Recenzja 3 - Uniwersytet w Białymstoku

Prof. dr hab. Jan R.E. Taylor
Instytut Biologii
Uniwersytet w Białymstoku
15-950 Białystok, ul. Świerkowa 20 B
tel. (085) 745 73 21
e-mail: [email protected]
Białystok, 14 czerwca 2015
Recenzja
osiągnięcia naukowego zatytułowanego
"Wpływ zróżnicowania masy ciała i tempa metabolizmu na śmiertelność małych ssaków"
autorstwa Pana dr Karola Zuba
w związku z postępowaniem o nadanie stopnia doktora habilitowanego
Sylwetka habilitanta
Dr Karol Zub jest bardzo aktywnym naukowo biologiem, łączącym w swej pracy zagadnienia i
metody klasycznej ekologii, ekologii fizjologicznej i ewolucyjnej oraz genetyki zwierząt. Jego
obiektem badań są przede wszystkim ssaki. Zagadnieniem dominującym w publikacjach dr. Karola
Zuba są adaptacje tych zwierząt w sezonowo i długoterminowo zmieniającym się środowisku, a
dotyczące fizjologii (gospodarowania energią), morfologii i behawioru. Dr Zub jeszcze przed
rozpoczęciem studiów uczestniczył w terenowych badaniach ekologicznych. Tytuł magistra biologii
uzyskał w roku 2002, a już w 2006 obronił pracę doktorską na temat energetyki ekologicznej łasic.
Temu niezwykle ciekawemu gatunkowi pozostał wierny do dzisiaj, choć w dorobku dr. Zuba są też
liczne prace o nornikach, o wilkach, ptakach, czy nawet owadach.
Badania prowadzone przez dr. Karola Zuba zaowocowały pokaźną liczbą 36 prac naukowych, z
których 31 znalazło się w czasopismach z Listy Filadelfijskiej. O wejściu tych publikacji do
międzynarodowego obiegu świadczy najlepiej łączna liczba 452 cytowań i indeks Hirscha równy
11.
Choć cały życiorys naukowy dr. Zuba jest związany z Zakładem Badania Ssaków PAN
(przekształconym następnie w Instytut Biologii Ssaków PAN) w Białowieży, to odbył on staże
naukowe na Uniwersytecie w Edynburgu oraz pracował w zespole prof. Johna Speakmana, w
jednym z najlepszych na świecie w zakresie energetyki ekologicznej. Zebrane doświadczenia we
współpracy zagranicznej i krajowej, opanowanie wielkiej gamy metod pomiarowych i
statystycznych, a przede wszystkim konsekwentnie realizowany program badań, sprawiły, że dr
Karol Zub jest rozpoznawanym i cenionym w świecie specjalistą w zakresie ekologii ewolucyjnej i
fizjologicznej ssaków.
Ocena osiągnięcia naukowego
Dr Karol Zub jako swoje osiągnięcie naukowe, będące podstawą postępowania habilitacyjnego,
przedstawił zestaw pięciu artykułów naukowych opublikowanych w latach 2011-2014 w
czasopismach o międzynarodowym zasięgu, o Impact Factor między 1.846 a 6.275. Dr Zub jest
pierwszym autorem czterech z tych pięciu prac. Jego udział w powstaniu pięciu prac, jak wynika
załączonego oświadczenia, wynosi 55-75%. Mimo, że bardzo niewiele czasu upłynęło od ukazania
się tych prac drukiem, wszystkie były już cytowane od 2 do 11 razy (Web of Knowledge, 14.06.
2015).
1
Przedstawione prace to:
[1]. Zub K, Szafrańska PA, Konarzewski M, Speakman JR. 2011. Effect of energetic constraints on distribution and winter survival
of weasel males. Journal of Animal Ecology 80: 259-269. IF=4.937, 11 cytowań, 45 pkt MNiSW.
