Postepy nauk rolniczych - Instytucja PAN

Komentarze

Transkrypt

Postepy nauk rolniczych - Instytucja PAN
Postepy
˛
nauk
rolniczych
Advances in Agricultural Sciences
1/2009
Polska Akademia Nauk
Wydział Nauk
Rolniczych, Leśnych
i Weterynaryjnych
Dwumiesięcznik
nr 337 rok 61
Rada Redakcyjna
A. Grzywacz (przewodnicz¹cy),
Z. Gertych , J. Haman, T. Krzymowski, J.J. Lipa
A. Rutkowski, F. Tomczak, M. Truszczyñski, J. Wilkin
Redakcja
A. Horuba³a (redaktor naczelny),
J. Buliñski, T. Brandyk, A. Gawroñska-Kulesza, W. Józwiak,
J. Zimny, T. ¯ebrowska,
R. Suska (sekretarz redakcji)
Adres Redakcji
00-901 Warszawa, Pa³ac Kultury i Nauki, pokój 2102
tel. 0 22 620 33 71, 0 22 656 64 66
e-mail: [email protected]; post.nauk.ro[email protected]
Wydanie publikacji dofinansowane przez Mimistra Nauki i Szkolnictwa Wy¿szego.
Opracowanie redakcyjne, korekta i sk³ad — Danuta Borecka
PL ISSN 0032-5547
Nak³ad 200 egz. Ark. wyd. 9. Ark. druk. 8,5.
Sk³ad — DABOR 02-795 Warszawa ul. Kazury 22/27,
tel. 0 22 649 18 99, 600 372 929
Druk — Warszawska Drukarnia Naukowa PAN,
00-656 Warszawa ul. Œniadeckich 8, tel./faks 0 22 628 87 77
Postêpy Nauk Rolniczych
nr 1/2009: 3–7
Profesor Zbigniew Gertych
(1922–2008)
Profesor Zbigniew Gertych urodzi³ siê w Poznaniu 26 paŸdziernika 1922 roku,
gdzie w 1939 roku zda³ tak zwan¹ „ma³¹ maturê” w prywatnym gimnazjum im.
Adama Mickiewicza.
Nastoletni Zbyszek Gertych rozpocz¹³ swój czynny udzia³ w II Wojnie Œwiatowej
ju¿ we wrzeœniu 1939 roku. Wraz z dru¿yn¹ harcersk¹ ochotniczo walczy³ z Niemcami. Bra³ m.in. udzia³ w konwojowaniu rannych ¿o³nierzy w „Kotle Kutnowskim”.
Po ucieczce z niewoli powróci³ do Poznania i ju¿ w listopadzie rozpocz¹³ dzia³alnoœæ
4
W. Dmuchowski
konspiracyjn¹ w tworz¹cej siê tajnej organizacji wojskowej Wojsko Ochotnicze Ziem
Zachodnich, gdzie zorganizowa³ grupê m³odzie¿ow¹ sk³adaj¹c¹ siê z kilkudziesiêciu
swoich kolegów z gimnazjum i harcerstwa. W czerwcu 1940 r. zosta³ aresztowany
przez Gestapo, wraz z ponad 230 starszymi konspiratorami. Osadzono go w s³ynnym
Forcie VII. Œledztwo trwa³o 2 lata. Z Fortu VII przewieziono go w koñcu do wiêzienia
w Zwickau. Zosta³ oskar¿ony o „Hochverrat” (zdrada stanu), zamiar oderwania
„Warthegau” od Macierzy Niemieckiej, szpiegostwo, sabota¿e, radio, gazetki itd.
Prze¿yli tylko nieliczni. Zbyszkowi Gertychowi uda³o siê uciec z wiêzienia w Zwickau
15 sierpnia 1942 r.
Po przedostaniu siê do Krakowa pod przybranym nazwiskiem „Grocholski”
pracowa³ w Instytucie Przeciwtyfusowym. Pod pseudonimem „Czarny”, potem
„D¹browa”, dzia³a w AK (Kedyw Krakowski), a pod koniec 1943 r. skoñczy³ podchor¹¿ówkê. W lipcu 1944 roku w czasie przewo¿enia kennkart i mundurów, w ob³awie przed Kocmyrzowem, zosta³ przez Gestapo aresztowany i przewieziony do Budziszowic. Uda³o mu siê uciec, a nastêpnie wst¹piæ do oddzia³u partyzanckiego
„Grom”. Uczestniczy³ we wszystkich akcjach „Gromu” oraz póŸniej utworzonego
Samodzielnego Baonu Partyzanckiego „Ska³a”. W bitwie pod Sadkami zosta³ ciê¿ko
ranny w krêgos³up.
W 1943 r. zda³ tajn¹ maturê, a pod koniec 1943 r. zacz¹³ studia na tajnym Wydziale
Rolnym Uniwersytetu Jagielloñskiego. W marcu 1945 r. zosta³ przyjêty na trzeci rok
studiów na Wydziale Rolnym Uniwersytetu Jagielloñskiego. Studia ukoñczy³
w 1946 r., uzyskuj¹c stopieñ magistra.
Po ukoñczeniu studiów prowadzi³ w Zak³adzie Dendrologii w Kórniku (od
1947 r.) badania w zakresie hodowli drzew owocowych, aklimatyzacji odmian,
hodowli podk³adek wegetatywnych i nad zwalczaniem chorób i szkodników. PóŸniej
rozpocz¹³ pracê nad biologi¹ kwitnienia drzew i fotoperiodyzmem chryzantem. Opracowa³ m.in. metodê, przy pomocy której uzyskuje siê kwitnienie chryzantem w dowolnie wybranym okresie roku, a nie tylko jesieni¹.
W 1950 roku na podstawie pracy „Wp³yw niektórych czynników na kwitnienie
drzew owocowych” uzyska³ stopieñ doktora na Uniwersytecie Jagielloñskim. Tematem pracy by³a oryginalna metoda pozwalaj¹ca na opóŸnienie kwitnienia drzew
owocowych, co umo¿liwi³o czêœciow¹ ochronê przed przymrozkami.
W 1953 r. zosta³ powo³any na stanowisko organizatora, a póŸniej dyrektora Zak³adu
Naukowo-Badawczego Instytutu Sadownictwa w Brzeznej ko³o Nowego S¹cza.
W okresie 10 lat Zak³ad ten sta³ siê znacz¹cym oœrodkiem nowoczesnej wiedzy dla
sadownictwa podgórskiego. W pierwszych latach dzia³alnoœci uda³o siê tam opracowaæ
metodê walki z misecznikiem œliwowym i zwalczyæ go w kilku tysi¹cach sadów. Dziêki
pracy Zak³adu pod jego kierownictwem za³o¿one zosta³y intensywne nowoczesne sady
jab³oniowe i œliwowe oraz pierwsze w rejonie s¹deckim sady zblokowane. Na wymienienie zas³uguj¹ równie¿ badania nad rozwojem drzew owocowych w zale¿noœci od
siedliska, sytuowaniem produkcyjnych sadów na zboczach, metod¹ uprawy zapo-
Profesor Zbigniew Gertych (1922–2008)
5
biegaj¹cej erozji gleby ze zboczy obsadzonych drzewami i krzewami owocowymi,
zak³adaniem i prowadzeniem nowoczesnego intensywnego sadu.
Efekty pracy naukowej i szeroka dzia³alnoœæ upowszechniaj¹ca oraz dzia³alnoœæ
spo³eczna zwi¹zana z inicjowaniem i wspó³tworzeniem tzw. „Eksperymentu S¹deckiego” zawa¿y³y w czasie wyborów do Sejmu. W 1956 r. z miejsca niemandatowego,
zosta³ wybrany pos³em Ziemi S¹deckiej na Sejm. By³ to ewenement w skali ca³ego
tzw. obozu socjalistycznego. Eksperyment dotyczy³: przejêcia istotnych uprawnieñ
przez w³adze terenowe i pobudzenia licznych inicjatyw spo³ecznych, oddania ziemi
spó³dzielczej z powrotem w rêce prywatne, dostosowania polityki gospodarczej do
warunków górskich i podgórskich, rozwoju produkcji zwierzêcej i ogrodniczej oraz
przetwórstwa rolniczego, rozwoju rzemios³a, handlu prywatnego, racjonalnej gospodarki wodnej oraz rozwoju oœwiaty i kultury. By³ wspó³realizatorem Eksperymentu,
który w krótkim czasie spowodowa³ znaczny wzrost dobrobytu na S¹decczyŸnie.
Badania nad transpiracj¹ drzew owocowych w sezonie zimowym by³y przedmiotem rozprawy habilitacyjnej, na podstawie której w 1963 roku uzyska³ stopieñ
doktora habilitowanego i stanowisko docenta. W 1963 r. zosta³ powo³any na stanowisko Zastêpcy Sekretarza Wydzia³u V Nauk Rolniczych i Leœnych PAN i obj¹³
kierownictwo Pracowni Ekonomiki w Ogrodnictwie Zak³adu Ekonomiki i Organizacji Pracy w Instytucie Warzywnictwa w Skierniewicach.
W tym okresie Profesor zajmowa³ siê bezpoœrednio pracami badawczymi w zakresie makro- i mikroekonomiki ogrodnictwa, zwi¹zanymi z opracowaniem: modeli
i prognoz, z op³acalnoœci¹ produkcji, ze zmiennoœci¹ i relacjami cen, z optymalizacj¹
i rejonizacj¹ produkcji, z kosztami produkcji i zastosowaniem metod ekonometrycznych do prac badawczych. W 1973 r. zosta³ mianowany dyrektorem Instytutu Warzywnictwa w Skierniewicach. Za jego kadencji w Instytucie opracowane zosta³y
modele towarowej i wielkotowarowej produkcji polowej oraz szklarniowej, zastêpuj¹c pracê ludzk¹ uprzedmiotowion¹. Stworzy³ pierwsz¹ w Polsce eksperymentaln¹
przemys³ow¹ pieczarkarniê o produkcji tysi¹ca piêciuset ton pieczarek rocznie.
Wspó³pracowa³ przy tworzeniu specjalistycznych przechowalni (na 2 tys. ton cebuli
w Guzowie i 1 tys. ton w Gorzkowicach) oraz kombinatów szklarniowych o powierzchni 12 ha i wiêkszych (Pszczyna) w oparciu o wzorowe 2,5 ha nowoczesne
szklarnie w Skierniewicach. Opracowane podstawy rejonizacji warzyw Ministerstwo
Rolnictwa uzna³o jako zalecenia i wytyczne dla województw i gmin. Profesor by³
równie¿ kierownikiem zak³adu w Instytucie Rozwoju Wsi i Rolnictwa PAN, gdzie
uczestniczy³ m.in. w badaniach dotycz¹cych kosztów produkcji.
Profesor Z. Gertych przyk³ada³ zawsze du¿¹ wagê do rozwoju w³asnego swoich
wspó³pracowników. Spoœród by³ych pracowników zespo³u w Brzeznej obecnie prowadzi badania i kszta³ci m³odzie¿ trzech profesorów. W czasie kierowania przez
Profesora Instytutem Warzywnictwa w Skierniewicach tytu³y profesorów uzyska³o 7
osób, a 10 osób uzyska³o stopnie doktora habilitowanego. Prace doktorskie obroni³o
30 magistrów. Z zespo³u Zak³adu Ekonomiki tytu³y profesorskie uzyska³o 4 wspó³pracowników, habilitacje 2 osoby, a doktoraty 5 osób.
6
W. Dmuchowski
Tytu³ naukowy profesora nadzwyczajnego nada³a Mu Rada Pañstwa w 1969 r.
Cz³onkiem korespondentem PAN zosta³ wybrany w 1976 r. Tytu³ profesora zwyczajnego otrzyma³ w 1976 r. W 1978 roku zosta³ wybrany Sekretarzem Naukowym
Wydzia³u V Nauk Rolniczych i Leœnych PAN oraz cz³onkiem Prezydium PAN.
W 1981 roku powo³any zosta³ na I Zastêpcê Sekretarza Naukowego PAN. W 1994
roku Profesor zosta³ wybrany cz³onkiem rzeczywistym PAN.
Trzykrotnie nadano Profesorowi zaszczytny tytu³ doctora honoris causa: Niemiecka Akademia Nauk w 1974 r., Uniwersytet w Brnie w 1976 r. i Akademia
Rolnicza w Szczecinie w 1989 r. Najwy¿sza Rada Naukowa Syryjskiej Republiki
przyzna³a Profesorowi specjalne wyró¿nienie w 1981 r.
Profesor Gertych w 1980 roku ponownie wybrany zosta³ pos³em na Sejm. 2 lata
przewodniczy³ Komisji Planu Gospodarczego Bud¿etu i Finansów.
W latach 1982–1985 by³ wicemarsza³kiem Sejmu, natomiast w latach 1985–1987
– wicepremierem. W 1987 r. zosta³ mianowany ambasadorem Polski w Wielkiej
Brytanii; funkcjê tê pe³ni³ do 1990 r. Celem jego misji by³o nawi¹zanie praktycznie
zerwanych stosunków z rz¹dem brytyjskim i poprawa relacji z Emigracj¹ Polsk¹.
Po powrocie z Wielkiej Brytanii w roku 1990 zaanga¿owa³ siê w prace nad
organizacj¹ Ogrodu Botanicznego PAN w Warszawie-Powsinie. Przez wiele lat pe³ni³
funkcjê Wiceprzewodnicz¹cego Rady Naukowej tej placówki naukowej. Zawsze
mo¿na by³o korzystaæ z jego wielkiego doœwiadczenia. Profesor nigdy nie odmawia³
pomocy, szczególnie w czêstych momentach zagro¿enia istnienia Ogrodu. Bêdzie
nam go zawsze brakowa³o.
Profesor by³ równie¿ za³o¿ycielem, pierwszym Prezesem i Przewodnicz¹cym
Rady Fundacji „Homo et Planta”, dzia³aj¹cej przy Ogrodzie. Najwa¿niejszymi inicjatywami Fundacji by³y: program sadzenia du¿ych drzew w wielu miastach Polski
i rekonstrukcja ogrodów Zamku Królewskiego w Warszawie oraz organizacja
w Ogrodzie Botanicznym Miêdzynarodowego Festiwalu Pianistycznego „Floralia
Muzyczne Muzyka w Kwiatach”. W czasie 13 lat trwania Festiwalu odby³o siê
kilkaset koncertów w wykonaniu wybitnych artystów z Polski oraz z zagranicy.
Profesor Zbigniew Gertych zosta³ odznaczony i uhonorowany ponad 140 krajowymi i zagranicznymi odznaczeniami i medalami, w tym Krzy¿em Kawalerskim,
Oficerskim i Komandorskim z Gwiazd¹ OOP. Najbardziej ceni³ sobie jednak ordery
za udzia³ w II Wojnie Œwiatowej, m.in.: Krzy¿ Walecznych, Krzy¿ Armii Krajowej,
Krzy¿ Partyzancki, Odznakê Pamitkow¹ „Akcja Burza”.
Szczególnym elementem jego dzia³alnoœci w ostatnim okresie ¿ycia by³ udzia³
w ruchu wolnomularskim, gdzie przez dwie kadencje pe³ni³ funkcjê Wielkiego
Mistrza Wielkiego Wschodu Polski i zosta³ laureatem Z³otego Pióra Wolnomularstwa
Polskiego.
W czasie swojej pracy naukowej opublikowa³ 75 oryginalnych prac naukowych.
Jest autorem licznych artyku³ów, referatów, opracowañ, wyst¹pieñ, wywiadów i ekspertyz. By³ redaktorem naczelnym i przewodnicz¹cym komitetów wydawniczych.
Profesor Zbigniew Gertych (1922–2008)
7
By³ cz³onkiem wielu towarzystw naukowych i stowarzyszeñ krajowych i zagranicznych, w których pe³ni³ odpowiedzialne funkcje. Bra³ udzia³ w wielu konferencjach
i kongresach zagranicznych, na których przedstawia³ swoje prace, wyg³asza³ referaty,
a kilka z nich wspó³organizowa³, np. Œwiatowy Kongres Nauk Ogrodniczych w 1974 r.
czy Œwiatowy Kongres Uniwersalizmu w 1993 r.
Profesora charakteryzowa³o ogromne zaanga¿owanie we wszelkie dzia³ania, od
czasów gimnazjalnych a¿ do samej œmierci. Zawsze pracowa³ od œwitu do póŸnego
wieczoru. By³ „niezniszczalny”, jego zasoby energii wydawa³y siê niewyczerpalne.
Swoj¹ witalnoœci¹ potrafi³ „zaraziæ” równie¿ wspó³pracowników.
Profesora mo¿na okreœliæ jako cz³owieka doby renesansu. Skala jego zainteresowañ i aktywnoœci by³a niezmiernie szeroka: nauka, edukacja i oœwiata, polityka
i dyplomacja, kultura i zagadnienia spo³eczne. Zajmowa³ siê problemami globalnymi
– zaanga¿owanie w uniwersalizm i regionalnymi – Eksperyment S¹decki.
W naszej pamiêci Profesor Gertych pozostanie tytanem pracy, osob¹ bardzo
ciep³¹, dowcipn¹ i nieodmawiaj¹c¹ nigdy pomocy. Zmar³ 4 lipca 2008 r. w Warszawie, a pochowano Go w Krakowie na Cmentarzu Rakowickim.
Wojciech Dmuchowski
Ogród Botaniczny CZRB PAN w Warszawie
Postêpy Nauk Rolniczych
nr 1/2009: 9–10
Na po¿egnanie Przyjaciela nas wszystkich
Jak¿e trudno by³o ¿egnaæ profesora Zbigniewa Gertycha – Zbyszka, z którym
³¹czy³o mnie tak wiele, a którego dzia³alnoœæ tak wnikliwie przedstawi³ doc. W. Dmuchowski. St¹d klika fragmentów wspomnieñ z naszej d³ugoletniej przyjaŸni dla
szkicu Jego osobowoœci jako cz³owieka skromnego, ogromnie ¿yczliwego, a równoczeœnie cz³owieka, który zdzia³a³ tak wiele dla ojczyzny.
Rok 1936/1937 – Obaj byliœmy uczniami gimnazjum ks. Piotrowskiego w Poznaniu i harcerzami dzia³aj¹cej tam 17 Dru¿yny Harcerskiej. Tam zawi¹za³a siê nasza
przyjaŸñ, a towarzyszy³y jej „harcerskie” rozwa¿ania wyros³e z tradycji patriotycznych naszych rodzin oraz ówczesne perspektywy kszta³towania siê i rozwoju kraju,
który po 123 latach niewoli i po doœwiadczeniach trzech ró¿nych zaborów budowa³
sw¹ pozycjê w œwiecie. W wielu naszych dyskusjach ukszta³towa³y siê na trwa³e
nasze pogl¹dy i postawa, ¿e Polska jest wartoœci¹ nadrzêdn¹ i nale¿y jej s³u¿yæ bez
wzglêdu na osobiste orientacje polityczne. Ten okres przerwa³a wojna. Obaj, choæ
niezale¿nie, prze¿yliœmy tragediê klêski w „kotle nad Bzur¹”. Spotkaliœmy siê ostatni
raz w listopadzie 1939. Ja z kolegami z krêgu starszo-harcerskiego uciekamy „na
Zachód”, Zbyszek zostaje i z kilkoma kolegami z naszego zastêpu anga¿uje siê
w organizacjê konspiracyjnej pierwszej organizacji wojskowej. Aresztowany w 1940 r.
zostaje skazany na karê œmierci przez œciêcie toporem.
Rok 1942, jesieñ, Kraków. Zbyszka nie zaliczano ju¿ do ¿yj¹cych, a tu na Ma³ym
Rynku spotykam cz³owieka do niego podobnego. Duch? Zagadujê, a on odwraca siê
i odchodzi. Po 3 dniach przyszed³ do nas jako Grocholski. Okazuje siê, ¿e jest ¿ywy
i ca³y. Dlaczego przy pierwszym spotkaniu nie zareagowa³, po prostu musia³ sprawdziæ, czy mo¿e siê ujawniæ i ze mn¹ siê spotkaæ. D³ugo dyskutowaliœmy, co dalej, jak¹
zaj¹æ postawê. Dosta³ „stosunkowo bezpieczn¹” pracê jako karmiciel wszy w oddziale Instytutu Przeciwtyfusowego. Nie na d³ugo. Poszed³ do partyzantki, a pod
koniec wojny wieœæ nios³a, ¿e zgin¹³ w boju w okolicach Pinczowa. Wojna siê skoñczy³a. Nie wiedz¹c o sobie, ja studiowa³em rolnictwo w Poznaniu, on w Krakowie.
Rok 1958, Brzezna. Bêd¹c u rodziny w Nowym S¹czu dowiedzia³em siê, ¿e
niejaki dr Giertych jest Dyrektorem Zak³adu Instytutu Sadowniczego w Brzeznej.
Pojecha³em zobaczyæ, kto to, a to by³ istotnie Zbyszek. Radoœæ by³a ogromna,
spêdziliœmy d³ugi wieczór na dyskusjach nad mo¿liwoœciami rozwoju gospodarstw
ziemi s¹deckiej, któr¹ byliœmy obaj zauroczeni. Ja jako by³y instruktor organizacji
gospodarstw wiejskich Krakowskiej Izby Rolniczej powiatu Nowos¹deckiego, a on
z szerokimi planami, które znalaz³y swój wyraz w sukcesie tzw. Eksperymentu
10
A. Rutkowski
S¹deckiego, który tak znacz¹co wp³yn¹³ nie tylko na rozwój rolnictwa, ale ca³ej
gospodarki tych ziem.
Rok 1963 i lata nastêpne obaj jesteœmy w Warszawie. Obaj jesteœmy zaanga¿owani w ró¿nych formach dzia³ania Wydzia³u Nauk Rolniczych i Leœnych Polskiej
Akademii Nauk. Jej rozwój by³ wtedy przedmiotem czêstej wymiany naszych pogl¹dów zwi¹zanych z rozwojem nauki. Z tego okresu s¹ w mojej pamiêci spotkania,
gdy Zbyszek by³ ambasadorem PRL w Londynie. Funkcja niezwykle trudna i wymagaj¹ca ogromnego kunsztu dyplomatycznego. Nasze rozmowy na tematy zawodowe by³y z natury rzeczy ograniczone dyskrecj¹ zwi¹zan¹ z Jego funkcj¹. Jednak
by³em zdumiony, jak wielkim szacunkiem cieszy³ siê On w tych tak trudnych
politycznie uk³adach zarówno wœród emigracji, jak przedstawicieli Rz¹du Brytyjskiego. By³y one stosunkowo dobre i d¹¿y³y do zbli¿enia stanowisk.
Wróciliœmy te¿ do bryd¿a, którego trenowaliœmy ju¿ w harcerstwie, ale bez
polityki, co stwarza³o mo¿liwoœæ swobodnej wymiany pogl¹dów. Zbyszek mia³ wiele
problemów zwi¹zanych z jego aktywnoœci¹ w Sejmie i na wysokich szczeblach
administracji pañstwowej. Zawsze jednak ufa³ w pomyœlne ich rozwi¹zanie, a je¿eli
spotyka³ siê z przeciwnoœciami, to nie zak³ada³ z³ej woli przeciwników. Umia³ swoj¹
skromnoœci¹ i ¿yczliwoœci¹ przekonywaæ, a nawet jednaæ przeciwników.
Zawsze uczciwy w swoich s¹dach, wielkiej skromnoœci niezale¿nie od wysokich
pozycji, jakie piastowa³ i ¿yczliwy dla ka¿dego, z kim siê spotka³, a przede wszystkim
szczery i wielki patriota niezale¿nie od konstelacji politycznych, takim pozostaje
Zbyszek w mojej pamiêci.
Antoni Rutkowski
cz³onek rzeczywisty PAN
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 11–23
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin
do niskich temperatur
Arkadiusz Kosmala
Instytut Genetyki Roœlin Polskiej Akademii Nauk
ul. Strzeszyñska 34, 60-479 Poznañ
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: mrozoodpornoœæ, aklimatyzacja do niskich temperatur,
stresy abiotyczne, zbo¿a, proteom, markery molekularne,
elektroforeza dwukierunkowa, spektrometria mas
Wstêp
Roœliny uprawne w czasie wzrostu i rozwoju s¹ nara¿one na dzia³anie niekorzystnych czynników œrodowiska, które mog¹ doprowadziæ do zaburzeñ w ich
prawid³owym funkcjonowaniu. Jednym z g³ównych priorytetów szeroko rozumianych nauk rolniczych jest wytwarzanie odmian odpornych na stresy. W selekcji
wartoœciowych pod tym wzglêdem genotypów coraz czêœciej próbuje siê wykorzystywaæ techniki markerów molekularnych.
Idealny system markerowy przydatny w hodowli roœlin powinien byæ zwi¹zany
z najbardziej kluczowymi genami zaanga¿owanymi w ekspresjê danej cechy, np.
odpornoœci roœliny na stres abiotyczny (m.in. suszê, stres solny, nisk¹ temperaturê).
