Przykładami gatunków pozwalających na rekonstrukcję dawnych temperatur są wywłócznik skrętoległy (Myriophyllum alternifolium) i rdestnica szczeciolistna (Potamogeton friessi), których szczątki zostały znalezione w osadach allerødzkich z Tabołów. Oba związane są łagodnym klimatem nadmorskim, a pierwszy z nich jest bardzo wrażliwy na temperaturę poniżej 0°C, która jest niebezpieczna dla jego wegetatywnych form wzrostu [Mikulski 1974]. Gatunkiem wskazującym na niewielką głębokość wody jest rdestnica pływająca (Potamogeton natans), której pestki (fotografia 12.2) występują we wczesnoholoceńskich osadach z Kładkowego Bagna i świadczą o obniżeniu lustra wody w tym zbiorniku. Dzięki rozpoznaniu składu botanicznego torfu możliwe było odtworzenie subfosylnych zbiorowisk roślinnych, które w przeszłości występowały na badanych torfowiskach. Okazało się, że niektóre z tych zbiorowisk miały kiedyś inne zasięgi niż obecnie. Wśród opisanych fitocenoz znalazły się bowiem takie, które współcześnie w Polsce nie występują, na przykład podzespół Sphagne tum betulo pinosum eriophoreto fruticuletosum funkcjonujący w północnym basenie Kładkowego Bagna w okresie subborealnym i subatlantyckim, a współcześnie znany z północno-zachodniej Rosji [Botsch, Smagin 1993], czy zespół Menyantho trifoliataeSphagnetum teretis obecny na torfowisku Taboły w okresie borealnym, a obecnie opisany w północno-zachodniej Europie [Dierssen 1982] oraz w zachodniej Syberii [Liss, Bjerjesina 1981]. Specyficznie kształtowało się zatorfienie w kilku rejonach złoża Borki. Pod koniec okresu preborealnego tworzenie się torfu mogło być tu zainicjowane przez pożar – w spągu stwierdzono warstwę żarową (bardzo duże nagromadzenie węgli drzewnych), [Drzymulska 2005, 2008b]. W innym rejonie tego samego złoża zatorfienie nastąpiło dopiero w okresie subborealnym poprzez zabagnienie lasu, na co wskazuje znaczny udział szczątków drzew iglastych w torfie [Drzymulska 2005]. Na Kładkowe Bagno w przeszłości składały się dwa torfowiska o różnej genezie i wieku. Współcześnie są to dwa baseny połączone dość wąskim przesmykiem. Część południowa powstała w młodszym dryasie (10460±40 BP) i aż do początków okresu borealnego (8120±40 BP) funkcjonował tam zbiornik wodny. Natomiast część północna uległa zatorfieniu dopiero w okresie atlantyckim (6280±40 BP). Oba baseny Kładkowego Bagna nabrały jednolitego charakteru w okresie subatlantyckim (torfowisko wysokie z zespołem Sphagnetum magellanici), przy czym basen południowy już w połowie okresu 175 atlantyckiego został odcięty od wpływu wód gruntowych. W najmłodszym odcinku holocenu torf wysoki odkładał się w Kładkowym Bagnie ze zmienną prędkością: od 0,40 do 1,21 mm/rok. Bazując na otrzymanej wartości średniej (0,68 mm/rok), można założyć, że połączenie obu basenów nastąpiło około 400 lat temu [Drzymulska 2008a]. W Kładkowym Bagnie prześledzono zależność między występowaniem w rozwoju torfowiska podzespołów zespołu Sphagnetum magellanici a wilgotnością jego powierzchni. Zespół ten występował w postaci następujących fitocenoz: Sphagnetum magellanici eriophoretosum, Sphagnetum magellanici pinetosum, Sphagnetum magellanici sphagnetosum fallacis i Sphagnetum ma gellanici typicum. Zgodnie z danymi występującymi w literaturze [Pacowski 1967; Kloss 1993], podzespoły powiązane są z podłożem o różnej wilgotności. Na podłożu mało wilgotnym występują te ze znacznym udziałem wełnianki pochwowatej Eriophorum vaginatum i sosny zwyczajnej Pinus sylvestris. Spha