[2]. Zub K, Piertney S, Szafrańska PA, Konarzewski M. 2012. Environmental and genetic influences on body mass and resting
metabolic rates (RMR) in a natural population of weasel Mustela nivalis. Molecular Ecology 21: 1283-1293. IF= 6.275, 9 cytowań,
40 pkt MNiSW.
[3]. McDevitt AD, Oliver MK, Piertney SB, Szafrańska PA, Konarzewski M, Zub K. 2013. Individual variation in dispersal
associated with phenotype influences fine-scale genetic structure in weasels. Conservation Genetics 14: 499-509. IF=1.846, 4
cytowania, 20 pkt MNiSW.
[4]. Zub K, Fletcher QE, Szafrańska PA, Konarzewski M. 2013. Male weasels decrease activity and energy expenditure in response
to high ambient temperatures. PLoS ONE 8: 1-7. IF=3.534, 2 cytowania, 40 pkt MNiSW.
[5]. Zub K, Borowski Z, Szafrańska PA, Wieczorek M, Konarzewski M. 2014. Lower body mass and higher metabolic rate enhance
winter survival in root voles, Microtus oeconomus. Biological Journal of the Linnean Society 113: 297-309. IF=2.535, 3 cytowania,
20 pkt MNiSW.
Obiektem badań w czterech z pięciu prac, składających się na osiągnięcie naukowe, jest łasica,
mały drapieżny ssak o bardzo wysokich wymaganiach energetycznych i silnie wyrażonym
dymorfizmie płciowym. Okazał się on idealnym obiektem do rozpatrywania kwestii
ogólnobiologicznych. Dużym problemem w badaniach nad znaczeniem masy ciała jest jej mała
zmienność w obrębie gatunku, co uniemożliwia stwierdzenie istotnych zależności między masą
przeżywalnością. Tymczasem łasice charakteryzują się aż trzykrotną jej zmiennością. Gatunek ten
jest także ciekawy z tego względu, że duże rozmiary samców, ważne w okresie rozrodu, mogą być
niekorzystne w zimie, gdyż pociągają za sobą większe zapotrzebowanie na pokarm. W pracy
opublikowanej w „Journal of Animal Ecology” [praca 1], Autor wykazał, że sytuacja nie jest tak
prosta – większe osobniki zasiedlały bardziej produktywne siedliska, co zniwelowało wpływ masy
ciała na zimową śmiertelność. Uzasadnienia tego wniosku dostarczył ogromny i unikalny materiał
przedstawiony w pracy, uzyskany przez ważenie schwytanych łasic, pomiar ich otłuszczenia,
pomiar tempa metabolizmu i aktywności w naturalnych warunkach. Dane te umożliwiły Autorowi
skonstruowanie modelu skutecznie przewidującego, jak łasice różnej wielkości mogą zbilansować
swój budżet energetyczny polując na duże i małe ofiary, a jednocześnie minimalizując czas
polowania, podczas którego są narażone na ataki innych drapieżników. Dużym walorem tej pracy
jest wykazanie, że wymagania energetyczne osobników, związane z rozmiarami ciała, wpływają na
ich przestrzenne rozmieszczenie w bardzo małej skali – sąsiadujących siedlisk. Wyróżnia to tę
pracę na tle szeroko analizowanych wielkoobszarowych wzorców geograficznej zmienności masy
ciała, zwłaszcza w kontekście tzw. reguły Bergmanna. Nie mogę tu jednak nie wspomnieć, że część
przedstawionych w pracy [1] wyników, łącznie z modelem (dane zebrane w latach 2003-2005),
została już wykorzystana przez dr. Karola Zuba w jego rozprawie doktorskiej zatytułowanej
„Czynniki wpływające na zróżnicowanie rozmiarów ciała łasic Mustela nivalis” obronionej w 2006
roku.
