Interakcje zwierzęta- rośliny

Interakcje zwierzętarośliny
Pokarm: Drapieżnictwo i inne formy „konsumpcji”
Miejsce schronienia
•
•
•
•
Zjadanie całych roślin
Zjadanie części roślin
Zjadanie owoców i nasion
Pokarm: „Pasożytnictwo”
Materiał do budowy gniazd
• Galasy
• Mszyce
• Trzmiele przebijające
kielichy kwiatowe
Atraktant
•
Miejsca gniazdowania
Kamuflaż
Martwe drewno
Schronienie zimowe (źdźbła, mursz, trzciny).
•
•
•
•
Interakcje rośliny-zwierzęta
Ssaki i ptaki
Mrówka gmachówka
Osowate (papier)
Pszczołowate (miesierki)
Pokarm – uzupełnianie deficytu
składników pokarmowych
Altanniki
Zapylanie/zapładnianie
Inne formy
•
•
•
Ochrona
Czemchanie przez jeleniowate
Zjadanie traw przez kotowate i psowate
Zjadanie ziół w celach samoleczenia
Fot. © M. Wyszomirski
1
Rozprzestrzenianie: Epizoochoria
•
•
•
Ptaki
Ssaki
Owady
Rozprzestrzenianie: Endozoochoria
•
•
•
•
•
Ptaki
Ssaki
Dżdżownice
Ślimaki
Chrząszcze
• Autochoryczna dyspersja nasion roślin zielnych,
przeważająca wśród roślin runa leśnego,
odbywa się najczęściej na dystans nie
przekraczający jednego metra (bardzo rzadko
do kilkudziesięciu metrów).
• W większości przypadków ich dyspersja jest na
tyle ograniczona, że jej rola polega raczej na
zmniejszeniu ryzyka zjedzenia przez ziarnojady
lub trafieniu na sprzyjające mikrosiedliska niż na
kolonizacji niezajętych siedlisk.
Reid’s paradox
Dąb, aby dotrzeć do północnej granicy
zasięgu na Wyspach Brytyjskich po
zlodowaceniu musiał przewędrować
ponad 1000 km, a to, bez pomocy z
zewnątrz trwałoby co najmniej kilkaset
tysięcy lat .... (Reid 1899)
Możliwe mechanizmy tłumaczące
paradoks Reid’a w odniesieniu do
roślin runa leśnego
• myrmekochoria
W naszych ekosystemach leśnych dotyczy od kilkudziesięciu do stukilkudziesięciu
gatunków roślin;
Nasiona są przenoszone na odległość do 10 m, w bardzo rzadkich przypadkach
do 35 m.
Efekt maksymalny: 35m/rok = 3,5km/100 lat = 35 km/1000 lat
Paradoks Reid’a dotyczy także
(zwłaszcza) roślin runa leśnego
• nasiona większości gatunków roślin runa leśnego nie
posiadają żadnych morfologicznych przystosowań do
dalekiego transportu;
• te, które je posiadają z reguły są przenoszone na
nieduże odległości (nie dotyczy gatunków
anemochorycznych);
• według teoretycznych modeli od ostatniego
zlodowacenia rośliny runa leśnego nie powinny
rozprzestrzenić się dalej niż na (w przybliżeniu) 100 km
od swoich refugiów, tymczasem pokonały od 500 do
1500 km (Cain et al. 1998; Clarck et al. 1998);
• wiele gatunków runa leśnego ma naturalne zasięgi
rozciągnięte na 1000-2000 km w kierunku północpołudnie mimo, że większość z nich rozrasta się głównie
wegetatywnie, ma niski wskaźnik rekrutacji siewek i nie
posiada żadnych specjalnych przystosowań do
dyspersji;
Możliwe mechanizmy tłumaczące
paradoks Reid’a
• ornitochoria
Nasiona zjadane przez ziarnojady są miażdżone i trawione w stopniu uniemożliwiającym
ich kiełkowanie
2
Wniosek
• Rośliny runa leśnego (a prawdopodobnie
również wiele innych roślin) nie posiadają
mechanizmów rozprzestrzeniania, które
mogłyby tłumaczyć zajęcie przez nie aktualnych
zasięgów geograficznych w czasie, który upłynął
od ostatniego zlodowacenia;
• Możliwym wytłumaczeniem ich szerokiego
zasięgu geograficznego są rzadkie przypadki
bardzo dalekiego transportu nasion oraz
endozoochoryczne i epizoochoryczne
przenoszenie nasion przez duże mobilne
zwierzęta roślinożerne;
The Black Swan Hypothesis
• Hipoteza tłumacząca zjawiska
ekonomiczne, przyrodnicze i społeczne
działaniem bardzo rzadkich zdarzeń.
