PRZEBIEG KIEŁKOWANIA I JEGO REGULACJA

PRZEBIEG KIEŁKOWANIA I JEGO REGULACJA
Kiełkowanie definiuje się jako zespół procesów zachodzących w nasieniu,
których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki.
Rozpoczęcie wzrostu jest wynikiem zakończenia kiełkowania i stanowi
początek następnej fazy rozwojowej. W myśl tej definicji kiełkowanie jest fazą
w ontogenezie rośliny, która prowadzi do inicjacji wzrostu, ale, podczas której
nie występują jeszcze procesy wzrostowe.
Podczas ostatnich etapów embriogenezy większości nasion następuje ich
odwodnienie, które prowadzi do zmniejszenia zawartości wody do kilku procent
suchej masy. Stanowi to jedną z przyczyn uniemożliwiających kiełkowanie
dojrzałych nasion w owocu, jak i w niesprzyjającym, ubogim w wodę
środowisku. Hamowanie kiełkowania przez brak wody jest najczęściej
wspomagane przez inne mechanizmy. Zakłócenia w funkcjonowaniu tych
mechanizmów prowadzą do niepożądanych efektów, jak np. przedsprzętne
kiełkowanie zbóż w kłosie (porastanie nasion).
Nasiona niektórych gatunków nie ulegają w czasie dojrzewania tak daleko
posuniętemu odwodnieniu. Zawartość wody nie spada w nich poniżej ok. 20%,
zaś dalsze jej zmniejszenie powoduje śmierć zarodka. Do gatunków
produkujących takie nieznoszące dehydratacji nasiona (ang. recalcitrant seeds)
należy wiele drzew (dęby, orzech włoski, leszczyna, kasztanowiec, wierzby i
inne), liczne ważne gospodarczo rośliny klimatu tropikalnego (np. Hevea
brasiliensis, Coffea arabica, Theobroma cacao) i większość roślin wodnych.
W myśl przedstawionej definicji kiełkowania kończy się ono, gdy
rozpoczyna sięwzrost zarodka. Pierwszym makroskopowym objawem
zakóńczonego kiełkowania jest pojawienie się korzenia zarodkowego (kiełka),
co jest już wynikiem wzrostu. W praktyce rolniczej umowną granicę
zakończenia kiełkowania przesuwa się jeszcze dalej; według niektórych autorów
zakończeniem procesu kiełkowania jest ukazanie się liścieni lub pierwszego
liścia, według innych - dopiero moment uzyskania przez siewkę autotrofii
(uniezależnienie metabolizmu zarodka od materiałów zapasowych
zgromadzonych przez roślinę macierzystą).
Pierwsze etapy wzrostu siewki, często traktowane jako ostatnie etapy
kiełkowania, mogą przebiegać w różny sposób:
Rys.1 Pierwsze etapy wzrostu siewek fasoli (kiełkowanie epigeiczne), grochu i
jęczmienia (kiełkowanie hipogeniczne)
Kiełkowanie nadziemne (epigeiczne) polega na tym, że po pojawieniu się
korzenia zarodkowego następuje wydłużenie hipokotylu, co powoduje
wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (np. fasola, rzodkiewka, cebula).
Zieleniejące liścienie podejmują, jako pierwsze, funkcje fotosyntetyczne.
W kiełkowaniu podziemnym (hipogeicznym) wydłuża się epikotyl, a
liścienie pozostają pod ziemią (np. groch, dąb, zboża). Fotosynteza rozpoczyna
się w tym przypadku dopiero w pierwszych liściach. U ziarniaków zbóż pojawia
się najpierw korzeń główny. Następnie, równocześnie ze wzrostem kolejnych
korzeni, rozwija się koleoptyl (pochewka liściowa osłaniająca pierwszy liść). W
pierwszym liściu, po wydostaniu się z koleoptyla, rozpoczyna się fotosynteza.
Rozpoczęcie kiełkowania i jego przebieg zależy od czynników środowiska,
podobnie jak przebieg innych faz rozwoju rośliny.
Dla kiełkowania nasion określa się kardynalne punkty termiczne, tzn.
temperaturę minimalną, maksymalną i optymalną dla przebiegu tego procesu.
