Pinus sylvestris

Sosna zwyczajna
Niniejsze wytyczne przeznaczone są dla osób działających na rzecz zachowania zasobów
genowych sosny zwyczajnej, na drodze ochrony cennych źródeł le nego materiału
rozmnożeniowego oraz ich wykorzystania w praktyce gospodarki le nej. Celem nadrzędnym
tych działań jest ochrona różnorodno ci genetycznej gatunku w skali europejskiej.
Przedstawione zalecenia powinny być postrzegane jako podstawa postępowania,
przeznaczona do uzupełnienia i rozwoju w lokalnych, krajowych lub regionalnych warunkach.
Wytyczne oparte są na dostępnej wiedzy na temat gatunku oraz powszechnie
akceptowanych metodach ochrony le nych zasobów genowych.
Biologia i ekologia
Sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.) jest gatunkiem pionierskim, łatwo wkraczającym na
powierzchnie po zakłóceniach naturalnych lub antropogenicznych (przy małej konkurencji
chwastów i ograniczonej presji zwierzyny). Naturalne drzewostany są z reguły
jednogatunkowe i równowiekowe. Występuje ona głównie na ubogich, piaszczystych
glebach, wychodniach skalnych i torfowiskach, dochodząc do granic zasięgu ro linno ci
drzewiastej. Na żyźniejszych siedliskach wypierana jest przez wierk i drzewa li ciaste.
Sosna zwyczajna jest gatunkiem wiatropylnym i jednopiennym. Kwitnienie jest częste kwiatostany żeńskie pojawiają się w wieku 15 lat u drzew rosnących pojedynczo (6-8 lat u
drzew szczepionych) lub 25-30 lat w zwartych drzewostanach. Obfite kwitnienie męskie
następuje kilka lat później. Lata nasienne są stosunkowo częste, ale w strefie północnej
granicy lasu dojrzewanie nasion jest opóźnione przez krótki okres wegetacyjny (lata
nasienne mogą występować tam bardzo rzadko - raz lub dwa razy na 100 lat).
Występowanie
Sosna zwyczajna ma rozległy zasięg występowania w całej Eurazji - od 37°N do 70°20’N
szeroko ci geograficznej. W strefie północnej granicy lasu przeżywa przy okresie bez
mrozów krótszym niż 100 dni i 300 mm rocznej sumy opadów. W kierunku równin stepowych
rodkowej Azji występowanie limitowane jest długo cią okresu suszy. W południowej Europie
oraz Azji Mniejszej izolowane stanowiska ograniczone są do obszarów górskich (do 2200 m
n.p.m. na Bałkanach i w Hiszpanii oraz 2700 m n.p.m. na Kaukazie).
Znaczenie i zastosowanie
Sosna zwyczajna jest ważnym ekonomicznie europejskim gatunkiem drzewa. Drewno jest
łatwe w obróbce, ma dobre wła ciwo ci mechaniczne oraz posiada wiele zastosowań,
głównie jako drewno konstrukcyjne i papierówka.
Dzięki umiarkowanym wymaganiom siedliskowym sosna zwyczajna jest gatunkiem idealnym
do odnowienia sztucznego. W związku z tym jej nasiona są od dawna przedmiotem handlu i
wykorzystania w całej Europie. Bezkrytyczne zakładanie upraw z nasion nieznanego
pochodzenia skutkowało czasami znaczną utratą jako ci, co było impulsem do badań
proweniencyjnych na długo przed rozwojem obecnej wiedzy genetycznej.
Wiedza genetyczna
Status taksonomiczny i hybrydyzacja
Na rozległym obszarze występowania sosny podejmowano liczne próby wyodrębnienia
podgatunków, jednak nie były one przekonywujące z uwagi na brak wyraźnych nieciągło ci
zwartego zasięgu. Izolowane południowe stanowiska, uważane za relikty glacjalne, były
sporadycznie opisywane jako oddzielne gatunki, np. P. hamata (Stev.) Sosn., P. armena
Koch i P. sosnowskyi Nakai dla regionu Kaukazu.
W naturalnych warunkach sosna zwyczajna raczej nie krzyżuje się z innymi gatunkami
sosen, choć stwierdzono przypadki spontanicznej hybrydyzacji z sosną czarną, sosną
gęstokwiatową oraz kosodrzewiną. W porównaniu do innych gatunków sosna zwyczajna
wykazuje dużą niezgodno ć hybrydową.