System taki powinien uwzglêdniaæ ró¿nice w sekwencjach nukleotydowych, w tym
g³ównie w sekwencjach koduj¹cych (eksonach) lub regulatorowych (np. promotorach), genów warunkuj¹cych odpornoœæ, a ró¿nice te powinny wp³ywaæ na koñcowy
efekt ekspresji genów (obecnoœæ funkcjonalnego lub nieaktywnego bia³ka, obecnoœæ
bia³ek o ró¿nej aktywnoœci, brak konkretnego bia³ka), który wyra¿a³by siê ostatecznie
obecnoœci¹ lub brakiem, nasileniem lub os³abieniem ekspresji danej cechy. Aby by³o
to mo¿liwe, niezbêdna jest wiedza na temat tego, jakie geny s¹ najbardziej istotne
w ekspresji badanej cechy, jaka jest ich sekwencja nukleotydowa i czy ró¿nice w sekwencji znajduj¹ odbicie w zró¿nicowanej ekspresji cechy. Tylko spe³nienie tych
trzech kryteriów jednoczeœnie daje mo¿liwoœæ uzyskania w pe³ni wiarygodnych,
powtarzalnych i funkcjonalnych markerów molekularnych.
12
A. Kosmala
Celem niniejszej pracy by³o przedstawienie aktualnego stanu wiedzy na temat
molekularnych podstaw aklimatyzacji roœlin do niskich temperatur oraz wskazanie
nowych metod badawczych, które mog¹ u³atwiæ bardziej kompleksowe poznanie
komponentów odpornoœci na mróz u roœlin uprawnych.
Aklimatyzacja roœlin do niskich temperatur
Jednym z bardziej istotnych czynników œrodowiska wp³ywaj¹cych negatywnie na
wzrost i plonowanie roœlin jest niska temperatura. Zakres uszkodzeñ komórkowych
zale¿y g³ównie od zakresu temperatury, czasu jej trwania i szybkoœci sch³adzania
tkanek. Szczególnie szkodliwy jest nag³y spadek temperatury, tzw. szok termiczny.
Zak³óceniom odwracalnym w komórce najszybciej ulegaj¹ kr¹¿enie cytoplazmy i fotosynteza, w tym funkcjonowanie tylakoidów w chloroplastach. W b³onach tylakoidów
pojawiaj¹ siê równie¿ najszybciej uszkodzenia nieodwracalne wywo³ane dzia³aniem
niskiej temperatury. B³ona komórkowa (plazmolema) i b³ona wakuoli (tonoplast)
ulegaj¹ natomiast uszkodzeniom po stosunkowo d³u¿szym czasie ekspozycji [33].
Bardzo wra¿liwy na dzia³anie niskich temperatur jest fotosystem II aparatu
fotosyntetycznego; przy silnym naœwietleniu i niskiej temperaturze mo¿e dojœæ do
fotoinhibicji fotosyntezy [2, 53]. Nadmiar energii œwietlnej wzbudzony w chloroplastach prowadzi do powstawania reaktywnych form tlenu, w tym g³ównie tlenu sigletowego i rodnika ponadtlenkowego, których „neutralizacja” jest wa¿nym elementem
zwiêkszania tolerancji roœlin na nisk¹ temperaturê [33, 39].
Pod wp³ywem niskiej temperatury dochodzi w komórce do przejœcia fazowego
b³on – ze struktury p³ynno-krystalicznej powstaje struktura krystaliczna (¿el). Pierwotne skutki zmiany fazy to zwiêkszona przepuszczalnoœæ b³on, zredukowana selektywnoœæ transportu b³onowego, zwiêkszona energia aktywacji wielu enzymów zlokalizowanych w b³onie oraz aktywacja enzymów lipolitycznych. Zmiany w³aœciwoœci b³ony prowadz¹ do pocz¹tkowo odwracalnych zaburzeñ w transporcie elektronów, zak³óceñ w aktywnym transporcie jonów i metabolitów oraz do hamowania
fotosyntezy. W wyniku tych procesów nastêpuje stopniowe narastanie nieodwracalnych skutków przejœcia fazowego b³on – zak³ócenie równowagi metabolicznej,
przewaga procesów katabolicznych nad anabolicznymi, a w konsekwencji uszkodzenie i œmieræ komórek [33, 69, 70].
Obrona roœliny przed stresem niskiej temperatury polega przede wszystkim na
zwiêkszeniu p³ynnoœci b³on komórkowych poprzez zwiêkszenie udzia³u w ich sk³adzie wielonienasyconych kwasów t³uszczowych, w wyniku wzmo¿onej ekspresji
genów koduj¹cych desaturazy [33, 68]. Wa¿nym elementem obrony jest równie¿
wzrost wydajnoœci systemu antyoksydacyjnego, który pozwala utrzymaæ reakcje
wolnorodnikowe w komórce na niskim poziomie. System ten obejmuje g³ównie kwas
askorbinowy, glutation, ß-karoten oraz enzymy takie jak dysmutazy, katalazy, reduktazy i peroksydazy [33, 39].
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
13
Obni¿enie temperatury poni¿ej 0°C prowadzi do krystalizacji wody w tkankach.
Jeœli tkanka jest sch³adzana szybko (np. ponad 5°C · min–1), a potencja³ wody w komórkach jest wysoki, to lód mo¿e powstawaæ wewn¹trz komórek, co zawsze prowadzi do ich œmierci. W naturze spadek temperatury jest jednak na ogó³ powolny (1 do
5°C · min–1) i dochodzi wtedy do pozakomórkowej krystalizacji wody – lód powstaje
w przestworach miêdzykomórkowych oraz miêdzy œcian¹ komórkow¹ i protoplastem. Na skutek wytworzenia gradientu potencja³u wody miêdzy wnêtrzem komórki
a œrodowiskiem pozakomórkowym woda zaczyna wyp³ywaæ z komórki do przestrzeni miêdzykomórkowych, gdzie ulega krystalizacji. Dochodzi do wtórnego stresu
wywo³anego mrozem, tj. silnego odwodnienia [33, 69, 70, 71]. Odwodnienie prowadzi do skurczu komórek i zmiany oddzia³ywañ miêdzy b³on¹ a œcian¹ komórkow¹.
Ponadto wzrasta stê¿enie soli i kwasów organicznych w komórce, co z kolei mo¿e
prowadziæ do denaturacji bia³ek i inaktywacji licznych enzymów. Jednym z g³ównych
miejsc podatnych na uszkodzenia mrozowe jest plazmolema. W silnie odwodnionej
komórce (do oko³o 20% pocz¹tkowej zawartoœci wody) dochodzi do tzw. liotropowej
zmiany fazy b³ony. Nastêpuje przejœcie dwuwarstwy lipidowej w fazê heksagonaln¹ II, której powstanie powoduje zmianê po³o¿enia i konformacji bia³ek b³onowych
oraz utratê jej selektywnych w³aœciwoœci [33, 75].
Odpornoœæ na mróz to cecha poligeniczna, a ekspresja jej poszczególnych komponentów uwarunkowana jest indukcj¹ lub inhibicj¹ wielu genów [69, 70, 71]. Szlaki
transdukcji sygna³ów dla tej cechy przeplataj¹ siê ze szlakami odpowiedzi na inne
czynniki stresowe, takie jak susza i stres solny [61, 81]. U wielu gatunków roœlin
indukcja odpornoœci na mróz pojawia siê pod wp³ywem aklimatyzacji roœlin do
niskich temperatur. Aklimatyzacja roœlin zielnych jest procesem wieloetapowym [33,
70, 71]. Dotychczas najlepiej poznany jest pierwszy etap, który zachodzi pod wp³ywem temperatury nieco tylko wy¿szej od 0°C. Proces aklimatyzacji zwi¹zany jest
z wieloma zmianami fizjologicznymi i biochemicznymi. W jego trakcie zmienia siê
struktura b³on komórkowych – b³ony zostaj¹ wzbogacone w niektóre bardziej stabilne
lipidy, tj. fosfatydyloglicerol i niektóre sterole; zmienia siê równie¿ zawartoœæ poszczególnych bia³ek (np. dehydryn i chaperonów), spektrum izoenzymów i aktywnoœæ enzymów (np. desaturaz, dysmutaz, kinaz, proteaz), a tak¿e stê¿enie ró¿norodnych metabolitów komórkowych, w tym cukrów rozpuszczalnych i niektórych aminokwasów [33, 69, 70, 71]. Ponadto, odporne na mróz roœliny mog¹ akumulowaæ substancje wi¹¿¹ce wodê w komórkach. Do zwi¹zków tego typu nale¿¹ cukry nieredukuj¹ce (np. sacharoza), oligosacharydy i niektóre aminokwasy (seryna, prolina) [33, 70].
Specyficzn¹ grupê bia³ek syntetyzowanych w czasie aklimatyzacji stanowi¹
bia³ka AFPs (ang. anti-freeze proteins) wydzielane do apoplastu. Zidentyfikowano je
u ¿yta (Secale cereale) [29], pszenicy (Triticum aestivum), jêczmienia (Hordeum
vulgare) i owsa (Avena sativa) [5]. Ich zasadnicz¹ funkcj¹ jest hamowanie wzrostu
kryszta³ów lodu w apoplaœcie i modyfikacja ich kszta³tu, co w efekcie prowadzi do
wzrostu poziomu mrozoodpornoœci. AFPs s¹ zwykle dwufunkcyjne, co t³umaczy ich
14
A. Kosmala
wystêpowanie równie¿ u gatunków roœlin, które nie wykazuj¹ odpornoœci na mróz,
np. u ry¿u (Oryza sativa) zidentyfikowano AFP o aktywnoœci chitynazy [82]. W ostatnim czasie u pszenicy odkryto dwa geny TaIRI-1 i TaIRI-2 (T. aestivum Ice Recrystalisation Inhibition), których ekspresja wzrasta pod wp³ywem ch³odu. Co znamienne,
jak dot¹d bia³kowe produkty tych genów, które nale¿¹ prawdopodobnie do kategorii
AFPs, zidentyfikowano tylko u gatunków traw z podrodziny wiechlinowych
(Pooideae) [72].
Badania z zakresu genetyki, genomiki funkcjonalnej i proteomiki zwi¹zane
z cech¹ odpornoœci na mróz s¹ najdalej zaawansowane u roœliny modelowej – rzodkiewnika pospolitego (Arabidopsis thaliana). Poznano ju¿ w du¿ej mierze transkryptom [21, 30, 40, 58, 59, 79], proteom [3, 6, 26, 35] i metabolom [13, 28, 34]
– charakterystyczne dla procesu aklimatyzacji, a tak¿e wp³yw ich poszczególnych
komponentów na poziom odpornoœci na mróz u tego gatunku. Najlepiej poznanym
systemem genetycznym zaanga¿owanym w ekspresjê cechy mrozoodpornoœci jest
system oparty na genach Cor (ang. cold regulated genes) [69, 70, 71]. Wiêkszoœæ
genów Cor koduje bia³ka hydrofilowe nie wykazuj¹ce aktywnoœci enzymatycznej,
wœród których najliczniejsz¹ grupê stanowi¹ dehydryny. Znamienne jest to, ¿e konstytutywna ekspresja genów Cor w roœlinach transgenicznych prowadzi³a do wzrostu
odpornoœci na mróz u roœlin, które nie by³y poddawane procesowi aklimatyzacji
w ch³odzie [32]. W promotorach tych genów wystêpuj¹ 9-nukleotydowe elementy
regulatorowe, okreœlane jako CRT/DRE (ang. C-repeat/dehydratation responsive
element) [21]. Region CRT/DRE jest miejscem wi¹zania czynników transkrypcyjnych, syntetyzowanych pod wp³ywem niskiej temperatury i odwodnienia. Czynniki te
nazywane s¹ bia³kami CBF (ang. CRT-binding factors) [65] lub DREB (ang.
DRE-binding factors) [43] i tworz¹ dwie du¿e rodziny: DREB1/CBF (indukowane
nisk¹ temperatur¹) oraz DREB2 (aktywowane w warunkach suszy i stresu solnego)
[43, 60]. U rzodkiewnika zidentyfikowano trzy bia³ka typu CBF/DREB1, kodowane
przez geny u³o¿one tandemowo w chromosomie nr 4: CBF1 (DREB1B), CBF3
(DREB1A), CBF2 (DREB1C) [62]. Wykazano, ¿e roœliny transgeniczne o podwy¿szonym poziomie bia³ka CBF3 s¹ bardziej odporne na mróz, stres solny i suszê ni¿
roœliny o genotypie dzikim [62]. Ponadto udowodniono, ¿e konstytutywna ekspresja
czynników transkrypcyjnych CBF1 i CBF3 w roœlinach transgenicznych rzodkiewnika daje efekt odpornoœci na mróz bez wczeœniejszej aklimatyzacji [70]. Transkrypty
genów koduj¹cych bia³ka CBF pojawiaj¹ siê w komórce ju¿ po 15 minutach traktowania roœlin ch³odem, a ekspresja genów Cor nastêpuje po up³ywie 1–2 godzin [62].
Geny, które zawieraj¹ w swoich promotorach element CRT/DRE i których ekspresja
indukowana jest za pomoc¹ czynników transkrypcyjnych CBF tworz¹ tzw. „regulon
CBF”. Pomimo i¿ „regulon CBF” jest doœæ z³o¿ony, to jednak nie stanowi on jedynego
szlaku indukowanego nisk¹ temperatur¹ i zaanga¿owanego w ekspresjê odpornoœci
na mróz [21]. Innym, doœæ dobrze poznanym szlakiem transdukcji sygna³u wywo³anego nisk¹ temperatur¹ u rzodkiewnika jest szlak ESK1, który z pominiêciem
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
15
czynników CBF prowadzi do zwiêkszenia stê¿enia proliny w komórkach w czasie
aklimatyzacji roœlin do niskich temperatur [80]. Prolina pe³ni¹c funkcjê osmoregulacyjn¹ i krioprotekcyjn¹, odgrywa kluczow¹ rolê w ekspresji odpornoœci na mróz.
Pozosta³e, zidentyfikowane dot¹d szlaki niezwi¹zane z czynnikami CBF, obejmuj¹
geny Scof-1 [36] i Sfr-6 [37].
W obrêbie gatunków roœlin jednoliœciennych nie prowadzono jak dot¹d podobnych prac na tak du¿¹ skalê, jak w przypadku rzodkiewnika pospolitego. Doniesienia
dotycz¹ce g³ównie zbó¿ – pszenicy, ¿yta i jêczmienia – traktuj¹ o identyfikacji pojedynczych tylko genów aktywnych w czasie aklimatyzacji do niskich temperatur i nie
daj¹ ca³oœciowego obrazu ekspresji cechy mrozoodpornoœci u tych gatunków [np. 8,
11, 38, 51, 56].
Zbo¿a maj¹ du¿o bardziej rozbudowan¹ rodzinê genów CBF ni¿ rzodkiewnik
pospolity. Dziesiêæ takich czynników transkrypcyjnych zidentyfikowano u ry¿u [19],
20 u jêczmienia [22, 63] i 18 u pszenicy diploidalnej (T. monococum) i heksaploidalnej (T. aestivum) [45]. U obu gatunków pszenic i u jêczmienia geny CBF
zlokalizowane s¹ w chromosomie nr 5 [22, 45, 77]. Dotychczasowe prace z zakresu
in¿ynierii genetycznej wskazuj¹ na to, ¿e czynniki transkrypcyjne CBF funkcjonuj¹
na podobnej zasadzie zarówno u roœlin dwuliœciennych, jak i jednoliœciennych [61].
Przyk³adowo, Takumi i in. [67] wykorzystali metodê transformacji do wprowadzenia
genu CBF2 z pszenicy do genomu tytoniu (Nicotiana tabacum). Ekspresja transgenu
zwiêkszy³a poziom odpornoœci na mróz tytoniu i zaindukowa³a u niego ekspresjê
genów Cor.
Dotychczas poznano doœæ dobrze kilka genów Cor u zbó¿. Geny Wsc19 [10, 47],
Wcor14a i Wcor14b [14, 16, 74] u pszenicy i gen Cor14b u jêczmienia [15, 54],
homologiczne w stosunku do genu Cor15a rzodkiewnika pospolitego [42, 66], tworz¹
rodzinê genow¹, koduj¹c¹ bia³ka zlokalizowane w stromie chloroplastów. W promotorach tych genów zidentyfikowano sekwencje CRT/DRE [51], a ich prawdopodobna
funkcja polega na stabilizacji czêœciowo zdenaturowanych bia³ek lub stabilizacji b³on
komórkowych w czasie mrozu [47]. Zarówno u pszenicy, jak i u jêczmienia wymienione geny Cor s¹ zlokalizowane na krótkim ramieniu chromosomu nr 2 [76].
Wykazano, ¿e ekspresja tych genów zwi¹zana jest ze zmianami potencja³u redox
fotosystemu II, który jest prawdopodobnie zaanga¿owany w odbieranie sygna³u
wywo³anego nisk¹ temperatur¹ i w przystosowanie aparatu fotosyntetycznego do
funkcjonowania w niskich temperaturach [17, 20, 66]. Breton i in. [8] zidentyfikowali
geny Cor, koduj¹ce bia³ka b³onowe – Cor413-PM (koduje bia³ko b³ony komórkowej)
i Cor413-TM (koduje bia³ko b³ony tylakoidów). Zwiêkszon¹ akumulacjê transkryptów tych genów obserwowano pod wp³ywem ch³odu u pszenicy i ¿yta. Wzrostu
takiego nie obserwowano natomiast u ry¿u i kukurydzy (Zea mays), gdy¿ gatunki te
nie wykazuj¹ zdolnoœci do aklimatyzacji. Indukcja ekspresji genów Cor413 nastêpowa³a równie¿ w wyniku zadzia³ania suszy i stresu solnego oraz pod wp³ywem
egzogennego ABA (kwas abscysynowy), a prawdopodobna funkcja produktów eks-
16
A. Kosmala
presji tych genów polega na stabilizacji dwuwarstwy lipidowej podczas stresu mrozu
i zwi¹zanego z nim wtórnego odwodnienia komórki. Innym zidentyfikowanym do tej
pory genem Cor u zbó¿ jest gen Wsc120 u pszenicy [31, 57] i jego homolog Dhn5
u jêczmienia [57], zlokalizowane w chromosomie nr 6 i koduj¹ce bia³ko dehydrynowe
obecne w j¹drze komórkowym i cytoplazmie [41]. Oba geny charakteryzuj¹ siê obecnoœci¹ wpromotorze sekwencji CRT/DRE [52]. Homologi genu Wsc120 znajduj¹ siê
równie¿ w chromosomach ry¿u i kukurydzy, lecz u tych gatunków nie stwierdzono
indukcji ich ekspresji pod wp³ywem ch³odu [51]. Ekspresja genu Wsc120 w warunkach aklimatyzacji roœlin do niskich temperatur zachodzi³a zarówno u ozimych
(odpornych na mróz), jak i jarych (wra¿liwych na mróz) odmian pszenicy, jednak¿e
w przypadku odmian ozimych zaobserwowano znacznie wy¿szy poziom akumulacji
transkryptu, który by³ skorelowany z wiêkszym poziomem odpornoœci na mróz [51].
Poziom akumulacji bia³ka Wsc120 w czasie aklimatyzacji by³ równie¿ wy¿szy
u ozimych odmian pszenicy [24, 31, 78]. Ustalono, ¿e ekspresja genu Wsc120,
podobnie jak ekspresja omówionych wczeœniej innych genów Cor, wi¹¿e siê ze
zmianami potencja³u redox fotosystemu II [52]. Ponadto u jêczmienia zidentyfikowano 13 genów koduj¹cych dehydryny, które stabilizuj¹ inne bia³ka i b³ony
komórkowe w czasie stresu mrozu [12, 56, 83].
Jak ju¿ wspominano, u zbó¿ nie prowadzono analizy profilu ekspresji genów
zwi¹zanych z odpornoœci¹ na mróz w tak szerokim zakresie jak u rzodkiewnika
pospolitego i nie badano w sposób ca³oœciowy zmian zachodz¹cych w proteomie
w czasie aklimatyzacji. Znane s¹ zaledwie dwie kompleksowe prace dotycz¹ce tej
tematyki. Pierwsza z prac [38] traktuje o zmianach w poziomie transkrypcji 16
zidentyfikowanych wczeœniej genów zwi¹zanych z mrozoodpornoœci¹ [18, 31, 49,
50, 66, 73, 74] i zmianach w poziomie syntezy trzech bia³ek (Wcor14, Wcor15
i WDhn13) w czasie aklimatyzacji u ozimej i jarej odmiany pszenicy. Natomiast druga
praca [46] opisuje analizê ekspresji 5170 genów w trakcie aklimatyzacji w niskiej
temperaturze u dwóch odmian pszenicy (jarej i ozimej), lecz tylko na poziomie
transkryptomu.
Dok³adn¹ charakterystykê fizjologicznych podstaw odpornoœci roœlin na abiotyczne czynniki œrodowiska, w tym na nisk¹ temperaturê, znaleŸæ mo¿na w bardziej
szczegó³owych opracowaniach [np. 33, 64, 69]. Z dokonanego w niniejszej pracy
przegl¹du literatury wynika fakt, ¿e wiedza na temat odpornoœci na mróz u zbó¿ jest
ci¹gle ograniczona i niekompletna. Poznanie jak najwiêkszej liczby genów zaanga¿owanych w ten proces i poddanie ich analizie funkcjonalnej wydaje siê wiêc konieczne.
W przysz³ych badaniach nale¿y zwróciæ uwagê na kilka kwestii. Przede wszystkim
trzeba mieæ œwiadomoœæ tego, ¿e obecnoœæ genów zwi¹zanych potencjalnie z odpornoœci¹ na mróz w genomach roœlinnych nie oznacza, ¿e u wszystkich analizowanych
gatunków ulegaj¹ one ekspresji, albo ¿e produkty ekspresji tych genów s¹ funkcjonalnymi bia³kami lub pe³ni¹ tê sam¹ funkcjê u ró¿nych gatunków. Jak wspomniano
wczeœniej, homologi genu Wsc120 s¹ obecne równie¿ w chromosomach ry¿u i kuku-
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
17
rydzy – gatunków wra¿liwych na nisk¹ temperaturê, lecz nie stwierdzono u nich
indukcji ekspresji tych genów pod wp³ywem ch³odu [51]. Podobnie by³o w przypadku
genów Cor413-PM oraz Cor413-TM [8]. Ponadto, zmiany iloœciowo-jakoœciowe
zaobserwowane na poziomie transkryptomu w trakcie aklimatyzacji roœlin do niskich
temperatur nie zawsze prowadz¹ do takich samych zmian w proteomie; czêsto
dochodzi do wyciszenia ekspresji genu na poziomie mRNA. Analizuj¹c ekspresjê
genów zwi¹zanych z odpornoœci¹ na stresy, nale¿y pamiêtaæ równie¿ o tym, ¿e
bia³kowe produkty ekspresji tych genów ulegaj¹ modyfikacjom potranslacyjnym,
takim jak fosforylacja, glikozylacja i ubikwitynacja, które s¹ niezwykle istotne dla
pe³nionych przez modyfikowane w ten sposób bia³ka funkcji w komórce [9]. Bior¹c
pod uwagê powy¿sze kwestie wydaje siê, ¿e analiza zmian w proteomie w trakcie
aklimatyzacji roœlin do niskich temperatur stanowiæ mo¿e bardziej efektywn¹ drogê
do identyfikacji kluczowych genów zaanga¿owanych w proces odpornoœci na mróz
w porównaniu z analiz¹ takich zmian na poziomie transkryptomu.
Analiza porównawcza proteomów roœlinnych
jako metoda identyfikacji genów kluczowych
w ekspresji odpornoœci na mróz
Najczêœciej wykorzystywan¹ metod¹ do uwidaczniania zestawu bia³kowego
komórki jest, pomimo jej wielu ograniczeñ, elektroforeza dwukierunkowa – 2-D
elektroforeza (z ang. two-dimensional electrophoresis). Technika ta umo¿liwia rozdzia³ poszczególnych bia³ek ekstraktu komórkowego jednoczeœnie ze wzglêdu na
wartoœci ich ³adunków, a œciœlej na wartoœci ich punktów izoelektrycznych oraz ze
wzglêdu na ich masy cz¹steczkowe [27, 48]. Elektroforeza dwukierunkowa daje
mo¿liwoœæ monitorowania iloœciowo-jakoœciowych zmian w proteomie oraz pozwala
œledziæ profile ekspresji poszczególnych bia³ek, np. w trakcie aklimatyzacji roœlin do
niskich temperatur u genotypów ró¿ni¹cych siê poziomem mrozoodpornoœci. Stosuj¹c analizê ró¿nicow¹ profili bia³kowych ró¿nych genotypów mo¿na wyselekcjonowaæ bia³ka kluczowe dla procesu aklimatyzacji i ekspresji odpornoœci na mróz.