Foliage is the fruit (Janzen 1984)
Zwierzęta odgrywają istotną rolę w
rozprzestrzenianiu roślin wewnątrz
ekosystemów, m.in. umieszczając ich
propagule w specyficznych mikrosiedliskach
(Direct dispersal)
Inne istotne cechy zwierząt decydujące o ich roli w
endozoochorycznym rozprzestrzenianiu roślin:
Sposób trawienia (wpływa na przeżywalność diaspor);
Czas retencji pokarmu w przewodzie pokarmowym zwierząt
(zwiększa szanse na daleki transport);
Daucus carota Anthoxantum odoratum
Aquilegia vulgaris
Urtica dioica
Tragopogon pratensis Caltha palustris
Scrophularia umbratica Polygonum aviculare
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Średni czas zatrzymania pokarmu (czas potrzebny na wydalenie 50% pobranej biomasy)
[godziny]:
3
Prostoliniowe przemieszczanie się żubrów w Puszczy Białowieskiej
Proporcja nasion
(Jędrzejewski et al. 2009 Animals and roads, zmodyfikowane)
Wydalanie nasion przez bydło domowe
Średnio: 1,6 km/dzień
Maksymalnie: 14,5 km/dzień
Czas od spożycia nasion
Kowalczyk i in. dane niepubl.
Użytkowanie siedlisk przez żubra w Puszczy Białowieskiej
w okresie bezśnieżnym
50
50
0
(% )
Frequency of observations
Częstotliwość
obserwacji (%)
100
Lasy liściaste 54%; iglaste 42%
Częstotliwość
obserwacji (%)
Frequency
of observations
(% )
100
0
1968-1970
1971-1982 1985-95
Polska
1976-1995
Białoruś
las
Ile nasion jest dostępnych dla dużych roślinożerców?
Zawartość nasion w sianie (B. Jaroszewicz npubl.):
330511 nasion 119 taksonów roślin
Liczba nasion/kg siana była silnie zróżnicowana:
1246-266597 nasion/kg,
Średnio 39291,3 ± 75245,7 (SD)
Jaka część nasion ulega strawieniu w
przewodzie pokarmowym?
99-120 l (żwacz +
czepiec) Gill 1999
200-700 tys. nasion/dzień
Potencjalna rola żubra w rozprzestrzenianiu nasion:
Dzienne zapotrzebowanie żubra na pokarm w okresie zimowym:
7,2 kg (Gill 1999) – 18 kg (Holodova and Belousova 1989)
A więc dzienne spożycie nasion w okresie zimowym:
7,2 kg x 39291,3 nasion/kg = 282897 nasion/dzień/osobnika
18 kg x 39291,3 nasion/kg = 707243 nasion/dzień/osobnika
Żwacz
tereny otwarte
Krasińska & Krasiński 2004
4
Czy odchody zwierząt zawierają żywe nasiona?
Procentowy udział roślin pochodzących z
różnych środowisk, obecnych w próbach
żubrzych odchodów w Puszczy
Białowieskiej
Ile żywych nasion zawierają odchody zwierząt?
•
99-120 l (żwacz +
czepiec) Gill 1999
•
•
200-700 tys. nasion/dzień
•
Odchody żubra zawierają nasiona 178 gatunków roślin
naczyniowych;
średnia liczba żywych nasion wynosiła 58.4 ± 11.2/1 l
odchodów;
średnia liczba żywych nasion/1l odchodów w okresie z
pokrywą śnieżną (14 ± 17.4) i w okresie bezśnieżnym (95.4
± 119.9) różniły się istotnie (Mann-Whitney; T=341;
p=0.0004);
z prób zebranych w okresie zimowym kiełkuje zaledwie
2.6% nasion (w porównaniu z liczbą nasion w 1l treści jelit).