Zmienność wewnątrzgatunkowa
Wysoki potencjał migracyjny pyłku i nasion skutkuje efektywnym przepływem genów w całym
zasięgu występowania, co przejawia się w wyraźnej zmienno ci gatunku (co najmniej w
przypadku cech adaptacyjnych). Jest to szczególnie widoczne dla cech związanych ze
wzrostem i fenologią, determinowanych głównie przez warunki termiczne okresu
wegetacyjnego. Populacje północne i kontynentalne potrzebują mniejszej ilo ci ciepła do
zakończenia faz fenologicznych i osiągnięcia odpowiedniego poziomu zdrewnienia.
Południowe oraz nadmorskie proweniencje charakteryzują się dłuższym cyklem
wegetacyjnym oraz mniejszą mrozoodporno cią. Intensywny przepływ genów utrzymuje
również wysoką różnorodno ć wewnątrzpopulacyjną, zarówno w zakresie cech
adaptacyjnych jak i neutralnych.
Pokrój pnia oraz forma korony i ugałęzienia wykazują dużą zmienno ć w całym zasięgu
występowania. Jedynie proweniencje z północnej Europy, Syberii oraz z wyższych położeń
górskich charakteryzują się prostym pniem, idealnie stożkowatą koroną i cienkimi gałęziami.
Niektóre populacje lokalne (np. południowo-wschodnie populacje bałtyckie) cechują się
lepszymi parametrami wzrostu i wysoką stabilno cią fenotypową, podczas gdy w innych
obszarach cechy przyrostu i pokroju pnia są już gorsze, wskazując prawdopodobnie na
niewła ciwe praktyki hodowlane w przeszło ci (np. w Niemczech czy w Karpatach).
Podobnie jak w przypadku wzrostu i pokroju, również mechaniczne wła ciwo ci drewna
wykazują różnice w zależno ci od pochodzenia. Różni się także jego skład chemiczny, np.
zawarto ć olejków eterycznych czy oleożywic.
Stwierdzono również wewnątrzgatunkowe różnice cech odporno ciowych. Odporno ć na
patogeny grzybowe, jak np. Lophodermium spp., wyższa jest w zachodnich, nadmorskich
obszarach występowania, podczas gdy południowo-wschodnie populacje stepowe cechują
się dużą podatno cią na infekcje tego patogenu. Dowiedziono także geograficznego
zróżnicowania podatno ci na wiele szkodników owadzich - populacje rodkowoeuropejskie
wrażliwe są na Hylobius radicis Buch. i zwójki sosnowe, ale bardziej odporne na Eucosma
sonomana Kearfott i szeliniaka sosnowca (Hylobius abietis L.).
W badaniach biochemicznych i molekularnych wykazano wyraźną zmienno ć sosny
zwyczajnej w całej Europie, z przewagą zmienno ci wewnątrzpopulacyjnej nad
międzypopulacyjną. W Szkocji, na potrzeby grupowania szczątkowych obszarów
występowania, zastosowano metody z wykorzystaniem monoterpenów i izoenzymów. W obu
metodach na północno-zachodniej granicy zasięgu zidentyfikowano jeden obszar o
wyróżniających się cechach. Obecnie ww. metody zastępowane są wykorzystaniem
markerów DNA genomów chloroplastowych, mitochondrialnych oraz jądrowych.
Na podstawie zmienno ci mitochondrialnego DNA (dziedziczonego u sosny po linii żeńskiej)
wykazano, że 3 główne mitotypy populacji hiszpańskich reprezentują zróżnicowanie
charakterystyczne dla pozostałych populacji europejskich, które podzielić można na 3
wyraźne grupy: populacje z Włoch, z Europy rodkowo-Zachodniej oraz z Fennoskandii.
Izolowane populacje południowych granic zasięgu (południowa Hiszpania) wykazują
obecno ć jednego mitotypu, natomiast w Szkocji występuje mitotyp „włoski”, mimo, że
większo ć źródeł przypisywała ten kraj do zgrupowania Europy rodkowo-Zachodniej.
Podsumowując, badania molekularne potwierdzają istnienie trzech dróg ewolucyjnych sosny
zwyczajnej w Europie, a większe zróżnicowanie populacji hiszpańskich sugeruje, że obszar
ten mógł być pierwotnym centrum różnorodno ci tego gatunku.
Zagrożenia dla różnorodności genetycznej
Główne zagrożenia leżą na granicach zasięgu, w szczególno ci na jego północno- i
południowo-zachodnich obrzeżach (Szkocja i południowa Hiszpania). Występowanie gatunku
charakteryzuje się tam brakiem ciągło ci oraz powszechną fragmentacją na izolowane
populacje. W skrajnych przypadkach pozostało kilka szczątkowych populacji o liczebno ci
poniżej 100 drzew. Równie problematyczne jest odnowienie w strefie północnej granicy lasu.