Dok³adny opis metody 2-D elektroforezy, gotowe procedury prowadzenia analiz oraz
liczne przyk³ady jej zastosowania w badaniu proteomów roœlinnych znaleŸæ mo¿na
w szczegó³owych opracowaniach [np. 27, 48]. Identyfikacja poszczególnych bia³ek
wyselekcjonowanych z map bia³kowych, uzyskanych po przeprowadzeniu 2-D elektroforezy, mo¿liwa jest przy wykorzystaniu spektrometrii mas [1, 55]. Spektrometr mas
analizuje masy cz¹steczkowe i fragmentaryczne sekwencje peptydów, uzyskanych
w wyniku trawienia bia³ek enzymem proteolitycznym (najczêœciej trypsyn¹). Identyfikacja bia³ka nastêpuje w wyniku porównania otrzymanych wyników z dostêpnymi
bazami danych (np. Model System Database, SwissProt Database) dla wszystkich
zbadanych ju¿ gatunków. Mo¿liwoœæ identyfikacji danego bia³ka jest uzale¿niona od
18
A. Kosmala
dostêpnoœci jego sekwencji i dostêpnoœci dok³adnej masy cz¹steczkowej peptydów
w bazach danych. Zakoñczony projekt sekwencjonowania genomu rzodkiewnika
pospolitego [4] i innych organizmów (www.ncbi.nlm.nih.gov) oraz prace zwi¹zane
z analiz¹ sekwencji aminokwasowej i funkcji ró¿norodnych bia³ek [np. 7, 25, 44],
a zw³aszcza bia³ek proteomu badanego w trakcie aklimatyzacji roœlin w ch³odzie [3, 6,
26, 35], daj¹ potencjaln¹ mo¿liwoœæ zastosowania technik elektroforezy dwukierunkowej i spektrometrii mas do identyfikacji bia³ek kluczowych dla procesu aklimatyzacji u coraz to wiêkszej liczby gatunków roœlin.
Podsumowanie
Pe³na charakterystyka komponentów odpornoœci na mróz u roœlin uprawnych,
w tym zbó¿, jest niezbêdna z punktu widzenia mo¿liwoœci zastosowania nowoczesnych technik molekularnych do selekcji i identyfikacji po¿¹danych genotypów. Brak
kompleksowych informacji na temat genów zaanga¿owanych w proces mrozoodpornoœci sk³ania do rozwa¿enia mo¿liwoœci wykorzystania w badaniach dostêpnych
technik z dziedziny proteomiki, które sprawdzi³y siê w przypadku innych gatunków
roœlin. Obecnie w Pracowni Cytogenetyki Instytutu Genetyki Roœlin PAN w Poznaniu
prowadzone s¹ prace w ramach dwóch projektów badawczych Ministerstwa Nauki
i Szkolnictwa Wy¿szego, które koncentruj¹ siê na analizie proteomu wybranych
gatunków traw pastewnych w trakcie aklimatyzacji roœlin do niskich temperatur.
W badaniach wykorzystuje siê genotypy kostrzewy ³¹kowej (Festuca pratensis)
i ¿ycicy trwa³ej (Lolium perenne), ró¿ni¹ce siê poziomem odpornoœci na mróz.
Uzyskane w trakcie realizacji obu projektów wyniki mog¹ dostarczyæ wielu wa¿nych
informacji mo¿liwych do wykorzystania w podobnych badaniach nad innymi gatunkami roœlin.
Wa¿ne definicje
Transkryptom – zestaw cz¹steczek mRNA lub ogólniej transkryptów obecny
w okreœlonym momencie w komórce, grupie komórek lub organizmie.
Proteom – zestaw bia³ek wystêpuj¹cych w okreœlonym momencie w komórce,
grupie komórek lub organizmie.
Metabolom – zestaw metabolitów (m.in. cukrów, aminokwasów, hormonów itp.)
wystêpuj¹cych w okreœlonym momencie w komórce, grupie komórek lub organizmie.
Transkryptom, proteom i metabolom, w przeciwieñstwie do genomu, s¹ „strukturami” dynamicznymi. Komórki w odpowiedzi na ró¿ne czynniki uruchamiaj¹ lub
wy³¹czaj¹ transkrypcjê okreœlonych genów, zmieniaj¹c w ten sposób swój transkryptom, a w konsekwencji równie¿ proteom i metabolom.
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
19
Literatura
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
Aebersold R., Mann M. 2003. Mass spectrometry-based proteomics. Nature 422: 198–207.
Adams W.W., Demmig-Adams B., Verhoeven A.S., Barker D.H. 1995. ‚Photoinhibition’ during winter stress:
involvment of sustained xantophyll cycle-dependent energy dissipation. Aust. J. Plant. Physiol. 22: 261–276.
Amme S., Matros A., Schlesier B., Mock H.P. 2006. Proteome analysis of cold stress response in Arabidopsis
thaliana using DIGE-technology. J. Exp. Bot. 57: 1537–1546.
Arabidopsis Genome Initiative. 2000. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis
thaliana. Nature 408: 796–815.
Atici O., Nalbantoglu B. 2003. Antifreeze proteins in higher plants. Phytochemistry 64: 1187–1196.
Bae M.S., Cho E.J., Choi E.Y., Park O.K. 2003. Analysis of the Arabidopsis nuclear proteome and its response
to cold stress. Plant J. 36: 652–663.
Baginsky S., Kleffmann T., von Zychlinski A., Gruissem W. 2005. Analysis of shotgun proteomics and RNA
profiling data from Arabidopsis thaliana chloroplasts. J. Proteome Res. 4: 637–640.
Breton G., Danyluk J., Charron J.B., Sarhan F. 2003. Expression profiling and bioinformatic analyses of a novel
stress-regulated multispanning transmembrane protein family from cereals and Arabidopsis. Plant Physiol.
132: 64–74.
Canovas F.M., Dumas-Gaudot E., Recorbet G., Jorrin J., Mock H.P., Rossignol M. 2004. Plant proteome
analysis. Proteomics 4: 285–298.
Chauvin L.P., Houde M., Sarhan F. 1993. A leaf-specific gene stimulated by light during wheat acclimation to
low temperature. Plant Mol. Biol. 23: 255–265.
Choi D.W., Rodriguez E.M., Close T.J. 2002. Barley Cbf3 gene identification, expression pattern, and map
location. Plant Physiol. 129: 1781–1787.
Choi D.W., Zhu B., Close T.J. 1999. The barley (Hordeum vulgare L.) dehydrin multigene family: sequences,
allele types, chromosome assignments, and expression characteristics of 11Dhn genes of cv. Dicktoo. Theor.
Appl. Genet. 98: 1234–1247.
Cook D., Fowler S., Fiehn O., Thomashow M.F. 2004. A prominent role for the CBF cold response pathway in
configuring the low-temperature metabolome of Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 15243–15248.
Crosatti C., Marè C., Mazzucotelli E., Belloni S., Barilli S., Bassi R., Dubcovsky J., Galiba G., Stanca A.M.,
Cattivelli L. 2003. Genetic analysis of the expression of the cold-regulated gene cor14b: a way toward the
identification of components of the cold response signal transduction in Triticeae. Can. J. Bot. 81: 1162–1167.
Crosatti C., Polverino de Laureto P., Bassi R., Cattivelli L. 1999. The interaction between cold and light controls
the expression of the cold-regulated barley gene cor14b and the accumulation of the corresponding protein.
Plant Physiol. 119: 671–680.
Crosatti C., Soncini C., Stanca A.M., Cattivelli L. 1995. The accumulation of a cold-regulated chloroplastic
protein is light-dependent. Planta 196: 458–463.
Dal Bosco C., Busconi M., Govoni C., Baldi P., Stanca A.M., Crosatti C., Bassi R., Cattivelli L. 2003. Cor gene
expression in barley mutants affected in chloroplast development and photosynthetic electron transport. Plant
Physiol. 131: 793–802.
Danyluk J., Houde M., Rassart E., Sarhan F. 1994. Differential expression of a gene encoding an acidic dehydrin
in chilling sensitive and freezing tolerant gramineae species. FEBS Lett. 344: 20–24.
Dubouzet J.G., Sakuma Y., Ito Y., Kasuga M., Dubouzet E.G., Miura S., Seki M., Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. 2003. OsDREB genes in rice, Oryza sativa L., encode transcription activators that function in
drought-, high-salt- and cold-responsive gene expression. Plant J. 33: 751–763.
Fowler D.B., Breton G., Limin A.E., Mahfoozi S., Sarhan F. 2001. Photoperiod and temperature interactions
regulate low-temperature-induced gene expression in barley. Plant Physiol. 127: 1676–1781.
Fowler S., Thomashow M.F. 2002. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory
pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway. Plant Cell 14:
1675–1690.
Francia E., Rizza F., Cattivelli L., Stanca A.M., Galiba G., Tóth B., Hayes P.M., Skinner J.S., Pecchioni N.
2004. Two loci on chromosome 5H determine low-temperature tolerance in a ‘Nure’ (winter) × ‘Tremois’
(spring) barley map. Theor. Appl. Genet. 108: 670–680.
Gevaert K., Vandekerckhove J. 2000. Protein identification in proteomics. Electrophoresis 21: 1145–1154.
20
A. Kosmala
[24] Ganeshan S., Vitamvas P., Fowler D.B., Chibbar R.N. 2008. Quantitative expression analysis of selected COR
genes reveals their differential expression in leaf and crown tissues of wheat (Triticum aestivum L.) during an
extended low temperature acclimation regimen. J. Exp. Bot. 59: 2393–2402.
[25] Giavalisco P., Nordhoff E., Kreitler T., Kloppel K.D., Lehrach H., Klose J., Gobom J. 2005. Proteome analysis
of Arabidopsis thaliana by two-dimensional gel electrophoresis and matrix-assisted laser desorption/ionisation-time of flight mass spectrometry. Proteomics 5: 1902–1913.
[26] Goulas E., Schubert M., Kieselbach T., Kleczkowski L.A., Gardeström P., Schröder W., Hurry V. 2006. The
chloroplast lumen and stromal proteomes of Arabidopsis thaliana show differential sensitivity to short- and
long-term exposure to low temperature. Plant J. 47: 720–734.
[27] Görg A., Obermaier C., Boguth G., Harder A., Scheibe B., Wildgruber R., Weiss W. 2000. The current state of
two-dimensional electrophoresis with immobilized pH gradients. Electrophoresis 21: 1037–1053.
[28] Gray G.R., Heath D. 2005. A global reorganization of the metabolome in Arabidopsis during cold acclimation is
revealed by metabolic fingerprinting. Physiol. Plant. 124: 236–248.
[29] Griffith M., Lumb C., Wiseman S.B., Wisniewski M., Johnson R.W., Marangoni A.G. 2005. Antifreeze
proteins modify the freezing process in planta. Plant Physiol. 138: 330–340.
[30] Hannah M.A., Heyer A.G., Hincha D.K. 2005. A global survey of gene regulation during cold acclimation in
Arabidopsis thaliana. PLoS Genetics 1, e26. doi:10.1371/journal.pgen.0010026
[31] Houde M., Dhindsa R.S., Sarhan F. 1992. A molecular marker to select for freezing tolerance in Gramineae.
Mol. Gen. Genet. 234: 43–48.
[32] Jaglo-Ottosen K.R., Gilmour S.J., Zarka D.G., Schabenberger O., Thomashow M.F. 1998. Arabidopsis CBF1
overexpression induces COR genes and enhances freezing tolerance. Science 280: 104–106.
[33] Kacperska A. 2005. Reakcje roœlin na abiotyczne czynniki œrodowiska. W: „Fizjologia roœlin” (J. Kopcewicz, S.
Lewak, red.). PWN, Warszawa: 806.
[34] Kaplan F., Kopka J., Haskell D.W., Zhao W., Schiller K.C., Gatzke N., Sung D.Y., Guy C.L. 2004. Exploring
the temperature-stress metabolome of Arabidopsis. Plant Physiol. 136: 4159–4168.
[35] Kawamura Y., Uemura M. 2003. Mass spectrometric approach for identifying putative plasma membrane
proteins of Arabidopsis leaves associated with cold acclimation. Plant J. 36: 141–154.
[36] Kim J.C., Lee S.H., Cheong Y.H., Yoo C.M., Lee S.I., Chun H.J., Yun D.J., Hong J.C., Lee S.Y., Lim C.O., Cho
M.J. 2001. A novel cold-inducible zinc finger protein from soybean, SCOF-1, enhances cold tolerance in
transgenic plants. Plant J. 25: 247–259.
[37] Knight H., Veale E.L., Warren G.J., Knight M.R. 1999. The sfr6 mutation in Arabidopsis suppresses
low-temperature induction of genes dependent on the CRT/DRE sequence motif. Plant Cell 11: 875–886.
[38] Kobayashi F., Takumi S., Kume S., Ishibashi M., Ohno R., Murai K., Nakamura C. 2005. Regulation by
Vrn-1/Fr-1 chromosomal intervals of CBF-mediated Cor/Lea gene expression and freezing tolerance in
common wheat. J. Exp. Bot. 56: 887–895.
[39] Kocsy G., Galiba G., Brunold C. 2001. Role of glutathione in adaptation and signalling during chilling and cold
acclimation in plants. Physiol. Plant. 113: 158–164.
[40] Kreps J.A., Wu Y., Chang H.S., Zhu T., Wang X., Harper J.F. 2002. Transcriptome changes for Arabidopsis in
response to salt, osmotic, and cold stress. Plant Physiol. 130: 2129–2141.
[41] Limin A.E., Danyluk J., Chauvin L.P., Fowler D.B., Sarhan F. 1997. Chromosome mapping of low-temperature
induced Wcs120 family genes and regulation of cold-tolerance expression in wheat. Mol. Gen. Genet. 253:
720–727.
[42] Lin C., Thomashow M.F. 1992. A cold-regulated Arabidopsis gene encodes a polypeptide having potent
cryoprotective activity. Biochem. Biophys. Res. Comm. 183: 1103–1108.
[43] Liu Q., Kasuga M., Sakuma Y., Abe H., Miura S., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. 1998. Two
transcription factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA binding domain separate two cellular
signal transduction pathways in drought- and low-temperature-responsive gene expression, respectively, in
Arabidopsis. Plant Cell 10: 1391–1406.
[44] Liu S., Zhang C., Zhou Y. 2005. Domain graph of Arabidopsis proteome by comparative analysis. J. Proteome
Res. 4: 435–444.
[45] Miller A.K., Galiba G., Dubcovsky J. 2006. A cluster of 11 CBF transcription factors is located at the frost
tolerance locus Fr-Am2 in Triticum monococcum. Mol. Genet. Genomics 275: 193–203.
[46] Monroy A.F., Dryanova A., Malette B., Oren D.H., Ridha Farajalla M., Liu W., Danyluk J., Ubayasena L.W.,
Kane K., Scoles G.J., Sarhan F., Gulick P.J. 2007. Regulatory gene candidates and gene expression analysis of
cold acclimation in winter and spring wheat. Plant Mol. Biol. 64: 409–423.
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
21
[47] NDong C., Danyluk J., Wilson K.E., Pocock T., Huner N.P., Sarhan F. 2002. Cold-regulated cereal chloroplast
late embryogenesis abundant-like proteins. Molecular characterization and functional analyses. Plant Physiol.
129: 1368–1381.
[48] O’Farrell P.H. 1975. High resolution two-dimensional electrophoresis of proteins. J. Biol. Chem. 250:
4007–4021.
[49] Ohno R., Takumi S., Nakamura C. 2001. Expression of a cold-responsive Lt-Cor gene and development of
freezing tolerance during cold acclimation in wheat (Triticum aestivum L.). J. Exp. Bot. 52: 2367–2374.
[50] Ohno R., Takumi S., Nakamura C. 2003. Kinetics of transcript and protein accumulation of a low-molecular-weight wheat LEA D-11 dehydrin in response to low temperature. J. Plant Physiol. 160: 193–200.
[51] Ouellet F., Vazquez-Tello A., Sarhan F. 1998. The wheat wcs120 promoter is cold-inducible in both
monocotyledonous and dicotyledonous species. FEBS Lett. 423: 324–328.
[52] Ouellet F.S. 2002. Out of the cold: Unveiling the elements required for low temperature induction of gene
expression in plants. In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant 38: 396–403.
[53] Rapacz M., Janowiak F. 1998. Physiological effects of winter rape (Brassica napus var. oleifera) prehardening
to frost. I. Frost resistance and photosynthesis during cold acclimation. J. Agron. Crop Sci. 181: 13 –20.
[54] Rapacz M., Wolanin B., Hura K., Tyrka M. 2008. The effects of cold acclimation on photosynthetic apparatus
and the expression of COR14b in four genotypes of barley (Hordeum vulgare) contrasting in their tolerance to
freezing and high-light treatment in cold conditions. Ann. Bot. 101: 689–699.
[55] Raymackers J., Daniels A., De Brabandere V., Missiaen C., Dauwe, M., Verhaert P., Vanmechelen E., Meheus L.
2000. Identification of two-dimensionally separated human cerebrospinal fluid proteins by N-terminal sequencing, matrix-assisted laser desorption/ionization-mass spectrometry, nanoliquid chromatography-electrospray
ionization-time-of-flight mass spectrometry, and tandem mass spectrometry. Electrophoresis 21: 2266–2283.
[56] Rodriguez E.M., Svensson J.T., Malatrasi M., Choi D.W., Close T.J. 2005. Barley Dhn13 encodes a KS-type
dehydrin with constitutive and stress responsive expression. Theor. Appl. Genet. 110: 852–858.
[57] Sarhan F., Ouellet F., VazquezTello A. 1997. A useful model to understand the molecular genetics of freezing
tolerance in cereals. Physiol. Plant. 101: 439–445.
[58] Seki M., Narusaka M., Abe H., Kasuga M., Yamaguchi-Shinozaki K., Carninci P., Hayashizaki Y., Shinozaki
K. 2001. Monitoring the expression pattern of 1300 Arabidopsis genes under drought and cold stresses by using
a full-length cDNA microarray. Plant Cell 13: 61–72.
[59] Seki M., Narusaka M., Ishida J., Nanjo T., Fujita M., Oono Y., Kamiya A., Nakajima M., Enju A., Sakurai T.,
Satou M., Akiyama K., Taji T., Yamaguchi-Shinozaki K., Carninci P., Kawai J., Hayashizaki Y., Shinozaki K.
2002. Monitoring the expression profiles of 7000 Arabidopsis genes under drought, cold and high-salinity
stresses using a full-length cDNA microarray. Plant J. 31: 279–292.
[60] Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. 2000. Molecular responses to dehydration and low temperature:
differences and cross-talk between two stress signaling pathways. Curr. Opin. Plant Biol. 3: 217–223.
[61] Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. 2007. Gene networks involved in drought stress response and tolerance.
J. Exp. Bot. 58: 221–227.
[62] Shinwari Z.K., Nakashima K., Miura S., Kasuga M., Seki M., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. 1998. An
Arabidopsis gene family encoding DRE/CRT binding proteins involved in low-temperature-responsive gene
expression. Biochem. Biophys. Res. Commun. 250: 161–170.
[63] Skinner J.S., von Zitzewitz J., Szucs P., Marquez-Cedillo L., Filichkin T., Amundsen K., Stockinger E.J.,
Thomashow M.F., Chen T.H., Hayes P.M. 2005. Structural, functional, and phylogenetic characterization of
a large CBF gene family in barley. Plant Mol. Biol. 59: 533–551.
[64] Starck Z., Cho³uj D., Niemyska B. 1995. Fizjologiczne reakcje roœlin na niekorzystne czynniki œrodowiska.
Wyd. SGGW, Warszawa: 167.
[65] Stockinger E.J., Gilmour S.J., Thomashow M.F. 1997. Arabidopsis thaliana CBF1 encodes an AP2 domain-containing transcriptional activator that binds to the C-repeat/DRE, a cis-acting DNA regulatory element that
stimulates transcription in response to low temperature and water deficit. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94:
1035–1040.
[66] Takumi S., Koike A., Nakata M., Kume S., Ohno R., Nakamura C. 2003. Cold-specific and light-stimulated
expression of a wheat (Triticum aestivum L.) Cor gene Wcor15 encoding a chloroplast-targeted protein. J. Exp.
Bot. 54: 2265–2274.
[67] Takumi S., Shimamura C., Kobayashi F. 2008. Increased freezing tolerance through up-regulation of downstream genes via the wheat CBF gene in transgenic tobacco. Plant Physiol. Biochem. 46: 205–211.
[68] Thieringer H.A., Jones P.G., Inouye M. 1998. Cold shock and adaptation. Bioassays 20: 49–57.
[69] Thomashow M.F. 1998. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance. Plant Physiol. 118: 1–8.
22
A. Kosmala
[70] Thomashow M.F. 1999. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms. Annu.
Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 571–599.
[71] Thomashow M.F. 2001. So what’s new in the field of plant cold acclimation? Lots! Plant Physiol. 125: 89–93.
[72] Tremblay K., Ouellet F., Fournier J., Danyluk J., Sarhan F. 2005. Molecular characterization and origin of novel
bipartite cold-regulated ice recrystallization inhibition proteins from cereals. Plant Cell Physiol. 46: 884–891.
[73] Tsuda K., Tsvetanov S., Takumi S., Mori N., Atanassov A., Nakamura C. 2000. New members of
a cold-responsive group-3 Lea/Rab-related Cor gene family from common wheat (Triticum aestivum L.). Genes
Genet. Syst. 75: 179–188.
[74] Tsvetanov S., Ohno R., Tsuda K., Takumi S., Mori N., Atanassov A., Nakamura C. 2000. A cold-responsive
wheat (Triticum aestivum L.) gene wcor14 identified in a winter-hardy cultivar ‘Mironovska 808’. Genes Genet.
Syst. 75: 49–57.
[75] Uemura M., Steponkus P.L. 1997. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer
membrane of the chloroplast envelope isolated from rye leaves. Plant Physiol. 114: 1493–1500.
[76] Vagujfalvi A., Crosatti C., Galiba G., Dubcovsky J., Cattivelli L. 2000. Two loci on wheat chromosome 5A
regulate the differential cold-dependent expression of the cor14b gene in frost-tolerant and frost-sensitive
genotypes. Mol. Gen. Genet. 263: 194–200.
[77] Vagujfalvi A., Galiba G., Cattivelli L., Dubcovsky J. 2003. The cold-regulated transcriptional activator Cbf3 is
linked to the frost-tolerance locus Fr-A2 on wheat chromosome 5A. Mol. Genet. Genomics 269: 60–67.
[78] Vítámvás P., Saalbach G., Prásil I.T., Capková V., Opatrná J., Ahmed J. 2007. WCS120 protein family and
proteins soluble upon boiling in cold-acclimated winter wheat. J. Plant Physiol. 164: 1197–1207.
[79] Vogel J.T., Zarka D.G., Van Buskirk H.A., Fowler S.G., Thomashow M.F. 2005. Roles of the CBF2 and ZAT12
transcription factors in configuring the low temperature transcriptome of Arabidopsis. Plant J. 41: 195–211.
[80] Xin Z., Browse J. 1998. Eskimo1 mutants of Arabidopsis are constitutively freezing-tolerant. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA. 95: 7799–7804.
[81] Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. 2005. Organization of cis-acting regulatory elements in osmotic- and
cold-stress-responsive promoters. Trends Plant Sci. 10: 88–94.
[82] Yeh S., Moffatt B.A., Griffith M., Xiong F., Yang D.S., Wiseman S.B., Sarhan F., Danyluk J., Xue Y.Q., Hew
C.L., Doherty-Kirby A, Lajoie G. 2000. Chitinase genes responsive to cold encode antifreeze proteins in winter
cereals. Plant Physiol. 124: 1251–1264.
[83] Zhu B., Choi D.W., Fenton R., Close T.J. 2000. Expression of the barley dehydrin multigene family and the
development of freezing tolerance. Mol. Gen. Genet. 264: 145–153.
Molecular bases of plant acclimation
to low temperatures
Key words: frost resistance, cold acclimation, abiotic stresses, cereals,
proteome, molecular markers, two-dimensional electrophoresis,
mass spectrometry
Summary
Plant growth and yield are greatly affected by environmental abiotic stresses and
therefore, plants possess various response and defense systems in order to survive.