Tylko dwie spośród pięciu prac bezpośrednio dotyczą wpływu zróżnicowania masy ciała i tempa
metabolizmu na śmiertelność małych ssaków, zawartego w tytule osiągnięcia – jest to powyżej
omówiona praca [1] i praca badająca ten wpływ u nornika północnego [5]. Badania nad
śmiertelnością zwierząt w naturalnych populacjach borykają się często z niekontrolowaną emigracją
i imigracją na powierzchnię badawczą. Dr Karol Zub ze współpracownikami uporał się z tym
problemem przez zbudowanie dwóch 1-ha „nornikowoszczelnych” zagród na torfowisku niskim
nad Biebrzą, co umożliwiło śledzenie losów indywidualnie znakowanych osobników i określenie
ich śmiertelności. Jest to bardzo przykładnie przeprowadzony projekt, który przez cztery lata
dostarczył tym bardziej unikalne dane, że podobnych prac, przeprowadzonych w naturalnym
środowisku, jest bardzo niewiele i z reguły prowadzone były przez krótszy okres. Praca dr. Karola
Zuba i współpracowników, dzięki metodologicznej doskonałości i długiemu czasowi trwania,
solidnie uzasadniła pogląd, iż nie należy się raczej spodziewać powtarzalnej z roku na rok
kierunkowej selekcji masy ciała i tempa metabolizmu. Obie cechy okazały się fenotypowo
plastyczne i na dodatek zmieniały się różnie w różnych kohortach gryzoni. Zwłaszcza fenotypowa
2
zmienność spoczynkowego tempa metabolizmu (RMR), obniżanie go w sytuacji gorszej bazy
pokarmowej, jest bardzo ciekawym stwierdzeniem. Mimo tej fenotypowej plastyczności, udało się
wykazać, że dobór naturalny w pierwszej połowie zimy preferuje mniejsze osobniki, a w drugiej –
większe, natomiast wyższy RMR korygowany o masę ciała sprzyjał przeżywaniu. Podział zimy na
dwa okresy był więc bardzo dobrym posunięciem – brak korelacji między masą ciała a
przeżywalnością, relacjonowany przez innych badaczy, mógł wynikać z analizowania zimy jako
całego okresu.
Na szczególną uwagę zasługuje kolejna praca [2] (w „Molecular Ecology”), która przedstawia po
raz pierwszy odziedziczalność tempa metabolizmu u dzikiego ssaka w warunkach naturalnych i po
raz trzeci odziedziczalność masy ciała ssaka w tychże warunkach. Ssakiem tym jest ulubiony obiekt
dr. Karola Zuba – łasica. Przez długi czas ekolodzy o zacięciu fizjologicznym badali zmienność
fenotypową interesujących ich cech, zaniedbując ich podłoże genetyczne. Podłoże to jest jednak
krytycznie ważne, bo tylko ono gwarantuje, że na badane cechy może działać dobór naturalny i
zachodzić mikroewolucja. Praca ta jest więc niezwykle ważną częścią osiągnięcia naukowego,
umożliwiającą zrozumienie mechanizmu zmian masy ciała i tempa metabolizmu, tzn. udziału
komponenty genetycznej i środowiskowej. Do oceny odziedziczalności, dr Karol Zub wraz ze
współpracownikami zastosowali stosunkowo nową metodę rekonstrukcji pokrewieństw między
schwytanymi osobnikami, opartej na wysoce polimorficznych markerach mikrosatelitarnych i
zaawansowanej statystyce służącej do wyodrębnienia addytywnej wariancji genetycznej. Efektem
tych badań jest stwierdzenie wysokiej odziedziczalności masy ciała u samców i nieco niższej, ale
nadal istotnej odziedziczalności spoczynkowego tempa metabolizmu. Wynik ten jest szczególnie
ważny w kontekście globalnych zmian klimatyczno-środowiskowych i oznacza, że łasice mogą
szybko adaptować się do tych zmian, choć istotna korelacja między tymi cechami (kolejny bardzo
ciekawy wynik pracy) może nieco ograniczać reakcję na presję selekcyjną.