W niektórych rejonach zasięgu szkody od zgryzania doprowadziły do zmiany składu
gatunkowego lasów. Różne rodki, jak np. grodzenie upraw lub redukcja stanów zwierzyny,
podejmowane są dla ochrony populacji sosny zwyczajnej, zapewnienia udatno ci
odnowienia naturalnego, zwiększania udziału gatunku oraz zwiększania powierzchni
istniejących populacji. W wielu przypadkach stwierdzono potrzebę zakładania plantacji
nasiennych, w celu zabezpieczenia genotypów poszczególnych, zagrożonych populacji.
W głównym obszarze europejskiego zasięgu, gdzie od wielu lat stosowane jest na dużą
skalę odnowienie sztuczne, w wielu przypadkach zagrożone wyginięciem są lokalnie
zaadaptowane, autochtoniczne populacje. W regionach hodowli poza naturalnym zasięgiem
(np. Niemcy, Francja, Węgry) drzewostany sosny zwyczajnej charakteryzują się często niską
jako cią. Obecno ć drzewostanów nieznanego pochodzenia grozić może ponadto
zanieczyszczeniem genetycznym dla sąsiadujących populacji naturalnych.
Spodziewane zmiany klimatu wydłużyć mogą okresy suszy w kontynentalnej czę ci Europy
Południowo-Wschodniej i w Regionie ródziemnomorskim. Fakt ten musi być uwzględniany
jako potencjalne zagrożenie nie tylko dla populacji południowych granic zasięgu, ale także
dla stanowisk górskich. Ww. zmiany spowodują prawdopodobnie przesunięcie na północ
obszaru sprzyjającego uprawie sosny zwyczajnej.
Ochrona i wykorzystanie zasobów genowych
Priorytety ochrony
Sosna zwyczajna jest gatunkiem o rozległym zasięgu, występującym w szerokim spektrum
warunków siedliskowych - ochrona zasobów genowych w związku z tym wydaje się
zadaniem o niskim priorytecie. Jej potrzeba uzasadniona jest jednak innymi przyczynami, jak
np. potwierdzoną zmienno cią międzypopulacyjną, efektami długoletniej uprawy oraz
spodziewanymi zmianami rodowiska w granicach zasięgu.
Ponieważ sosna zwyczajna jest dla europejskiego le nictwa jednym z najważniejszych
gatunków, oczywisty jest wywierany na nią wpływ antropogeniczny. Badania nad rodzimymi,
lokalnymi (autochtonicznymi) drzewostanami oraz rejestrowanie ich wyników jest bardzo
istotne dla ochrony zasobów genowych. Rejestry takie obejmować mogą różnorodne dane w celu ich gromadzenia coraz powszechniej wykorzystuje się markery molekularne.
Długoterminowe testowanie pochodzeń potwierdziło warto ć i znaczenie lokalnie
zaadaptowanych populacji. Ważne są one przede wszystkim w ekstremalnych warunkach
siedliskowych (położenia górskie, obszary nadmorskie i borealne, stanowiska skaliste i
stepowe). Populacje występujące na tych terenach wykazują mniejszą plastyczno ć podczas
przenoszenia na inne stanowiska, ale w warunkach lokalnych charakteryzują się z reguły
lepszymi parametrami. W związku z powyższym na siedliskach tych szczególną uwagę
należy po więcić wyborowi reprezentatywnych populacji dla celów ochrony. Rodzime
drzewostany powinny również służyć jako standardy populacji dla lasów typowo
gospodarczych.
Izolowane stanowiska, podobnie jak populacje w ekstremalnych warunkach siedliskowych,
mogą być poddane specyficznym warunkom selekcji i dryfu genetycznego, a przez to
przenosić rzadkie allele. Stanowiska takie należy szczególnie chronić oraz obejmować
zbiorem le nego materiału rozmnożeniowego. Do odnowień należy wykorzystywać
miejscowy LMR, a materiał ze stanowisk zagrożonych powinien być zabezpieczony w formie
upraw zachowawczych ex situ.
Spodziewane zmiany klimatu w pierwszej kolejno ci będą miały wpływ na populacje
południowych granic zasięgu. Są one zazwyczaj wybitnie żywotne i tolerancyjne - dzięki
temu mogą mieć znaczenie dla przyszłej hodowli selekcyjnej. Również w ich przypadku
podejmować należy działania ex situ dla zabezpieczenia długoterminowego przetrwania
populacji.
Długa tradycja odnowienia sztucznego sosny zwyczajnej doprowadziła do powstania
lokalnych ekotypów, które mogą być przedmiotem ochrony zasobów genowych. Populacje te
zazwyczaj reprezentują zróżnicowane i w większo ci plastyczne zasoby genowe, cenne dla
przyszłej hodowli selekcyjnej i reprodukcji.