gnetum magellanici typicum preferuje większą wilgotność siedliska, jednakże najbardziej wilgociolubny jest podzespół z torfowcem Sphagnum fallax. Ten ostatni panował na torfowisku w najmłodszej fazie rozwoju złoża, co wskazuje, że opady w późnym okresie subatlantyckim wyraźnie wzrosły. Aby określić bardziej jednoznacznie wilgotność podłoża torfowiska Kładkowe Bagno w przeszłości, zastosowano parametr zwany indeksem wilgotności (IW) [Elina, Yurkovska 1992], wyznaczany dla poszczególnych warstw osadu na podstawie jego składu botanicznego. Zależność IW to wilgotność siedliska podano za Oświtem [1992]. Uzyskane zestawienie występowania poszczególnych podzespołów zespołu Sphagnetum magellanici zależnie od wilgotności siedliska (tabela 12.1), potwierdza sygnalizowane powyżej preferencje poszczególnych fitocenoz. Tabela 12.1. Występowanie podzespołów zespołu Sphagnetum magellanici zależnie od wilgotności siedliska Table 12.1. Occurrence of subassociations of the Sphagnetum magellanici association according to humidity of the habitat Fitocenoza Sphagnetum magellanici sphagnetosum fallacis typicum eriophoretosum pinetosum umiarkowanie wilgotne (IW 5-6) 28,5% 71,5% 100% Cecha siedliska wilgotne mokre (IW 6-7) (IW 7-8) 100% 71,5% 28,5% - bardzo mokre (IW 8-10) - W późnym holocenie zapoczątkowana została oligotrofizacja siedlisk w Tabołach i Borkach. W Tabołach moment obniżenia poziomu wód gruntowych – przez co torfowisko nabrało charakteru przejściowego, wskazuje data 2745 ±30 lat BP (schyłek okresu subborealnego). Wówczas wkroczyły brzeziny zaroślowe, a następnie drzewa iglaste – sosna i świerk. Notowane w różnych 176 punktach złoża podwyższenie stopnia rozkładu torfu subborealnego można tłumaczyć wahaniami klimatu w kierunku występowania odcinków czasowych o wyraźnie zmniejszonej wilgotności. Okres subborealny przyniósł ubożenie siedlisk także w Borkach. Świadczy o tym pojawienie się sosny, krzewinek z rodziny wrzosowatych oraz mszaków Pleurozium schreberi i Sphagnum magellanicum. Podsumowanie Wyniki badań paleoekologicznych przeprowadzonych na pięciu torfowiskach Puszczy Knyszyńskiej pozwoliły stwierdzić, że w większości z nich (w Machnaczu, Starych Bielach, Tabołach i Kładkowym Bagnie) akumulacja osadów biogenicznych rozpoczęła się w późnym glacjale zlodowacenia Wisły. Jedynie w Borkach jej początek miał miejsce nieco później – we wczesnym holocenie. Badania udowodniły ponadto, że u schyłku ostatniego zlodowacenia prawie wszystkie badane torfowiska były zbiornikami wodnymi. Najbardziej prawdopodobną przyczyną uformowania się tych zbiorników wydaje się zjawisko nazywane krasem termicznym. Część badanych paleojezior przekształciła się w torfowiska już na samym początku holocenu, część przetrwała do końca okresu preborealnego lub borealnego, ale niektóre utrzymały się aż do schyłku okresu atlantyckiego. W osadach rozpoznano szczątki 116 taksonów roślinnych różnej rangi, w tym 16 taksonów współcześnie niewystępujących na terenie Puszczy Knyszyńskiej. Opisano subfosylne zbiorowiska roślinne budujące badane torfowiska na różnych etapach ich rozwoju. Kilka z tych zbiorowisk współcześnie w Polsce już nie występuje. W rozwoju torfowiska Borki odnotowano specyficzne procesy, jakimi było zainicjowanie zatorfienia przez pożar oraz zabagnienie lasu. Piśmiennictwo Bałaga K., Dobrowolski R., Harasimiuk M., Rodzik J. 1996 Problemy genezy i ewolucji zbiorników jeziornotorfowiskowych Pojezierza ŁęczyńskoWłodawskiego a warunki ich