7. Rodzaje i źródła zmienności w przyrodzie

Transkrypt

Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną_______
7. Rodzaje i źródła zmienności w przyrodzie
Źródłem różnorodności biologicznej jest ewolucyjna zmienność.
Podtoże
zmienności:
genetyczne
środowiskowe
Ryc. 3 1 . O p o k r o j u
Zmienność
genetyczna:
rekombinacyjna
mutacyjna
58
Zmienność organizmów jest podstawową cechą życia. Jest też warunkiem zachodzenia ewolucji. Gdyby bowiem wszystkie organizmy byty
identyczne i niezmienne, nie mogłyby się coraz lepiej przystosowywać do
zmieniających się warunków środowiska.
Zmienność może mieć podłoże genetyczne (cechy wrodzone) lub środowiskowe (cechy nabyte). W rzeczywistości większość cech jest współkształtowana w różnych proporcjach zarówno przez geny, jak i czynniki
środowiska (ryc. 31).
Różnice wywołane
przez czynniki środowiskowe nie są dziedziczne. Na przykład obcinanie
ogonow
psom
niektórych ras nie spowodowało, że szczenięta
rodzą się bez ogona. Podobnie jest z cechami,
jakie nabywa w życiu
człowiek. Zatem każde
pokolenie musi na przykład od nowa uczyć się
umiejętności czytania
sosny d e c y d u j e siedlisko, nie zaś o s o b n e geny.
j pisania
Dla ewolucji decydujące znaczenie ma więc zmienność o podłożu genetycznym - zmienność dziedziczna (genetyczna). Wyróżniamy zmienność rekombinacyjną i mutacyjną. Oba rodzaje zmienności genetycznej
mają charakter losowy (bezkierunkowy) i nieprzewidywalny.
Zmienność rekombinacyjna wynika z tworzenia nowych kombinacji
istniejących odmian genów (alleli). Dzieje się tak w czasie powstawania
komórek rozrodczych (wymiana odcinków chromatyd podczas mejozy,
a także losowe rozejście się chromosomów) oraz w wyniku zapłodnienia,
gdy spotykają się geny osobników rodzicielskich. Chociaż nie tworzą się
żadne nowe geny, to różne losowe zestawienia istniejących odmian genów (alleli) dają różnorodne genotypy. W zależności od wzajemnych oddziaływań genów może to powodować daleko idące zmiany fenotypu.
Jak już wcześniej wyjaśniono, mutacje polegają na trwałej zmianie
w materiale genetycznym i mogą dotyczyć różnych poziomów organizacji materiału genetycznego (mutacje dotyczące pojedynczego genu, zachodzące w obrębie chromosomu oraz mutacje dotyczące całego zestawu chromosomów osobnika).
7. Rodzaje i źródta zmienności w przyrodzie
7.1. Dobór naturalny i specjacja
Poznanie budowy D N A i jego roli jako nośnika informacji genetycznej pozwoliło zrozumieć mechanizmy powstawania i utrwalania nowych
cech w ewolucji. Wiadomo już, że w wyniku błędów w kopiowaniu DNA
(replikacji) może dochodzić do powstawania nowych odmian genów
(alleli), a także kopii całych genów. Takie zduplikowane (podwojone)
geny mogą zostać wyłączone i mutować w sposób niewidoczny fenotypowo. Z czasem kolejna mutacja może przywrócić odczytywanie genu,
ale już w nowej postaci. Tak powstały całe rodziny genów kodujących
białka różniące się właściwościami i funkcjami w organizmie, na przykład odmiany barwnika wzrokowego. Pozwala to zachować funkcjonalny gen wyjściowy i wytworzyć nowe, dodatkowe, bez potrzeby mało
prawdopodobnego losowego konstruowania działającej cząsteczki białka od nowa.
zmienność DNA
a
ewolucja
Mutacje genowe mogą być przekazywane potomstwu.
Podstawowym tworzywem ewolucji jest zmienność genetyczna, której I skutki mutacji
pierwotnym źródłem są mutacje, powodujące powstanie nowych alleli
genów. Wtórnym tworzywem są natomiast rekombinacje genetyczne,
prowadzące do wytworzenia rozmaitych genotypów. U zwierząt (w tym
u człowieka) dotyczy to tylko mutacji w komórkach rozrodczych. Mutacje w pozostałych komórkach trwają tylko do śmierci osobnika. U prostych organizmów, na przykład jednokomórkowców, każda mutacja jest
przekazywana potomstwu.
Mutacje mogą być: korzystne dla organizmu (rzadko), niekorzystne
Mutacje:
korzystne
(znacznie częściej) lub obojętne (neutralne)*, zwłaszcza gdy zdarzają się
niekorzystne
w niekodujących odcinkach DNA (w intronach).
neutralne
Zmienność rekonibinacyjna, towarzysząca rozmnażaniu płciowemu, odpowiada za większość obserwowanej różnorodności osobników w populacji (ryc. 32).
Dzięki temu bowiem, w razie zmiany środowiska (np. zaburzeń klimatycznych, pojawienia się nowych pasożytów itp.), łatwiej o wystąpienie takiego fenotypu,
który poradzi sobie w nowych warunkach.
Populacje rozmnażające się bezpłciowo są
bardziej jednorodne i kryzys środowiskoRyc. 3 2 . Z m i e n n o ś ć r e k o m b i n a c y j n a - m t o d e z j e d wy łatwiej je eliminuje w całości. Dlatego n e g o m i o t u m i a t y t y c h s a m y c h r o d z i c ó w , a j e d n a k
r ó ż n i ą się m i ę d z y s o b ą .
*Odkąd naukowcy potrafią sprawnie sekwencjonować D N A , mutacje, zwłaszcza neutralne,
stały się ważnym źródłem informacji o przebiegu ewolucji. Można komputerowo porównać
wiele sekwencji D N A różnych organizmów i odtworzyć kolejność rozdzielania się ich linii
rozwojowych, w których gromadziły się kolejne mutacje.
59
też uprawy rolne, sztuczne nasadzenia lasów, w których wykorzystuje się
jednorodny materia! siewny itp., są tak bardzo narażone na masowe inwazje szkodników. W dzikiej przyrodzie zwykle spora część osobników
okazuje się odporna na te szkodniki.
Dobór naturalny to główny mechanizm ewolucji opisany przez Darwina.
podłoże doboru
naturalnego
Dobór naturalny:
- stabilizujący
kierunkowy
rozrywający
60
Wiemy już, że organizmy są zróżnicowane. Nie wszystkie osobniki
w populacji są jednakowo dobrze przystosowane do konkretnych warunków środowiska. Można więc sądzić, że mają różną szansę przeżycia
i wydania na świat potomstwa. Rzeczywiście, jak wiadomo, większość organizmów może teoretycznie pozostawić po sobie mnóstwo potomków
(jednorazowo tysiące nasion czy miliony jajeczek ikry). Tymczasem
w naturalnych warunkach liczebność populacji nie przyrasta lawinowo.
Oznacza to, że z każdej pary rodziców pozostaje średnio para rozmnażających się z powodzeniem osobników w następnym pokoleniu. Zatem
przytłaczająca większość potomstwa ginie, zanim zdąży osiągnąć wiek
dojrzały i się rozmnożyć. To, które osobniki przekażą dalej swoje geny,
zależy od tego, jak poszczególne fenotypy sprawdzają się w danym środowisku. Między osobnikami toczy się konkurencja o różne zasoby środowiska i tylko najsprawniejsze wychodzą z niej zwycięsko.
Zjawisko to Karol Darwin nazwał doborem naturalnym, czyli selekcją
naturalną. Mechanizm doboru jest nieuchronną konsekwencją zmienności międzyosobniczej i nadwyżki płodności poddanej ograniczeniom
środowiska - presji selekcyjnej.