The tolerance of plants to frost is a quantitative inherited trait that involves a wide
array of components. The species which can survive the winter period have the ability
to sense low temperature and respond by activating a mechanism of cold acclimation;
that increases the frost tolerance of plants subjected to sub-zero conditions before
Molekularne podstawy aklimatyzacji roœlin …
23
freezing. The process is associated with many physiological, biochemical, and
structural changes as well as the expression of specific set of genes. The details
concerning acclimation to low temperature and resistance to frost are not well
identified and understood for cereals. Two dimensional electrophoresis and mass
spectrometry methods are proposed to recognize some of the mechanisms of cold
hardening. Using the proteomic approach the proteins and finally the genes, crucial in
development of frost resistance, could be identified.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 25–37
Optymalizacja odczynu gleby i gospodarki
sk³adnikami pokarmowymi w rolnictwie polskim
Tadeusz Filipek, Monika Skowroñska
Katedra Chemii Rolnej i Œrodowiskowej, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie,
ul. Akademicka 15, 20-950 Lublin
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: odczyn gleby, sk³adniki pokarmowe, zrównowa¿enie
Specyfika obiegu pierwiastków w agroekosystemach
Rolnicza przestrzeñ produkcyjna obejmuj¹ca w Polsce oko³o 60% powierzchni
jest z³o¿onym uk³adem ró¿norodnych abiotycznych przemian fizycznych, fizykochemicznych, chemicznych oraz biotycznych, bezpoœrednio zwi¹zanych z funkcjonowaniem ¿ywych organizmów i poœrednio od nich uzale¿nionych procesów biochemicznych z udzia³em ró¿nych egzoenzymów. Produkty reakcji i przemian zachodz¹cych
w glebie, w której wystêpuje charakterystyczna dla o¿ywionego uk³adu trójfazowego
specyfika, w du¿ym stopniu oddzia³uj¹ na wskaŸniki iloœciowe i jakoœciowe plonów
roœlin. Specyfika uk³adu sprawia, ¿e istnieje mo¿liwoœæ przesuwania równowagi
reakcji chemicznych, w których produkty usuwane s¹ z zasadniczego medium –
roztworu glebowego – w wyniku pobrania przez organizmy ¿ywe, wymywania
w g³¹b, wytr¹cania, ulatniania do atmosfery oraz procesów sorpcyjnych i zjawisk
powierzchniowych [9, 25, 29, 31].
Produkcja roœlinna zachodzi z wykorzystaniem energii s³onecznej i naturalnych,
abiotycznych i biotycznych zasobów œrodowiska i powinna byæ prowadzona tak, aby
zapewniæ ich niezu¿ywalnoœæ. Dotyczy to nie tylko zasobów glebowych, ale tak¿e
wód powierzchniowych i podziemnych oraz ¿ywych organizmów wystêpuj¹cych
w agrocenozach i s¹siaduj¹cych z nimi innymi ekosystemami. Idzie tu o taki sposób
produkcji rolniczej, w którym agroekosystemy zachowaj¹ trwa³¹ zdolnoœæ do produkcji ¿ywnoœci o odpowiednim poziomie iloœciowym i wysokich parametrach
jakoœciowych [8, 15, 18].
Na zdecydowanej wiêkszoœci obszarów rolniczej przestrzeni produkcyjnej w Polsce istnieje pe³na zdolnoœæ do produkcji roœlinnej o najwy¿szych parametrach jakoœciowych pod warunkiem przestrzegania zasad technologii produkcji i dobrej
26
T. Filipek, M. Skowroñska
praktyki rolniczej. Tylko w niektórych rejonach mog¹ wyst¹piæ warunki niekorzystne
zwi¹zane najczêœciej z degradacj¹ fizyczn¹ (erozj¹, zagêszczeniem gleby, osuwaniem siê ziemi, ograniczeniem przepuszczalnoœci powierzchni gleby), biologiczn¹
(ograniczenia aktywnoœci mikrobiologicznej, biologicznej i bioró¿norodnoœci) oraz
chemiczn¹, jak nadmierne zakwaszenie, spadek zawartoœci glebowej substancji organicznej, niedobory sk³adników pokarmowych – Mg, S, P, K, B, Cu i innych oraz
ska¿enie nadmiernymi, toksycznymi stê¿eniami pierwiastków – Al, Mn, metali
ciê¿kich [5, 8, 28, 32].
Istotn¹ rolê odgrywa w takich wypadkach utrzymanie równowagi jonowej w glebie, która umo¿liwi roœlinom pobieranie odpowiedniej, adekwatnej do wytwarzanej
biomasy, iloœci i w optymalnych proporcjach mineralnych sk³adników pokarmowych. Jest to g³ówny cel gospodarki zasobami naturalnymi i wprowadzanymi do
agroekosystemu œrodkami – nawozami mineralnymi, naturalnymi i organicznymi
oraz odpadami z produkcji roœlinnej, zwierzêcej oraz przemys³u spo¿ywczego i innych nie budz¹cych zastrze¿eñ sanitarnych i chemicznych oraz zawieraj¹cych mineralne sk³adniki pokarmowe roœlin [13, 20, 23].
Z puli aktywnych form sk³adników pokarmowych (makro-, mikroelementów)
i pierwiastków œladowych wystêpuj¹cych w roztworze glebowym i ³atwo w³¹czanych
w struktury biologiczne, znacz¹ca czêœæ jest pobierana przez roœliny, z czego wiêkszoœæ
zostaje wynoszona poza agroekosystem wraz z plonami u¿ytkowymi roœlin, czêœæ
ulega dyspersji w œrodowisku, poprzez wymywanie do wód i ulatnianie do atmosfery,
wzglêdnie pozostaje w glebie i przechodzi w formy mniej aktywne ekologicznie,
z których w sprzyjaj¹cych warunkach mo¿e byæ znowu mobilizowana.
Gospodarka sk³adnikami pokarmowymi (nutrient management), obejmuj¹ca sterowanie mobilnoœci¹, bilansowanie, zarz¹dzanie i gospodarowanie zasobami naturalnymi i Ÿród³ami antropogenicznymi, powinna uwzglêdniaæ wiele aspektów takich
jak: ekonomiczny, œrodowiskowy, zdrowotny (spo³eczny) itp. [1, 2, 5, 6, 7, 17].
Intensyfikacja i uprzemys³owienie rolnictwa doprowadzi³y do stopniowego oddzielenia miejsc produkcji ¿ywnoœci i jej konsumpcji. W krajach rozwiniêtych mineralne sk³adniki pokarmowe roœlin wystêpuj¹ce w ¿ywnoœci tylko w ma³ym stopniu
wracaj¹ od konsumentów do agroekosystemów, z uwagi na du¿e odleg³oœci oraz
koszty zwi¹zane z ich przemieszczaniem. Taki model obiegu pierwiastków wystêpuje
obecnie w wiêkszym lub mniejszym stopniu tylko w krajach rozwijaj¹cych siê.
Przemys³owe metody i koncentracja produkcji zwierzêcej doprowadzi³y do kolejnych zak³óceñ w obiegu sk³adników pokarmowych. W wyniku specjalizacji w produkcji rolniczej produkcja roœlinna zosta³a oddzielona od zwierzêcej, a odchody
zwierz¹t sta³y siê powa¿nym zagro¿eniem dla œrodowiska naturalnego, zw³aszcza
atmosfery oraz wód powierzchniowych i podziemnych. Wokó³ miejsc koncentracji
produkcji zwierzêcej dochodzi te¿ czêsto do nadmiernego obci¹¿enia agroekosystemów sk³adnikami pokarmowymi z nawozów naturalnych. W gospodarstwach specjalizuj¹cych siê w produkcji roœlinnej wystêpuj¹ trudnoœci w utrzymaniu zrówno-
Optymalizacja odczynu gleby …
27
wa¿onego bilansu sk³adników nawozowych oraz wêgla organicznego w glebach.
Prowadzi to do zmniejszenia efektywnoœci wykorzystania mineralnych sk³adników
pokarmowych w rolnictwie [13, 16, 19, 27, 30].
Wielkoœæ i jakoœæ produkcji roœlinnej jest œciœle zwi¹zana z ¿yznoœci¹ gleby,
a zw³aszcza takimi jej w³aœciwoœciami jak dostêpnoœæ dla roœlin wody oraz odczyn
i zawartoœæ przyswajalnych form sk³adników pokarmowych: makro-, mikroelementów oraz submikroelementów.
Zakwaszenie gleb
Sterowanie zakwaszeniem ma istotne znaczenie w procesach przemian mineralnych sk³adników pokarmowych w glebach, a zw³aszcza w ich mobilizacji/immobilizacji i zwi¹zanym z tym obiegiem pierwiastków w œrodowisku. Zasadnicz¹ rolê
w zakwaszaniu gleb odgrywaj¹ naturalne czynniki: geologiczny, biogeochemiczny
i klimatyczny. Ponad 90% obszaru Polski zajmuj¹ gleby wytworzone ze ska³ osadowych, g³ównie okruchowych luŸnych przyniesionych przez lodowce ze Skandynawii.
Z tych kwaœnych ska³ osadowych najpierw w wyniku hydrolizy nastêpowa³a mobilizacja, a nastêpnie wymywanie wapnia, magnezu oraz innych kationów o charakterze
zasadowym. Wymywanie kationów zasadowych z gleb jest szczególnie intensywne
w rejonach o du¿ej iloœci opadów, st¹d najwiêcej gleb kwaœnych w obszarze nadmorskim i górskim Polski [5, 8, 10].
Oddzia³ywanie temperatury na intensywnoœæ procesów zakwaszenia zwi¹zane jest
z rozpuszczalnoœci¹ dwutlenku wêgla. W ni¿szych temperaturach 0–4°C rozpuszczalnoœæ CO2 jest dwukrotnie wy¿sza ni¿ w temperaturze oko³o 20°C. Dwutlenek wêgla
rozpuszczony wwodzie tworzy kwas wêglowy H2CO3, który w reakcji z wêglanem
wapnia CaCO3 przechodzi w wodorowêglan wapnia Ca(HCO3)2, i jest ³atwo rozpuszczalny w wodzie oraz wymywany z gleby. Temperatura decyduje tak¿e o aktywnoœci biologicznej gleby, przez co wp³ywa na iloœæ wytwarzanego w procesie oddychania CO2.
W wy¿szej temperaturze powstaje wprawdzie wiêcej CO2 w glebie, ale na skutek
intensywnego „oddychania gleby” wydzielany jest on prawie w ca³oœci do atmosfery,
a wapñ pozostaje w postaci trudno rozpuszczalnego CaCO3. Z du¿¹ aktywnoœci¹
biologiczn¹ gleby wi¹¿e siê czêsto wzrost stê¿enia protonów w roztworze glebowym
(kwasowoœci czynnej). Jon H+ powstaje w wyniku oddysocjowania z grup fenolowych i karboksylowych z kwasów organicznych (R-COO– + H+) stanowi¹cych
g³ówne zwi¹zki wydzielin korzeniowych i œluzów bakteryjnych oraz produktów
poœrednich rozk³adu substancji organicznej.
Biologiczne utlenianie zredukowanej formy azotu amonowego do azotanów
równie¿ prowadzi do zakwaszenia gleb. Tak¿e utlenianie siarki powoduje wzrost
stê¿enia jonów H+ w glebie. Przeprowadzaj¹cy ten proces bezwzglêdny tlenowiec
Thiobacillus thioxidans najlepiej rozwija siê w zakresie pH 2–5. Bakterie z rodzaju
Thiobacillus utleniaj¹ce siarkê elementarn¹ (w glebach zanieczyszczonych wokó³
kopalni siarki) lub siarczki (ha³dy pirytowe) potrafi¹ obni¿yæ pH do 2–3 [25].
28
T. Filipek, M. Skowroñska
Wiele reakcji chemicznych zachodz¹cych w œrodowisku kwaœnym, zwi¹zanych
z przemianami glinu, manganu, ¿elaza prowadzi do zwiêkszenia stê¿enia protonu
w glebach. Hydroliza soli glinowych powstaj¹cych w wyniku wietrzenia chemicznego minera³ów krzemianowych i glinokrzemianowych lub nawo¿enia mineralnego
solami chlorkowymi lub siarczanowymi stanowi dobry przyk³ad tego procesu. W glebach kwaœnych o pH poni¿ej 4,2 dominuj¹c¹ form¹ glinu jest Al(H2O)63+ w uproszczeniu okreœlany jako Al3+, który w wy¿szych stê¿eniach mo¿e byæ Ÿród³em protonu
i toksycznie oddzia³ywaæ na ¿ywe organizmy [5, 28].
Zakwaszenie gleb, powodowane przez naturalne procesy przyrodnicze, nie jest
zazwyczaj na tyle intensywne, by prowadziæ do ich degradacji. Degradacja chemiczna gleb, której pierwotnym skutkiem jest zakwaszenie, pojawia siê zwykle
wtedy, gdy przyrodnicze procesy zostan¹ wsparte czynnikami antropogenicznymi.
Nawo¿enie azotem oraz emisja kwasotwórczych zanieczyszczeñ powietrza SO2,
NOx, NH3, które opadaj¹ na gleby w postaci suchego, b¹dŸ mokrego depozytu –
„kwaœnych deszczy”, uznawane s¹ za g³ówne przyczyny antropogenicznego zakwaszenia. O ile pierwsza przyczyna dotyczy prawie wy³¹cznie gleb u¿ytkowanych
rolniczo, to druga w równej mierze oddzia³uje na ekosystemy naturalne i agroekosystemy [10, 26, 32].
Na u¿ytkach rolnych w Polsce od 1975 roku nastêpowa³ spadek udzia³u nawo¿enia
azotowego w antropogenicznym zakwaszeniu a¿ od roku 1990, odk¹d zaobserwowano
wzrost, a nastêpnie stabilizacjê znaczenia nawozów azotowych jako Ÿród³a protonów
w agroekosystemach. Spoœród analizowanych czynników antropogenicznych najwiêkszym Ÿród³em jonów wodorowych w skali kraju jest emisja SO2, NOx i NH3. W okresie
1975–2006 gazowe, kwasotwórcze zanieczyszczenia powietrza by³y Ÿród³em ponad 60%
³adunku protonów, osi¹gaj¹c maksymalne wartoœci oko³o 75% udzia³u w roku 1985.
Zakwaszenie a mobilnoœæ sk³adników pokarmowych roœlin
i pierwiastków œladowych
Skutki przyrodniczych i antropogenicznych presji zakwaszania dotycz¹ w pierwszej kolejnoœci wzrostu koncentracji jonów H+, a nastêpnie zmian kierunku i intensywnoœci procesów i reakcji chemicznych zachodz¹cych w glebie. W wiêkszoœci gleb
o pH poni¿ej 5,0 nastêpuje uwalnianie glinu z glinokrzemianów, a szczególnie
z minera³ów ilastych. Proces ten zachodzi wyj¹tkowo intensywnie w glebach o pH
poni¿ej 4,2. Rozk³ad glinokrzemianów w glebach zakwaszonych mo¿e byæ przyspieszony przez kwaœne opady zawieraj¹ce kwas siarkowy. Produktem tego wietrzenia mog¹ byæ wodorotlenki metali (g³ównie K, Mg, Ca), krzemionka oraz
hydroksysiarczany glinu (AlOHSO4) [5, 10, 28].
Glebowe skutki zakwaszenia uto¿samiane s¹ najczêœciej z mobilizacj¹ i immobilizacj¹ sk³adników pokarmowych roœlin i metali ciê¿kich. Z zakwaszeniem zwi¹zane
jest równie¿ zwiêkszone wymywanie kationów zasadowych z gleb, zw³aszcza Ca2+,
Mg2+. Procesy te prowadz¹ tak¿e do zmian wysycenia kationowej pojemnoœci sorp-
Optymalizacja odczynu gleby …
29
cyjnej gleb. Miejsce kationów zasadowych zajmuj¹ Al3+, H+, Mn2+, które w miarê
obni¿ania siê pH pojawiaj¹ siê w toksycznych iloœciach w roztworze glebowym.
Ujawnianie siê toksycznoœci tych pierwiastków oraz innych metali ciê¿kich uzale¿nione jest w du¿ym stopniu od sk³adu granulometrycznego, zw³aszcza frakcji minera³ów ilastych oraz zawartoœci substancji organicznej gleby SOM (ang. soil organic
matter), a w konsekwencji od kationowej pojemnoœci wymiennej CEC (ang. cation
exchange capacity) [5, 8, 10, 28].
Badania przeprowadzone przez Stacjê Chemiczno-Rolnicz¹ na próbie 90 tysiêcy
wyników analiz glebowych wykaza³y istotne zale¿noœci miêdzy pH gleby, a zawartoœci¹ w niej przyswajalnych form fosforu, potasu i magnezu [10].
Zawartoœæ fosforu jest bardzo œciœle zwi¹zana z odczynem gleby. Piêædziesi¹t
procent gleb bardzo kwaœnych wykazuje jednoczeœnie nisk¹ zawartoœæ przyswajalnego fosforu. Natomiast tam, gdzie odczyn jest uregulowany udzia³ gleb o niskiej
zawartoœci fosforu nie przekracza 15%. Niemal po³owa gleb o odczynie obojêtnym
i zasadowym wykazuje wysok¹ zawartoœæ fosforu (rys. 1).
Równie¿ zawartoœæ przyswajalnego potasu jest zwi¹zana z odczynem gleby.
Gleby o odczynie bardzo kwaœnym i kwaœnym s¹ jednoczeœnie w wiêkszoœci ubogie
w potas (niska zawartoœæ sk³adnika). Nale¿y podkreœliæ, ¿e przy wycenie zawartoœci
potasu bierze siê pod uwagê sk³ad granulometryczny (kategoriê agronomiczn¹ gleby).
Odczyn jest równie¿ zwi¹zany z kategori¹ agronomiczn¹, a wiec powstaje tu potrójnie
powi¹zany uk³ad zale¿noœci: kategoria agronomiczna « odczyn « zawartoœæ przyswajalnego potasu (rys. 2).
Rysunek 1. Zasobnoœæ gleb Polski w przyswajalny fosfor w zale¿noœci od odczynu [11]
30
T. Filipek, M. Skowroñska
Rysunek 2. Zasobnoœæ gleb Polski w przyswajalny potas w zale¿noœci od odczynu [11]
Rysunek 3. Zasobnoœæ gleb Polski w przyswajalny magnez w zale¿noœci od odczynu [11]
Optymalizacja odczynu gleby …
31
Wp³yw odczynu gleby na zawartoœæ przyswajalnego magnezu jest bardziej z³o¿ony. Najlepsz¹ zasobnoœci¹ w magnez charakteryzuj¹ siê gleby o odczynie lekko
kwaœnym. Gleby o odczynie bardzo kwaœnym w ponad 60% próbek wykazuj¹ nisk¹
zawartoϾ magnezu. ZawartoϾ przyswajalnych form magnezu ulega zmniejszeniu
równie¿ w glebach o odczynie zasadowym (rys. 3).
Bioprzyswajalnoœæ mikroelementów pobieranych przez roœliny w formie kationów: Fe2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+ oraz metali ciê¿kich wzrasta wraz z zakwaszeniem gleby,
gdy¿ w tych warunkach rozpuszczalnoœæ wszystkich zwi¹zków tych metali jest
wiêksza. W przypadku manganu i ¿elaza stê¿enie kationów mo¿e byæ tak du¿e, ¿e
nawet toksyczne dla roœlin. Dostêpnoœæ molibdenu dla roœlin w glebach kwaœnych jest
ograniczona przez aktywne formy ¿elaza, glinu i manganu oraz pó³toratlenki R2O3
i minera³y ilaste. W miarê wzrostu pH, a zw³aszcza powy¿ej 5,5 wi¹zanie molibdenu
jest coraz s³absze i zwiêksza siê przyswajalnoœæ tego pierwiastka dla roœlin. Dostêpnoœæ boru dla roœlin równie¿ zale¿y od odczynu gleby. Niedobory boru nasilaj¹ siê
zarówno na glebach kwaœnych jak i zasadowych. Wpierwszym przypadku wzrasta
wyp³ukiwanie jonów boranowych z gleby, a w drugim silna sorpcja na koloidach
na³adowanych dodatnio oraz wytr¹canie siê boranu wapnia i antagonizm miêdzy
wapniem i anionem BO3–
3 . WyraŸny wzrost bioprzyswajalnoœci boru obserwuje siê
w glebach alkalicznych, zasolonych, o pH powy¿ej 8,4. Wystêpuj¹ce w takich
warunkach kationy sodu i potasu zwiêkszaj¹ rozpuszczalnoœæ boranów, a stê¿enie B
w roztworze glebowym mo¿e byæ nawet toksyczne dla roœlin.
Zale¿noœci miêdzy zakwaszeniem gleby a zawartoœci¹ przyswajalnych form
sk³adników pokarmowych maj¹ charakter statystyczny, a nie przyczynowo-skutkowy. Nie mo¿na zak³adaæ, ¿e samo zwapnowanie gleby kwaœnej spowoduje wzrost
zawartoœci w niej przyswajalnego magnezu. Mo¿na natomiast z du¿ym prawdopodobieñstwem przypuszczaæ, ¿e gleby bardzo kwaœne i kwaœne bêd¹ jednoczeœnie
glebami ma³o zasobnymi w przyswajalne formy sk³adników pokarmowych roœlin.
Reasumuj¹c mo¿na powiedzieæ, ¿e gleby gruntów ornych Polski wykazuj¹ znaczne zakwaszenie wynikaj¹ce z przebiegu procesów glebotwórczych, oddzia³ywañ
antropogenicznych i zbyt ma³ego zu¿ycia nawozów wapniowych. Sytuacja pod tym
wzglêdem jest znacznie gorsza ni¿ w krajach oœciennych. Zakwaszenie gleb powoduje wiele ujemnych skutków, polegaj¹cych na zmniejszeniu ich produktywnoœci
i ¿yznoœci oraz zmniejszeniu odpornoœci gleb na procesy prowadz¹ce ostatecznie do
ich degradacji.
Wapnowanie gleb
Wapnowanie gleb jest jednym z najskuteczniejszych sposobów ograniczenia
zakwaszenia oraz sterowania procesami mobilizacji/immobilizacji mineralnych
sk³adników pokarmowych i pierwiastków toksycznych w glebach oraz podniesienia
efektywnoœci ich pobierania i zmniejszenia dyspersji w œrodowisku. Do uregulowania
odczynu gleb gruntów ornych konieczne jest dostarczenie rolnictwu co najmniej
32
T. Filipek, M. Skowroñska
16 mln. ton CaO w okresie nie d³u¿szym, ni¿ 6–8 lat. Przy wyd³u¿aniu tego okresu
postêpuj¹ce w sposób nieunikniony procesy dalszego zakwaszania gleb niwelowaæ
bêd¹ skutki wapnowania i odczyn gleb nie ulegnie praktycznie zmianie [5, 8, 10, 18].
Pozytywne oddzia³ywanie wapnowania na gospodarkê sk³adnikami pokarmowymi w agroekosystemach zwi¹zane jest ze zmian¹ w³aœciwoœci fizycznych, z których
najwa¿niejsz¹ rolê odgrywaj¹: koagulacja koloidów glebowych i tworzenie struktury
gruze³kowatej, optymalizacja stosunków wodno-powietrznych, zwiêkszenie przepuszczalnoœci wodnej gleb, polepszenie wymiany gazowej w glebie, przyspieszenie
nagrzewania siê gleby, zmniejszenie gêstoœci i zwiêz³oœci gleby.
Dynamika przemian sk³adników pokarmowych i pierwiastków œladowych w glebach pod wp³ywem wapnowania jest skutkiem zmian w³aœciwoœci fizykochemicznych, chemicznych i biologicznych gleb. Decyduje o tym przede wszystkim wzrost
pojemnoœci sorpcyjnej i wysycenia gleby kationami, zwiêkszenie buforowoœci i opornoœci na degradacjê gleb, przyspieszenie mineralizacji substancji organicznej, a tym
samym mobilizacji zawartych w niej biogenów, nasilenie utleniania (N, S, Fe, Mn,
Se), zwiêkszenie przyswajalnoœci (K, Mg, P, Mo, S), zmniejszenie przyswajalnoœci
(K, Mg, P, Zn, Mn, Cu, B), ograniczenie toksycznoœci Al, Mn, metali ciê¿kich
i pierwiastków œladowych.
Wapnowanie gleb kwaœnych aktywizuje równie¿ szereg procesów mikrobiologicznych zwi¹zanych z cyklem azotu i siarki w œrodowisku. Dotyczy to g³ównie
intensyfikacji procesów urolizy, proteolizy i dezaminacji, a nastêpnie nitryfikacji
azotu amonowego i utleniania zredukowanych form siarki. Optymalizacja odczynu
gleb poprzez wapnowanie przyczynia siê do zwiêkszenia puli azotu w ekosystemach
rolniczych w wyniku intensyfikacji procesów niesymbiotycznego i symbiotycznego
(Rhizobium) wi¹zania azotu atmosferycznego przez mikroorganizmy [25].
Du¿e zapotrzebowanie na nawozy do odkwaszania gleb jest pochodn¹ udzia³u
gleb kwaœnych oraz permanentnego zakwaszania powodowanego czynnikami przyrodniczymi i antropogenicznymi pochodzenia przemys³owego. Rolnictwo samo nie
udŸwignie ogromnych kosztów wapnowania, tym bardziej, ¿e zakwaszenie gleb
w znacznej czêœci nie jest przez rolnictwo zawinione. Program wapnowania powinien
byæ z tego wzglêdu uznany za zadanie ogólnonarodowe i nale¿y dla niego znaleŸæ
miejsce w systemie wspomagania rolnictwa œrodkami krajowymi i unijnymi.