funkcjonowa nia, w: Funkcjonowanie ekosystemów wodnobłotnych w obszarach chronionych Polesia, (red.) Radwan S., Wyd. UMCS, Lublin: 9-15. Botsch M.S., Smagin V.A. 1993 Flora i rastitjelnost’ bolot sjevjerozapada Rossii i princypji ich ochrany, Proceedings of Komarov Botanical Institute, Sankt-Pjeterburg. Chabros J., Gacka-Grzesikiewicz E., Miodek K. 1993 Wiadomości ogólne, w: Park Krajobrazowy Puszczy Knyszyńskiej. Dokumentacja przyrodnicza i kulturowa wraz z zasadami gospodarki przestrzennej, (red.) Gacka-Grzesikiewicz E., Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa, 9-13. Dembek W. 1989 Rodzaje torfowisk soligenicznych i dostępność ich zasobów wodnych dla użyt ków zielonych, maszynopis rozprawy doktorskiej, IMUZ, Falenty. Dierssen K. 1982 Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NWEuropas, Conservatoire et Jardin Botaniques, Genève. Drzymulska D. 2005 Późnoglacjalna i holoceńska historia roślinności wybranych torfowisk Puszczy Knyszynskiej, maszynopis rozprawy doktorskiej, Uniwersytet w Białymstoku, Białystok. 177 Drzymulska D. 2006a The Late Glacial and Holocene water bodies of Taboły and Kładkowe Bagno mires (Puszcza Knyszyńska Forest): genesis and development, „Limnol. Rev.” 6: 73-78. Drzymulska D. 2006b Subfossil plant communities in deposits from the Taboły, Kładkowe Bagno and Borki mires in the Puszcza Knyszyńska Forest, NE Poland, „Acta Palaeobot.” 46(2): 255-275. Drzymulska D. 2008a Development of the Kładkowe Bagno peat bog in the Late Glacial and Holo cene: diversified history of two deposit basins studied with use of macrofossil remains analy sis, „Studia Quaternaria” 25: 23-32. Drzymulska D. 2008b Holoceńska historia roślinności torfowiska Borki (Puszcza Knyszyńska), „Botanical Guidebooks” 30: 2-23. Elina G.A., Yurkovskaya T.K. 1992 Mietody opriedielenija paleogidrologiczeskogo reżima kak osnowa objektiwizacji priczin sukcesji rastitjelnosti bołot, „Botaniczeskij Zhurnal” 77(7): 120-124. Kloss M. 1993 Differentiation and development of peatlands in hollows without runoff on young glacial terrains, „Polish Ecological Studies” 19(3-4): 115-219. Krzywicki T. 2002 The maximum ice sheet limit of the Vistulian Glaciation in northeastern Poland and neighbouring areas, „Geol. Quart.” 46(2): 165-188. Kupryjanowicz M. 1991 Eemian, Early and Late Vistulian, and Holocene vegetation in the region of Machnacz peatbog near Białystok (NE Poland) – preliminary results, „Acta Palaeobot.” 31(1-2): 215-225. Kupryjanowicz M. 1994 Zmiany roślinności rejonu torfowisk Machnacz w Puszczy Knyszyńskiej w czasie interglacjału eemskiego, vistulianu i holocenu, maszynopis rozprawy doktorskiej Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, Kraków. Kupryjanowicz M. 1995 Zmiany roślinności Puszczy Knyszyńskiej w czasie ostatnich 130 000 lat, w: Puszcza Knyszyńska. Monografia przyrodnicza, (red.) Czerwiński A., Zespół Parków Krajobrazowych, Supraśl: 83-97. Kupryjanowicz M. 2000 Późnoglacjalne i holoceńskie zmiany roślinności okolic uroczyska, w: Przemiany siedlisk i roślinności torfowisk uroczyska Stare Biele w Puszczy Knyszyńskiej, (red.) Czerwiński A., Kołos A., Matowicka B., „Rozpr. Nauk. Pol. Białost.” 70: 78-97. Kupryjanowicz M. 2004 The vegetation changes recorded in sediments of Kładkowe Bagno peat bog in Puszcza Knyszyńska Forest, northeastern Poland, „Acta Palaeobot.” 44(2): 175-193. Kupryjanowicz M. 2008 Vegetation and climate of the Eemian and Early Vistulian lakeland in northern Podlasie, „Acta Palaeobot.” 