Wartość punktów kardynalnych zależy od gatunku i jest związana z jego
pochodzeniem; np. temperatura minimalna jest niższa dla nasion roślin klimatu
chłodnego (np. dla grochu i wyki 1 - 2°C) niż roślin tropikalnych (np. dla ryżu i
tytoniu ok. 10°C, a dla melona 16 - 19°C). Jest to wyrazem ewolucyjnego
przystosowania się roślin do warunków klimatycznych. Podobnie wygląda
sytuacja w przypadku innych kardynalnych punktów termicznych. Temperatura
optymalna kiełkowania mieści się zwykle w zakresie 15 - 40°C, a maksymalna
30 - 50°C.
Kiełkowanie nasion większości roślin zależy od warunków świetlnych.
Nasiona takie nazywamy fotoblastycznymi, przy czym rozróżnia się fotoblastię
dodatnią (światło stymuluje kiełkowanie) i ujemną (światło hamuje
kiełkowanie). Nasiona niewrażliwe na światło (niefotoblastyczne) wytwarza zaledwie 4,5% gatunków, niemniej należy tutaj większość roślin uprawnych (np.
zboża, rośliny motylkowate, len). Wrażliwość kiełkowania nasion na światło na
ogół nie jest cechą warunkującą ich kiełkowanie. Większość nasion pozytywnie
fotoblastycznych kiełkuje również w ciemności, ale warunki świetlne
zwiększają szybkość kiełkowania i liczbę ostatecznie skiełkowanych nasion.
Niemniej znane są nasiona, które nie kiełkują w ogóle w ciemności i
naświetlenie jest koniecznym warunkiem ich kiełkowania (np. nasiona jemioły).
Wśród innych niż uwodnienie, temperatura i światło czynników
środowiskowych wpływających na przebieg kiełkowania nasion należy
wymienić substancje występujące w atmosferze i w podłożu. Obecność tlenu
jest niezbędna do normalnego kiełkowania wszystkich nasion. Nawet nasiona
kiełkujące w naturalnych warunkach pod wodą (np. ryż), całkowicie
pozbawione dostępu tlenu kiełkują powoli i powstające siewki wykazują
anomalie rozwojowe. Wśród nasion roślin lądowych, kiełkujących normalnie,
gdy zawartość tlenu w atmosferze wynosi ok. 21 %, obserwuje się dużą
różnorodność odpowiedzi na zmienione stężenie 02. Niektóre nasiona kiełkują
równie dobrze w 2, 21 i 90% tlenu. Kiełkowanie innych jest stymulowane przez
stężenia powyżej 21 % (np. rzepień - Xanthium) i hamowane przez znaczne
zmniejszenie zawartości 02 (np. marchew, sałata). Znane są również przykłady
nasion (Typha latifolia, Cynodon dactylon), których kiełkowanie przebiega
lepiej, gdy stężenie tlenu jest małe (2 - 5%). Zwiększenie stężenia dwutlenku
węgla w atmosferze powyżej 0,03% wywiera najczęściej efekt przeciwny do
zwiększenia stężenia tlenu, a po przekroczeniu wartości ok. 15% z reguły
prowadzi do całkowitego zahamowania kiełkowania.
Nasienie jest na ogół dobrze wyposażone w składniki mineralne przez
roślinę macierzystą, toteż zawartość tych składników w podłożu nie ma dużego
wpływu na kiełkowanie. Wyjątkiem są tutaj azotany, których obecność z reguły
zwiększa (niekiedy wielokrotnie) zdolność kiełkowania nasion. Jest to naj
prawdopodobniej wynikiem utleniającego działania jonów N03-. Przebieg
kiełkowania nasion zależy również od obecnych w podłożu substancji
wzrostowych. Z reguły gibereliny i cytokininy stymulują kiełkowanie, natomiast
kwas abscysynowy - hamuje. W wielu nasionach występują inhibitory
kiełkowania, najczęściej substancje o charakterze fenoli i ich pochodnych (np.
kumaryna). Kiełkowanie nasion jest jedyną fazą w ontogenezie roślin, w której
nie stwierdzono regulacyjnych efektów auksyn. Ma to zapewne związek z
faktem, że jest ono również jedyną fazą, w której nie zachodzą procesy
wzrostowe.