Wspomaganie œrodkami unijnymi mo¿e zaistnieæ po uznaniu, ¿e zakwaszenie
gleb jest jedn¹ z przyczyn powoduj¹cych ich degradacje i w³¹czeniu tej przyczyny do
opracowywanej Dyrektywy Glebowej UE. Wspomaganie œrodkami krajowymi wymaga notyfikacji Komisji Europejskiej i stworzenia sprzyjaj¹cego klimatu do dofinansowania wapnowania gleb zagro¿onych degradacj¹ (o pH poni¿ej 4,8–5,5) ze
œrodków Funduszu Ochrony Œrodowiska. Narodowy Program Wapnowania Gleb
wspieraj¹ oœrodki naukowe z dziedziny nauk rolniczych i przyrodniczych, a Komitet
Gleboznawstwa i Chemii Rolnej Polskiej Akademii Nauk przygotowa³ opiniê w tej
sprawie i przes³a³ do Ministerstwa Rolnictwa i Rozwoju Wsi oraz Ministerstwa
Œrodowiska, które wyst¹pi³y z tym problemem do Komisji Europejskiej.
Optymalizacja odczynu gleby …
33
Koncepcja zrównowa¿enia
w gospodarce sk³adnikami pokarmowymi
Niezu¿ywalnoœæ abiotycznych i biotycznych elementów produkcji roœlinnej dobrze odzwierciedla koncepcja zrównowa¿onego rozwoju (sustainable development). Zgodnie z t¹ teori¹ zrównowa¿enie – „sustainability” dotyczy aspektów
œrodowiskowych, ekonomicznych i spo³ecznych [3, 4, 11, 12, 14, 21, 22, 24, 33].
W rolnictwie zabezpieczenie potrzeb bie¿¹cych produkcji ¿ywnoœci powinno zachodziæ bez uszczuplania mo¿liwoœci nastêpnych generacji do zapewnienia ich
w³asnych potrzeb. Koncepcja zrównowa¿enia obejmuje równie¿ aspekty ekonomiczne – zachowania efektywnoœci „efficiency”, w której idzie o zapewnienie
optymalnej skutecznoœci wykorzystania zasobów naturalnych oraz œrodków u¿ytych do intensyfikacji produkcji roœlinnej – zw³aszcza nawozów naturalnych,
organicznych i mineralnych. Kolejnym elementem zrównowa¿enia produkcji roœlinnej jest zachowanie sprawiedliwoœci „equity”, które okreœla utrzymanie gwarancji efektywnoœci przy jednoczeœnie spe³nionym warunku sprawiedliwej dystrybucji
i konsumpcji.
Zrównowa¿enie (ang. sustainability) w odniesieniu do agroekosystemów polega
na utrzymywaniu ci¹g³ej funkcjonalnoœci i produktywnoœci rolniczej przestrzeni
produkcyjnej zapewniaj¹cej stabilne plony o najwy¿szych parametrach jakoœciowych. Konwencjonalne rolnictwo w krajach rozwiniêtych, wyró¿niaj¹ce siê wysokim
poziomem mechanizacji i chemizacji, powoduj¹ce erozjê gleby i straty sk³adników
pokarmowych, zmniejszaj¹ce naturaln¹ produktywnoœæ gleby, uwa¿ane jest za niezrównowa¿one (ang. unsustainable), czyli jest to system, który wyczerpa³ mo¿liwoœci
dalszego rozwoju [3, 14, 17].
Pojawiaj¹ce siê w drugiej po³owie pierwszej dekady XXI wieku wzrosty cen
i braki ¿ywnoœci, przy ci¹gle rosn¹cej populacji ludzkiej, s¹ podstawowymi wyznacznikami rozwoju rolnictwa. Skala produkcji mo¿liwej do osi¹gniêcia bêdzie
zró¿nicowana w poszczególnych czêœciach œwiata. Koncentrowanie siê tylko na
jednej grupie czynników, na przyk³ad dba³oœci o jakoœæ œrodowiska, czy trosce
o wskaŸniki ekonomiczne jest na ogó³ ryzykowne i nie jest systemem „sustainable”.
Rolnictwo zrównowa¿one musi uwzglêdniaæ wskaŸniki jakoœci œrodowiska, zysku
ekonomicznego, plonu czy zadowolenia spo³ecznego i osi¹gaæ d³ugofalow¹ równowagê pomiêdzy tymi zmiennymi (rys. 4).
Pojêcie równowagi, zw³aszcza w ekologii, jest doœæ trudne do zdefiniowania, ale
zbli¿anie siê do jej osi¹gniêcia bêdzie zale¿a³o od realizacji pojedynczych celów,
takich jak ochrona œrodowiska, stabilne plony, satysfakcjonuj¹cy dochód, akceptacja
spo³eczna. Nale¿y zdecydowanie podkreœliæ, ¿e osi¹gniêcie pe³nej równowagi jest
niemo¿liwe, ale powinno staæ siê punktem docelowym.
34
T. Filipek, M. Skowroñska
Rysunek 4. Elementy sk³adowe koncepcji rolnictwa zrównowa¿onego „RZ”
Podstawowymi warunkami zrównowa¿enia mineralnych sk³adników pokarmowych roœlin w rolnictwie s¹: utrzymanie odpowiednich relacji pomiêdzy zasobami
wewnêtrznymi i zu¿yciem œrodków zewnêtrznych, integracja produkcji roœlinnej
i zwierzêcej, recykling odpadów zwierzêcych i z produkcji ¿ywnoœci, p³odozmiany
z udzia³em roœlin motylkowatych.
Podsumowanie
Najwa¿niejsze problemy zwi¹zane z gospodark¹ sk³adnikami pokarmowymi
w rolnictwie polskim dotycz¹ g³ównie:
l nadmiernego zakwaszenia gleb i zwi¹zanego z tym s³abego wykorzystania mineralnych sk³adników pokarmowych roœlin z zasobów naturalnych i wniesionych do
agroekosystemów nawozów naturalnych, organicznych i mineralnych;
l braku zrównowa¿enia gospodarki wapniem (Ca), fosforem (P), potasem (K),
magnezem (Mg), siark¹ (S);
Optymalizacja odczynu gleby …
35
l
ujemnego bilansu C-organicznego w gospodarstwach bezinwentarzowych
i nadmiaru pierwiastków biogennych wokó³ miejsc koncentracji produkcji
zwierzêcej;
l lokalnie wystêpuj¹cych niedoborów/nadmiarów mikroelementów.
Gospodarka mineralnymi sk³adnikami pokarmowymi roœlin w agroekosystemach
powinna byæ ukierunkowana na trzy zasadnicze cele:
1. Zapewnienie produkcji roœlinnej iloœci sk³adników od¿ywczych niezbêdnych do
uzyskania optymalnych pod wzglêdem iloœciowym i jakoœciowym plonów.
2. Ochronê i zachowanie lub polepszenie produkcyjnoœci agroekosystemów.
3. Ograniczenie do minimum rozproszenia sk³adników pokarmowych w œrodowisku.
Cele te mo¿na osi¹gaæ poprzez zrównowa¿on¹ gospodarkê uwzglêdniaj¹c¹ aspekty: relatywnie iloœciowego zrównowa¿enia (sustainability), ekonomicznej wydajnoœci (efficiency) i spo³ecznej sprawiedliwoœci (equity).
Literatura
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
Beegle D.B., Carton O.T., Bailey J.S. 2000. Nutrient management planning: justification, theory, practice.
J. Envir. Quality 29: 72–79.
Claesson S., Steineck S. 1996. Plant nutrient management and the environment. Special Report 41. Uppsala:
Swedish University of Agricultural Sciences: 69 ss.
Duer I. 1994. Idea „trwa³ego rozwoju rolnictwa” (sustainability) w œwietle piœmiennictwa (artyku³ dyskusyjny).
Fragm. Agronom. 4/94: 81–85.
Faber A. 2001. WskaŸniki proponowane do badañ równowagi rozwoju rolnictwa. Fragm. Agronom. 1: 31–42.
Filipek T. 1997. Ecologically active forms of aluminium and manganese in soils as a result of acidification
processes. China Science and Technology Press: 324–330.
Filipek T., Skowron P. 2000. New proposals for phosphorus management in Polish agriculture. Falenty IMUZ
Publisher: 151–159.
Filipek T. 2002. Zarz¹dzanie zasobami fosforu w œrodowisku rolniczym. Nawozy i Nawo¿enie 4: 245–258.
Filipek T., Fotyma M., Lipiñski W. 2003. Changes of acidification pressure, the use of fertilizers and soil
reaction in Poland during last 45 years. 14th International Symposium of Fertilizers „Fertilizers in context with
resource management in agriculture, 22–25.06.2003, Debrecen, Hungary, Proceedings 1: 255–262.
Filipek T., Kwiecieñ M. 2005. Interaction between cadmium (Cd), zinc (Zn) and phosphorus (P) in soil
environment. Ecological Chemistry and Engineering 12(10): 1057–1063.
Filipek T., Fotyma M., Lipiñski W. 2006. Stan, przyczyny i skutki zakwaszenia gleb gruntów ornych w Polsce.
Nawozy i Nawo¿enie 8(2): 7–38.
Fotyma M., Kuœ J. 2000. Zrównowa¿ony rozwój gospodarstwa rolnego. Pam. Pu³. 120: 101–116.
Fotyma M., Krasowicz S. 2007. Teoria i praktyka zrównowa¿onego rozwoju rolnictwa w krajach europejskich.
Fragm. Agronom. 3/95: 84–101.
Gransted A., Tyburski J., Kooker W., Stalenga J. 2007. Zagro¿enie Ba³tyku eutrofizacj¹ w œwietle bilansu
sk³adników pokarmowych. Fragm. Agronom. 3/95: 126–135.
Jankowiak J., Bienkowski J. 2007. Syntetyczna ocena zrównowa¿onego rozwoju gospodarstw rolnych. Fragm.
Agronom. 3/95: 192–204.
Jarvis S.C., Aarts H.F.M. 2000. Nutrient management from a farming systems perspective. W: Grassland farming:
Balancing environmental and economic demands. Proc. 18th Gen. Meeting EGF. Pr. zbior. Red. K. Søegaard, C.
Ohlsson, J. Sehested, N.J. Hutchings, T. Kristensen. Aalborg, Denmark, 22–25 May 2000, 363–373.
Van Keulen H., Aarts H.F.M., Habekotte B., Van der Meer H.G., Spiertz J.H.J. 2000. Soil-plant-animal
relations in nutrient cycling: the case of dairy farming system „De Marke”. Eur. J. Agron. 13: 24 – 261.
Kern M. 2000. Future of Agriculture. Global Dialogue EXPO 2000. 15–17.08.2000. Hanover, Germany.
36
T. Filipek, M. Skowroñska
[18] Kodeks dobrej praktyki rolniczej. 2002. Warszawa: MRiRW, MŒ: 96.
[19] Kopiñski J. 2001. Efektywnoœæ ekonomiczna i bilans sk³adników mineralnych jako kryteria oceny zrównowa¿onego rozwoju gospodarstw rolnych. Rocz. Nauk Rol. Seria G 89(1): 79–87.
[20] Kupiec J. 2007. Ocena obci¹¿enia agroekosystemów na podstawie bilansu sk³adników biogennych „u wrót”
w wybranych gospodarstwach wielkopolski. Fragm. Agronom. 3/95: 275–282.
[21] Kuœ J. 1995. Systemy gospodarowania w rolnictwie. Rolnictwo integrowane. Mat. szkol. 42/95, IUNG Pu³awy.
[22] Kuœ J., Krasowicz S. 2001. Przyrodniczo-organizacyjne uwarunkowania zrównowa¿onego rozwoju gospodarstw rolnych. Pam. Pu³. 124: 273–288.
[23] Marcinkowski T. 2002. Identyfikacja strat azotu w towarowych gospodarstwach rolnych ¯u³aw Wiœlanych.
Woda Œrod. Obsz. Wiej. Rozpr. Nauk monogr. 1: 79.
[24] Oenema O., Velthof G.L. 2000. Developing nutrient management strategies at national and regional levels in
the Netherlands. W: Scientific basis to mitigate the nutrient dispersion into environment. Conf. proc. Pr. Zbior.
Red. A. Sapek. Falenty/Nadarzyn, December 13–14, 1999. Falenty, Wydaw. IMUZ: 36–55.
[25] Paul E.A., Clark F.E. 2000. Mikrobiologia i biochemia gleby. Wydawnictwo UMCS: 399 ss.
[26] Pietrzak S. 2001. Emisja amoniaku do œrodowiska ze Ÿróde³ rolniczych. In¿. Ekol. 5: 117–124.
[27] Pietrzak S. 2005. Optymalizacja wykorzystania azotu i fosforu w gospodarstwach prowadz¹cych chów byd³a
mlecznego na Podlasiu. Wydawnictwo IMUZ: 129 ss.
[28] Pokojska U. 1989. Ró¿ne aspekty toksycznoœci glinu dla roœlin. Post. Nauk Rol. 35(1): 97–104.
[29] Sapek A. 1995. Emisja amoniaku z produkcji rolnej. Post. Nauk Rol. 2: 3–23.
[30] Sapek B. 1998. Monitoring zanieczyszczeñ gleby i wody sk³adnikami nawozowymi w skali gospodarstwa.
W: Monitoring œrodowiska. Pr. Zbior. Red. I. Wiatr, H. Marczak. Lublin: Wydawnictwo Ekoin¿ynieria:
165–174.
[31] Sapek B. 1998. Farm as a source of soil, water and air pollution with nitrogen, phosphorus and potassium. Bibl.
Fragm. Agron. 3/98: 124–144.
[32] Skowroñska M., Filipek T. 2007. The acidifying potential of gaseous atmospheric pollutants (SO2, NOx, NH3)
and nitrogen fertilizers in Poland. Polish J. Environ. Stud. 16(3A): 247–250.
[33] Woœ A., Zegar J.St. 2002. Rolnictwo spo³ecznie zrównowa¿one. Wyd. IERiG¯, 98.
Optimization of soil reaction and nutrient
management in Polish agriculture
Key words: soil reaction, nutrients, sustainability
Summary
The most important problems of nutrient management in present-day Polish
agriculture consist mainly in:
l Excessive soil acidification and poor utilizing by crops the nutrients from natural
resources and natural, organic and mineral fertilizers applied into agroecosystems.
l Unsustainable management of calcium (Ca), phosphorus (P), potassium (K),
magnesium (Mg) and sulphur (S).
l Negative organic-C balance in soils on farms without animals husbandry and excessive
amounts of biogenic elements around the places with concentrated animal production.
l Occuring locally deficiencies/excessivenesses of the microelements.
The management of mineral plant nutrients in agroecosystems should consider three
main targets:
Optymalizacja odczynu gleby …
l
37
Covering of plant production demand on the nutrients to obtain the optimum
quality and quantity of crop yields.
l Protection and preservation/improvement of agroecosystems’ productivity.
l Minimizing the nutrient dispersion into environment.
These targets maybe achieved by sustainable nutrient management taking into
account the aspects of: quantitative sustainability, economic efficiency and social equity.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 39–51
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników
mikrobiologicznych do oceny jakoœci gleby*
Ma³gorzata Brzeziñska
Zak³ad Biogeochemii Œrodowiska Przyrodniczego,
Instytut Agrofizyki im. B. Dobrzañskiego PAN,
ul. Doœwiadczalna 4, 20-290 Lublin
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: jakoœæ gleby, aktywnoœæ biologiczna, wskaŸniki
ekofizjologiczne, biomasa drobnoustrojów, qCO2
Wstêp
Zainteresowanie problemem jakoœci gleby wi¹¿e siê ze wzrastaj¹c¹ œwiadomoœci¹
faktu, ¿e gleba jest kluczowym elementem biosfery nie tylko dla produkcji ¿ywnoœci
i w³ókien naturalnych, ale tak¿e dla utrzymaniu wysokiej jakoœci ca³ego ekosystemu –
w skali lokalnej, regionalnej oraz globalnej [38]. Jakoœæ gleby jest jej zdolnoœci¹ do
wype³niania swojej funkcji w ekosystemie [20], a zgodnie z terminologi¹ Polskiego
Komitetu Normalizacyjnego, to „wszystkie bie¿¹ce dodatnie i ujemne w³aœciwoœci
odnosz¹ce siê do u¿ytkowania i funkcji gleby” [68]. W literaturze naukowej czêsto
cytowana jest definicja, któr¹ zaproponowali Larson i Pierce [49] i rozwinêli Doran
i Parkin [27]: jakoϾ gleby to jej zdolnoϾ do funkcjonowania w granicach ekosystemu
naturalnego i terenu u¿ytkowanego, a tak¿e do podtrzymywania produktywnoœci
biologicznej, utrzymywania jakoœci œrodowiskowej oraz sprzyjania zdrowiu roœlin,
zwierz¹t i cz³owieka. Koncepcja ta odchodzi od tradycyjnego, rolniczego podejœcia do
gleby skupionego g³ównie na jej funkcji produkcyjnej, a kieruje w stronê holistyczn¹,
uznaj¹c¹ zró¿nicowan¹ rolê (funkcjê) gleby w ekosystemie [45]. Karlen i in. [44]
uwa¿aj¹, ¿e od lat 90. jakoœæ gleby postrzegana jest jako wielkoœæ, która umo¿liwia dokumentowanie zmian warunków glebowych, reakcji gleby na jej zagospodarowanie
i odpornoœci na stres wywo³any przez czynniki naturalne i antropogeniczne. Chocia¿
*
Praca nagrodzona przez Wydzia³ Nauk Rolniczych, Leœnych i Weterynaryjnych PAN
dyplomem za prace badawcze w roku 2007.
40
M. Brzeziñska
cechy ka¿dej gleby okreœlone s¹ przez jej inherentne w³aœciwoœci fizyczne, chemiczne
i biologiczne, to jednak – w zwi¹zku z silnym wp³ywem cz³owieka na œrodowisko –
ostatecznym wyznacznikiem jakoœci gleby jest szeroko pojête gospodarowanie (zarz¹dzanie) gleb¹, zaœ utrzymanie po¿¹danej jakoœci gleby jest niezbêdne dla zachowania zrównowa¿enia œrodowiska [13].
WskaŸniki jakoœci gleby
Idealny wskaŸnik jakoœci gleby powinien byæ prosty, ³atwy do pomiaru i interpretacji, powtarzalny, powszechnie dostêpny, sprawdzaj¹cy siê nie tylko we wszystkich
typach gleb, ale te¿ w ró¿nych regionach geograficznych oraz systemach upraw [74].
Kryteria stawiane wskaŸnikom jakoœci gleby odnosz¹ siê przede wszystkim do mo¿liwoœci wyjaœnienia procesów zachodz¹cych w ekosystemie oraz integrowania najwa¿niejszych w³aœciwoœci fizycznych, chemicznych i biologicznych determinuj¹cych jakoœæ
gleby. Wymagane s¹ te¿ cechy sprawiaj¹ce, ¿e wskaŸnik jest wra¿liwy na czynniki
klimatyczne i zabiegi uprawowe, dobrze koreluj¹cy z podstawowymi parametrami,
zrozumia³y i mo¿liwy do wykorzystania przez specjalistów (rolników, producentów
i in.) oraz niezbyt kosztowny [26, 29]. Wskazanie standardów oceny jakoœci gleby ma
nie tylko znaczenie poznawcze, wa¿ne jest dostarczenie narzêdzi u³atwiaj¹cych podjêcie istotnych decyzji ekonomicznych [9, 10]. Wyznaczenie wartoœci krytycznych
wskaŸników pozwoli³oby na monitorowanie zasadniczych zmian oraz wskazanie tych
funkcji i w³aœciwoœci gleby, które zosta³y uszkodzone lub uleg³y poprawie [13].
Spoœród chemicznych w³aœciwoœci gleby zalecanych do oceny jej jakoœci proponowane s¹ m.in. zawartoœæ wêgla organicznego (Corg), form azotu (Ntot, Norg, Nmin i in.),
fosforu (Ptot, Pmin), makroelementów (NPK); pojemnoœæ kationowymienna (CEC),
pH gleby, stan natlenienia, stê¿enie pierwiastków i zwi¹zków toksycznych, zdolnoœæ
do buforowania zmian. Fizyczne wskaŸniki najczêœciej wykorzystywane do okreœlania jakoœci gleby to tekstura, gêstoœæ objêtoœciowa, pojemnoœæ wodna, szybkoœæ infiltracji, porowatoœæ, stabilnoœæ agregatów, przewodnictwo elektryczne, zaskorupianie
[2, 24, 27, 40, 44, 57, 58, 64, 75, 76]. Dla pe³nego oszacowania jakoœci gleby niektórzy
autorzy rekomenduj¹ minimalny zbiór danych (ang. minimum data set) [28, 39, 71].
W³aœciwoœci fizyczne i chemiczne s¹ silnie powi¹zane ze sob¹ oraz istotnie
oddzia³uj¹ na organizmy glebowe. Wed³ug niektórych autorów [29, 58], parametry
biologiczne – m.in. liczebnoœæ i ró¿norodnoœæ mikro-, mezo- i makroorganizmów
glebowych, ich biomasa i aktywnoœæ – spe³niaj¹ wiêkszoœæ, choæ nie wszystkie
wymogi stawiane u¿ytecznym wskaŸnikom jakoœci gleby.
Ze wzglêdu na z³o¿ony i dynamiczny charakter gleby, wybór pojedynczego,
uniwersalnego wskaŸnika jest bardzo trudny. Czêsto przedstawiane s¹ wiêc wybrane
aspekty jakoœci lub wyznaczane odpowiednie indeksy na podstawie ró¿nych wielkoœci [1, 9, 12, 13, 16, 44, 75, 79, 81, 87]. Wypracowany indeks reprezentuj¹cy
liczbowo jakoœæ gleby mo¿e byæ narzêdziem do jej wyceny, porównañ i rankingów,
zarówno indywidualnych profili glebowych jak i ich grup [20].
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
41
WskaŸniki mikrobiologiczne
Mikroorganizmy glebowe stanowi¹ bardzo wa¿n¹ funkcjonalnie grupê organizmów glebowych. S¹ integralnym sk³adnikiem gleby i pe³ni¹ szereg funkcji w procesach
kluczowych dla przep³ywu energii i obiegu materii w œrodowisku (przekszta³cenia
materii organicznej, udostêpnianie sk³adników pokarmowych, biodegradacja zanieczyszczeñ, tworzenie i utrzymywanie prawid³owej struktury gleby). Rola, jak¹ pe³ni¹
drobnoustroje w glebie powoduje, ¿e wskaŸniki oparte na badaniach mikrobiologicznych dostarczaj¹ informacji, jakie nie mog¹ byæ osi¹gniête na podstawie pomiarów
fizycznych i chemicznych, a tak¿e z analizy danych dotycz¹cych organizmów wy¿szych.
Mikroorganizmy szybko reaguj¹ na zmiany w otoczeniu, dlatego ³atwo adaptuj¹ siê do
nowych warunków oraz szybko odpowiadaj¹ na stresy œrodowiskowe. Mikrobiologiczne i biochemiczne wskaŸniki s¹ uwa¿ane za bardziej dynamiczne i czu³e, a zmiany
funkcji ¿yciowych drobnoustrojów glebowych czêsto uznawane s¹ za wczesny sygna³
obni¿enia lub poprawy jakoœci gleby [1, 41, 69, 77]. WskaŸniki mikrobiologiczne
oparte s¹ przede wszystkim na wielkoœci oraz aktywnoœci populacji drobnoustrojów
glebowych, na ró¿norodnoœci populacji (funkcjonalnej, taksonomicznej, genetycznej),
a tak¿e na okreœlonych funkcjach biochemicznych (aktywnoœci enzymów glebowych)
i ich znaczeniu dla procesów glebowych [84].
Gil-Sotres i in. [37] szacuj¹, ¿e w 40% publikowanych prac wykorzystywane s¹
tzw. ogólne wskaŸniki (np. biomasa drobnoustrojów, aktywnoœæ dehydrogenaz, mineralizacja azotu), w pozosta³ych zaœ 60% – wskaŸniki specyficzne (np. aktywnoœæ
okreœlonych hydrolaz). Z innych przegl¹dów literatury wynika, ¿e wskaŸnikami
mikrobiologicznymi najczêœciej wybieranymi do monitoringu stanu gleby s¹ biomasa
drobnoustrojów, oddychanie gleby i aktywnoœæ zwi¹zana z przemianami azotu [63,
74, 84]. Niektórzy autorzy stosuj¹ wskaŸniki wyznaczane na podstawie ró¿nych
aspektów aktywnoœci mikrobiologicznej [33, 46, 47, 61].
WskaŸniki ekofizjologiczne
W swojej teorii bioenergetyki rozwoju ekosystemów roœlinnych, Odum [65] definiowa³ dojrza³y ekosystem jako uk³ad charakteryzuj¹cy siê maksymaln¹ ró¿norodnoœci¹, w którym zale¿noœæ pomiêdzy biomas¹ organizmów i respiracj¹ (oddychaniem) determinowana jest przez specyficzn¹ równowagê energetyczn¹, wzrostowi zaœ
ró¿norodnoœci biologicznej w trakcie sukcesji ekosystemu do dojrza³oœci towarzyszy
zwiêkszanie wydajnoœci wykorzystania dostêpnego Ÿród³a energii. Autor podkreœla, ¿e
ka¿dy stres zauwa¿alny na poziomie ekosystemu zas³uguje na uwagê, poniewa¿ mo¿e
byæ sygna³em zaburzenia jego homeostazy [66].