Wszystkie prace dr. Karola Zuba znajdują się w głównym nurcie aktualnych badań szeroko pojętej
ekologii ewolucyjnej i fizjologicznej. Kolejnym tego przykładem jest praca z zakresu landscape
genetics [3], od niedawna bardzo popularnego kierunku, zajmującego się przestrzenną strukturą
genetyczną populacji, uzależnioną od przepływu genów w konkretnych uwarunkowaniach
środowiskowych. Praca ta jest rozwinięciem i uzupełnieniem pracy [1], w której wykazano
występowanie większych łasic w środowisku z większymi gatunkami ofiar, a mniejszych – z
mniejszymi. Dr Zub rejestrował przemieszczanie się łasic zaopatrzonych w nadajniki
telemetryczne, których profil genetyczny zbadał na podstawie 10 loci mikrosatelitarnych. Wnioski z
tych badań są niezwykle ciekawe – zróżnicowane wymagania energetyczne, wynikające z
odmiennych rozmiarów ciała, doprowadziły do różnic genetycznych między dwoma środowiskami.
Jeszcze ciekawszym wnioskiem jest stwierdzony jednokierunkowy przepływ genów z wypieraniem
mniejszych osobników przez większe z zasobnych środowisk. Wydaje mi się jednak, że
wnioskowanie na podstawie uzyskanych wyników o historii populacji gronostaja w europejskich
dolinach rzecznych jest nieco ryzykowne.
Piąta i ostatnia praca [4] oparta jest na unikalnym zbiorze pomiarów tempa metabolizmu samców
łasic w ich naturalnym środowisku izotopową metodą podwójnie znakowanej wody z
jednoczesnym telemetrycznym pomiarem ich aktywności ruchowej. Dr Karol Zub testował tu
sformułowaną niedawno hipotezę HDL (Heat Dissipation Limit), wykazując, zgodnie z tą hipotezą,
że możliwości rozpraszania ciepła mogą limitować maksymalne wydatki energetyczne samców
łasic. W wysokich temperaturach łasice ograniczały swe całkowite wydatki energetyczne, a także
spoczynkowe tempo metabolizmu (RMR) i czas aktywności. Obniżenie RMR w wysokich
temperaturach jest zjawiskiem odwrotnym do oczekiwanego i nie stwierdzonym dotąd u ssaków.
Szkoda, że pomiarom tym nie towarzyszyły pomiary temperatury ciała, które wiele mogłyby
wyjaśnić. Jest to bardzo dobra praca, a jej wnioski są szczególnie ważne w kontekście globalnego
ocieplenia klimatu. Hipoteza HDL została oryginalnie dotyczyła ograniczeń wydatkowania energii
przez laktujące samice, co ma bezpośredni związek z liczbą potomstwa. Szkoda więc, że nie badano
3
właśnie samic, które zresztą są mniejsze i z tego powodu mogą zapewne lepiej rozpraszać ciepło
(może właśnie dlatego są małe?).
Podsumowanie. We wszystkich pięciu pracach dr Karol Zub testuje ważne dla biologii hipotezy i
uzyskuje ważne, a nie zawsze spodziewane odpowiedzi. Być może najważniejszym osiągnięciem
jest wykazanie, że dotychczasowe hipotezy dotyczące relacji między masą ciała a przeżywalnością
zimową są zbyt proste, bo nie uwzględniają plastyczności fenotypowej, możliwości wyboru przez
zwierzęta siedlisk, a dobór naturalny, w zależności od roku, może zmieniać swój kierunek.
