Tkanki i organy roslinne

4_korzen_pierwotny.doc Data utworzenia 1999-11-27 10:49 Anna M. Czarnecka
Korzeń
1. Budowa pierwotna - Strefy
korzeniowe
Tkankę twórczą zasłania czapeczka
zbudowana z komórek miękiszowych
sukcesywnie
złuszczających
się.
Chronią
one
delikatną
tkankę
merystematyczną.
W
centralnie
położonych
komórkach
często
znajdują się duże amyloplasty ułożone
na błonach ER przy dolnej ścianie.
Przy zmianie położenia, one także
przesuwają się na dolną stronę
komórki ⇒ przypisuje się im rolę
czynnika, który sygnalizuje komórkom
położenie korzenia względem kierunku
działania siły ciężkości ⇒ reakcja
geotropiczna.
Ryc. K.P. 1. Strefy korzenia
Ryc. K. P. 3
Część korzenia zawierająca grupowanie komórek twórczych nosi nazwę stożka
wzrostu. Właściwy merystem wierzchołkowy
obejmuje protomerystem i strefę wzrostu
na długość, gdzie nadal zachodzą podziały
komórkowe (na ryc. Region of Cell Division).
W skład protomerystemu wchodzą komórki
inicjalne i ich najbliższe pochodne. U wielu
paprotników jest tylko jedna, czterościenna
komórka inicjalna (komórka szczytowa). U
większości nasiennych komórki inicjalne
ułożone są w 1 – 3 pięter, a ich pochodne
tworzą wyraźne warstwy, odpowiadające
Ryc. K. P. 2
przyszłemu układowi tkanek (skórka, kora
pierwotna i walec osiowy) oraz rejonowi
czapeczki, której komórki tez pochodzą z
protomerystemu. Znajduje się też tzw.
centrum
spoczynkowe
–
rezerwuar
komórek 2C o wydłużonym cyklu
komórkowym 10 – 15 x.
1
4_korzen_pierwotny.doc Data utworzenia 1999-11-27 10:49 Anna M. Czarnecka
Powyżej protomerystemu znajduje się
strefa wydłużania (wzrostu na długość,
elongacyjna),
zwana
inaczej
merystematyczną strefą różnicowania.
Na początkowym odcinku zachodzą
intensywne podziały komórkowe (patrz.
wyżej), a w miarę oddalania od
protomerystemu,
komórki
rosą
zwiększając swą objętość ⇒ zachodzą tu
procesy polegające na zmianach struktury
w wyniku specjalizowania się do pełnienia
określonych
funkcji.
Komórki
w
poszczególnych rejonach tej strefy różnią
się między sobą, przy czym różnice dotyczą częstości i orientacji podziałów oraz
kierunku wzrostu objętościowego, np. pojedyncza, zewnętrzna warstwa komórek o
podziałach antyklinalnych (prostopadłe do powierzchni organu) ⇒ praskórka
(protoderma); pod nią pramiękisz prakory - dzielący się peryklinalnie (równolegle do
powierzchni); prokambium tworzy walec osiowy i dzieli się podłużnie.
Kolejna strefa to strefa różnicowania = strefa dojrzałości = strefa włośnikowa. W
strefie tej widzimy
Ryc. K. P. 4 Przekrój poprzeczny przez walec osiowy i korę pierwotną młodego
2. pierwotną budowę
korzenia
korzenia
Z peryferycznie położonych
komórek
w
strefie
różnicowania
korzenia
powstaje tkanka okrywająca
–
skórka
(tu
zwana
ryzodermą).
Stanowi
ją
jedna
warstwa
ściśle
przylegających komórek o
żywym
protoplaście.
Ich
celulozowe ściany tworzą
charakterystyczne
uwypuklenia – włośniki, za
pomocą których pobierana
jest woda z gleby oraz sole
mineralne.
Włośnik
jest
wydłużoną
komórką
epidermalną, której wnętrze
wypełnia prawie całkowicie duża wakuola i której cytoplazma ograniczona jest do
cienkiej warstewki. Jądra znajduje się blisko wierzchołka. Włośnik może mieć
długość do kilu milimetrów. Żyje krótko, a nowe pojawiają się w młodszej części
korzenia. Warstwa epidermy nie jest pokryta kutikulą, względnie kutikula jest bardzo
cienka. Nie ma też szparek. Pod tkanką okrywającą znajduje się tkanka miękiszowa,
którą tworzy korę pierwotną. Komórki są żywe, cienkościenne – przewodzą wodę i
sole mineralne do włośników do wiązek przewodzących walca; ponad to są lużno
ułożone, a ich duże przestwory międzykomórkowe ułatwiają wymianę gazową. W
starszych roślinach często pełni funkcję spichrzową, a u wielu roślin istnieją w niej
kanały żywicze lub zespoły innych komórek wydzielniczych. Warstwa zewnętrzna
kory pierwotnej, leżąca bezpośrednio pod skórką również może ulegać
2
4_korzen_pierwotny.doc Data utworzenia 1999-11-27 10:49 Anna M. Czarnecka
przekształceniom, np. u jaskra
rozesłanego ściany korkowacieją i
stają się nieprzepuszczalne dla
wody. ! Zachodzi to kiedy włośniki
przestają funkcjonować. W ten
sposób
powstaje
egzoderma
(hypoderma,
podskórnia).