Anderson i Domsch [4] przystosowali teoriê Oduma do ekosystemu glebowego
wysuwaj¹c koncepcjê ekofizjologii gleby. Zgodnie z ni¹, rozwój (z³o¿onoœæ) uk³adu
glebowego odzwierciedlony jest przez wydajnoϾ wykorzystania substratu energe-
42
M. Brzeziñska
tycznego (pokarmowego) przez ten uk³ad. Sam termin ekofizjologia (ekologia fizjologiczna) implikuje zwi¹zek tematyczny z funkcjami fizjologicznymi komórek w ró¿nych warunkach œrodowiskowych, czyli fizjologicznym przystosowaniem osobników, populacji i biocenoz do œrodowiska ¿ycia. Przenosz¹c teoriê Oduma do ekologii
gleby, mo¿na za³o¿yæ, ¿e wzrostowi ró¿norodnoœci gatunkowej zespo³u mikroorganizmów glebowych towarzyszy ni¿sza aktywnoœæ respiracyjna, a wiêc ni¿sze „koszty
utrzymania” [5].
Ekofizjologia gleby opisuje zagadnienia mikrobiologiczne na poziomie ca³ego
zespo³u drobnoustrojów glebowych (ang. community level). Do szacowania zmian
iloœciowych, biomasa wszystkich drobnoustrojów traktowana jest ³¹cznie, podobnie
jak ich czynnoœci ¿yciowe. Kluczowa rola biomasy drobnoustrojów glebowych
w koncepcji ekofizjologicznej gleby ma zwi¹zek z jej rol¹ w ekosystemie. Choæ
stanowi ona jedynie niewielk¹ czêœæ substancji organicznej gleby, decyduje o trzech
kluczowych funkcjach gleby – jest labilnym Ÿród³em C, N, P i S, bezpoœrednim
odbiorc¹ tych pierwiastków oraz czynnikiem przeprowadzaj¹cym transformacje
sk³adników pokarmowych oraz rozk³ad pestycydów. Biomasa drobnoustrojów jest
wra¿liwa na zmiany œrodowiska chemicznego i fizycznego gleby [15, 48], a jej
zawartoœæ w glebie istotnie koreluje z innymi wielkoœciami biologicznymi [11, 35].
Ulega ona zmianie w obecnoœci pestycydów, œcieków, metali ciê¿kich i jest modyfikowana przez nawo¿enie mineralne i organiczne [22, 59, 70, 83].
Biomasê mikroorganizmów wyra¿a siê zawartoœci¹ wêgla w komórkach (Cmic),
a ich aktywnoœæ metaboliczn¹ mierzy siê bez wyró¿niania poszczególnych grup
taksonomicznych. Zalet¹ takiego podejœcia jest prostota metod, oszczêdnoœæ czasu
i relatywnie niewielkie nak³ady finansowe. Anderson [5] przypomina, ¿e dot¹d
opisano ok. 70 000 gatunków bakterii i grzybów glebowych, zaœ przypuszczalnie
ponad 1,5 mln pozostaje jeszcze do odkrycia, zatem w tej chwili jedynie ok. 5% ca³ego
zespo³u mikroorganizmów zasiedlaj¹cych gleby mo¿e byæ zidentyfikowanych.
WskaŸniki ekofizjologiczne wyznaczane s¹ z zastosowaniem prostej kombinacji
matematycznej, przewa¿nie dwóch w³aœciwoœci biologicznych gleby. Pozwala to na
zmniejszenie pewnych ograniczeñ wynikaj¹cych z pomiarów pojedynczych w³aœciwoœci [37, 41, 78]. Iloraz metaboliczny qCO2 oraz iloraz mikrobiologiczny Cmic/Corg
s¹ wskaŸnikami ekofizjologicznymi najczêœciej wykorzystywanymi do oceny wp³ywu
warunków œrodowiskowych i czynników antropogenicznych na drobnoustroje glebowe. W literaturze angielskojêzycznej s¹ one powszechnie stosowane do oceny jakoœci
gleby. W tym kontekœcie, czêsto podkreœlana jest ich przydatnoœæ do szacowania
reakcji mikroorganizmów glebowych na wystêpuj¹ce „zak³ócenie” oraz „stres gleby”
(ang. soil disturbance, soil stress).
Iloraz metaboliczny qCO2 (ang. metabolic quotient) traktowany jest jako miara
„kosztów utrzymania i rozwoju drobnoustrojów” w glebie [5]. WskaŸnik ten, okreœlany te¿ jako wspó³czynnik metaboliczny lub specyficzna respiracja biomasy, ³¹czy
informacje o wielkoœci biomasy i aktywnoœci drobnoustrojów, co pozwala na porów-
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
43
nanie ró¿nych ekosystemów (ró¿nych gleb) pod wzglêdem intensywnoœci
metabolizmu oddechowego oraz na wyjaœnienie wp³ywu zmian w œrodowisku na
drobnoustroje glebowe [6, 8].
Iloraz qCO2 wyznaczany jest jako stosunek iloœci CO2 wydzielonego w jednostce
czasu (szybkoœci respiracji) do aktualnej zawartoœci biomasy drobnoustrojów i wyra¿ony w μg C–CO2 · (mg Cmic)–1 · h–1. Wartoœci qCO2 zwykle wystêpuj¹ w zakresie od
0,3 do 2,7 μg C–CO2 · (mg Cmic)–1 · h–1 [43, 72]. W siedlisku mniej korzystnym dla
drobnoustrojów czêsto obserwuje siê podwy¿szenie wartoœci qCO2. Wed³ug Anderson [5] wartoœæ wskaŸnika qCO2 = 2 μg C–CO2 · (mg Cmic)–1 · h–1 dla gleby o odczynie
obojêtnym nale¿y traktowaæ jako jego wartoœæ krytyczn¹. Wzrost qCO2 wskazuje na
zmniejszenie wydajnoœci funkcjonalnej, czyli zwiêkszenie zu¿ycia energii przy jednoczesnym obni¿eniu aktywnoœci ¿yciowej. Tym samym informuje o mo¿liwych
zak³óceniach równowagi biologicznej i stresie dzia³aj¹cym w danym uk³adzie [5, 73].
Ze wzglêdu na rzeczywiste powi¹zanie wydzielania CO2 z przemianami energetycznymi komórek zak³ada siê, ¿e wskaŸnik qCO2 odzwierciedla zapotrzebowanie energetyczne na przetrwanie populacji (ang. maintenance), odpowiadaj¹ce iloœci wêgla,
która utrzymuje populacjê mikroorganizmów na relatywnie sta³ym poziomie i zapobieganie stratom biomasy. Podwy¿szenie ilorazu qCO2 w sytuacji niekorzystnej
wynika z koniecznoœci wiêkszego wydatkowania energii na prze¿ycie populacji, co
ogranicza inkorporacjê C obecnego w substracie i namna¿anie siê komórek.
Iloraz mikrobiologiczny Cmic/Corg mówi, jaka czêœæ wêgla organicznego gleby
zawarta jest w komórkach mikroorganizmów glebowych. Szacuje siê, ¿e wêgiel
biomasy drobnoustrojów stanowi od 0,5 do 4% ca³kowitego Corg gleby [5, 35, 43, 51,
83]. Niektórzy autorzy obserwuj¹ wartoœci ni¿sze ni¿ 0,4%, natomiast w glebach
mineralnych, o niewielkiej zawartoœci materii organicznej, wskaŸnik Cmic/Corg mo¿e
dochodziæ nawet do 8% [34, 70]. O ile qCO2 odzwierciedla zapotrzebowanie
energetyczne na przetrwanie populacji, to iloraz Cmic/Corg traktowany jest jako
wskaŸnik dostêpnoœci wêgla dla drobnoustrojów heterotroficznych (wêgla dostêpnego dla wzrostu populacji) [4, 6, 62, 80].
Oznaczenia ilorazów metabolicznego i mikrobiologicznego czêsto traktowane s¹
jako testy uzupe³niaj¹ce lub komplementarne, informuj¹ce o stabilnoœci ekosystemu
glebowego [31]. WskaŸniki te wykazuj¹ odwrotn¹ tendencjê zmian, np. czynniki
toksyczne prowadz¹ do obni¿enia wartoœci wskaŸnika Cmic/Corg (w wyniku zmniejszenia biomasy mikroorganizmów) i jednoczeœnie podwy¿szenia wskaŸnika qCO2
(wskutek wzrostu zapotrzebowania na substrat energetyczny w warunkach mniej
korzystnych lub szkodliwych) [30]. Wysok¹ zale¿noœæ malej¹c¹ pomiêdzy wartoœciami qCO2 i Cmic/Corg obserwowali m.in. Bauhus i in. [15], Moscatelli i in. [60]
i Wardle i Ghani [82].
44
M. Brzeziñska
Wykorzystanie wskaŸników ekofizjologicznych
do oceny stanu gleby
W natlenionych warstwach profili gleb torfowych (przy wiêkszej dostêpnoœci
substratu i wysokiej wydajnoœci metabolizmu tlenowego) obserwowano ni¿sze wartoœci qCO2, ni¿ w beztlenowych i mniej aktywnych warstwach g³êbszych. Notowano
te¿ obni¿enie wartoœci tego wspó³czynnika wraz ze wzrostem jakoœci substratu [15,
19]. W doœwiadczeniu Lavahun i in. [50], iloraz qCO2 wzrasta³, Cmic/Corg zaœ obni¿a³
siê wraz z g³êbokoœci¹ profili gleb uprawnych i ³¹kowych, zw³aszcza w warstwie
70–90 cm. Wed³ug autorów wyniki te potwierdzaj¹ ni¿sz¹ efektywnoœæ metaboliczn¹
oddychania opartego na utlenianiu zwi¹zków opornych na degradacjê, w porównaniu
do substancji ³atwo rozk³adalnych. Ni¿sza wydajnoœæ metaboliczna powoduje, ¿e
mikroorganizmy w³¹czaj¹ mniejsze iloœci C do swej biomasy, wymagaj¹ te¿ intensywniejszej mineralizacji zwi¹zków organicznych (do CO2), by pokryæ zapotrzebowanie energetyczne komórek. Xu i in. [85] obserwowali ni¿sz¹ efektywnoœæ
wykorzystania wêgla (niskie wartoœci Cmic/Corg, wysokie qCO2) dla gleby lasu sosnowego, w porównaniu do lasu cedrowego i dêbowego. Zanotowano te¿ istotny wp³yw
temperatury na wspó³czynnik qCO2.
Zwoliñski i in. [89] wykorzystali omawiane wskaŸniki do oceny stopnia odtworzenia mikrobiocenoz gleby po up³ywie 10 lat od po¿aru terenów leœnych uwzglêdniaj¹c ró¿ne warunki siedliskowe i sposoby odnowienia. Zarówno udzia³ biomasy
drobnoustrojów w ogólnej zawartoœci wêgla organicznego, jak równie¿ wartoœæ
ilorazu metabolicznego drobnoustrojów (qCO2) potwierdza³y siln¹ degradacjê gleb.
Zwoliñski [88] wykaza³ istotn¹ korelacjê ilorazu biomasa/materia organiczna z chemicznymi w³aœciwoœciami gleby (m.in. z CEC, wysyceniem zasadami, zawartoœci¹
makrosk³adników).
W prowadzonych badaniach Anderson i Domsch [7], Bauhus i in. [15], Saviozzi
i in. [73] wykazali, ¿e drobnoustroje obecne w glebie znajduj¹cej siê w uprawie
rotacyjnej s¹ bardziej wydajne energetycznie (wykazuj¹ ni¿sze qCO2 i wy¿sz¹
wartoœæ Cmic/Corg) ni¿ te, które bytuj¹ w glebie znajduj¹cej siê d³ugotrwale w monokulturze. Istotnych zmian ilorazu qCO2 w doœwiadczeniu z ró¿nym udzia³em ry¿u
w zmianowaniu, nie obserwowali natomiast Benintende i in. [16], mimo ró¿nej
zawartoœci biomasy drobnoustrojów.
Marinari i in. [56] badali wp³yw odmiennych systemów gospodarowania (organicznego i konwencjonalnego) na ilorazy ekofizjologiczne gleby, obserwuj¹c po
siedmiu latach podwy¿szenie Cmic/Corg i obni¿enie qCO2 w wariantach nawo¿onych
obornikiem. Podobne zmiany pod wp³ywem d³ugotrwa³ego nawo¿enia organicznego
opisali Böhme i in. [18]. Wed³ug autorów opisuj¹cych doœwiadczenie 100-letnie,
w glebach d³ugo nawo¿onych NPK wystêpuj¹ mniej korzystne dla drobnoustrojów
warunki ¿ywieniowe ze wzglêdu na nadmiar N w stosunku do innych sk³adników
pokarmowych [17]. Na podstawie zmian ilorazów qCO2 i Cmic/Corg (a tak¿e innych
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
45
wskaŸników ekofizjologicznych odnosz¹cych siê do form azotu: qNmin, Nmic/Ntot,
C/N, Cmic/Nmic), Dilly i in. [25] analizowali wp³yw ró¿nych praktyk rolniczych
i sposobów u¿ytkowania gleby na zawartoœæ i w³aœciwoœci stabilnych i labilnych form
wêgla i azotu w glebie. Gajda [32] porównywa³a w³aœciwoœci biologiczne gleby pod
pszenic¹ uprawian¹ w systemie konwencjonalnym i uproszczonym. Wartoœci qCO2
osi¹ga³y ni¿sze, Cmic/Corg zaœ wy¿sze wartoœci w uprawie uproszczonej, ni¿
konwencjonalnej.
Ananyeva i in. [3] wyznaczyli wskaŸniki ekofizjologiczne dla podstawowych
w europejskiej czêœci Rosji typów gleb mineralnych (od tundry po stepy). Badane
gleby pozostawa³y w uk³adzie naturalnym (lasy, ³¹ki) lub w u¿ytkowaniu rolniczym.
Nie zanotowano istotnych ró¿nic miêdzy wartoœciami specyficznej respiracji (qCO2)
dla gleb ró¿nych regionów klimatycznych, obserwowano jednak podwy¿szenie wartoœci wskaŸnika (o 29–74%) w glebach uprawnych w porównaniu do analogicznych
gleb ekosystemów naturalnych. Zmiana ta istotnie korelowa³a z obni¿eniem
(o 52–74%) biomasy drobnoustrojów glebowych. Sposób zarz¹dzania gleb¹ nie
zmienia³ natomiast ilorazu Cmic/Corg w wierzchnich (0–5 cm) warstwach gleb.
Brzeziñska [21] okreœla³a wp³yw systematycznego nawadniania oczyszczonymi
œciekami miejskimi gleb organicznych (w uprawie topoli, wierzby i traw) na ich
aktywnoœæ biologiczn¹. Ilorazy qCO2 i Cmic/Corg dostarczy³y cennych informacji
o ekosystemie glebowym i pozwoli³y na wyjaœnienie pewnych zjawisk trudnych do
zrozumienia na podstawie obserwacji innych w³aœciwoœci biologicznych (m.in. aktywnoœci dehydrogenaz i katalazy, respiracji, denitryfikacji).
WskaŸnik qCO2 jest szczególnie chêtnie wykorzystywany w warunkach silnego
zanieczyszczenia gleby. Leita i in. [51] notowali podwy¿szenie wskaŸnika qCO2
w glebach wzbogacanych przez 12 lat kompostowanymi odpadami miejskimi. Zjawisko to autorzy t³umacz¹ zwiêkszeniem biodostêpnoœci metali ciê¿kich (zw³aszcza
Cd, Pb i Ni), wystêpuj¹cym tak¿e przy stosowaniu obornika. W warunkach laboratoryjnych, w glebach zanieczyszczonych metalami ciê¿kimi (Pb, Zn, Tl), iloraz metaboliczny qCO2 oraz wskaŸnik obni¿ania zawartoœci biomasy qD (ang. death rate
quotient), zwi¹zany z szybkoœci¹ zamierania drobnoustrojów, jednoznacznie odzwierciedla³y zwiêkszone zapotrzebowanie energetyczne uszkodzonych komórek
[52].
Yang i in. [86] wykorzystali wskaŸniki ekofizjologiczne do porównania w³aœciwoœci gleb terenów miejskich i wiejskich. Autorzy obserwowali istotne ró¿nice wartoœci qCO2 w sekwencji gleby przydro¿ne>gleby parków>gleby obszarów wiejskich
oraz pozytywn¹ korelacjê wskaŸnika z zawartoœci¹ metali ciê¿kich (Cd, Cu, Ni, Pb, Zn
ekstrahowanych kwasem octowym). Natomiast nie zanotowano zale¿noœci qCO2 od
Cmic/Corg, pH i Corg. Fließbach i in. [30] obserwowali obni¿enie ilorazu Cmic/Corg o ok.
30% oraz wzrost wartoœci qCO2 nawet powy¿ej 5 μg C–CO2 · (mg Cmic)–1 · h–1
w glebach zanieczyszczonych metalami ciê¿kimi wskutek stosowania osadów
œciekowych.
46
M. Brzeziñska
Niekorzystne zmiany ekofizjologiczne obserwowali równie¿ Liao i Xie [53] na
terenach pozosta³ych po kopalni miedzi. Najbardziej ska¿one gleby (o zawartoœci Zn
i Pb przekraczaj¹cej odpowiednio 5000 mg · kg–1 i 2500 mg · kg–1) wykazywa³y
prawie 7-krotny spadek ilorazu Cmic/Corg oraz 2,5-krotny wzrost wartoœci qCO2
w porównaniu do gleby kontrolnej. Natomiast Renella i in. [70] badali wp³yw zanieczyszczenia gleby kadmem na w³aœciwoœci biologiczne gleby w 3-letnim doœwiadczeniu polowym, gdzie kadm w formie Cd(NO3)2 mieszany by³ z 30 cm warstw¹
gleby do uzyskania maksymalnie 0,36 mmol Cd · kg–1. Obserwowano silny wzrost
wartoœci qCO2, natomiast niewielkie zmiany wêgla biomasy w stosunku do ca³kowitej zawartoœci wêgla. Autorzy wnioskuj¹, ¿e nawet przy relatywnie wysokim
zanieczyszczeniu gleby, w przypadku ma³ej biodostêpnoœci kadmu (okreœlonej za
pomoc¹ biosensora BIOMET) struktura i sk³ad gatunkowy podstawowych zespo³ów
mikroorganizmów glebowych pozostaje bez zmian, podwy¿szenie zaœ qCO2 jest
raczej wyrazem adaptacji mikroflory, ni¿ trwa³ych zmian.
Balser i Firestone [14] wykorzystali wskaŸniki ekofizjologiczne do okreœlenia
mo¿liwoœci adaptacyjnych drobnoustrojów glebowych siedliska ³¹kowego i lasu
iglastego po przeniesieniu monolitów glebowych do odmiennych warunków klimatycznych, Mamilov i Dilly [54] zaœ do oceny aktywnoœci fizjologicznej mikroflory
w glebie poddanej krótkotrwa³ym zmianom warunków œrodowiskowych w trakcie
dekompozycji s³omy pszennej (cykle osuszania i nawil¿ania, wzbogacenie w azot).
Moscatelli i in. [60] odnieœli zmiany wskaŸników do zawartoœci sk³adników od¿ywczych w glebie oraz konkurencji mikroorganizmów i roœlin w stosunku do dostêpnego
azotu w przypadku plantacji topoli w warunkach podwy¿szonej zawartoœci CO2.
Bauhus i in. [15] porównywali jakoœæ substratu organicznego w ró¿nych warunkach
siedliskowych, oceniaj¹c wp³yw wieku drzewostanu, typu gleby i gatunku roœlin na
wskaŸniki ekofizjologiczne. Iloraz metaboliczny by³ te¿ wykorzystany do oceny
statusu ekofizjologicznego gleb zanieczyszczonych pestycydami i herbicydami, zakwaszonych i zasolonych [36, 67, 82]. Anderson i Domsch [8] wykazali wzrost
wartoœci qCO2 oraz obni¿enie Cmic/Corg wraz z zakwaszeniem gleby w zakresie pH
7–2,7. Autorzy sugeruj¹, ¿e wysoki wspó³czynnik metaboliczny przy bardzo niskim
odczynie gleby potwierdza teoriê Oduma g³osz¹c¹, ¿e naprawa uszkodzenia wywo³anego przez czynnik zak³ócaj¹cy wymaga „przesuniêcia” energii ze wzrostu i rozwoju
populacji w kierunku utrzymania jej przy ¿yciu.
Niektórzy badacze sceptycznie oceniaj¹ wskaŸniki ekofizjologiczne lub sugeruj¹
ostro¿noœæ w ich interpretacji. Wed³ug Gil-Sotres i in. [37], przyczyna podwy¿szenia
wartoœci ilorazu metabolicznego qCO2 w zak³óconych ekosystemach nie jest jasna,
poniewa¿ zmiana mo¿e byæ wywo³ana przez obni¿enie efektywnoœci wykorzystania
substratu, jak równie¿ przez reakcjê zespo³ów drobnoustrojów na odmienne warunki
(takie jak monokultura, zakwaszenie, wysokie stê¿enie metali ciê¿kich, itd.) oraz
dominacjê mikroorganizmów zymogennych nad autochtonicznymi. Wysoka wartoœæ
wspó³czynnika mo¿e te¿ wynikaæ z niedojrza³oœci ekosystemu, poniewa¿ w m³odych
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
47
populacjach iloœæ wydzielonego CO2 jest wiêksza, ni¿ w dojrza³ych [42, 56, 65].
O zmianie mo¿e decydowaæ tak¿e sk³ad zespo³u drobnoustrojów, np. stosunek biomasy grzybów do bakterii [82]. Margesin i in. [55] krytycznie oceniaj¹ mo¿liwoœci
wykorzystania wskaŸnika qCO2 do oceny efektów zanieczyszczenia gleby olejem
napêdowym.
Dalal [23] sugeruje, ¿e znacznie biomasy drobnoustrojów glebowych oraz pochodnych wskaŸników, jako rutynowych narzêdzi analitycznych zmniejszaj¹ czasoch³onnoœæ analiz, brak wzorców i punktów odniesienia oraz niejednoznaczne zale¿noœci z produktywnoœci¹ gleby. Wed³ug autora, wskaŸniki te mog¹ jednak byæ
skutecznie wykorzystane dla celów porównawczych do oceny wczesnych zmian
indukowanych przez zabiegi uprawowe, zmianowanie, nawo¿enie, stosowanie œrodków ochrony roœlin i odpadów (np. osadów œciekowych).
Podsumowanie
W dostêpnej on-line literaturze naukowej, ekofizjologiczne wskaŸniki mikrobiologiczne s¹ czêsto opisywane, g³ównie w czasopismach zachodnioeuropejskich
i amerykañskich oraz sporadycznie w czasopismach polskich. Powszechnie wykorzystywany jest iloraz metaboliczny (qCO2) i iloraz mikrobiologiczny (Cmic/Corg).
Dominuje opinia, ¿e wskaŸniki te bardzo dobrze charakteryzuj¹ status biologiczny
gleby, choæ niektórzy autorzy krytycznie oceniaj¹ mo¿liwoœæ ich szerszego zastosowania. Bior¹c pod uwagê wysok¹ wartoœæ merytoryczn¹ danych dotycz¹cych biomasy
i aktywnoœci drobnoustrojów glebowych, wykorzystanie wskaŸników ekofizjologicznych jest godne polecenia w badaniach okreœlaj¹cych reakcjê mikroflory na szereg
czynników naturalnych i antropogenicznych, które determinuj¹ jakoœæ gleby.
Literatura
[1]
Aboim M.C.R, Coutinho H.L.C., Peixoto R.S., Barbosa J.C., Rosado A.S. 2008. Soil bacterial community
structure and soil quality in a slash-and-burn cultivation system in Southeastern Brazil. Appl. Soil Ecol.
38:100–108.
[2]
Acton D.F., Gregorich L.J. 1995. The health of our soils. Towards sustainable agriculture in Canada. Supply and
Services Canada, Ottawa ON, Canada: 138 ss.
[3]
Ananyeva N.D., Susyan E.A., Chernova O.V., Wirth S. 2008. Microbial respiration activities of soils from
different climatic regions of European Russia. Europ. J. Soil Biol. 44: 147–157.
[4]
Anderson J.P.E., Domsch K.H. 1978. A physiological method for the quantitative measurement of microbial
biomass in soils. Soil Biol. Biochem. 10: 215–221.
[5]
Anderson T.H. 2003. Microbial eco-physiological indicators to asses soil quality. Agricult. Ecosys. Environ. 98:
285–293.
[6]
Anderson T.H., Domsch K.H. 1985. Determination of ecophysiololgical maintenance carbon requirements of
soil microorganisms in a dormant state. Biol. Fertil. Soils 1: 81–89.
[7]
Anderson T.H., Domsch K.H. 1990. Application of eco-physiological quotients (qCO2 and qD) on microbial
biomasses from soils of different cropping histories. Soil Biol. Biochem. 22: 251–255.
48
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
M. Brzeziñska
Anderson T.H., Domsch K.H. 1993. The metabolic quotient for CO2 (qCO2) as a specific activity parameter to
assess the effects of environmental conditions, such as pH, on the microbial biomass of forest soils. Soil Biol.