Liczba gatunków 178
24%
36%
synantropijne
łąkowe
leśne
Żwacz
(Jaroszewicz et al. Forest Ecol. Manage. (2009) 258:11-17):
23%
łąkowoleśne
Lasy Gospodarcze
9%
sy
na
nt
ro
pi
jn
e
15%
30%
leśne
17%
łąkowe
łąkowoleśne
16%
Liczba gatunków: 144
37%
36%
38%
Grubość pokrywy śnieżnej/liczba gatunków w próbie
Spearman’s rs = -0.58172, P = 0.0472
Średnia + SD
Średnia
STY LUT MAR
38%
27%
KWIE
MAJ CZE LIP SIERP
Min. bogactwa gatunkowego
20%
Liczba gatunków: 89
Zimowe dokarmianie
Hodowla w niewoli
Brak dokarmiania
WRZE
PAŹ LIS GRU
Max. bogactwa gatunkowego
17%
Jaroszewicz et al. 2009
Liczba gatunków: 61
Frekwencja gatunku
(%prób/stanowisk w których gatunek występował)
BPN
Hodowla
Zmienność liczby
gatunków/próbę w czasie
12 maj
17 maj
31 maj
Skład siedliskowy roślin rozprzestrzenianych
przez żubra w zależności od typu
zarządzania populacją i środowiskiem
Lizba gatunków/Grubość pokrywy śnieżnej [cm]
17%
Jaroszewicz et al. 2009
Porównanie frekwencji gatunków w Puszczy
Białowieskiej (za Sokołowski 1995) i w próbach
żubrzych odchodów.
odchody
teren
Gatunki o najwyższej
frekwencji
w odchodach żubra:
Urtica dioica
Juncus effusus
Plantago major
Trifolium repens
Poa pratensis
Carex remota
Rumex acetosella
Veronica chamaedrys
Veronica officinalis
Rumex obtusifolius
Gatunki roślin uporządkowane zgodnie z malejącą frekwencją w próbach
(Jaroszewicz i in. Forest Ecol. Manage. (2009) 258:11-17)
5
• Nasiona 57.1% gatunków stwierdzonych w
żubrzych odchodach (78.9% siewek) nie
wykazują żadnych morfologicznych
przystosowań do dyspersji;
• Cała biomasa roślin tego typu gatunków może
stanowić atraktant (czyli liście są w tym wypadku
odpowiednikiem atrakcyjnego owocu) – Janzen
1983;
• Atrakcyjność pokarmowa roślin zmienia się wraz
ze stopniem dojrzałości nasion na tyle, że
możemy mieć do czynienia ze specyficznym
typem „owocożerności” w stosunku do roślin nie
produkujących atrakcyjnych owoców (Urtica
dioica);
=
?
Skumulowana liczba gatunków roślin
rozprzestrzenianych przez dużych roślinożerców
w Thetford Forest (Wielka Brytania)
Skumulowana liczba gatunków
Czy gatunki budujące zespół zwierząt kopytnych
mogą zastępować się nawzajem w procesie
rozprzestrzeniania roślin?
=
Jeleń Cervus elaphus
Sarna Capreolus capreolus
Mundżak Muntiacus reveesi
Królik Oryctogalus cuniculus
Zając Lepus europaeus
Liczba prób
Zespół zwierząt roślinożernych w Thetford Forest (Wielka Brytania)
rozprzestrzeniał łącznie 101 gatunków roślin. Najwięcej (96 gatunków)
rozprzestrzeniał jeleń
(Eycott i in., Oecologia (2007) 154:107-118)
Czy endozoochoria przyczynia się do
zasiedlania przez rośliny nowych środowisk?
N=62
54
Anemochoria, barochoria, itp.
Próbka na żubrzych odchodach
48
Próbka losowa
42
36
30
PC2 4,83% inertia
Powierzchnia
gleby
Pobudzenie glebowego banku nasion
24
NH4, NOx, ....
Czy wybiórczość pokarmowa zwierząt
pomaga roślinom w rozprzestrzenianiu się?
18
12
6
0
-6
-12
-18
-24
-30
-36
-42
-48
-480
-440
-400
-360
-320
-280
-240
-200
-160
-120
-80
-40
0
40
80
PC1 84,49% inertia
Wykres PCA zróżnicowania składu gatunkowego roślin na żubrzych odchodach
(dśr=29,56, SDV=9,17) i na powierzchniach losowych (d = 29,56 cm).
Jaroszewicz et al. Can J Bot (2008) 86: 475-484
6
Epizoochoria
Gatunki roślin stwierdzonych na żubrzych odchodach (dśr=29,56 cm; SDV=9,17)
i w próbkach losowych o średnicy d=29,56 cm na pow. 0,25 ha
PRÓBKI LOSOWE (4)
Calamagrostis arundinacea
Galium odoratum
Picea abies
Epilobium angustifolium
GATUNKI WSPÓLNE (5)
Vaccinium myrtillus
Betula sp.