48(1): 3-130. Kupryjanowicz M., Drzymulska D. 2002 Eemian and Early Vistulian vegetation at Michałowo (NE Poland), „Studia Quaternaria” 19: 19-26. Lindner L., Marks L. 1995 Zarys paleogeomorfologii obszaru Polski podczas zlodowaceń skandy nawskich, „Prz. Geol.” 43(7): 591-594. Liss O.L., Bjerjesina N.A. 1981 Bolota SapadnoSibirskoj ravniny, Isdatjelstvo Moskovskogo Universitjeta, Moskva. Marek S. 2000 Analiza biostratygraficzna profili torfowych, w: Przemiany siedlisk i roślinności torfowisk uroczyska Stare Biele w Puszczy Knyszyńskiej, (red.) Czerwiński A., Kołos A., Matowicka B., „Rozpr. Nauk. Pol. Białost.” 70: 70-77. Marks L. 2002 Last glacial maximum in Poland, „Quat. Science Rev.” 21: 103-110. Mikulski J.S. 1974 Biologia wód śródlądowych, PWN, Warszawa. Musiał A. 1992 Studium rzeźby glacjalnej północnego Podlasia, „Rozpr. Uniwersytetu Warszawskiego” 403. Okruszko H. 1995 Mokradła – ich geneza i znaczenie w krajobrazie Puszczy Knyszyńskiej, w: Puszcza Knyszyńska. Monografia przyrodnicza, (red.) Czerwiński A., Zespół Parków Krajobrazowych, Supraśl, 239-254. Oświt J. 1992 Identyfikacja warunków wilgotnościowych w siedliskach łąkowych za pomocą wskaźników roślinnych (metoda fitoindykacji), „Bibliot. Wiad. IMUZ” 79: 39-67. Pacowski R. 1967 Biologia i stratygrafia torfowiska wysokiego Wieliszewo na Pomorzu Zachod nim, „Zesz. Prob. Post. Nauk Roln.” 76: 101-196. 178 Przemiany siedlisk i roślinności torfowisk uroczyska Stare Biele w Puszczy Knyszyńskiej 2000, (red.) Czerwiński A., Kołos A., Matowicka B., „Rozp. Nauk. Pol. Białost.” 70. Żurek S. 1990 Związek procesu zatorfienia z elementami środowiska przyrodniczego wschodniej Polski, „Roczniki Nauk Rolniczych”, seria D, Monografie, 220. Żurek S. 1992a Stratygrafia, rozwój i kierunki sukcesyjne torfowisk strefy wododziałowej w Pusz czy Knyszyńskiej, „Zesz. Nauk. Pol. Białost.” 85(5): 253-317. Żurek S. 1992b Wyjaśnienie sytuacji chronostratygraficznej i geomorfologicznej w okolicy torfo wiska Machnacz, „Sprawozdania z Badań Naukowych Komitetu Badań Czwartorzędu PAN” 9:39-50. Żurek S. 1995 The development of the peatforming processes versus the lowland relief of Poland and hydrological changes in the postglacial period, „Questiones Geographicae” 17/18: 95-100. Żurek S. 2000 Startygrafia, geneza i wiek torfowiska, w: Przemiany siedlisk i roślinności torfowisk uroczyska Stare Biele w Puszczy Knyszyńskiej, (red.) Czerwiński A., Kołos A., Matowicka B., „Rozpr. Nauk. Pol. Białost.” 70: 40-69. STRESZCZENIE Mimo staroglacjalnego pochodzenia, rzeźba terenu Puszczy Knyszyńskiej wykazuje bogactwo form i świeżość typową dla obszarów młodoglacjalnych. Bardzo obficie występują tu torfowiska – stopień zatorfienia wynosi blisko 10%. Osady budujące złoża torfowe – torf i osady jeziorne (limniczne) – powstają w wyniku biochemicznych i strukturalnych przemian szczątków organicznych. Stanowią jedno z najlepszych źródeł wiedzy o minionej roślinności i paleośrodowisku. Badaniami paleoekologicznymi objęto 5 torfowisk Puszczy Knyszyńskiej: Machnacz, Taboły, Kładkowe Bagno, Borki i Stare Biele. Zastosowano trzy podstawowe metody badawcze: analizę pyłkową, analizę roślinnych szczątków makroskopowych i analizę stopnia rozkładu torfu. Ich wyniki pozwoliły stwierdzić, że akumulacja osadów biogenicznych rozpoczęła się w Starych Bielach, Tabołach i Kładkowym Bagnie w późnym glacjale, natomiast w Borkach – we wczesnym holocenie. Analizy paleoekologiczne udowodniły, że u schyłku zlodowacenia