Biochem. 25: 393–395.
Andrews S.S., Flora C.B., Mitchell J.P., Karlen D.L. 2003. Growers’ perceptions and acceptance of soil quality
indices. Geoderma 114: 187–213.
Andrews S.S., Karlen D.L., Mitchell J.P. 2002. A comparison of soil quality indexing methods for vegetable
production systems in Northern California. Agric. Ecosyst. Environ. 90: 25–45.
Aon M.A., Cabello M.N., Sarena D.E., Colaneri A.C., Franco M.G., Burgos J.L., Cortassa S. 2001. I. Spatio-temporal patterns of soil microbial and enzymatic activities in an agricultural soil. Appl. Soil Ecol. 18: 239–254.
Armas C.M., Santana B., Mora J.L., Notario J.S., Arbelo S.D., Rodríguez-Rodríguez A. 2007. A biological
quality index for volcanic Andisols and Aridisols (Canary Islands, Spain): Variations related to the ecosystem
degradation. Sci. Total Environ. 378: 238–244.
Arshad M.A., Martin S. 2002. Identifying critical limits for soil quality indicators in agro-ecosystems. Agricult.
Ecosys. Environ. 88: 153–160.
Balser T.C., Firestone M.K. 2005. Linking microbial community composition and soil processes in California
annual grassland and mixed-conifer forest. Biogeochemistry 73: 395–415.
Bauhus J., Pare D., Côté L. 1998. Effects of tree species, stand age and soil type on soil microbial biomass and its
activity in a southern boreal forest. Soil Biol. Biochem. 30: 1077–1089.
Benintende S.M., Benintende M.C., Sterren M.A., De Battista J.J. 2008. Soil microbiological indicators of soil
quality in four rice rotations systems. Ecol. Indic. 8: 704–708.
Böhme L., Böhme F. 2006. Soil microbiological and biochemical properties affected by plant growth and
different long-term fertilization. Eur. J. Soil Biol. 42: 1–12.
Böhme L., Langer U., Böhme F. 2005. Microbial biomass, enzyme activities and microbial community
structure in two European long-term field experiments. Agricult. Ecosys. Environ. 109: 141–152.
Brake M., Höper H., Joergensen R.G. 1999. Land use-induced changes in activity and biomass of microorganisms in raised bog peats at different depths. Soil Biol. Biochem. 31: 1489–1497.
Bro¿ek S. 2007. Liczbowa wycena „jakoœci” gleb – narzêdzie w diagnozowaniu siedlisk leœnych. Sylwan 2:
35–42.
Brzeziñska M. 2006. Aktywnoœæ biologiczna oraz procesy jej towarzysz¹ce w glebach organicznych nawadnianych œciekami miejskimi. Acta Agrophys. 131: 7–163.
Caravaca F., Roldán A. 2003. Assessing changes in physical and biological properties in a soil contaminated by
oil sludges under semiarid Mediterranean conditions. Geoderma 117: 53–61.
Dalal R.C. 1998. Soil microbial biomass – what do the numbers really mean? Aust. J. Exp. Agric. 38: 649–665.
Dexter A.R. 2004. Soil physical quality. Soil Tillage Res. 79: 129–130.
Dilly O., Blume H.-P., Sehy U., Jimenez M., Munch J.C. 2003. Variation of stabilized, microbial and
biologically active carbon and nitrogen in soil under contrasting land use and agricultural management
practices. Chemosphere 52: 557–569.
Doran J.W. 2002. Soil health and global sustainability: translating science into practice. Agric. Ecosyst.
Environ. 88: 119–127.
Doran J.W., Parkin T.B. 1994. Defining and assessing soil quality. W: J.W. Doran, D.C. Coleman, D.F.
Bezdicek, B.A. Stewart (red.). Defining soil quality for a sustainable environment. Soil Sci. Soc. Am., Special
Publication No. 35: 3–21.
Doran J.W., Parkin T.B. 1996. Quantitative indicators of soil quality. W: J.W. Doran, A.J. Jones (red.). Methods
for Assessing Soil Quality. Soil Sci. Soc. Am., Special Publication No. 49: 25–37.
Doran J.W., Zeiss M.R. 2000. Soil health and sustainability: managing the biotic component of soil quality.
Appl. Soil Ecol. 15: 3–11.
Fließbach A., Martens R., Reber H.H. 1994. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with
heavy metal contaminated sewage sludge. Soil Biol. Biochem. 26: 1201–1205.
Freschet G.T., Masse D., Hien E., Sall S., Chotte J.-L. 2008. Long-term changes in organic matter and microbial
properties resulting from manuring practices in an arid cultivated soil in Burkina Faso. Agricult. Ecosys.
Environ. 123: 175–184.
Gajda A.M. 2008. Effect of different tillage systems on some microbiological properties of soils under winter
wheat. Int. Agrophys. 22: 201–208.
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
49
[33] Gajda A.M., Martyniuk S., Stachyra A.M., Wróblewska B., Ziêba S. 2000. Relations between microbiological
and biochemical properties of soil under different agrotechnical conditions and its productivity. Pol. J. Soil Sci.
XXXIII/2: 55–60.
[34] Garcia C., Hernandez T., Costa F. 1994. Microbial activity in soils under Mediterranean environmental
conditions. Soil Biol. Biochem. 26: 1185–1191.
[35] Garcia-Gil J.C., Plaza C., Soler-Rovira P., Polo A. 2000. Long-term effects of municipal soil waste compost
application on soil enzyme activities and microbial biomass. Soil Biol. Biochem. 32: 1907–1913.
[36] Ghollarata M., Raiesi F. 2007. The adverse effects of soil salinization on the growth of Trifolium alexandrinum
L. and associated microbial and biochemical properties in a soil from Iran. Soil Biol. Biochem. 39: 1699–1702.
[37] Gil-Sotres F., Trasar-Cepeda C., Leirós M.C., Seoane S. 2005. Different approaches to evaluating soil quality
using biochemical properties. Soil Biol. Biochem. 37: 877–887.
[38] Glanz J.T. 1995. Saving our soil: Solutions for sustaining earth’s vital resource. Johnson Books, Boulder, CO:
182 ss.
[39] Govaerts B., Sayre K.D., Deckers J. 2006. A minimum data set for soil quality assessment of wheat and maize
cropping in the highlands of Mexico. Soil Tillage Res. 87: 163–174.
[40] Harris R.F., Karlen D.L., Mulla D.J. 1996. A conceptual framework for assessment and management of soil
quality and health. W: J.W. Doran, A.J Jones. (red.). Methods for assessing soil quality. Soil Sci. Soc. Am.,
Special Publication No. 49: 61–82.
[41] Hofman J., Bezchlebová J., Dušek L., Doleal L., Holoubek I., Andìl P., Ansorgová A., Malý S. 2003. Novel
approach to monitoring of the soil biological quality. Environ. Int. 28: 771–778.
[42] Insam H., Domsch K.H. 1988. Relationship between soil organic carbon and microbial biomass on chronosequences of reclamation sites. Microb. Ecol. 15: 177–188.
[43] Insam H., Hutchinson T.C., Reber H.H. 1996. Effects of heavy metal stress on the metabolic quotient of the soil
microflora. Soil Biol. Biochem. 28: 691–694.
[44] Karlen D.L., Ditzler C.A., Andrews S.S. 2003. Soil quality: why and how? Geoderma 114: 145–156.
[45] Karlen D.L., Mausbach M.J., Doran J.W., Cline R.G., Harris R.F., Schuman G.E. 1997. Soil quality: A concept,
definition, and framework for evaluation. Soil Sci. Soc. Am. J. 61: 4–10.
[46] Koper J., Piotrowska A., Siwik-Ziomek A. 2004. Wartoœæ enzymatycznego wskaŸnika ¿yznoœci w zale¿noœci
od zró¿nicowanego zmianowania i nawo¿enia gleby. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 501: 219–225.
[47] Kucharski J., H³asko A., Wyszkowska J. 2001. Wp³yw zanieczyszczenia gleby miedzi¹ na jej w³aœciwoœci
fizykochemiczne i na aktywnoœæ enzymów glebowych. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 476: 173–180.
[48] Kuono K., Wu. J., Brookes P.C. 2002. Turnover of biomass C and P in soil following incorporation of glucose or
ryegrass. Soil Biol. Biochem. 34: 617–622.
[49] Larson W.E., Pierce F.J. 1991. Conservation and enhancement of soil quality. W: J. Dumanski (red.).
Evaluation for sustainable land management in the developing world. Proceedings of the International
Workshop, Chiang Rai, Thailand, 15–21 Sept. 1991. Int. Board Soil Res. Management, Bangkok, Thailand.
Technical papers 2: 175–203.
[50] Lavahun M.F.E., Joergensen R.G., Meyer B. 1996. Activity and biomass of soil microorganisms at different
depths. Biol. Fertil Soils 23: 38–42.
[51] Leita L., De Nobili M., Mondini C., Muhlbachova G., Marchiol L., Bragato G., Contin M. 1999. Influence of
inorganic and organic fertilization on soil microbial biomass, metabolic quotient and heavy metal bioavailability. Biol. Fertil. Soils 28: 371–376.
[52] Leita L., De Nobili M., Muhlbachova G., Mondini C., Marchiol L., Zerbi G. 1995. Bioavailability and effects of
heavy metal on soil microbial biomass survival during laboratory incubation. Biol. Fertil. Soils 19: 103–108.
[53] Liao M., Xie X.M. 2007. Effect of heavy metals on substrate utilization pattern, biomass, and activity of
microbial communities in a reclaimed mining wasteland of red soil area. Ecotoxicol. Environ. Safety 66:
217–223.
[54] Mamilov A.Sh., Dilly O. 2002. Soil microbial eco-physiology as affected by short-term variations in environmental conditions. Soil Biol. Biochem. 34: 1283–1290.
[55] Margesin R., Zmimmerbauer A., Schinner F. 2000. Monitoring of bioremediation by soil biological activities.
Chemosphere 40: 339–346.
[56] Marinari S., Mancinelli R., Campiglia E., Grego S. 2006. Chemical and biological indicators of soil quality in
organic and conventional farming systems in Central Italy. Ecol. Indic. 6: 701–711.
50
M. Brzeziñska
[57] Mariscal I., Peregrina F., Terefe T., González P., Espejo R. 2007. Evolution of some physical properties related
to soil quality in the degraded ecosystems of „raña” formations from SW Spain. Sci. Total Environ. 378:
130–132.
[58] Masto R.E., Chhonkar P.K., Singh D., Patra A.K. 2007. Soil quality response to long-term nutrient and crop
management on a semi-arid Inceptisol. Agric. Ecosyst. Environ. 118: 130–142.
[59] Mercik S., Rumpel J., Stêpieñ W. 1999. Zawartoœci oraz dynamika rozk³adu organicznych zwi¹zków wêgla
i azotu w zale¿noœci od wieloletniego nawo¿enia mineralnego i organicznego. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln.
467: 159–167.
[60] Moscatelli M.C., Lagomarsino A., Marinari S., De Angelis P., Grego S. 2005. Soil microbial indices as
bioindicators of environmental changes in a poplar plantation. Ecol. Indic. 5: 171–179.
[61] Myœków W., Stachyra A.M., Ziêba S., Masiak D. 1996. Aktywnoœæ biologiczna gleby jako wskaŸnik jej
¿yznoœci i urodzajnoœci. Roczn. Glebozn. XLVII 1/2: 89–99.
[62] Nannipieri P., Badalucco L., Landi L., Pietramellara G. 1997. Measurements in assessing the risk of chemicals
to the soil ecosystem. W: J.T. Zelikoff (red.) Ecotoxicology: Responses, Biomarkers and Risk Assessment. SOS
Publications, Fair Haven, NJ 07704 USA: 507–534.
[63] Nielsen M.N, Winding A. 2002. Microorganisms as indicators of soil health. Technical Report 388 National
Environmental Research Institute, Denmark «http://www.dmu.dk/1_viden/2_Publikationer/3_fagrapporter/rapporter/FR388.pdf».
[64] Nortcliff S. 2002. Standardisation of soil quality attributes. Agricult. Ecosys. Environ. 88: 161–168.
[65] Odum E.P. 1969. The strategy of ecosystem development. Science 164: 262–270.
[66] Odum E.P. 1985. Trends expressed in stressed ecosystems. Bioscience 35: 419–422.
[67] Pal R., Chakrabarti K., Chakraborty A. 2005. Chowdhury, A. Pencycuron application to soils: Degradation and
effect on microbiological parameters. Chemosphere 60: 1513–1522.
[68] PN-ISO. 2001. Polska Norma PN-ISO 11074-1. Jakoœæ gleby. Terminologia. Czêœæ 1: Terminy i definicje
zwi¹zane z ochron¹ i zanieczyszczeniem gleby: 23 ss.
[69] Powlson D.S., Brookes P.C., Christensen B.T. 1987. Measurement of soil microbial biomass provides an early
indication of changes in total soil organic matter due to straw decomposition. Soil Biol. Biochem. 19: 159–64.
[70] Renella G., Mench M., van der Lelie D., Pietramellara G., Ascher J., Ceccherini M.T., Landi L., Nannipieri P.
2004. Hydrolase activity, microbial biomass and community structure in long-term Cd-contaminated soils. Soil
Biol. Biochem. 36: 443–451.
[71] Rodrigues de Lima A.C., Hoogmoed W.B., Brussaard L. 2008. Soil quality assessment in rice production
systems: establishing a minimum data set. J. Environ. Qual. 37: 623–630.
[72] Ross D.J., Tate K.R., Newton P.C.D., Wilde R.H., Clark H. 2001. Carbon and nitrogen pools and mineralization
in a grassland organic soil at a New Zealand carbon dioxide spring. Soil Biol. Biochem. 33: 849–852.
[73] Saviozzi A., Levi-Minzi R., Cardelli R., Riffaldi R. 2001. A comparison of soil quality in adjacent cultivated,
forest and native grassland soils. Plant Soil 233: 251–259.
[74] Schloter M., Dilly O., Munch J.C. 2003. Indicators for evaluating soil quality. Agric. Ecosys. Environ. 98:
255–262.
[75] Schoenholtz S.H., Van Miegroet H., Burger J.A. 2000. A review of chemical and physical properties as
indicators of forest soil quality: challenges and opportunities. Forest Ecol. Manag. 138: 335–356.
[76] Sparling G.P., Rijkse W., Wilde H., van der Weerden T.J., Beare M.H., Francis G.S. 2002. Implementing soil
quality indicators for land. Landcare Research Contract Report: LC0102/015, Ministry for the Environment,
New Zealand: 127 ss. «http://www.mfe.govt.nz/withyou/funding/smf/results/5089_report00_01.pdf»
[77] Tate R.L. III 2000. Soil Microbiology. Second Edition John Wiley and Sons, Inc. NY: 508 ss.
[78] Trasar-Cepeda C., Leirós M.C., García-Fernández F., Gil-Sotres F. 2003. Soil biochemical properties as
indicators of soil quality. W: M.C. Lobo, J.J. Ibáñez (red.) Preserving soil quality and soil biodiversity. The role
of surrogate indicators. IMIA-CSIC, Madrid, Spain: 119–140.
[79] Velasquez E., Lavelle P., Andeade M. 2007. GISQ, a multifunctional indicator of soil quality. Soil Biol.
Biochem. 39: 3066–3080.
[80] Vor T., Dyckmans J., Flessa H., Beese F. 2002. Use of microcalorimetry to study microbial activity during the
transition from oxic to anoxic conditions. Biol. Fertil. Soils 36: 66–71.
[81] Wang Z., Chang A.C., Wu L., Crowley D. 2003. Assessing the soil quality of long-term reclaimed wastewater
irrigated cropland. Geoderma 114: 261–278.
[82] Wardle D.A., Ghani A. 1995. A critique of the microbial metabolic quotient (qCO2) as a bioindicator of
disturbance and ecosystem development. Soil Biol. Biochem. 27: 1601–1610.
Wykorzystanie ekofizjologicznych wskaŸników …
51
[83] Weigel A., Russel S., Mercik S., Körschens M., Kubát J., Powlson D.S. 1999. Biomass and its biological activity
in relation to the soil organic carbon content in long-term fertilization experiments from four European
countries. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 465: 505–516.
[84] Winding A., Hund-Rinke K., Rutgers M. 2005. The use of microorganisms in ecological soil classification and
assessment concepts. Ecotoxicol. Environ. Saf. 62: 230–248.
[85] Xu X., Inubushi K., Sakamoto K. 2006. Effect of vegetations and temperature on microbial biomass carbon and
metabolic quotients of temperate volcanic forest soils. Geoderma 136: 310–319.
[86] Yang Y., Campbell C.D., Clark L., Cameron C.M., Paterson E. 2006. Microbial indicators of heavy metal
contamination in urban and rural soils. Chemosphere 63: 1942–1952.
[87] Zornoza R., Mataix-Solera J., Guerrero C., Arcenegui V., García-Orenes F., Mataix-Beneyto J., Morugán A.
2007. Evaluation of soil quality using multiple linear regression based on physical, chemical and biochemical
properties. Sci. Total Environ. 378: 233–237.
[88] Zwoliñski J. 2004. Microbial biomass versus soil fertility in forest sites. Pol. J. Ecol. 52: 553–561.
[89] Zwoliñski J., Matuszczyk I., Hawryœ Z. 2004. W³aœciwoœci chemiczne gleb i igie³ sosny oraz aktywnoœæ
mikrobiologiczna gleb na terenie po¿arzysk leœnych z 1992 roku w nadleœnictwach Rudy Raciborskie
i Potrzebowice. Leœne Pr. Badaw. 1: 119–133.
The use of microbial eco-physiological indicators
for evaluation of soil quality
Key words: soil quality, biological activity, eco-physiological indicators, soil
microbial biomass, qCO2
Summary
Soil functioning and fertility are basically dependent on decomposition activity of
soil microflora. Therefore, a recent task for many researchers is to evaluate quick and
reproducible microbial-based eco-physiological indicators of soil quality. Presented
paper reviews the literature on the usefulness of microbial biomass and activity based
indicators to assess the soil functioning. Such indicators are constructed by expressing
physiological performance factors (respiration, carbon uptake, growth/death, etc.,
within a time unit) on the basis of total microbial biomass. Metabolic quotient (qCO2)
and Cmic-to-Corg ratio are most frequently used in this respect. The qCO2 was found to
be higher under unfavorable soil conditions or at high level of ecosystem stress (heavy
metal pollution, herbicide application, soil acidification). High qCO2 value indicates
low efficiency of microbial turnover that results in low carbon availability for
microorganisms (and low Cmic-to-Corg ratio). These eco-physiological indicators are
recommended to assess the effects of environmental and anthropogenic factors on soil
biological status.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 53–65
Chwasty w agrocenozach
a ochrona roœlin uprawnych przed szkodnikami
Jan Boczek, Zbigniew T. D¹browski, Jakub Garnis
Katedra Entomologii Stosowanej SGGW
ul. Nowoursynowska 159, 02-787 Warszawa
e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
S³owa kluczowe: chwasty, stawonogi, owady, roztocze, drapie¿ce, fitofagi
Wstêp
Opisano dotychczas ponad milion gatunków owadów i ponad 46 000 gatunków
roztoczy. Oko³o 25% tych stawonogów zwi¹zanych jest z roœlinami, których znamy
oko³o 310 000 gatunków. W obrêbie ponad 75 rodzin stawonogów s¹ gatunki
szkodliwe dla roœlin uprawnych i ¿eruj¹ one tak¿e na chwastach. Z roœlinami
uprawnymi i chwastami zwi¹zane s¹ równoczeœnie stawonogi drapie¿ne i paso¿ytnicze. W zwi¹zku z tym, badaj¹c i porównuj¹c bionomiê, znaczenie gospodarcze,
zwalczanie szkodników roœlin uprawnych i rolê ich wrogów naturalnych, musimy
równoczeœnie uwzglêdniaæ zagadnienia wystêpowania tych stawonogów na chwastach. Chwasty stanowi¹ bowiem dla nich pokarm i miejsce ¿erowania oraz kryjówki.
Szczególnie wa¿ne staje siê to, jeœli rozwa¿amy integrowan¹ i ekologiczn¹
produkcjê roœlin opart¹ na zrównowa¿onej produkcji poszczególnych upraw i bioró¿norodnoœci agrocenoz. Chcemy chroniæ wrogów naturalnych, a to zmienia filozofiê obecnego rolnictwa. Konsumenci domagaj¹ siê obecnie zdrowej i bezpiecznej
¿ywnoœci, produkowanej w warunkach atrakcyjnego, bioró¿norodnego œrodowiska
z maksymalnym wykorzystaniem walki biologicznej ze szkodnikami i patogenami.
Dla zachowania populacji wrogów naturalnych i organizmów antagonistycznych
szkodników i patogenów pasy zieleni œródpolnej, miedze, pasy krzewów i drzew,
¿ywop³oty, rowy, czyli u¿ytki œródpolne, powinny obejmowaæ przynajmniej 5%,
a optymalnie 15% powierzchni gospodarstwa [12]. Liczebnoœæ entomofagów jest
przewa¿nie tym wiêksza, im bardziej zró¿nicowane jest agrocenoza.
Istniej¹ jednak ró¿nice w opiniach, czy ka¿da maksymalizacja bioró¿norodnoœci
w agrocenozach jest na tyle efektywna, aby ograniczaæ gradacje fitofagów [65]. St¹d
w ostatnich latach zwrócono szczególn¹ uwagê na znaczenie ró¿norodnoœci biolo-
54
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
gicznej dla zapewnienia zdrowotnoœci upraw i okreœlono j¹ jako „bioró¿norodnoœæ
funkcjonaln¹” (z ang. functional biodiversity) [7]
W pracy tej zwróciliœmy uwagê na znaczenie chwastów w proekologicznej ochronie roœlin jako podstawy integrowanej i ekologicznej produkcji. Ocenê oparto te¿ na
dokonanym w ostatnim okresie przewartoœciowaniu znaczenia chwastów przez specjalistów z zakresu uprawy [32] jak i ochrony roœlin. Ci ostatni powo³ali grupê robocz¹
„Zarz¹dzanie krajobrazem dla fukcjonalnej bioró¿norodnoœci” (ang. „Landscape
management for functional biodiversity”) w 2003 r., w ramach Miêdzynarodowej
Organizacji Walki Biologicznej (IOBC) [53].
Chwasty a fitofagi i drapie¿ce
Dla fitofagów chwasty stanowi¹ pokarm, kryjówki i miejsce zimowania, natomiast dla ich wrogów naturalnych – miejsce ¿erowania, czyli poszukiwania ofiar
i kryjówki oraz miejsce zimowania. Dla nas chwasty, jeœli rosn¹ wœród roœlin
uprawnych, konkuruj¹ z nimi o pokarm, œwiat³o i sk³adniki pokarmowe i obni¿aj¹ ich
plonowanie. Równie¿, jeœli rosn¹ w otoczeniu pól uprawnych, stanowi¹ miejsce,
gdzie roœlino¿ercy siê rozmna¿aj¹ i stamt¹d przenosz¹ siê na roœliny uprawne, czêsto
wraz z patogenami, które naby³y na chwastach [21]. Chwasty rosn¹ce poza uprawami
stwarzaj¹ dogodne warunki nie tylko dla fitofagów, ale tak¿e dla wrogów naturalnych
roœlino¿erców. Czêsto nie s¹ koszone, wiêc rozwój tych wszystkich stawonogów
odbywa siê tam bez zahamowañ jesieni¹ i tam znajduj¹ dobre warunki do zimowania
[42].
Stawonogi roœlino¿erne czêsto bywaj¹ oligofagami lub polifagami, a wiêc ¿eruj¹
na kilku lub licznych gatunkach roœlin nale¿¹cych do ró¿nych rodzajów, a nawet
rodzin (np. mszyce, wciornastki, przêdziorki). Tak¿e niektóre stadia, najczêœciej
doros³e, stawonogów po¿ytecznych czêsto wykorzystuj¹ materia³ roœlinny (py³ek,
soki roœlinne) jako pokarmu do swojego rozwoju – szczególnie g¹sienicznikowate
(Ichneumonidae) i bzygowate (Syrphidae). Py³ek kwiatowy jest wa¿nym pokarmem
dla drapie¿ców mszyc – muchówek bzygowatych, dla z³otooków (Chrysoperla spp.),
roztoczy dobroczynkowatych (Phytoseiidae).
Mszyce licznych, ale nie wszystkich gatunków, s¹ polifagami lub oligofagami.
Mszyca brzoskwiniowa (Myzus persicae [SULZ]) ¿eruje na blisko 250 gatunków roœlin
i jest wektorem oko³o 150 wirusów. Wciornastek tytoniowiec (Thrips tabaci LIND.)
zimuje i rozwija pierwsze pokolenie wiosn¹ na chwastach, st¹d przelatuje na uprawy
cebuli, porów, roœlin kapustnych i tytoniu. Omacnica prosowianka (Pyrausta nubilalis
HUBN.) atakuje roœliny 200 gatunków, w tym kukurydzê, chmiel, proso, konopie, burak,
ziemniak, szpinak, seler, jakkolwiek w Polsce szkodnikiem jest tylko dla kukurydzy.