Epilobium sp.
Rubus idaeus
Deschampsia flexuosa
Współczynnik
podobieństwa
Jaccarda = 0,21
ŻUBRZE ODCHODY (15)
Stellaria media
Urtica dioica
Milium effusum
Poa nemoralis
Deschampsia caespitosa
Festuca gigantea
Lapsana communis
Carex sp.
Veronica chamaedrys
Cerastium vulgatum
Myosotis palustris
Carex ovalis
Geranium robertianum
Agrostis sp.
Mycelis muralis
Udział nasion o
różnych
przystosowaniach do
rozprzestrzeniania w
próbach endo- i
epizoochorycznych
Porównanie udziału
nasion roślin z różnych
rodzin w próbach endo- i
epizoochorycznych
Komplementarność epi- i endozoochorii jest silniej
zaznaczona niż addytywność obu procesów
Średnia liczba rozprzestrzenianych nasion:
0-161 nasion/osobnika epizoochorycznie
2000-60.000 nasion/osobnika endozoochorycznie
24 gatunki, 9 rodzin
45 gatunków, 13 rodzin
Olejniczak K. 2009
Olejniczak K. 2009
7
Jak wyglądała roślinność Europy
w okresie przed rozwojem
osadnictwa i rolnictwa?
Teoria II
Teoria I
Las „sawannowy” utrzymywany w stanie bardzo
rozluźnionym, widnym przez dużych
roślinożerców (żubr, tur, jeleń, łoś, tarpan …)
Las dziewiczy, bezkresny, ciemny i zwarty
od Bałtyku po Morze Czarne ….
Argumenty:
Argumenty:
Bogaty zespół dużych roślinożerców
Profile palinologiczne wykazują duży udział pyłków roślin
łąkowych i przestrzeni otwartych
Gatunki światłożądne powinny zostać wyparte w wyniku
zmian składu gatunkowego
Duża liczba leśnych gatunków światło- i ciepłolubnych
Znaczenie słów: silva, forest, foret, Forst, Wald, bos, wood
w wiekach średnich odpowiadało raczej leśnemu
Frans Vera „Grazing ecology”
pastwisku niż „puszczy”
Brak użytkowania lasów przez człowieka
Brak rolnictwa i osadnictwa
Naturalne układy ekologiczne
Niezaburzony przebieg procesów
ekologicznych
Las zwarty, przerywany większymi (doliny
rzeczne, pożary!) i mniejszymi
przestrzeniami otwartymi (wiatrołomy,
obumieranie drzew) …
Argumenty
Uwzględnia wpływ naturalnych pożarów lasu
Łączy większość argumentów pozostałych teorii
Uwzględnia naturalną mozaikowatość siedlisk
Wszystkie „typy światłożądności” drzew leśnych mają
szansę przetrwać
Uwzględnia istnienie ekosystemów nieleśnych,
umożliwiających przetrwanie organizmów dla nich
typowych
Przeżuwacze
Przejściowe
Browsers
Podział zwierząt kopytnych
ze względu na typ żerowania
Teoria III
Renifer
Dobowe przemieszczenia wilków i ich ofiary w kolejnych dniach
Grazers
Koziorożec
Jeleń
Kozica
Wataha Puszcza Ladzka
4 wilki
12 - 18 Feb. 1998
Wataha BPN
4 wilki
23 Feb.-3 March 1999
„Dzika owca”
Sarna
Jeleń
1
Owca
Daniel
?
Łoś
5
Koza
Tur
Żubr
4
Tarpan
Tarpan
Dzik
Świnia
8
9
2
7
4
5
3
Koń
Wszystkożerne
6
3
7
Nie-przeżuwacze
Grazers
?
Źródło: Hofman 1985, zmienione
2
6
Krowa
1
Miejsce odpoczynku
Ofiary:
Ofiara - przeżuwacz
1
2
3
Trasy przemieszczania się w kolejnych dniach
jeleń
jeleń
Żerowanie na ofierze upolowanej
i juv.
padlinie
Źródło: Jędrzejewski, Schmidt, Theuerkauf, Zub, Jędrzejewska, Kowalczyk, niepubl.