Dobór naturalny działa na fenotypy, eliminując osobniki słabiej przystosowane. W ten sposób w następnym pokoleniu rośnie udział alleli posiadanych przez osobniki zwycięskie, które zdołały przekazać swe geny
najliczniejszemu potomstwu. Dlatego miarą ewolucyjnego dostosowania (fitness) jest sukces rozrodczy osobnika.
Na ogół dobór działa w kierunku eliminowania odchyleń od osiągniętego optymalnego poziomu przystosowania do środowiska - jest to tak
zwany dobór stabilizujący (ryc. 33). Niekiedy jednak osobniki nietypowe
są lepiej przystosowane (czy to dlatego, że zmieniły się warunki środowiska, czy też nowa mutacja umożliwia lepsze wykorzystanie zasobów środowiska, w którym żyły dotychczas). Wówczas odbywa się dobór kierunkowy, polegający na selekcjonowaniu na przykład szybszych osobników
potrafiących uciec drapieżnikowi.
Niekiedy naciski selekcyjne mogą działać w różnych kierunkach. Na
przykład najłatwiej jest zdobyć pokarm osobnikom najmniejszym i największym, które najsłabiej konkurują między sobą o te same zasoby.
Wówczas mówimy o doborze rozrywającym. W ten sposób mogą powstawać nowe podgatunki, gatunki itd.
dobór kierunkowy
d o b ó r stabilizujący
t
dobór rozrywający
SYTUACJA WYJŚCIOWA
c=^> p r e s j a s e l e k c y j n a
wartość cechy
Ryc. 3 3 . R o d z a j e d o b o r u n a t u r a l n e g o
Proces powstawania gatunków nazywamy specjacją (od tac. species
- gatunek).
Nowe gatunki powstają z gatunków już istniejących, dzięki pojawieniu się barier utrudniających lub uniemożliwiających krzyżowanie się,
czyli dzięki izolacji rozrodczej.
Pojawieniu się izolacji rozrodczej sprzyja rozdzielenie przestrzenne
obu populacji, z których każda gromadzi odmienne mutacje*. W takim
wypadku mówimy o izolacji geograficznej, która może doprowadzić do
tak zwanej specjacji allopatrycznej (czyli dosłownie - w różnych ojczyznach; ryc. 34). Nawet po ustaniu tej izolacji i pojawieniu się możliwości przepływu genów, może się okazać, że
potomstwo powstałe w wyniku mieszania genów jest gorzej rozwinięte. Taka sytuacja
sprzyja z kolei rozwojowi mechanizmów rozpoznawania partnera o genotypie zbliżonym
do własnego, gdyż potomstwo z takich związków lepiej się rozwija. Pokrewne gatunki zaczynają objawiać charakterystyczne sygnały
specjacja
rozpoznawcze, na przykład odmienne ubarallopatryczna
wienie, substancje zapachowe (zwane feromoRyc. 3 4 . G t ó w n e t y p y s p e c j a c j i
nami), śpiewy godowe itp. Często takie cechy
Specjacja:
j allopatryczna
" sympatryczna
I
specjacja
sympatryczna
*W ciągu minionego półtora miliona lat ważnym czynnikiem sprzyjającym pojawianiu się
i znikaniu izolacji były wahania klimatu epoki lodowcowej: podczas zlodowaceń europejskie gatunki klimatu umiarkowanego byty spychane do ostoi na Półwyspie Iberyjskim, Apenińskim i na Bałkany. W okresach międzylodowcowych potomkowie odizolowanych populacji wracali na północ. W ten sposób powstało wiele podgatunków i pokrewnych gatunków
naszej fauny (świata zwierząt) i flory (świata roślin).
61
rozpoznawcze stają się coraz bardziej wyraziste w wyniku działania doboru płciowego. Samice preferują samce o szczególnie wybujałych porożach, barwnych ogonach itp., ponieważ nie tylko łatwiej je zidentyfikować jako właściwych partnerów, ale takie cechy świadczą o dobrej
kondycji danego osobnika (zgodnie z zasadą „skoro mimo jaskrawego
i nieporęcznego ogona nie dał się jeszcze zjeść drapieżcom, to znaczy, że
jego geny są lepsze od innych"). Dobór płciowy sprzyja zwłaszcza specjacji sympatrycznej (czyli na jednym terenie; ryc. 34, s. 61 i ryc. 35). Wiele
spokrewnionych gatunków różni się właśnie takimi charakterystycznymi
cechami płciowymi, przy czym - co ciekawe - samice tych gatunków są
zwykle bardziej podobne do siebie niż samce*.
6. magnirostris
C. pallidus
G. scandens
C. psittacula
O. fuliginosa
CERTHIDEA
C. olivacea
C. crassirostris
hipotetyczny przodek
Ryc. 3 5 . Z i ę b y D a r w i n a - p o k r e w n e g a t u n k i , k t ó r e są p r z y k ł a d e m s i l n e g o z r ó ż n i c o w a n i a na n i e w i e l k i m t e r e n i e .
mikroewolucja
makroewolucja
Zmiany wewnątrzgatunkowe (zmiany częstości cech fenotypowych
i częstości alleli w populacji) nazywamy mikroewolucją. Jest ona zasadniczo odwracalna (np. jeśli zmieni się klimat, przewagę mogą zyskać geny,
które wcześniej stanowiły mniejszość). Na poziomie powyżej gatunku
mówimy o makroewolucji. Makroewolucja prowadzi do powstania większego zróżnicowania (na poziomie nowych rodzajów, rodzin i wyższych
jednostek systematycznych). Ze względu na pojawienie się izolacji rozrodczej makroewolucja jest nieodwracalna.
Tempo ewolucji jest zmienne.
; żywe skamienia; lości
Ponieważ stale pojawiają się nowe mutacje i nowe wyzwania środowiskowe, ewolucja jest procesem nieustającym. Wiele organizmów ewoluuje bardzo szybko - świadczy o tym tempo specjacji na młodych wyspach
* Właśnie grupy pokrewnych gatunków - łuszczaków (zięb) Darwina i żółwi słoniowych - powstałych w takich warunkach (na wyspach Galapagos) byty jednym z głównych tropów, który naprowadził Darwina na myśl o ewolucji.
62
i archipelagach wulkanicznych. Tylko niek t ó r e organizmy, zwłaszcza b y t u j ą c e
w siedliskach niezmienionych od milionów lat, ewoluują wolniej - nazywamy je
żywymi skamieniałościami. Współcześnie
są zwykle reprezentowane przez nieliczne
gatunki, dawniej były bardziej powszech- Rvc- 36 - ż v w a s k a m i e n i a ł o ś ć - i a t i m e r i a
ne. Przykładem takich organizmów są: skrzypłocz (stawonóg), miłorząb
(nagonasienne) i Iatimeria (ryba trzonopletwa; ryc. 36).
W danej linii rozwojowej zmiany ewolucyjne dokonują się zwykle i tempo
w niejednostajnym tempie. Różne cechy fenotypowe ewoluują z różną
ewolucji
prędkością, na przykład w ewolucji człowieka rozwój postawy dwunożnej
znacznie wyprzedził rozrost mózgu (por. podrozdz. 8.1). Często gatunek
osiąga optimum przystosowawcze i przez pewien czas (np. kilka milionów
lat) zbytnio się nie zmienia, a intensywne zmiany skupiają się w stosunkowo krótkich okresach (rzędu tysięcy lat). Często dzieje się tak w małych
populacjach i pod działaniem nowych nacisków doboru naturalnego.
zegar
Dziś badanie tempa ewolucji (i czasu oddzielenia się poszczególnych
molekularny
gatunków) jest możliwe dzięki metodom pomiaru ilościowego różnic
ewolucii
w DNA osobników z różnych gatunków i populacji. Tak zwany zegar molekularny pozwala szacować kolejność i czas oddzielania się różnych linii ewolucyjnych na podstawie liczby mutacji nagromadzonych u poszczególnych współczesnych form.