Wisły prawie wszystkie badane torfowiska były zbiornikami wodnymi. Ich część przekształciła się w torfowiska na początku holocenu, część przetrwała do końca okresu preborealnego lub borealnego, a niektóre utrzymały się aż do schyłku okresu atlantyckiego. Najbardziej prawdopodobną przyczyną uformowania się tych zbiorników wydaje się zjawisko nazywane krasem termicznym. W osadach rozpoznano szczątki 116 taksonów roślinnych różnej rangi (gatunek, rodzaj, rodzina), w tym 16 taksonów współcześnie niewystępujących na terenie Puszczy Knyszyńskiej. Obecność niektórych szczątków posiada wyraźną wymowę ekologiczną, np. mchu Scorpidium scorpioides, występującego na podłożu bogatym w wapń lub rdestnicy pływającej Potamogeton natans, której obecność świadczy o spadku lustra wody w zbiorniku wodnym. Opisano subfosylne zbiorowiska roślinne budujące badane torfowiska na różnych etapach ich rozwoju, w tym kilka zbiorowisk współcześnie w Polsce niewystępujących, np. podzespół Sphagnetum betulo pinosum eriophoreto fruticuletosum (Kładkowe Bagno, okres subborealny i subatlantycki). W rozwoju torfowiska Borki odnotowano specyficzne procesy, jakimi było zainicjowanie zatorfienia przez pożar oraz zabagnienie lasu. W Kładkowym Bagnie prześledzono zależności między występowaniem w rozwoju torfowiska podzespołów zespołu Sphagnetum magellanicum a wilgotnością jego powierzchni. W Tabołach i Borkach zanotowano wyraźną oligotrofizację siedlisk począwszy od schyłku okresu subborealnego. 179 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 Fot. 1.1. Ceratium hirundinella (jednokomórkowa bruzdnica), Asterionella formosa (okrzemka – kolonia w kształcie gwiazdy), Microcystis wesenbergii (kolonijna sinica) ×400 (fot.: M. Grabowska) Photo 1.1. Ceratium hirundinella (unicellular dino�lagellate), Asterionella formosa (star colony of diatom), Microcystis wesenbergii (colony of blue-green algae): ×400 (photo by: M. Grabowska) Fot. 1.2. Sinicowy zakwit wody w zbiorniku Siemianówka w sierpniu 1999 r. (fot.: M. Grabowska) Photo 1.2. Blooms of Cyanoprokaryota in Siemianówka. Reservoir in August 1999 (photo by: M. Grabowska) Różnorodność badań botanicznych Fot. 3.1. Rozmnażanie wegetatywne Wolf�ia arrhiza: A – pojedynczy pływający osobnik, B-D – kolejne etapy pączkowania (fot.: A. Bajguz) Photo 3.1. Vegetative multiplication of Wolf�ia arrhiza: A – individual �loating frond, B-D - successive stages of budding (photo by: A. Bajguz) Sosna (fot. Archiwum RDLP w Białymstoku) 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 Fot. 4.1. Brzoza niska na torfowisku w północnym basenie Biebrzy (fot.: D. Wołkowycki) Photo 4.1. Betula humilis in soligenous fens in the Biebrza Upper Basin (photo by: D. Wołkowycki) Fot. 4.2. Zarośla brzozy niskiej Betulo-Salicetum repentis w północnym basenie Biebrzy (fot.: B. Matowicka) Photo 4.2. Shrubby birch scrubs Betulo-Salicetum repentis in Biebrza Upper Basin (photo by: B. Matowicka) Różnorodność badań botanicznych Ryc. 6.1. Rozmieszczenie stanowisk badanych przez botaników J.E. Giliberta, W. Jastrzębowskiego, K. Kluka i J. Wagę w końcu XVIII w. i w pierwszych dekadach XIX w. na obszarze województwa podlaskiego Fig. 6.1. Distribution of the localities studied by the botanists J.E. Gilibert, W. Jastrzębowski, K. Kluk and J. Waga in the end of 18th and in the �irst half of 19th century in the area od Podlaskie Voivodship (NE Poland) 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 Fot. 7.1. Zdjęcie mikroskopowe segmentowanych