8
Areały: 100 - 150 km2
900
900
800
800
700
700
600
500
400
300
200
0
'92
'93
'94
'95
European bison
Drapieżnictwo wilków
Drapieżnictwo rysi
Odstrzały łowieckie
Odstrzały łowieckie
Bydło
Wild boar
)
25
7
20
Tępienie wilków
6
15
5
10
5
0
1850
Fallow deer
1880
1900
1920
1940
1960
1980
2000
4
8
3
6
2
4
1
0
2
1870
1880
1890
1900
1910
Year
Livestock
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
0
Rok
reintrodukcja
jelenia
500
400
300
200
100
0
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
Źródło: Jędrzejewska et al. 1997
2
Dynamika populacji jeleni ( ) i wilków (
w Puszczy Białowieskiej, 1870-1993
Łączne zagęszczenia ssaków kopytnych
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
7
6
5
4
3
2
1
0
'96
Wilków na 100 km2
Daniel
'95
Źródło: Jędrzejewski et al. 1997)
Jeleni na 1 km2
Roe deer
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
2
1
0
'94
Dzikie kopytne i bydło łącznie
Dzikie kopytne
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
4
3
2
1
0
'93
lato
Drapieżnictwo rysi
Red deer
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
5
4
3
2
1
0
'92
Rok
Moose
Liczba osobników na 1 km2
Dzik
Liczba osobników/km 2
Sarna
1991
Drapieżnictwo wilków
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
6
5
4
3
2
1
0
100
zima
lato
Źródło: Jędrzejewski et al. 1997)
2
1
0
Jeleń
300
'96
1790 1800 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 1900 '10 '20 '30 '40 '50 '60 '70 '80 '90 2000
Łoś
400
200
Rok
Dynamika liczebności dzikich ssaków kopytnych i bydła
w Puszczy Białowieskiej
2
1
0
500
0
1991
zima
Żubr
600
100
Zagęszczenie:
3 - 5 osob./100 km2
Źródło: Jędrzejewski et. al. 1995
Drapieżnictwo wilków, rysi i pozyskanie łowieckie
a dynamika populacji saren
Drapieżnictwo wilków, rysi i pozyskanie łowieckie
a dynamika populacji jeleni
Liczba sarn na 100 km2
Zima
Liczba jeleni na 100 km2
Areały osobnicze rysi w Puszczy Białowieskiej
Rok
Źródło: Jędrzejewska et al. 1997
Źródło: Jędrzejewska et al. 1997
9
Bernadzki et al. (1998)
Dynamika populacji saren ( ) i rysi (
w Puszczy Białowieskiej, 1870-1993
Bernadzki et al. (1998)
)
7
Tepienie rysi
5
4
8
3
6
2
4
1
2
0
1870
1860
1880
1890
1900
1910
1920
1930
1940
1950
1960
1970
1980
1990
2000
0
Rysi na 100 km2
Saren na 1 km2
6
Year
Źródło: Jędrzejewski et al. 1997
Jelenie i wegetatywne odnowienie lipy
w Białowieskim Parku Narodowym
Ameryka Północna – zagęszczenie wilków zależy
od biomasy ssaków kopytnych
Zagęszczenia saren na Łotwie zależą od obecności lub braku
wilka i rysia (74 nadleśnictwa)
50
10
0
1920
Jelenie
1930
1940
Odrośla lipy
1950
1960
1970
1980
0
Rok
0
2
3
4
5
6
7
8
4,2
3,2
3,6
7,8
Br
ak
1910
2,1
1,9
R
yś
iw
il k
dr
ap
ie
żn
ik
ów
20
0
2,8
W
il k
1
20
Niskie zagęszczenia drapieżników
R
yś
40
Wysokie zagęszczenia drapieżników
il k
60
2
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
w
80
30
R
yś
i
100
3
40
W
il k
120
Liczba saren (N/km2)
140
4
R
yś
5
Liczba wilków na 100 km2
160
Liczba odrośli
Liczba jeleni na km2
6
9 10 11 12
Współczynnik biomasy przeżuwaczy
Źródło: Jędrzejewska et al. (1997), Pawlaczyk (1991)
Źródło: Messier 1995
Źródło: Gaross (1979)
10
Średnie zagęszczenia łosi w Kanadzie (Yukon) i USA
(Alaska) zależą od dużych drapieżników
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Dużej liczebności łosi
3000
Małej liczebności łosi
Łosie
2000
1000
0
60
Wilki
40
20
Źródło: Gasaway et al. (1992)
1860
1880
1900
1920
1940
1960
1980
Źródło: McLaren & Peterson (1994), Peterson & Vucetich (2001)
Źródło: McLaren & Peterson (1994), Peterson & Vucetich (2001)
Rytm owocowania drzew leśnych w Puszczy
Dąb
Białowieskiej
Mechaniczne
ograniczenie
buchtowania
ocena zaniżona
Wywrócenie
drzewa
Wzrost udziału
hemikryptofitów.