Czy wiesz, źe...
Ciekawą f o r m ą d o b o r u naturalnego jest d o b ó r krewniaczy, który t ł u m a c z y z a c h o w a n i a altruistyczne*. Polega o n na t y m , że d a n y o s o b n i k m o ż e p o p r a w i ć s w e d o s t o s o w a n i e , n a w e t bezp o t o m n i e o d d a j ą c życie, jeśli t y l k o w y s t a r c z a j ą c o z w i ę k s z y sukces r o z r o d c z y s w y c h
bliskich
k r e w n y c h (którzy przekażą znaczną część j e g o g e n ó w ) . W t e n s p o s ó b m o ż n a w y t ł u m a c z y ć na
p r z y k ł a d p o m o c r o d z e ń s t w u w o d c h o w a n i u p o t o m s t w a czy r y z y k o w a n i e życia dla o b r o n y stad a . Z a c h o w a n i a t a k i e są t y m p o w s z e c h n i e j s z e , i m w i ę k s z y j e s t z y s k o b d a r o w a n e g o ( n p . u r a t o w a n i e życia) w s t o s u n k u d o k o s z t ó w , jakie p o n o si „ a l t r u i s t a " ( n p . r y z y k o z r a n i e n i a ) , i i m
bardziej
p r a w d o p o d o b n y jest r e w a n ż („altruizm
odwza-
j e m n i o n y " w myśl zasady „dziś ja p o m o g ę
m u o s o b n i k o w i , ale k i e d y z n a j d ę się w
s a m m o g ę liczyć na p o m o c " ) . Szczególnie
townym
przykładem
doboru
inne-
potrzebie,
efek-
krewniaczego
są
o w a d y s p o ł e c z n e - na p r z y k ł a d m r ó w k i czy pszczoły - u k t ó r y c h ze w z g l ę d u na s w o i s t y
nizm
dziedziczenia
robotnicom
bardziej
mechaopłaca
się p o m a g a ć w w y c h o w a n i u s w o i c h s i ó s t r ( c ó r e k
tej s a m e j k r ó l o w e j ) , niż m i e ć w ł a s n e p o t o m s t w o .
M r ó w k i
r o b o t n i c e karmią larwy.
* Altruizm - bezinteresowne kierowanie się w swym postępowaniu dobrem innych; gotowość
do poświęceń.
63
Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną
7.2. Znaczenie teorii Darwina
Sprawcą najważniejszego przełomu w biologii był Karol Darwin.
Karol D a r w i n
Wallace
i Darwin
idea
ewolucjonizmu
W 1831 roku mtody przyrodnik amator, Karol Darwin, po studiach
teologicznych na Uniwersytecie w Cambridge zaokrętował się na statek
badawczy brytyjskiej marynarki wojennej HMS „Beagle" (nazwa
statku pochodzi od rasy psa gończego). Na pokładzie statku, jako okrętowy naturalista (jak wówczas nazywano przyrodników),
gromadził kolekcje fauny, flory i sporządzał opisy badanych obszarów. Trasa „Beagle" wiodła wokół Ameryki Południowej,
z przystankiem na Galapagos. Statek dotarł też na wyspy koralowe na Pacyfiku, opłynął Afrykę i powrócił do Anglii w 1836 roku.
Odkrycia i dokonania naukowe Darwina podczas tej podróży
(bardzo niezwykłej jak na owe czasy) sprawiły, iż zyskał on poważny autorytet przyrodniczy. Darwin odkrył między innymi mechanizm powstawania atoli koralowych, rozpoznał zagadkową
(1809-1882)
dotychczas naturę systematyczną skorupiaków wąsonogich (pąkli i kaczenic), badał skamieniałości wielkich wymarłych ssaków południowoamerykańskich. Po powrocie z rejsu ożenił się i osiadł pod Londynem w majątku Down (gdzie do dziś znajduje się muzeum). Przez
dwadzieścia lat skrupulatnie gromadził dane i pracował nad swym dziełem, prezentując jego tezy tylko garstce przyjaciół.
Sytuacja uległa zmianie wraz z odkryciami Alfreda Russela Wallace'a.
Miody przyrodnik zbierał dla muzeów okazy egzotycznej fauny i flory na
wyspach Azji Południowo-Wschodniej (w krainie zwanej dziś przez zoogeografów Wallaceą). W 1858 roku doszedł do podobnych wniosków co
Darwin i nadesłał na ten temat rękopis pracy do Towarzystwa Linneuszowego w Londynie. Przyjaciele namówili Darwina, by nie dał się
ubiec w opublikowaniu swych odkryć i w efekcie referaty obu autorów
odczytano na tym samym posiedzeniu Towarzystwa Linneuszowego
(dlatego czasem mówi się o teorii Darwina-Wallace'a). Darwin przygotował naprędce do druku skróconą wersję swego dzieła, które ukazało
się w 1859 roku pod tytułem O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu się doskonalszych ras w walce o byt. W kolejnych dwóch dziesięcioleciach Darwin opublikował jeszcze kilka uzupełnionych wydań tej książki, a także na przykład pozycje o pochodzeniu
człowieka i o doborze płciowym. Teoria Darwina stopniowo zyskiwała
coraz większe uznanie, choć zarazem wzbudzała kontrowersje - głównie
natury światopoglądowej.
W końcu XIX wieku i na początku XX ewolucjonizm całkowicie przezwyciężył opory teologiczne i zapanował w biologii dzięki coraz liczniejszym dowodom z różnych dziedzin nauk przyrodniczych. Jednak ze
względu na nieznajomość natury dziedziczenia nadal się spierano co do
mechanizmów ewolucji. Dopiero postępy genetyki i powrót do niektó-
rych oryginalnych koncepcji Darwina legły u podstaw syntetycznej teorii
ewolucji, czyli neodarwinizmu. Ten nurt zdominował nauki biologiczne
w drugiej połowie XX i na początku XXI wieku.
Przebieg ewolucji jest odtwarzany na podstawie wielu przesłanek.
dowody
O tym, jak przebiegała ewolucja poszczególnych grup organizmów, baewolucji
dacze wnioskują z wielu rodzajów świadectw. W czasach Darwina najważniejsze były dane anatomii porównawczej - o pokrewieństwach między
organizmami dowiadywano się, analizując szczegóły ich budowy i funkcjonowania. Niekiedy można było na pierwszy rzut oka dostrzec liczne
podobieństwa anatomii lub fizjologii między jakimiś organizmami (niektóre podobieństwa są wyraźniejsze u form młodocianych lub zarodkowych). Czasem pozostały tylko resztki
struktur dobrze rozwiniętych u przodków i krewniaków, tak zwane narządy szczątkowe, niepełniące żadnej
ważnej funkcji u swego właściciela. Na tej podstawie
można było na przykład przypuszczać, że przodkami
ptaków były jakieś wymarłe gady, po których ptaki
odziedziczyły łuski na stopach, budowę jaja z wapienną
skorupką, szczegóły budowy oka itp. Dopiero jednak
dane paleontologiczne, czyli zapis kopalny, pozwoliły
bliżej prześledzić rodowód ptaków, ustalić kolejność
przemian ewolucyjnych i umieścić je w czasie. Odkryto
wiele form pośrednich (ryc. 37), które z czasem ukazały badaczom bogaty świat pierzastych dinozaurów
i uzębionych ptaków z pazurami na skrzydłach. PodobRyc. 3 7 . N a j s ł y n n i e j s z e b r a k u j ą c e
nie niedawne znaleziska kopalne udokumentowały po- o g n i w o e w o l u c j i p t a k ó w - a r c h e o p t e chodzenie waleni od lądowych ssaków (wcześniejsze ryksa, czyli j u r a j s k i e g o p r a p t a k a - o d pochodzenie waleni określano głównie na podstawie k r y t o w N i e m c z e c h , w k r ó t c e p o o g ł o szeniu t e o r i i D a r w i n a .
podobieństw budowy i fizjologii).
