PROCESY ZACHODZĄCE PODCZAS KIEŁKOWANIA
Transkrypt
PROCESY ZACHODZĄCE PODCZAS KIEŁKOWANIA
PROCESY ZACHODZĄCE PODCZAS KIEŁKOWANIA Podczas kiełkowania nasion zachodzi wiele zmian strukturalnych i przemian metabolicznych określanych jako aktywacja zarodka. Przebiegają one w określonej kolejności i w sposób skoordynowany, zapewniając uruchomienie wszystkich podstawowych aktywności warunkujących harmonijny wzrost i rozwój siewki. Zasadniczymi procesami (procesami kardynalnymi), warunkującymi prawidłowy przebieg kiełkowania, są przemiany prowadzące do generowania energii metabolicznej i do tworzenia substratów dla syntez składników komórek rosnącej siewki. W przebiegu kiełkowania wyróżnia się trzy zasadnicze fazy, określone jako faza imbibicji, faza kataboliczna i faza anaboliczna, ze względu na charakter procesów dominujących w każdej z tych faz. Podstawą wyróżnienia poszczególnych faz kiełkowania może być kinetyka pobierania wody i tlenu przez kiełkujące nasienie). Początkowy okres kiełkowania (faza imbibicji) charakteryzuje się gwałtownym wzrostem oddychania, towarzyszącego intensywnemu pobieraniu wody. Najpierw dominuje oddychanie beztlenowe (glikoliza prowadząca do gromadzenia się etanolu), ustępując następnie miejsca oddychaniu tlenowemu. Wiąże się to ze stopniowym uruchamianiem mitochondrialnego aparatu enzymatycznego (dojrzewanie mitochondriów), powstawaniem nowych mitochondriów, a także z często występującymi ograniczeniami dostępu tlenu do zarodka we wczesnych stadiach kiełkowania (nieprzepuszczalność łupiny). Oddychanie jest źródłem ATP i dużej wartości ładunku energii pojawiającej się bardzo wcześnie po rozpoczęciu pęcznienia nasion. Substratami oddychania w kiełkujących nasionach są nagromadzone w nich substancje zapasowe. Początkowo są to cukry proste (głównie glukoza i fruktoza), występujące w niektórych nasionach w niewielkich ilościach (np. ok. 0,2% s.m. glukozy w nasionach sałaty i fasoli), następnie oligosachrydy zapasowe (np. sacharoza, rafinoza, stachioza i in.) i polisacharydy ścian komórkowych, a w końcu podstawowe substancje zapasowe nasienia - polisacharydy, lipidy i białka tkanek spichrzowych. Rysunek 1 przedstawia schematycznie kolejność uruchamiania (mobilizacji) substancji zapasowych w czasie kiełkowania nasion. Rysunek 1 Kolejność uruchamiania substancji zapasowych podczas kiełkowania nasion Mobilizacja niektórych rezerw rozpoczyna się już w fazie imbibicji, jednak procesem dominującym staje się w katabolicznej fazie kiełkowania. Większość substancji zapasowych to związki wielkocząsteczkowe, toteż pierwszym etapem mobilizacji rezerw jest ich hydrolityczne rozszczepienie do związków małocząsteczkowych. Cukry proste powstające w wyniku hydrolizy polisacharydów bezpośrednio służą jako substraty glikolizy i innych podstawowych szlaków katabolicznych (np. oksydacyjny szlak pentozofosforanowy, cykl kwasów trikarboksylowych) generujących energię metaboliczną i substraty do syntez. Natomiast wiele produktów hydrolizy innych substancji zapasowych podlega dalszym, nieraz skomplikowanym przekształceniom zanim będą mogły zostać użyte w procesach katabolicznych. Końcowymi produktami hydrolizy zapasowych białek są aminokwasy, które głównie służą do syntezy nowych białek komórkowych w anabolicznej fazie kiełkowania i podczas wzrostu siewki. Mogą one również ulegać innym przekształceniom (np. dezaminacja i transaminacja prowadzące do ketokwasów) i być wykorzystywane do innych syntez lub jako substraty oddechowe. Hydroliza zapasowych lipidów prowadzi do glicerolu (wykorzystywanego po ufosforylowaniu w glikolizie) i do kwasów tłuszczowych, które muszą ulec degradacji do acetylokoenzymu A (Ac-CoA) na drodze β-oksydacji, zanim zostaną włączone w przemiany cyklu Krebsa. W kiełkujących nasionach oleistych część Ac-CoA powstającego w wyniku β-oksydacji przekształca się w cukry na drodze glukoneogenezy, tworząc w ten sposób wtórną pulę łatwo dostępnych substancji zapasowych, zużywanych w anabolicznej fazie kiełkowania i podczas początkowych etapów wzrostu siewki Hydroliza substancji zapasowych nasienia, przemiany i wykorzystanie jej produktów wymagają pojawienia się określonych aktywności enzymatycznych we właściwej kolejności i we właściwym miejscu (tkance, komórce, lub przedziale komórkowym). Niektóre białka enzymatyczne uczestniczące w kardynalnych procesach kiełkowania są syntetyzowane jeszcze podczas embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia nasienia (np. enzymy glikoli tyczne, lipazy). Synteza białka (translacja i przekształcenia potranslacyjne) w kiełkujących nasionach rozpoczyna się jeszcze przed zakończeniem fazy imbibicji, zanim zostanie uaktywniony proces transkrypcji. Początkowo w syntezie białka uczestniczy mRNA nagromadzony w dojrzewającym nasieniu przed dehydratacją (ang. long liv ing mRNA).