Przedstawione pięć prac, jak również inne prace dr. Karola Zuba, wskazują, że konsekwentnie
realizuje on zamierzony program badawczy, a problemy pojawiające się w jednych pracach,
rozwiązywane są w kolejnych (np. praca [3] rozwija genetyczne aspekty pracy [1]). Co jednak
najbardziej cenię w ocenianym osiągnięciu, to połączenie różnych dziedzin, w których dr. Zub
obraca się bardzo swobodnie. Ma to też bezpośredni związek z wszechstronnością warsztatu
Habilitanta, od terenowych metod telemetrycznych, przez laboratoryjne pomiary respirometryczne i
metody genetyki populacji, do wyszukanych analiz statystycznych. Użycie przez dr. Zuba
izotopowej metody podwójnie znakowanej wody do pomiaru wydatków energetycznych w
warunkach naturalnych było drugim jej zastosowaniem w Polsce. Dostarczone materiały nie mówią
co prawda, czy dr. Zub własnoręcznie wykonywał analizy izotopowe i genetyczne, ale świadczą
przynajmniej o tym, że potrafi świetnie organizować współpracę ze znanymi w świecie
specjalistami. Wszystkie pięć prac zostało bardzo dobrze opublikowane, co przypieczętowuje ich
wysoką jakość merytoryczną. Fakt przejścia przez sita recenzenckie nie pozostawia zresztą pola do
krytyki piszącemu te słowa.
By nie rozpłynąć się w pochwałach, dodam, że tytuł osiągnięcia jest nietrafiony, bo tylko prace [1] i
[5] dotyczą śmiertelności zwierząt. Pewnym problemem jest wykorzystanie części materiału z pracy
[1] w doktoracie. Materiał ten został jednak później znacząco powiększony, a nawet bez tej pracy
osiągnięcie oceniłbym bardzo wysoko.
Działalność naukowa po doktoracie
Zdecydowana większość dorobku dr. Karola Zuba powstała po doktoracie, a więc w okresie
mającym znaczenie dla postępowania habilitacyjnego. W tym czasie dr Karol Zub opublikował 23
prace w czasopismach z Listy Filadelfijskiej (w tym 5 zaliczanych do osiągnięcia), a więc średnio
ponad dwie prace na rok. Wiele z tych artykułów znalazło się w najlepszych czasopismach z
reprezentowanej przez Habilitanta dziedziny, takich jak Proceedings of the Royal Society of
London, Functional Ecology, Oecologia, Biology Letters czy Journal of Experimental Biology. Jest
wśród nich jedna wieloautorska praca w Science. Sześć spośród tych prac było już cytowanych
przynajmniej 10 razy. Największym oddźwiękiem cieszy się praca z Functional Ecology z 2007
roku, cytowana 27 razy. Była to pierwsza praca relacjonująca długoterminową powtarzalność masy
ciała i spoczynkowego tempa metabolizmu u wolnożyjącego ssaka (tu: łasicy). Powtarzalność ta
określa górny pułap odziedziczalności cech, ma więc zasadnicze znaczenie ewolucyjne. Wiele
innych prac dr Zuba poświęconych jest łasicy, ale także i nornikowi północnemu, badanemu w
dolinie Biebrzy, w ramach szeroko zakrojonego eksperymentu terenowego.
Podobnie jak w wypadku „osiągnięcia naukowego”, tak i w tej części dorobku zwraca uwagę
rozległa współpraca międzynarodowa. Trzeba też wspomnieć, że dr Karol Zub skutecznie zdobywa
fundusze na swoje badania – był kierownikiem trzech grantów z Komitetu Badań Naukowych i
Narodowego Centrum Nauki. Jego osiągnięcia naukowe zostały uhonorowane w 2014 r. Nagrodą II
Wydziału Nauk Biologicznych i Rolniczych PAN za cykl publikacji na temat przyczyn
zróżnicowania rozmiarów ciała i tempa metabolizmu łasicy Mustela nivalis (wspólnie z prof.
Markiem Konarzewskim i dr. Pauliną Szafrańską).