Najnowszym narzędziem odtwarzania przebiegu ewolucji są badania
molekularne. Porównując sekwencje D N A lub białek różnych organizmów, badacze mogą - zwykle dla przyspieszenia obliczeń posługują się
komputerami - uzyskać diagramy ilustrujące stopień pokrewieństwa
(i kolejność rozdzielania się linii ewolucyjnych) różnych współczesnych
organizmów.
Graficznym obrazem ewolucji jest drzewo rodowe. Jego pień wyobragraficzny obraz
ewolucji
ża wspólnego przodka, a poszczególne gałęzie - linie potomne (ryc. 41,
s. 70). Niektóre gałęzie szybko się kończą (oznacza to wymarcie). Inne
bujnie się rozkrzewiają - to graficzne przedstawienie radiacji adaptacyjnej, czyli różnicowania się na różne linie potomne o odmiennych przystosowaniach. Zazwyczaj czytamy drzewo z dołu do góry (najmłodsze są
gałązki najwyższe), a długość gałęzi obrazuje odległość pokrewieństwa
lub nasilenie zmian.
65
Jednym z głównych zjawisk, jakie analizował Darwin, formułując swą
teorię ewolucji, był dobór sztuczny, czyli hodowlany. Jak już wspomniano, od tysięcy lat ludzie starali się uzyskać odmiany roślin i zwierząt spełniające ich oczekiwania - na przykład rośliny dające większe plony czy
smaczniejsze owoce, albo zwierzęta szybciej przybierające na wadze,
mające dłuższą wełnę lub inne pożądane cechy. Hodowcy uzyskali na przykład
rasy psów (ryc. 38) czy gołębi bardzo daleko odbiegające od pierwowzoru, selekcjonując do rozrodu okazy obdarzone wyjątkowymi cechami (a więc mające
nowe, rzadkie allele). Pozwoliło to ukazać potęgę doboru i znaczenie zmienności wewnątrzpopulacyjnej jako swoistego surowca ewolucji. Dobór sztuczny
posłużył Darwinowi jako model doboru
naturalnego, w którym selekcjonerem są
Ryc. 3 8 . P r z y k ł a d y ras p s ó w : sky t e r r i e r i o w c z a r e k n i e
miecki
warunki środowiska, nie zaś hodowca.
I wpływ człowieka
Człowiek przyczynia się do zmian ewolucyjnych także w sposób nieza- antropopresja
mierzony. Przekształcając otoczenie, eliminujemy niektóre typy siedlisk
i tworzymy nowe. Niektóre gatunki zostały wytępione celowo, inne przypadkowo (np. przez zawleczone na wiele wysp zdziczałe psy i koty). Zanieczyszczenie środowiska, wycinanie lasów na wielką skalę itp., zwłaszcza w ciągu
ostatnich kilku pokoleń, nasiliły tak zwaną antropopresję, czyli obciążenie
środowiska powodowane działalnością człowieka (por. rozdz. 12).
Już tak krótki czas działania selekcji narzuconej przez człowieka doprowadził do widocznych zmian. Na obszarach zanieczyszczonych pyłami i sadzami emitowanymi do atmosfery wskutek spalania węgla zanikają porosty. Kora drzew pokryta sadzą ma ciemniejszą barwę. Oznacza
to, że owady ubarwione maskująco na jasny kolor stały się wyraźnie
widoczne dla ptaków. Szybko upowszechniły się więc formy ciemno
ubarwione (np. motyla krępaka brzozowego; ryc. 39). Takie zjawisko nazywamy melanizmem przemysłowym. Tendencja ta uległa zresztą zmianie po wprowadzeniu przepisów o ochronie środowiska
i zmniejszeniu zanieczyszczeń dzięki zakładaniu filtrów na kominy fabryk i elektrowni*.
Podobnie, wskutek polowań łowców trofeów
i handlarzy kością słoniową na najefektowRyc. 3 9 . D w i e s k r a j n e o d m i a n y b a r w n e k r ę p a k a
niejsze słonie, dziś częściej spotyka się osobnib r z o z o w e g o (Biston betularia)
ki o mniej okazałych ciosach.
*Jest to zresztą przykład na to, że na ogół nie ma cech obiektywnie korzystniejszych lub gorszych ewolucyjnie. O tym, jaki allel jest bardziej przystosowawczy, i czy mutacja jest szkodliwa czy korzystna, decyduje wpływ środowiska. Ta sama mutacja może być raz eliminowana,
innym razem wspierana przez dobór, w zależności od aktualnych warunków.
66
Podsumowanie
1. U podłoża ewolucji leży przede wszystkim dobór naturalny.
2. Powstawanie gatunków, czyli specjacja może mieć charakter allopatryczny lub sympatryczny.
3. Twórcą podstawowych założeń współczesnej ewolucji był Karol Darwin.
Ćwiczenia
1. Weź udział w grze dydaktycznej „Mechanizm działania doboru naturalnego".
Materiały: 50 kartoników żółtych i 50 kartoników ciemnoniebieskich o wymiarach
2,5 cm x 2,5 cm. Ćwiczenie możesz wykonać w dwu- lub trzyosobowej grupie, liczba
kartoników powinna być odpowiednio większa.
Zasady gry dydaktycznej
W tej grze będziesz kolejno pełnił role: naukowca badacza i drapieżnika.
Wariant I:
- w y o b r a ź sobie, że znajdujesz się na niewielkiej wyspie, izolowanej od innych lądów.
Wszystkie biocenozy (ekosystemy) tej wyspy znajdują się w stanie równowagi ekologicznej. Jesteś badaczem, którego zaintrygował żyjący na wyspie gatunek niewielkich gryzoni, występujący w dwóch odmianach. Jedna miała jasne futerko (papierki
żółte), a druga znacznie ciemniejsze (papierki niebieskie). Liczebność obu odmian
była prawie identyczna (po 20 kartoników obu kolorów);
- badacz przypłynął na wyspę statkiem, z którego uciekło na wolność kilka drapieżników. Zadomowiły się one na wyspie i zaczęły polować na żyjące na wyspie gryzonie
(„odławiasz" około ł/3 ogólnej liczby gryzoni);
- gdy nadchodzi pora godowa, gryzonie łączą się w pary, jednak wolą partnerów o takim samym ubarwieniu. Każda para (dwa papierki tego samego koloru) ma dwoje
młodych (także tego samego koloru);
- badacz zauważył zmianę liczebności obu odmian gryzoni i postanowił je policzyć.
Wyniki zapisał w tabeli (ty także zapisz wyniki w poniższej tabeli);
Liczebność osobników w kolejnych pokoleniach
Ubarwienie futerka
0
Jasne
20
Ciemne
20
Razem
40
1
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
- powtórz trzy ostatnie wymienione czynności aż do VIII pokolenia gryzoni.
Wariant II:
Przeprowadź grę jeszcze raz. Teraz jednak polowanie będzie się odbywało bez udziału wzroku - drapieżnik posługuje się wszystkimi innymi zmysłami („odławiaj" kartoniki z zamkniętymi oczyma).
(Pomysł gry dydaktycznej na podstawie: D. Burnie. Poznajemy przyrodę, Poznań
1993).