Zakładanie i zagospodarowanie obiektów ochrony zasobów genowych
Wybierając obiekty ochrony zasobów genowych w ciągłym zasięgu występowania kierować
należy się raczej danymi ekologicznymi niż wskaźnikami neutralnymi. Przy braku dryfu
genetycznego, występowania adaptacyjnie zróżnicowanych populacji można oczekiwać w
odległo ciach, na których roczne rednie temperatury różnią się o min. 1,0-1,5°C (ok. 200
km w terenie równinnym).
Wielko ć obiektów ochrony zasobów genowych sosny zwyczajnej powinna być
wystarczająco duża aby kompensować i buforować zewnętrzny napływ genów: za minimum
przyjmuje się tu 100 ha. Należy unikać sąsiedztwa genetycznie zdegradowanych i wadliwych
drzewostanów (lub je eliminować). Pojedynczy obiekt powinien składać się z sąsiadujących
drzewostanów różnowiekowych (spełniających warunek tego samego pochodzenia). W
obszarach o rozproszonym występowaniu wyj ciową wielko ć obiektu można zmniejszyć do
10 ha, przy czym może ona być powiększana w procesie odnowienia.
W wielu przypadkach pionierski charakter sosny zwyczajnej wymaga interwencji
gospodarczej, zapobiegającej niepożądanej sukcesji ekologicznej. Na ile to możliwe należy
wykorzystywać odnowienie naturalne (mniej problematyczne na słabiej uwilgotnionych i
uboższych siedliskach). Odnowienia gatunków domieszkowych powinno być tolerowane z
przyczyn ekologicznych. Niewielkie wymagania gatunku nie pozwalają na tworzenie złożonej
struktury drzewostanu, nie jest to jednak konieczne, gdyż równowiekowe drzewostany mogą
posiadać różnorodno ć genetyczną podobną do różnowiekowych. Cięcia odnowieniowe
powinny być prowadzone stopniowo, co pozwala na wykorzystanie wielu lat nasiennych.
Sosna zwyczajna jest stosunkowo niewrażliwa genetycznie na rodzaj stosowanych cięć
odnowieniowych. Je li jednak napływ pyłku z zewnątrz byłby zminimalizowany (cel trudny do
pełnego zrealizowania), preferować należałoby cięcia czę ciowe. Je li duże stany zwierzyny
zagrażają procesom naturalnej regeneracji należy rozważyć Grodzenie obiektów.
W niektórych przypadkach konieczne jest odnowienie sztuczne (np. w przypadku ochrony ex
situ). Dla wła ciwej reprezentacji zasobów genowych szyszki należy zbierać z min. 50
odpowiednio rozmieszczonych drzew (najlepiej w latach wysokiego urodzaju nasion).
Jednakowa ilo ć nasion z każdego drzewa zapewni równy udział w zbiorczej partii nasion.
Korzystne jest mieszanie nasion z kolejnych zbiorów, jednak nie należy ich sortować ani
dzielić na klasy.
Preferować należy siew w stosunku do sadzenia. Je li jest to możliwe sadzenie należy
wykonywać w gęstszej więźbie dla zapewnienia większej selekcji naturalnej.
Cięcia o redniej i małej intensywno ci oraz wła ciwe zagospodarowanie powinny prowadzić
do utrzymania stosunkowo zwartej struktury drzewostanu. Selektywne usuwanie drzew
należy ograniczyć do zniekształconych osobników, poza tym dozwolone powinno być duże
zróżnicowanie fenotypowe.
Podsumowując, priorytety działań zachowania zasobów genowych będą różne w zależno ci
od regionu. Ochronę zasobów genetycznych sosny zwyczajnej należy prowadzić z
uwzględnieniem lokalnej gospodarki le nej (szczególnie kontroli źródeł nasion dla potrzeb
odnowienia
sztucznego),
zasięgu
obszarów
chronionych
i
niepodlegających
zagospodarowaniu oraz występowania, zagęszczenia i fragmentacji gatunku (z
uwzględnieniem rzeczywistego ryzyka i zagrożeń). Potrzeba tworzenia obiektów ochrony
zasobów genowych jest o wiele większa dla obszarów z rozproszonymi pozostało ciami
lokalnych populacji (otoczonymi lasami gospodarczymi niekontrolowanego pochodzenia), niż
w regionach o zrównoważonej gospodarce le nej, opierającej się na odnowieniu naturalnym i
lokalnych źródłach le nego materiału rozmnożeniowego.