4
Pozostała działalność naukowa, działalność popularyzatorska i dydaktyczna
Poza regularną pracą badawczą, dr Karol Zub jest bardzo aktywny na wielu innych polach
działalności naukowej i organizacyjnej. W latach 2005-2013 dr Zub był redaktorem Acta
Theriologica (obecnie Mammal Research), a od roku 2013 jest redaktorem naczelnym tego znanego
w świecie czasopisma. Oceniał wnioski grantowe będąc członkiem panelu ekspertów w
Narodowym Centrum Nauki. Był też członkiem Lokalnej Komisji Etycznej do spraw Doświadczeń
na Zwierzętach w Białymstoku. Recenzuje liczne maszynopisy przysyłane do redakcji
międzynarodowych czasopism naukowych.
Swą rozległą wiedzę przyrodniczą dr Karol Zub wykorzystuje w szeroko pojętej ochronie przyrody.
Wykonał ekspertyzy do planu ochrony ssaków Białowieskiego Parki Narodowego i Parku
Narodowego Borów Tucholskich, ekspertyzy zasobów pokarmowych orlika krzykliwego w ramach
projektu LIFE, uczestniczył w przygotowywaniu planów zadań ochronnych dla obszaru Natura
2000 Puszczy Knyszyńskiej i w wielu innych podobnych przedsięwzięciach.
Wysoko sobie cenię działalność popularyzatorską dr. Karola Zuba, tym bardziej, że choć tak
potrzebna, nie jest ona popierana w środowisku naukowym. Dr Zub jest współautorem niezwykle
popularnej książki „Drugie życie drzewa”, uzasadniającej potrzebę pozostawiania w lesie martwego
drewna, niezbędnego dla zachowania wielu gatunków i bioróżnorodności. Książka ta dokonała
przełomu w myśleniu wielu ludzi o lesie. Poza rozdziałami w książkach popularnonaukowych, dr
Zub opublikował 72 (sic!) artykuły w „Głosie Białowieży”, „Mateczniku Białowieskim”, „Poznaj
Swój Kraj” i innych pismach.
Dr Karol Zub, choć pracuje w instytucji PAN-owskiej, ma spore doświadczenie dydaktyczne. Przez
siedem lat prowadził ćwiczenia i wykłady w ramach europejskich szkół letnich w Białowieży,
prowadził także liczne szkolenia i opiekował się osobami odbywającymi praktyki studenckie w
Instytucie Biologii Ssaków w Białowieży.
Wniosek końcowy
Dr Karol Zub jest zdolnym badaczem o szerokich zainteresowaniach, działającym na styku
ekologii, ekologii fizjologicznej, ewolucyjnej i genetyki. Zajmuje się ważnymi w biologii
zagadnieniami i poprzez konsekwentne realizowanie swego programu badawczego osiąga znaczące
sukcesy naukowe. Duże zaangażowanie w prace badawcze nie przeszkadza dr. Karolowi Zubowi w
pełnieniu funkcji głównego edytora międzynarodowego czasopisma, w działaniu na rzecz ochrony
przyrody i w działalności popularyzatorskiej.
Osiągnięcia naukowe Pana dr. Karola Zuba przedstawione w cyklu publikacji zatytułowanym
„Wpływ zróżnicowania masy ciała i tempa metabolizmu na śmiertelność małych ssaków” oraz inne
dokonania habilitanta uzyskane po otrzymaniu stopnia doktora stanowią znaczny wkład Autora w
rozwój swej dyscypliny naukowej. Spełniają one warunki określone w Ustawie z dn. 18.03.2011 o
stopniach naukowych i tytule naukowym oraz w Rozporządzeniu Ministra Nauki i Szkolnictwa
Wyższego z dn. 22.09.2011. Z pełnym przekonaniem i dużą przyjemnością mogę stwierdzić, że
dorobek naukowy Kandydata z nadwyżką uzasadnia nadanie mu stopnia doktora habilitowanego w
dziedzinie nauk biologicznych w dyscyplinie biologia.
Prof. dr hab. Jan R.E. Taylor
5