67
Ewolucyjne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną
_
_ _
_
_
_
_
2. Wykonaj następujące polecenia:
a) przedstaw na jednym wykresie zmianę liczebności obu fenotypów zwierząt futerkowych w kolejnych pokoleniach. Dla każdego wariantu gry wykonaj oddzielny wykres;
b) na podstawie analizy wykresów omów zmiany liczebności zwierząt o jasnym i ciemnym
ubarwieniu futerka w kolejnych pokoleniach;
c) przeanalizuj wykonane wykresy, oddzielnie dla każdego wariantu gry, a następnie sformułuj i zapisz wnioski;
d) porównaj wyniki otrzymane w obu wariantach gry, spróbuj wyjaśnić przyczyny różnic
w wynikach;
e) spróbuj przewidzieć, jaka będzie liczebność zwierząt o jasnym i ciemnym ubarwieniu
futerka w X, XII i XVII pokoleniu;
f) zaproponuj inny wariant gry.
Polecenia kontrolne
1. Przedstaw w jednym zdaniu znaczenie zmienności organizmów.
2. Wyjaśnij różnicę między zmiennością o podłożu środowiskowym i zmiennością o podłożu genetycznym. Podaj po jednym przykładzie każdej z nich.
3. Wyjaśnij, z czego wynika zmienność rekombinacyjna.
4. Określ i uzasadnij, czy w potomstwie rośliny rozmnażającej się przez bulwy lub rozłogi
wystąpi zmienność rekombinacyjna.
5. Określ i uzasadnij, które mutacje mają skutki ewolucyjne. Udowodnij tezę, że molekularnym podłożem zmian ewolucyjnych są mutacje.
6. Wyjaśnij pojęcia: zmienność międzyosobnicza, presja selekcyjna.
Rozwiń poniższe zdanie tak, aby wyjaśnić zjawisko doboru naturalnego: „Mechanizm
doboru jest konsekwencją zmienności międzyosobniczej i nadwyżki płodności poddanej presji selekcyjnej".
7. Przedstaw różnice między doborem kierunkowym a rozrywającym. Określ, który z nich
jest przyczyną powstawania nowych gatunków.
8. Wyjaśnij pojęcia: makroewolucja, mikroewolucja. Porównaj skutki obu tych procesów.
9. Przedstaw różnice między specjacją allopatryczną i sympatryczną.
10. Wyjaśnij stwierdzenie: „Tempo ewolucji jest zmienne". Podaj przykłady potwierdzające tę prawidłowość.
11. Wymień i omów tezy teorii ewolucji drogą doboru naturalnego Darwina-Wallace'a.
12. Melanizm przemysłowy to zjawisko, które potwierdza istnienie doboru naturalnego.
Oceń prawdziwość powyższego stwierdzenia i uzasadnij swoją opinię.
13. Zdefiniuj pojęcia: dobór naturalny, dobór sztuczny. Wyjaśnij, czym się różni dobór
sztuczny od naturalnego. Podaj odpowiednie przykłady.
14. Przedstaw świadectwa przebiegu ewolucji z różnych dziedzin biologii.
15. Wyjaśnij, co przedstawia drzewo rodowe.
16. Objaśnij krótko zjawisko radiacji adaptacyjnej. Oceń i uzasadnij, czy radiacja adaptacyjna jest zjawiskiem korzystnym dla przetrwania danej grupy, czy też nie.
68
8. Elementy antropogenezy
8.1. Pochodzenie człowieka
Odtwarzanie przebiegu antropogenezy (gr. dnthrópos
- człowiek, genesis - pochodzenie) zapoczątkował już Darwin.
W swoim dziele O pochodzeniu człowieka (1871) wykazał, że
najbliższymi krewnymi człowieka są małpy człekokształtne.
Dokonał tego wyłącznie dzięki anatomii porównawczej (ryc.
40) oraz obserwacjom zachowań współczesnych gatunków
naczelnych. Trafnie przy tym się domyślił, że kolebką ludzkości była Afryka, gdyż tam żyją małpy najbardziej podobne do
człowieka - szympans i goryl.
Dopiero następne pokolenia badaczy zdołały zebrać materiały wykopaliskowe dokumentujące przebieg ewolucji człowieka. Badaniem skamieniałości praczłowieka, narzędzi itp.
zajmuje się paleoantropologia. Od niedawna badacze ewolucji człowieka wykorzystują nie tylko kopalne szczątki, ale
i zdobycze biologii molekularnej. Porównanie podobieństw
i różnic (mutacji) w materiale genetycznym (DNA) oraz sekwencji aminokwasów w białkach w różnych populacjach
ludzkich umożliwia bowiem niezależne sprawdzenie pokrewieństw i tras wędrówek różnych grup ludzi (np. datowanie
powstania człowieka współczesnego czy kolejności zasiedlenia poszczególnych kontynentów). Wszystkie te metody się
uzupełniają, jednak luki w zapisie kopalnym i niemożność zastosowania metod molekularnych dla dawno wymarłych istot
przedludzkich powodują, że nasza wiedza na temat rodowodu
człowieka jest wciąż niepewna i nowe odkrycia ciągle zmuszają do uzupełniania dotychczasowych hipotez.
Australopithecus
afarensis
Homo
habilis
Homo
erectus
Zapis kopalny ewolucji hominidów jest przykładem paleontologicznych świadectw ewolucji.
Człowiek rozumny ( H o m o sapiens) jest dziś jedynym
przedstawicielem podrodziny człowiekowatych, czyli hominidów*. Podrodzina ta oddzieliła się od wspólnych przodków
z afrykańskimi małpami człekokształtnymi zapewne 7 milionów lat temu. Niegdyś żyło więcej gatunków spokrewnionych
z człowiekiem; niekiedy równocześnie na tym samym terenie
współwystępowało kilka form ludzkich bądź praludzkich.
Skamieniałości człowieka (najłatwiej zachowują się najtwardsze części naszego kośćca - zęby, niekiedy całe szczęki,
rzadziej czaszki i w miarę kompletne szkielety; ryc. 40) i istot
przedludzkich pozwoliły na zrekonstruowanie naszej filoge-
Homo
neanderthalensis
Homo
sapiens
Ryc. 4 0 . Czaszki (najczęściej są
t o tylko rekonstrukcje) istot
* Miejsce współczesnego człowieka w porządku systematycznym p o d a n o na s. 80. p r z e d l u d z k i c h i c z ł o w i e k a
69
E w o l u c y j n e c z y n n i k i k s z t a ł t u j ą c e r ó ż n o r o d n o ś ć b i o l o g i c z n ą_______
nezy, czyli rozwoju rodowego człowieka. Specjaliści prześledzili zmiany,
jakie dokonywały się w toku ewolucji poszczególnych grup, i na tej podstawie odtworzyli pokrewieństwa między wymarłymi hominidami oraz
główne kierunki ich ewolucji.
Naszą ewolucyjną historię można zilustrować w postaci drzewa rodowego.
Ze znalezisk kopalnych wynika, że ewolucja człowiekoHomo sapiens
watych, podobnie jak innych
neanderthalensis
grup organizmów, nie przeheidęlbergensis
—H.H. heidelbe
biegała jednotorowo, lecz że
można ją przedstawić w postaci rozgałęzionego drzewa
Homo erectus
rodowego (ryc. 41).
Najstarsze znane kopalne
hominidy,
zapewne zbliżone
H. habilis
do
wspólnego
przodka człoH. rtĄlolfensis
Paranthropu:
wieka
i
szympansa,
pochodzą
tobusths
sprzed około 5-6 milionów lat
(Orrorin z Kenii i Ardipithecus
z Etiopii). Żyły one jeszcze
w środowisku zadrzewionym
i nie były tak dobrze przystosowane do chodu dwunożnego, jak hominidy późniejsze.