U
jednoliściennych powstaje ona dość
wcześnie (wówczas różnicują się w
niej
komórki
przepustowe).
Najbardziej wewnętrzna warstwa
kory to śródskórnia (endoderma).
Jej komórki są drobne, ściśle do
siebie przylegają, a ich ściany
sukcesywnie ulegają suberynizacji i
lignifikacji, dokładnie pasemka na ścianach promienistych i poprzecznych ⇒
pasemka Caspary’ego. Przez taką komórkę woda może przedostać się w poprzek
ściany ustawionej prostopadle do promieni walca osiowego, a następnie przez
cytoplazmę komórki i przez drugą ścianę. Warstwa ta stanowi więc barierę dla
przepływu roztworów wodnych, który wcześniej odbywa się apoplastem, muszą one
przejść przez plazmalemmę i odbyć drogę symplastem.
Napotkane błony
komórkowe kontrolują przepływ związków chemicznych – czynna regulacja
przepływu wody1. Później (powyżej strefy wydłużania) ściany wewnętrzne i radialne
tak korkowacieją, że ściana przyjmuje kształt litery U. Pośród nich znajdują się
jednak komórki o ścianach pozbawionych zgrubień (zwykle położone naprzeciwko
wiązek protoksylemu), które nie uległy ani lignifikacji, ani suberynizacji. To tzw.
komórki przepustowe, dzięki którym woda przechodzi do wnętrza korzenia.
Centralną część korzenia stanowi walec osiowy, którego pierwsza warstwa
zachowuje twórczy charakter i nosi nazwę okolnicy (perycyklu, czasem zwana
perykambium). Warstwa ta daje początek korzeniom bocznym, bierze udział we
wzroście wtórnym zdrewniałych korzeni roślin wieloletnich. W starszych częściach
korzenia okolica składa się z jednej lub kilku warstw komórek miękiszowych, niekiedy
zdrewniały, mogą też wystąpić włokna sklerenchymatyczne. Pozostałą część walca
osiowego (stelli) wypełnia
tkanka miękiszowa, wśród
której znajdują się zespoły
komórek
o
charakterystycznej
budowie,
spełniające
funkcję przewodzenia wody
i asymilatów. Zespoły te to
wiązki
przewodzące,
różnicujące
się
z
prokambium. W korzeniu
floem i ksylem tworzą
niezależne pasma, przy
czym leżą one w stosunku
1
Kontrola to tylko w niewielkim stopniu dotyczy soli mineralnych. Większość z nich, zanim dotrze do
endodermy , i tak przemieszcza się przez błony komórkowe (nie omija protoplastu komórek).
3
4_korzen_pierwotny.doc Data utworzenia 1999-11-27 10:49 Anna M. Czarnecka
do siebie na przemian tworząc układ naprzemianległy promienisty (radialny) ⇒
wiązki drzewne ułożone promienisto na przekroju poprzecznym walca maja kształt
gwiazdy kilkuramiennej. Wczesna forma drewna to protoksylem, a łyka to protofloem.
Ich ściany są jeszcze rozciągliwe i nie utrudniają wzrostu korzenia. Późniejsze
elementy przewodzące drewna (łyka) pierwotnego różnicują się w kierunku środka
walca ⇒ Protoksylem znajduje się w każdej wiązce na zewnątrz od metaksylemu.
Rozwój wiązki drewna jest więc dośrodkowy. Najpóźniejsze i największe części
metaksylemu różnicują się w środku walca osiowego ⇒ rdzeń jest słabo
(jednoliścienne) lub w ogóle nie rozwinięty (dwuliścienny), a jego miejsce zajmuje
metaksylem. Komórki łyka wyodrębniają się ku środkowi korzenia i równocześnie w
kierunku równoległym do obwodu.
Liczba wiązek jest różna, choć przeważnie stała dla gatunku: budowa noarchiczna,
diarchiczna, triarchiczna, tetraarchiczna, poliarchiczna. Walec tego typu to
aktynostella.
Jeśli występują włókna, to umiejscowione są zazwyczaj w środkowych partiach
korzenia (nie jak w łodydze na obwodzie) ⇒ odporniejszy na zerwanie.
4