strzępek Leptomitus lacteus – grzyba ściekowego (×400) (fot.: B. Kiziewicz) Photo 7.1. Ligh-microscopical study of hyphal segments of Leptomitus lacteus – sewage fungus (×400) (photo by: B. Kiziewicz) Różnorodność badań botanicznych Fot. 8.1. Helicoon pluriseptatum – konidia, ×400 (fot.: M. Orłowska) Photo 8.1. Helicoon pluriseptatum – Conidia, ×400 (photo by: M. Orłowska) Fot.8.2. Dactylella rombospora – grzybnia i konidia (×400) (fot.: M. Orłowska) Photo 8.2. Dactylella rombospora – mycelium and Conidia (×400) (photo by: M. Orłowska) 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 Fot. 10.1. Hypogymnia physodes (fot.: K. Kolanko) Photo 10.1. Hypogymnia physodes (photo by: K. Kolanko) Różnorodność badań botanicznych Fot. 11. Kryształy szczawianu wapnia widziane w kontraście Nomarskiego (DIC) (fot.: J. Leśniewska) Photo 11. Calcium oxalate crystals seen in Nomarski contrast (DIC) (photo by: J. Leśniewska) Fot. 11.1. Styloid w liściu irysa, Iris germanica (×200) Photo 11.1. Styloid in leaf of Iris germanica (×200) Fot. 11.2. Idioblast kryształonośny z wiązką ra�idów w liściu Zamioculcas zamiifolia (×50) Photo 11.2. Crystal idioblast with raphide bundle in leaf of Zamioculcas zamiifolia (×50) Fot. 11.3. Ra�idy z liścia Zamioculcas zamiifolia (×100) Photo 11.3. Raphides from leaf of Zamioculcas zamiifolia (×100) Fot. 11.4. Ra�idy w tapetum (T) pylnika Tradescantia bracteata (×200) Photo 11.4. Raphides in anther tapetum (T) of Tradescantia bracteata (×200) Fot. 11.5. Pryzmatyczne kryształy w korzeniu �ilodendrona, Philodendron sp., (preparat komercyjny) (×200) Photo 11.5. Prismatic crystals in root of Philodendron sp. (commercial slide) (×200) Fot. 11.6. Druza w liściu Hoya carnosa (×200) Photo 11.6. Druse in leaf of Hoya carnosa (×200) Fot. 11.7. Piasek krystaliczny w komórkach ogonka liściowego Sambucus nigra (×100) Photo 11.7. Crystal sand in cells of petiole of Sambucus nigra (×100) 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 11.1 T 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 Różnorodność badań botanicznych Fot. 11.8. Rząd komórek z kryształami w ogonku liściowym u Begonia sp. (×100) Photo 11.8. Row of cells with crystals in petiole of Begonia sp. (×100) Fot. 11.9. Kryształy wokół wiązek przewodzących w blaszce liściowej Tilia platyphyllos (×50) Photo 11.9. Crystals around of vascular bundles in lea�let of Tilia platyphyllos (×50) Fot. 11.10. Kryształy w epidermie suchej łuski czosnku, Allium sativum (×50) Photo 11.10. Crystals in dry epidermis of garlic, Allium sativum (×50) Fot. 11.11. Kryształy w ścianie astrosklereidu w ogonku liściowym Nympha alba, (preparat komercyjny) (×200) Photo 11.11. Crystals in the cell wall of astrosclereid in petiole of Nympha alba (commercial slide) (×200) Fot. 11.12. Kryształy w łyku wtórnym łodygi Pinus sylvestris (preparat komercyjny) (×50) Photo 11.12. Crystals in secondary phloem of stem of Pinus sylvestris sp. (commercial slide) (×50) Fot. 11.13. Druzy zmieszane z pyłkiem u Tilia cordata (×200) Photo 11.13. Druse mixed with pollen in Tilia cordata (×200) 11.8 11.9 11.10 11.11 11.12 11.13 50 lat Białostockiego Oddziału Polskiego Towarzystwa Botanicznego • 1958-2008 Fot. 12.1. Scorpidium scorpioides, liść (×74) (fot.: D. Drzymulska) Photo 12.1. Scorpidium scorpioides, leaf (×74) (photo by: D. Drzymulska) Fot. 12.2. Potamogeton natans, endokarp (×45) (fot.: J. Kupryjanowicz) Photo 12.2. Potamogeton natans, stone (×45) (photo by: J. Kupryjanowicz)