Hropus
Ochłodzenie klimatu oraz ruA. bahrelghazali
chy tektoniczne wzdłuż WielAustrafopitl'ecus
afareijsis
kiego Rowu Afrykańskiego
spowodowały rozrost sawann
tralopitfecus
kosztem lasów w Afryce
mensis
Wschodniej. Otwarte trawiaste siedliska sprzyjały ewolucji
dwunożnej lokomocji w poArdipithecus
stawie wyprostowanej.
ramidiB
Wczesne człowiekowate,
Orrorin tugenensis
których występowanie ograRyc. 4 1 . D r z e w o r o d o w e c z t o w i e k o w a t y c h . Z w r ó ć u w a g ę na dużą
niczone było tylko do Afryki,
liczbę g a t u n k ó w .
o spionizowanej sylwetce, ale
wciąż niewielkim mózgu małpich rozmiarów, nazywamy australopitekami (dosł. z gr. - południowymi małpami). Opisano kilka ich gatunków,
głównie sprzed 4-2 milionów lat, na przykład Australopithecus afarensis
(najbardziej znany jego szkielet, odkryty w Etiopii, nazwano Lucy;
ryc. 42A), czy też Australopithecus africanus (jego pierwszą skamieniałość, tzw. dziecko z Taung, znaleziono w Afryce Południowej; był to
pierwszy poznany przedstawiciel tej grupy). W tym czasie pojawiły się
Afryka
70
Europa
Ameryka
też tak zwane australopiteci masywne (parantropy). Miały ludzką, wyprostowaną sylwetkę, ale masywne szczęki z wielkimi zębami przystosowanymi do rozcierania pokarmu roślinnego, toteż ich czaszki przywodzą
na myśl raczej goryla niż człowieka (Paranthoropus robustus). Żyły one
jeszcze około miliona lat temu, stanowiąc bezpotomnie wymarłe, boczne odgałęzienie naszego drzewa rodowego. Równolegle z nimi istniały
już bowiem formy reprezentujące naszą linię rodową, rodzaj Homo.
Wczesnym przedstawicielem naszego rodzaju był wschodnioafrykański
Homo habilis (człowiek zręczny, sprzed ok. 2,5-1,8 miliona lat; ryc.
42B), o większej niż u australopiteków pojemności mózgoczaszki - około 700 cm3. Późniejszy gatunek - Homo erectus (człowiek wyprostowany,
tradycyjnie zwany pitekantropem lub sinantropem), miał już pojemność
czaszki około 800-1100 cm 3 (ryc. 42C).
Mniej więcej 2 miliony lat temu praludzie pierwszy raz opuścili Afrykę
(docierając przez Bliski Wschód do Chin i na Jawę najpóźniej 1,8 min lat
temu), co dało podstawę do dalszego różnicowania się tej grupy. Na Jawie Homo erectus wymarł dopiero 40 tysięcy lat temu. Kolejny hominid
- neandertalczyk (Homo neanderthalensis, nazwany tak od doliny Neandertal w Niemczech, gdzie jego szczątki znaleziono już w XIX w.) - to gatunek przystosowany do surowych lodowcowych warunków. Zamieszkiwał Europę i zachodnią Azję 230-28 tysięcy lat temu (najdłużej przetrwał
w Gibraltarze i Chorwacji). Neandertalczycy byli bardzo mocno zbudowani i mieli szczególnie wydatne wały nadoczodołowe (ryc. 42D). Podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju Homo, zajmowali się zbieractwem
i łowiectwem.
pierwszy
przedstawiciel
rodzaju Homo
historia
neandertalczyka
Ryc. 4 2 . Rekonstrukcja sylwetek: A - Australopithecus afarensis, B - Homo habilis, C - Homo
erectus, D - Homo neanderthalensis
71
pojawienie się
człowieka
współczesnego
Tymczasem w Afryce, zapewne 200-150 tysięcy lat temu powstał człowiek anatomicznie współczesny - Homo sapiens. Mniej więcej 100 tysięcy lat temu dotarł na Bliski Wschód, około 60 tysięcy lat temu do Australii, a prawie 40 tysięcy lat temu pojawił się w Europie (był to tzw.
kromaniończyk, czyli człowiek z Cro Magnon, od nazwy stanowiska archeologicznego we Francji). Dopiero kilkanaście tysięcy lat temu, pod
koniec epoki lodowcowej, ludzie dotarli do Nowego Świata. Przekroczyli pomost lądowy zwany Beringią, odsłonięty dzięki obniżeniu poziomu
morza wskutek związania mas wody w lądolodach. Sukcesy naszego gatunku dzięki szczególnie rozwiniętej inteligencji wiązały się z postępem
kultury.
8.2. Człowiek jako gatunek biologiczny i istota społeczna
Człowiek jest kuzynem małp człekokształtnych.
Ryc. 4 3 . Bliski k r e w n y c z ł o w i e k a
- szympans
Zoolog Jared Diamond nadał swej książce o człowieku
tytuł Trzeci szympans, aby podkreślić, jak niewiele nas różni
od szympansa zwyczajnego (Pan troglodytes) i karłowatego,
czyli bonobo (Pan paniscus; ryc. 43)*. Nasze podobieństwo
jest bardzo bliskie - dotyczy nie tylko widocznych na pierwszy rzut oka zbieżności anatomicznych (np. brak ogona jak
u wszystkich małp człekokształtnych), ale także genetycznych. Nasze geny są identyczne w ponad 98%. Szympansy
są więc spokrewnione z nami bliżej niż z gorylami, a jeszcze
bardziej niż z orangutanami. Istnieje też podobieństwo fizjologiczne (np. małpy człekokształtne mają - podobnie jak
my - antygeny grupowe krwi AB0). Nie zapominajmy też
o podobieństwach funkcjonowania układu nerwowego
u tych najinteligentniejszych obok nas istot na Ziemi.
Człowiek wykazuje swoiste cechy gatunkowe.
Swoiste cechy
gatunkowe
człowieka:
pionowa postawa
ciała
:
dwunożny chód
wysklepiona,
pozbawiona
chwytności stopa
duży mózg
paraboliczny tuk
zębowy
mato wydatne kły
bródka
Proces hominizacji (uczłowieczenia) polegał na pojawieniu się cech
swoiście ludzkich na różnych etapach antropogenezy. Już u naszych
wczesnych praprzodków ukształtowała się spionizowana postawa ciała
i chód dwunożny. W związku z tym doszło do utraty chwytności stopy
(ryc. 44) i jej wysklepienia, esowatego wygięcia kręgosłupa amortyzującego wstrząsy podczas chodzenia, przesunięcia pod czaszkę otworu potylicznego (przez który wychodzi rdzeń kręgowy), co umożliwiło lepsze
wyważenie głowy na pionowej szyi. Nastąpiła też przebudowa miednicy.
Zmiana budowy miednicy, a zarazem powiększenie mózgu (a więc
także główki noworodka), wymusiła zmiany w biologii rozrodu: spowolnienie rozwoju osobniczego (ontogenezy) oraz skrócenie ciąży (w związ*Ciekawe, że żyjący w XVIII wieku szwedzki przyrodnik, Karol Linneusz, opisał szympansa
pod nazwą Homo tryglodytes.
72
ku z czym potomstwo człowieka rodzi się mniej samodzielne niż małpie
i wymaga dłuższej opieki).
Mamy delikatniejsze uzębienie - mniejsze szczęki o parabolicznym
łuku zębowym, mniej wydatne kly, za to zęby policzkowe pokryte grubszym szkliwem niż u owocożernych małp człekokształtnych. Wiązało się
to ze zwiększeniem w diecie racji mięsa i pokarmu gotowanego lub
wstępnie obrobionego narzędziami. Żuchwa człowieka współczesnego
ma wyraźnie wykształconą bródkę. Charakterystyczną cechą hominidów
były też wały nadoczodołowe wzmacniające mechanicznie okolicę oczodołową czaszki; dopiero u człowieka współczesnego łuki brwiowe uległy
znacznemu zanikowi, w związku z dalszym osłabieniem siły zgryzu działającej na górną szczękę i z wysklepieniem czoła. Zaokrąglenie naszej
puszki mózgowej wiązało się z wyraźnym zwiększeniem objętości mózgu.