Regeneracja
pokrywy roślinnej
Regeneracja
pokrywy
roślinnej
Regeneracja
lasu
Dekompozycja
drzewa, zanik
barier
Mroźna i śnieżna
zima
2000
Rok
? ?
1958
'70 '72 '74 '76
Regeneracja pokrywy
roślinnej
60
40
20
?
'78 '80 '82 '84 '86
'88 '90 '92
0
Penetracja lasu
przez dziki
Fragmentacja
podziemnych
organów
geofitów
80
Grab
60
40
? ? ?
? ?
1967 ‘68 '70 '72 '74 '76 '78 '80
'82 '84 '86
'88 '90 '92
20
0
100
80
Klon
60
40
? ?
? ? ?
1967 ‘68 '70 '72 '74 '76 '78 '80
'82 '84 '86
'88 '90 '92
20
0
100
Uszkadzanie pokrywy
roślinnej, odsłanianie
i mieszanie gleby
80
Jesion
60
40
? ? ? ? ?
1967 ‘68 '70 '72 '74 '76 '78 '80
Redukcja liczby
dzików
80
100
Stymulacja wzrostu
roślin i wegetatywnego
rozmnażania się
geofitów
Letnie i jesienne
buchtowanie
w poszukiwaniu nasion
drzew i zwierząt gleb.
Zimowe buchtowanie
w poszukiwaniu
podziemnych części
roślin i zwierząt gleb.
? ? ? ? ?
'60 '62 '64 '66 '68
Wczesnowiosenne
buchtowanie
– stymulacja
wzrostu geofitów
20
?
'82 '84 '86
Dynamika liczebności gryzoni leśnych - wynik 50 lat badań
w Białowieskim Parku Narodowym
100
'88 '90 '92
0
16
14
50
100
40
80
30
20
10
0
12
10
8
60
6
40
4
20
2
??
0
1950 '52 ;54 '56 '58
'60
'62
'64
'66
'68
'70
'72
'74
'76
'78
'80
'82
'84
'86
'88
'90
'92
'94
'96
'98 2000
0
N gryzoni /100 pułapko-nocy
0
1840
N gryzoni /100 pułapko-nocy
Wilki i niedźwiedzie
nieliczne
% maksymalnych
stwierdzonych liczebności
Wilki i niedźwiedzie
liczne
Epizoocja
Odnowienie jodły balsamicznej w latach:
Jodła balsamiczna
50
40
30
20
10
0
Opad nasion jako procent maksymalnego stwierdzonego plonu
Zagęszczenia łosi (N/km2)
(34 miejsca badań)
Wilki, łosie i jodła balsamiczna na Isle Royal, USA
Rok
wiosna,
lato,
jesień
100
Świerk
80
60
40
?
Faliński 1998
Źródło: Jędrzejewska i Jędrzejewski, 2001
1974 '76 '78 '80
'82 '84 '86
Z. Pucek, W. Jędrzejewski, B. Jędrzejewska i M. Pucek 1993
20
?
'88 '90 '92
Rok
0
11
Dynamika populacji łasic w zależności od liczebności gryzoni leśnych
Apodemus flavicollis i Clethrionomys glareolus
Biogeograficzny zasięg zależności nasiona dębu szypułkowego
– gryzonie leśne
14
12
20
o
0
o
20
o
o
40
10
o
60
8
6
4
1
2
1983 '84
2
12
'85
'86
'87
'88
'89
'90
'91
'92
'93
'94
Rok
9
Mustela nivalis
7
2
5
6
10
8
o
40
6
4
2
0
wiosna,
4
3
8
0
N łasic / km
N gryzoni / 100 pułapko-nocy
16
lasy liściaste z dębem
1985
lato,
'86
'87
'88
'89
'90
'91
'92
Rok
jesień
Źródło: Pucek i in. 1993
lata nasienne drzew
Źródło: Jędrzejewski i in. 1995
12