Równolegle ze wzrostem rozmiarów mózgu (od ok. 400 cm 3
u wczesnych australopiteków do
ok. 1500 cm 3 u neandertalczyka)
rosły rozmiary ciała (od ok.
100-120 cm wzrostu i masy ok.
30 kg u wczesnych australopiteokoto 50°
ków do ok. 170 cm i 90 kg u neanszympans
szympans
dertalczyków). Zapewne już na
wczesnym etapie rozwoju człowieka doszło do redukcji owłosienia
ciała. To ułatwiło oddawanie ciepła na pozbawionej cienia afrykańskiej sawannie. Natomiast ludzie, którzy opuścili A f r y k ę ,
musieli się chronić przed chłod' '
~
cztowiek
nym klimatem, używając odzieży
okoto 80° c z t o w i e k
- przystosowanie kulturowe.
Ryc. 4 4 . P o r ó w n a n i e czaszki, d ł o n i i s t ó p szympansa
i człowieka
Człowiek jest gatunkiem zróżnicowanym genetycznie.
Poszczególne populacje ludzkie p o d l e g a ł y - j a k wszystkie inne organizmy - doborowi naturalnemu i innym mechanizmom ewolucyjnym. Dlatego mieszkańcy różnych krain różnią się między sobą. Arktyczni Eskimosi mają bardziej krępe ciało, krótsze kończyny (i nosy) niż na przykład
australijscy Aborygeni czy afrykańscy Masajowie. W mroźnym klimacie
bowiem dobór faworyzuje zwartą sylwetkę, zmniejszającą straty ciepła.
Mieszkańcy wilgotnych puszcz mają szerokie nozdrza i niewielkie jamy
nosowe, gdyż wdychanego powietrza nie trzeba specjalnie ogrzewać i nawilżać. Ludzie mieszkający na suchych terenach (np. Indianie Ameryki
Północnej czy ludy Bliskiego Wschodu) mają wydatne nosy uzdatniające
przyczyny
zróżnicowania
rasowego
73
wdychane powietrze. Krew mieszkańców wysokich gór jest bogatsza
w hemoglobinę, co umożliwia im lepsze funkcjonowanie w rozrzedzonym
powietrzu, bez ryzyka niedotlenienia. Z warunkami nasłonecznienia skorelowana jest barwa skóry. Mieszkańcy okolic równikowych - afrykańscy
Murzyni, australijscy Aborygeni, cejlońscy Syngalezi - mają skórę ciemną, a żyjący na północy Eskimosi czy Skandynawowie - jasną. Wiąże się
to z ochroną skóry przed rakotwórczym działaniem silnego promieniowania ultrafioletowego przez ciemny barwnik - melaninę (obecny również we włosach i tęczówkach oczu). Tam, gdzie nasłonecznienie jest
słabsze, dobór sprzyja jaśniejszej skórze, gdyż pewna ilość ultrafioletu
jest potrzebna do produkcji witaminy D z jej prowitaminy (niedobór tej
witaminy powoduje krzywicę*). Kręcone włosy Afrykanów ułatwiają
utrzymanie izolacyjnej warstwy powietrza chroniącej mózg przed udarem
słonecznym, niczym naturalny hełm korkowy. Mieszkańcy azjatyckich
stepów wykształcili fałdę mongolską, czy fałd tłuszczowy górnej powieki
chroniący oczy przed odmrożeniem i zmniejszający otwór oka, co
zapobiega tak zwanej śnieżnej ślepocie.
Tak zwane rasy
Poszczególne populacje odznaczały się różnymi kombinacjami takich
człowieka:
cech wyglądu (a także np. różną częstością występowania grup krwi i innegroidalna
nych genetycznie uwarunkowanych cech fizjologicznych). Posłużyło to
kaukazoldalna
do wyróżnienia tak zwanych ras ludzkich, takich jak rasa czarna - nemongoloidalna
groidalna, biała - kaukazoidalna i żółta - mongoloidalna, do której należą też Eskimosi i Indianie amerykańscy (ryc. 45). Podziały takie, o różnym zresztą stopniu szczegółowości, bywały wykorzystywane między
innymi do uzasadniania „wyższości" jednych ras nad drugimi (zazwyczaj badacz
wykazywał „wyższość" rasy, do której
akurat przynależał). Owe „badania" miały
służyć politycznej praktyce rasizmu, czyli
różnicowania i wartościowania ludzi według ich przynależności do określonego
typu antropologicznego. W rzeczywistości
większość cech jest słabo skorelowana
z
\ ' J L ^^¡¡tffi 1 -»©LA | 1 1
rasami, a różnice wewnątrzpopulacyjne
't-ASiWMWBM
.JSm
są większe od międzypopulacyjnych. Co
? c e b łatwość przemieszczania się i masowe migracje sprawiają, że różnice międzypopulacyjne coraz bardziej się zacierają. Ponadto wiele cech traci
swoje znaczenie przystosowawcze w nowych warunkach. Na przykład
biali imigranci z chłodnej Europy są w Australii narażeni na częstsze zachorowania na czerniaka skóry.
O ile więc przez dziesiątki tysięcy lat dochodziło do różnicowania się
lokalnych populacji i przystosowywania ich do miejscowych warunków,
Ryc. 4 5 . M ł o d z i p r z e d s t a w i c i e l e r ó ż n y c h ras
wi
*Por. podręcznik Biologia 1. Zakres podstawowy,
74
s. 52.
o tyle obecnie zaznacza się tendencja do ujednolicania się naszego gatunku i stopniowego mieszania się rozmaitych typów antropologicznych.
Człowiek jest istotą społeczną.
Jak większość naczelnych (i innych inteligentnych ssaków, np. słoni,
różne
społeczności
waleni czy psowatych), ludzie są istotami społecznymi. Społeczności
zwierzęce
zwierzęce tworzą także owady (mrówki, pszczoły, termity), ale tam współdziałanie opiera się na instynktach blisko spokrewnionych osobników
o prostym układzie nerwowym. U ssaków społecznych natomiast współdziałanie w większym stopniu opiera się na komunikacji osobników dokonujących inteligentnych wyborów. Dlatego istnieje nacisk selekcyjny
na udoskonalenie sposobów porozumiewania się (wzrokowego, głosowego, niekiedy węchowego) oraz rozwój inteligencji (co pozwała osiągnąć
wpływową pozycję w grupie i poprawić swoje szanse na przekazanie genów następnym pokoleniom). U człowieka zachowania społeczne są najbardziej rozbudowane (ryc. 46), obejmują wiele osobników i są często
silnie sformalizowane kulturowo (rytuały). Ich podtrzymywaniu i doskonaleniu służą między innymi rozmaite
formy zabawy i rozrywki (np. sporty drużynowe). Spostrzeżenie, że zachowania
społeczne człowieka są tylko szczególnie
złożonym przejawem zjawisk spotykanych
także u innych gatunków, legło u podstaw
nowej dyscypliny, zwanej socjobiologią,
z której wyłoniła się psychologia ewolucyjna. Nauki te starają się opisywać i wyjaśniać mechanizmy kształtowania się określonych zachowań społecznych wszelkich Ryc. 4 6 . Cechą s p o ł e c z n o ś c i l u d z k i c h jest u m i e j ę t gatunków, w tym człowieka.
ność w s p ó ł p r a c y .
Czy wiesz, że...
I n n y m p r ą d e m , który zyskał sporą p o p u l a r n o ś ć w ostatnich latach, jest
memetyka.
Nazwa
w z i ę t a się o d m e m ó w , czyli k u l t u r o w y c h o d p o w i e d n i k ó w g e n ó w . Z d a n i e m z w o l e n n i k ó w tej
szkoły myślenia, ewolucja kultury podlega p o d o b n y m m e c h a n i z m o m , jak ewolucja biologiczna ( n a j l e p s z e p o m y s ł y n a j s k u t e c z n i e j r o z p r z e s t r z e n i a j ą się w p o p u l a c j i , p o d o b n i e j a k n a j l e p sze c e c h y p r z y s t o s o w a w c z e ) .
Kultura jest decydującym przystosowaniem Homo sapiens.
Gatunek ludzki osiągnął niesłychany sukces ewolucyjny, opanowując
olbrzymi zakres siedlisk - od lodów Północy po tropikalne wyspy - dzięki rozbudowanej kulturze. Nasi przodkowie stosunkowo wcześnie~żaczęli się posługiwać narzędziami. Pierwsze narzędzia kamienne (w postaci
prostych ostrych odlupków, odbijanych z macierzystych rdzeni) wytwarzano już 2,5 miliona lat temu. Postęp techniki był jednak niezwykle po-
I
kultura
i zachowania
narzędziowe
75
narzędzie
otoczakowe
- kultura
olduwajska
narzędzia
kościane
i kamienne
- kultura
magdaleńska
Ryc. 4 7 . Przykłady
wolny (ryc. 47). Następny poważny wynalazek (pięściaki)
nastąpił dopiero po upływie
miliona lat. Ostatnie pół miliona lat charakteryzowało wytwapięściaki
rzanie narzędzi z przygotowaostrza
- kultura
narzędzia
i przektuwacz
nego rdzenia (kamienny rdzeń
aszelska
kamienne
- kultura
był starannie poddawany takiej
i kościane
mustierska
- kultura
obróbce wstępnej, że później
oryniacka
jednym u d e r z e n i e m można
było z niego uzyskać prawie
gotowe narzędzie). Bezprecedensową nowością w świecie
przodków człowieka było opanowanie i wykorzystanie ognia
rylec, d r a p a c z i liściak
już setki tysięcy lat t e m u .
- kultura świderska
Wzbogacała się także psychika
p r y m i t y w n y c h narzędz
praludzi. Już neandertalczyk
nie tylko opiekował się chorymi współtowarzyszami, ale także grzebał
zmarłych, co świadczy o wierze w życie pozagrobowe. Przypisuje mu się
także kult niedźwiedzia jaskiniowego.
Dopiero jednak Homo sapiens w ciągu ostatnich 40 tysięcy lat, w epoce górnego paleolitu, zapoczątkował bardzo szybki rozwój kultury. Przejawem tego był bujny rozwój sztuki - malowideł naskalnych w jaskiniach, ozdób i rzeźb (ryc. 48). U podstaw tego przełomu legła zapewne
udoskonalona zdolność porozumiewania się. Opanowanie mowy pozwoliło szybko i skutecznie przekazywać nowe pomysły i idee oraz ułatwiło
planowanie, snucie hipotez itp. Dzięki temu znacznie wzrosło tempo
zmian przystosowawczych i upowszechniania się innowacji. Wreszcie, w toku tak
zwanej rewolucji neolitycznej, po ustąpieniu ostatniego zlodowacenia (ok. 10 tysięcy lat temu), upowszechniło się rolnictwo
i osiadłe społeczności wykształciły złożone
cywilizacje. Zwłaszcza wynalazek pisma
niepomiernie zwiększy! możliwość przekazu i gromadzenia informacji, umożliwiając kolejny skok kulturowy (ryc. 49).
Tymczasem nasza psychika i fizjologia,
Ryc. 4 8 . M a l o w i d ł o n a s k a l n e ze sklepienia jaskini
ukształtowana przez naciski doboru natuw Lascaux
ralnego na wczesnych etapach antropogenezy, nie zawsze nadąża za zmianami kulturowymi. Dlatego wiele dawnych przystosowawczych mechanizmów czy skłonności okazuje się
szkodliwych w nowoczesnym świecie. Jest to powodem na przykład wie76
lu chorób cywilizacyjnych czy też trudności w funkcjonowaniu dużych,
anonimowych społeczeństw, a także nadmiernej eksploatacji zasobów
środowiska, które obecnie nie jest w stanie odbudowywać się wystarczająco szybko, by zrekompensować straty. Na szczęście nasza inteligencja
i plastyczność działań stwarza szanse odpowiednio wczesnego dostrzegania problemów i przeciwdziałania negatywnym skutkom.
Ryc. 4 9 . Różne p r z y k ł a d y p i s m a : A - h i e r o g l i f y egipskie, B - p i s m o k l i n o w e , C - p i s m o g r e c k i e
Podsumowanie
1. Pochodzenie człowieka (antropogeneza) jest przedmiotem badań ewolucjonistów,
paleontologów (paleoantropologów), a nawet biologów molekularnych.
2. Nasz gatunek - Homo sapiens - jest jedynym współcześnie żyjącym przedstawicielem
linii naczelnych, zwanej hominidami.
3. Człowiek jest obecnie nie tylko najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem biologicznym, ale też istotą społeczną, oddziaływającą na całą biosferę.
Ćwiczenia
1. Przedstaw drzewo rodowe człowieka (ryc. 41, s. 70) w postaci chronologicznej tabeli,
uwzględniając skamieniałości opisane w podręczniku jako świadectwa ewolucji człowieka.
2. Podaj kilka przykładów cech przystosowujących lokalne populacje ludzkie do miejscowych warunków. Spróbuj zestawić w tabeli cechy i ich wartość przystosowawczą, na
przykład:
Warunki środowiska
m r o ź n y klimat
Cecha
Wartość przystosowawcza
cechy
krępe ciało, krótsze k o ń c z y n y
zwarta sylwetka z m n i e j s z a straty
i nosy
ciepła
77
Polecenia kontrolne
1. Zdefiniuj pojęcia: ewolucja, antropogeneza, antropologia.
2. Określ przedmiot badań paleoantropologa.
3. Wymień cechy świadczące o tym, że człowiek należy do królestwa zwierząt.
4. Podaj jak najwięcej argumentów przemawiających za tym, że człowiek jest ssakiem.
5. Wymień dziedziny biologii dostarczające bezpośrednich i pośrednich dowodów na
przebieg ewolucji i pochodzenie człowieka.
6. Wymień cechy, które można uznać za podobieństwa między szympansem a człowiekiem.
7. Wymień cechy typowe dla człowieka, różniące go od innych zwierząt.
8. Omów warunki środowiskowe, w jakich odbywał się proces hominizacji. Opisz przebieg
tego procesu.
9. Wyjaśnij, co jest przyczyną ujednolicania się naszego gatunku i stopniowego mieszania
się rozmaitych typów antropologicznych.
10. Wskaż cechy człowieka, które rozwinęły się w związku z przystosowaniem do życia
w społeczeństwie.
11. Wyjaśnij związek między barwą skóry Eskimosa i Murzyna a szerokością geograficzną, w jakiej występuje każda z tych populacji.
12. Oceń, jakie znaczenie w przebiegu procesu hominizacji miał rozwój:
a) inteligencji,
b) komunikowania się,
c) kultury.
78

7. Rodzaje i źródła zmienności w przyrodzie

Transkrypt

Podobne dokumenty

Dawna mapa źródłem wiedzy o świecie "Geographia historiae

Bond-1™ SF

postępowania i źródeł w części praktycznej finału Olimpiady

Ewolucja genomu człowieka