Przêdziorek chmielowiec (Tetranychus urticae KOCH) ¿eruje na roœlinach 300 gatunków. Stonka ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata SAY.) ¿eruje na roœlinach rodziny Solanaceae (rodzajów Lycopersicon, Capsicum, Nicotiana, Datura, Atropa).
Chwasty w agrocenozach …
55
Po³yœnica marchwianka (Psila rosae (FAB.)), gdy brak marchwi, rozwija siê na korzeniach pokrzywy. Pod wzglêdem pokarmu zarówno wiêc roœliny uprawne jak i chwasty
stanowi¹ mniejsz¹ lub wiêksz¹ wartoœæ dla wystêpuj¹cych na nich stawonogów [41].
Stopieñ rozprzestrzenienia roœliny ¿ywicielskiej ma wp³yw na zachowanie roœlino¿ercy. Jeœli roœliny takiego gatunku wystêpuj¹ rzadko, owad ma tendencjê do
migracji. W obrêbie zagêszczonej populacji natomiast owady przechodz¹ po stykaj¹cych siê liœciach i ³odygach lub wykonuj¹ tylko krótkie loty dyspersyjne. Roœliny
chwastów rosn¹ce wœród roœlin uprawnych zapewniaj¹ pokarm do czasu ¿niw, gdy¿
s¹ œcinane wraz z roœlin¹ uprawn¹. Wiosn¹ mog¹ jednak wczeœniej od roœliny
uprawnej wytwarzaæ pêdy, na których rozwijaæ siê mo¿e pierwsze pokolenie szkodnika. Przêdziorek chmielowiec w sadzie z muraw¹ liczniej i wczeœniej wiosn¹ mo¿e
wystêpowaæ na drzewach owocowych, ni¿ przy uprawie z pasami herbicydowymi.
Chwasty wiêc mog¹ zmieniaæ liczebnoœæ populacji i stopieñ uszkodzeñ roœliny
uprawnej przez fitofagi. Populacja ich mo¿e byæ zwiêkszona i tak jest najczêœciej, ale
niekiedy mo¿e byæ zmniejszona. Spadek populacji fitofaga zachodziæ mo¿e wtedy,
gdy roœliny chwastu nie s¹ roœlin¹ ¿ywicielsk¹ fitofaga lub tak¿e, gdy oddzia³uj¹ na
niego antyfidantnie lub odstraszaj¹co.
Jakkolwiek po¿yteczne stawonogi korzystaj¹ z pokarmu z chwastów, roœliny
chwastów maj¹ na nich wp³yw g³ównie poprzez wystêpuj¹ce na nich ofiary. Roœlina
chwastu zarówno swoj¹ budow¹, zw³aszcza ow³osieniem czy omszeniem liœci, jak
i swoim chemizmem mo¿e sprzyjaæ poszukiwaniu ofiar i rozmna¿aniu na nich [5, 31].
Tixier i in. [63] stwierdzili, ¿e roœliny niektórych gatunków chwastów szczególnie
sprzyja³y wystêpowaniu na nich dobroczynków Kampinonotus abberans i Typhlodromus pyri. Tixier i in. [62] stwierdzili, ¿e liczebnoœæ domacji, omszenie i jego zagêszczenie na ¿y³kach wp³ywa³y na liczebnoœæ dobroczynków. Obecne na roœlinie
w³oski i kolce, zw³aszcza gruczo³owe, mog¹ kleiæ lub zatruwaæ pojawiaj¹ce siê
stawonogi. Znane s¹ liczne roœliny truj¹ce [3].
Trawy rosn¹ce wœród dwuliœciennych roœlin uprawnych stwarzaj¹ korzystne warunki
dla rozwoju paj¹ków i biegaczy. Na liœciach roœlin mo¿e byæ rosa miodowa wydalana
przez mszyce i wtedy stanowi ona wa¿ny pokarm dla stawonogów po¿ytecznych.
Podobne œcis³e badania wykonano nad wp³ywem sprê¿ykowatych na liczebnoœæ
mszycy zbo¿owej na pszenicy. Z trzech badanych gatunków jeden gatunek wykazywa³ wyraŸn¹ zale¿noœæ, liczebnoœæ mszycy obni¿a³a siê [16]. Miejsca zimowania dla
drapie¿ców powodowa³y, ¿e stamt¹d przewêdrowywa³y na uprawy [61]. Natomiast
Pollard [49], badaj¹c wp³yw bzygowatych na mszycê kapuœcian¹ na kapuœcie uprawianej w monokulturze w krajobrazie zró¿nicowanym, uzyska³ przeciwne wyniki.
Bzygowate obni¿a³y liczebnoœæ mszycy g³ównie w krajobrazie z monokultur¹ kapusty. Górny [22] bada³ biegaczowate w zadrzewieniach i na polach s¹siaduj¹cych
z zadrzewieniem. Oko³o 80% znajdowanych gatunków by³y to formy drapie¿ne.
W zewnêtrznej, 10 cm warstwie gleby przewa¿a³y (z wyj¹tkiem jednego gatunku)
chrz¹szcze, a natomiast g³êbiej – larwy. Liczne gatunki wykorzystywa³y oba badane
56
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
biotopy. Reardon i in. [51] porównywali dyspersjê motyli omacnicy prosowianki
hodowanych na Bt-kukurydzy i niezmienionej genetycznie. Motyle po wylêgu rozlatywa³y siê na odleg³oœæ ponad 300 m, poza miedzami na skraju pól, sk³ada³y jaja na
trawach okreœlonych gatunków, rosn¹cych w okreœlonym zagêszczeniu. Dover [20]
stwierdza³ zró¿nicowanie czasu rozlotu, ¿erowania, odpoczynku i zachowania zwi¹zanego z rozmna¿aniem motyli w zale¿noœci od okresu w sezonie wegetacji i flory
w otoczeniu miejsca wylêgu oraz gatunku motyla. Kwitn¹ce roœliny, zw³aszcza
wiosn¹, silnie wabi³y motyle. Ten sam autor (Dover [19]) stwierdzi³ ponadto, ¿e
motyle gromadzi³y siê na roœlinach okreœlonych gatunków, a wielkoœæ pól, struktura
roœlin w otoczeniu pól, a nawet drogi wzd³u¿ pól wp³ywa³y na rozloty motyli.
Chwasty wa¿ne dla funkcjonalnej bioró¿norodnoœci zestawiono w tabeli 1.
Tabela 1. Charakterystyka wybranych gatunków roœlin wa¿nych dla bioró¿norodnoœci funkcjonalnej (zmod. [7])
Nazwa zwyczajowa
Chaber b³awatek
Liczba nasion Trwa³oœæ
[g · ha–1]
[lata]
500
1
Okres
kwitnienia
Funkcja
Uwagi
**/***
AH
Coccinellidae,
Chrysopidae
AH, H
Coccinellidae
Chaber ³¹kowy
200
3+
**/***
Cykoria podróznik
120
2
**
Dziewanna
50 + 30
2
**/***
Dziurawiec zwyczajny
60
3+
**
N, AH
7845
1
**/***
N, AH
Chrysopidae,
Syrphidae
600
1
*/**
AH
repelent
20
3+
**
N, AH, H
Coccinellidae,
Syrphidae
Lepnica bia³a
100
2
*/***
AH, H
Mak polny
150
1
**
AH
Chrysopidae
Marchew zwyczajna
Syrphidae
Gryka zwyczajna
K¹kol polny
Krwawnik pospolity
150
2
**/***
N, H
Nostrzyk bia³y
20
2
**
H
Pasternak zwyczajny
80
2
**
N, AH
AH, H
Rumian ¿ó³ty
Sparceta siewna
Szczeæ pospolita
Œlaz
Wrotycz zwyczajny
Z³ocieñ w³aœciwy
¯mijowiec zwyczajny
20
3+
**
600
3+
**
2
**/***
3+
**/***
AH
AH
2
20 + 60
3
3+
**/***
80
3+
**
200
2
**
Coccinellidae
Syrphidae
N, H
Okres kwitnienia: * wczesny, ** po³owa sezonu, *** póŸny.
Przydatnoœæ: N – Ÿród³o nektaru; AH – zasób ¿ywicieli; H – miejsce zimowania
Chwasty w agrocenozach …
57
Ryszkowski i in. [56] porównywali na polach kilku krajów europejskich biomasê
owadów w krajobrazach rolniczych o strukturze mozaikowej i jednolitej, niezró¿nicowanej. W przypadku struktur mozaikowych, bogatych w refugia, liczba gatunków
i liczebnoœæ owadów by³y znacznie wy¿sze ni¿ w jednolitym krajobrazie rolniczym.
Fitofagi w znacznie mniejszym stopniu reagowa³y na strukturê krajobrazu ni¿ drapie¿ce. Murawy wokó³ pól uprawnych w krajobrazie niezró¿nicowanym gromadzi³y
wiêcej owadów ni¿ w krajobrazie mozaikowym. W krajobrazie mozaikowym notowano pozytywn¹ korelacj¹ miêdzy biomas¹ drapie¿ców i paso¿ytów, a ich ofiarami.
W krajobrazie jednorodnym taka korelacja nie wyst¹pi³a [55]. W zwi¹zku z tym Karg
i Ryszkowski [30] oraz Ryszkowski [54] podkreœlaj¹ ogromne znaczenie ró¿nicowania struktury krajobrazu rolniczego, zw³aszcza w konfiguracji zadrzewienie – pole
uprawne, gdy¿ wtedy umo¿liwia siê prze¿ycie wielu gatunków roœlin i zwierz¹t
i ³¹czy siê zasady ochrony roœlin, œrodowiska z ochron¹ przyrody.
Otoczenie pól
Liczni autorzy – Asteraki i in. [6], Dennis i in. [15], Smith i in. [57] – zalecaj¹
utrzymywanie na brzegach pól uprawnych pasów roœlinnoœci, które zasiedlaj¹ po¿yteczne stawonogi. Na pokrzywie wystêpuj¹ liczne parazytoidy i drapie¿cy wielu
gatunków fitofagicznych, czêsto stanowi¹c dla nich alternatywne Ÿród³a pokarmu,
gdy na uprawach jeszcze nie wystêpuj¹ szkodniki [45]. Dlatego zaleca siê pozostawianie kêp pokrzyw w bliskim otoczeniu pó³ uprawych i koszenie ich niezbyt
wczeœnie, tak aby gatunki antagonistyczne szkodników mog³y przenieœæ siê na pola
uprawne [7]. Na szar³acie (Amaranthus sp.) pora¿onym przez zmieniki wystêpuj¹ ich
parazytoidy. Podobnie m¹czlikom wystêpuj¹cym na chwastach towarzysz¹ ich parazytoidy i z chwastów mog¹ przewêdrowywaæ na uprawy [11]. Parazytoidy zmieników znajdowano g³ównie na roœlinach uprawnych w miejscach, gdzie pluskwiaki te
¿erowa³y na chwastach [23].
Górny [22] porównywa³ entomofaunê glebow¹ pól uprawnych i pasów ochronnych. Stwierdza³ w obu biotopach podobn¹ liczbê gatunków owadów, jednak liczebnoœæ ich by³a wy¿sza na pasach ochronnych. Najwiêcej gatunków i osobników by³o
w œrodku pasów ochronnych i przy ich styku z polami uprawnymi. Ró¿nice wi¹za³y
siê tak¿e z gatunkiem roœliny uprawnej. Sytuacja w kolejnych latach badañ by³a
podobna. Holland i in. [27] porównywali rozprzestrzenienie 2 gatunków biegaczowatych na du¿ych polach uprawnych i w ich otoczeniu. Zaobserwowali du¿e ró¿nice
dyspersji, zgrupowañ i preferencji tych 2 gatunków na polach. Desender i in. [18] badali
faunê biegaczowatych w otoczeniu pastwiska, a nastêpnie porównywali zimowanie
biegaczowatych na terenie pól uprawnych rajgrasu i pszenicy ozimej, pastwisk, ³¹k,
miejsc z ka³em zwierz¹t [17]. Autor ten znajdowa³ zimuj¹ce chrz¹szcze w darni
miêdzy korzeniami traw, a liczebnoœæ ich zale¿a³a od gruboœci warstwy darni
w miejscach bez zabiegów mechanicznych, zarówno w obrêbie pól uprawnych jak
58
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
i poza nimi. Z kolei Sotherton [58] bada³ zimuj¹ce polifagiczne stawonogi na terenie
upraw i poza nimi. Wiêcej stawonogów znajdowa³ zim¹ w otoczeniu pól uprawnych
i w zbo¿ach ozimych ni¿ w innych siedliskach. Biegaczowate zimowa³y prawie
wy³¹cznie w otoczeniu pól uprawnych. Podobne wyniki uzyska³ Andersen [4] porównuj¹c zagêszczenie biegaczowatych i sprê¿ykowatych. D¹browski i in. [13] stwierdzili du¿¹ zmiennoœæ liczebnoœci drapie¿nych dobroczynkowatych roztoczy (Phytoseiidae) na roœlinach ró¿nych gatunków rosn¹cych na obrze¿ach 45 pól truskawek.
Liczebnoœæ tych drapie¿ców na truskawkach uprawianych w systemie konwencjonalnym by³a zwykle znacznie mniejsza, ni¿ na chwastach wokó³ upraw. Du¿a
liczebnoœæ przêdziorków na tych chwastach by³a zwykle zwi¹zana z wiêksz¹ ich
liczebnoœci¹ na truskawkach. Dominuj¹cym czynnikiem decyduj¹cym o wystêpowaniu drapie¿nych roztoczy by³o stosowanie chemicznych œrodków ochrony roœlin.
Zagadnienie obrze¿y pól by³o i jest w Wielkiej Brytanii szeroko dyskutowane
i nadzorowane jako zagadnienie ekologii, kultury i estetyki. Na skutek tendencji
intensyfikacji rolnictwa obrze¿a te w okresie 1984–1998 bardzo siê zmienia³y.
Pocz¹tkowo, do 1990 roku, miedze i ¿ywop³oty zosta³y o 20–30% ograniczone.
Poci¹gnê³o to za sob¹ zmiany w sk³adzie fauny biegaczowatych. Proces ten zatrzymano w latach 1990–1994. W ostatnim okresie wprowadza siê w obrze¿a takie roœliny
jak Galium aparine, Cirsium arvense i Lolium perenne [46].
Bior¹c pod uwagê negatywne skutki intensyfikacji upraw rolniczych w krajach
Europy Zachodniej, w wyniku m.in. usuwania wielu elementów naturalnego œrodowiska, w Programie Rozwoju Obszarów Wiejskich 2007–2013 (PROW 2007–2013)
zawarto liczne zalecenia w pakietach rolno-œrodowiskowych dla zachowania u¿ytków
œródpolnych (miedz, ¿ywop³otów i innych obszarów kompensacji ekologicznej)
w Polsce [14, 37].
¯ywop³oty
Pollard [48] bada³ faunê biegaczowatych ¿ywop³otów z g³ogu. Usuwanie roœlin
z dna ¿ywop³otu redukowa³o liczebnoœæ biegaczowatych. Trzy gatunki by³y wy³¹cznie w ¿ywop³otach, dwa gatunki wy³¹cznie tam zimowa³y, 11 gatunków wystêpowa³o
poza ¿ywop³otem, a jeden gatunek ³apano wy³¹cznie w przyleg³ym polu jêczmienia.
Dalsze, rozszerzone badania [50], z uwzglêdnieniem analizy wszelkich stawonogów
na ¿ywop³otach wskazuj¹, ¿e by³y tam przedstawiciele 51 rodzin paj¹ków, chrz¹szczy, muchówek, pluskwiaków i b³onkówek. 40% stanowi³y formy drapie¿ne. Du¿¹
liczebnoœæ stawonogów notowano w obu koñcach i w œrodku ¿ywop³otu. Autorzy
wysoko oceniaj¹ rolê stawonogów w ¿ywop³otach jako element w ochronie roœlin
i zapylaniu roœlin uprawnych. Podobne badania przed zim¹ prowadzili Maundsley
i in. [35]. Oprócz biegaczowatych i sprê¿ykowatych analizowali tak¿e obecnoœæ
paj¹ków. Biegaczowate znajdowali g³ównie w opad³ych liœciach i glebie, sprê¿ykowate w 1–10 cm warstwie gleby, a paj¹ki w listowiu g³ogu. Czynniki takie jak
Chwasty w agrocenozach …
59
kierunek ¿ywop³otu, warstwa w pionie i strona ods³oneczna okaza³y siê wa¿ne i wp³ywa³y na liczebnoœæ tych stawonogów. Wilgotnoœæ gleby i podszycie z roœlin jednoliœciennych wp³ywa³o na liczebnoœæ biegaczowatych. Bardzo silnie wp³ywa³o na liczebnoœæ bezkrêgowców ciêcie ¿ywop³otu [34]. Varchola i Dunn [66] badali aktywnoœæ i liczebnoœæ gatunków biegaczowatych w roœlinnoœci na brzegach pól kukurydzy z ¿ywop³otami lub muraw¹ i na samych polach kukurydzy. Wiosn¹, gdy pola by³y bez roœlin,
biegaczowate by³y bardziej aktywne na polu kukurydzy otoczonej zadrzewieniem.
PóŸniej by³y bardziej aktywne wœród roœlinnoœci na brzegach pól i wœród zadrzewieñ.
Autorzy wnioskuj¹, ¿e przez ca³y sezon wegetacji ¿ywop³oty wp³ywaj¹ korzystniej ni¿
murawa na biegaczowate, które z nich przenosz¹ siê na pola kukurydzy. Otoczenie pól
z zadrzewieniami stanowi wa¿ne miejsce zimowania tych drapie¿ców i st¹d przechodz¹
na uprawê. Gravesen i Toft [24] badali trawniki jako rezerwuar polyfagicznych
drapie¿ców mszyc. Na poletkach z ¿ywop³otami, gdzie drapie¿ców nie by³o, populacja
mszyc by³a 3-krotnie wy¿sza ni¿ na poletkach nieos³oniêtych, a rozwój populacji mszyc
by³ tam intensywny przez ca³y sezon wegetacji.
Chwasty rosn¹ce wœród roœlin uprawnych
Równie¿ chwasty rosn¹ce wœród roœlin uprawnych, zwiêkszaj¹c ró¿norodnoœæ
gatunków roœlin, mog¹ zapewniaæ pokarm dla owadów po¿ytecznych. Chwasty
w sadzie pora¿one przez mszyce mog¹ zapewniæ pokarm dla paso¿ytniczych b³onkówek, a pora¿one przez przêdziorki – pokarm dla dobroczynków. Takie pozytywne
zale¿noœci dla sadów rzadko siê jednak ujawnia³y [2]. Tak¿e zachwaszczenie upraw
jednorocznych tylko wyj¹tkowo przyczynia³o siê do zwiêkszenia liczebnoœci parazytoidów i drapie¿ców. W zachwaszczonych uprawach roœlin kapustnych tylko w pojedyczych przypadkach liczebnoœæ biegaczy by³a wy¿sza ni¿ w niezachwaszczonych.
Licznie wystêpuj¹ce chwasty w uprawie konkuruj¹ jednak z roœlin¹ uprawn¹ i nie
mog¹ byæ tolerowane, a ponadto wtedy roœlina uprawna staje siê mniej odporna na
szkodniki. Takie zale¿noœci stwierdzono w badaniach co najmniej kilku roœlin uprawnych i pora¿onych przez mszyce, ryjkowce i skoczki [39]. Chwasty mog¹ wp³ywaæ na
poziom progu szkodliwoœci. Mo¿e on byæ ni¿szy dla upraw zachwaszczonych ni¿
niezachwaszczonych. Zachwaszczenie mo¿e tak¿e wp³ywaæ na skutecznoœæ zabiegu
chemicznego. Przy du¿ym zachwaszczeniu skutecznoœæ obni¿a siê i nale¿a³oby
podwy¿szaæ zastosowan¹ dawkê œrodka.
Chwasty rosn¹ce wœród roœlin uprawnych mog¹ wp³ywaæ na obni¿enie populacji
jej monofagicznego szkodnika. Chwasty zmniejszaj¹ dla niego widocznoœæ, mo¿liwoœæ znalezienia roœliny ¿ywicielskiej, zw³aszcza, jeœli roœliny chwastów maj¹
podobn¹ wysokoœæ lub s¹ wy¿sze ni¿ roœlina uprawna [47, 64]. Mo¿na to wykorzystaæ
szczególnie w przypadku upraw ekologicznych. Wybrane gatunki mog¹ byæ wysadzane wraz z rozsad¹, np. roœlin kapustnych i ograniczaæ wystêpowanie œmietki
kapuœcianej (Hylemyja brassicae BCHÈ) [33].
60
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
Chwasty te¿ sprawiaj¹, ¿e zmienia siê mikroœrodowisko w ³anie roœliny uprawnej.
Zmniejsza siê dostêp œwiat³a, obni¿a siê temperatura gleby wiosn¹ i latem, ale
zwiêksza siê jesieni¹ i zim¹ (wahania mog¹ siêgaæ ±5°C). Pomiêdzy roœlinami
zwiêksza siê wilgotnoœæ i zmniejszaj¹ siê ruchy powietrza, zmianom ulega nawet
stê¿enie CO2. Te zmiany oddzia³uj¹ na fitofagi i ich wrogów. Pora¿enie przez ró¿ne
szkodniki uprawy niezachwaszczonej jest czêsto wy¿sze ni¿ zachwaszczonej, gdy¿
wrogowie naturalni mog¹ odgrywaæ wtedy mniejsz¹ rolê. Takie zale¿noœci stwierdzili
Theunissen i Den Ouden [60] dla roœlin kapustnych z zachwaszczeniem sporkiem
(Spergula arvensis L.). By³o wtedy wiêcej biedronek, z³otooków i bzygów. Odwrotne
zale¿noœci jednak tak¿e s¹ opisywane. Na plantacjach kapusty niezachwaszczonej
by³o wiêcej paso¿ytniczych b³onkówek, ni¿ gdy uprawa by³a zachwaszczona [28]. To
uzasadniaæ mo¿e zalecenia stosowania upraw wspó³rzêdnych, jednak trudno tutaj
podaæ jednoznaczne zalecenia. Ogólnie wydaje siê, ¿e gatunki po¿yteczne o okreœlonej specjalizacji pokarmowej s¹ mniej uzale¿nione od zachwaszczenia, gdy¿ ich
ofiary s¹ rozproszone w terenie.
Chwast niekoniecznie musi zapewniaæ pokarm, a wiêc rozwój stawonoga. Czêsto
na nim fitofag tylko sk³ada jaja. Tak¹ sytuacjê zaobserwowano dla szkodnika traw
z rodzaju Diabrotica. Samice tego chrz¹szcza sk³ada³y jaja tylko na chwastach
dwuliœciennych, a nie na trawie. Podobnie skoczki chêtniej sk³ada³y jaja na taszniku
ni¿ na ziemniakach [41]. Wed³ug Olszaka [44] w sadach jab³oniowych o du¿ym
bogactwie kwitn¹cych roœlin spaso¿ytowanie jaj, larw i poczwarek pierœcienicy
nadrzewki i owocówki jab³kóweczki by³o znacznie wy¿sze ni¿ w sadach z muraw¹
lub ugorem. Nektar kwiatów facelii i miko³ajków zwiêksza³ aktywnoœæ takich parazytoidów jak osiec korówkowy i kruszynek.
Zwalczanie chwastów a stawonogi
Zwalczanie chwastów wszelkimi metodami zmienia liczebnoœæ poszczególnych
grup stawonogów w agrocenozie roœliny uprawnej. Oprócz bezpoœredniego dzia³ania
herbicydu, zmienia siê struktura i sk³ad gatunkowy roœlin. Herbicydy zwykle s³abo
oddzia³uj¹ bezpoœrednio na stawonogi, zw³aszcza na fitofagi [59]. Rock i Yeargan
[52] porównywali liczebnoœæ przêdziorków i dobroczynków po zastosowaniu szeregu herbicydów. Niektóre herbicydy jak 2,4-D, dalapon by³y bardziej toksyczne dla
dobroczynków ni¿ dla przêdziorków. Inne, jak simazin, by³y nietoksyczne dla tych
wszystkich roztoczy.
Zastosowany herbicyd zmienia tak¿e œrodowisko glebowe i roœliny na powierzchni.
Mo¿e tak¿e dzia³aæ repelentnie [9] lub jako antyfidant. W glebie przepoczwarczaj¹ siê
i czêsto zimuj¹ ró¿ne stadia stawonogów. Na powierzchni ¿eruj¹ biegacze, dla
których herbicyd, niszcz¹c niektóre roœliny, zmienia ich przestrzeñ ¿yciow¹. Mo¿e ich
wtedy byæ mniej, gdy¿ przestrzeñ miêdzy roœlinami siê zwiêkszy³a [38].
Chwasty w agrocenozach …
61
Insektycydy zastosowane na zachwaszczon¹ uprawê (w³¹cznie z ich dope³niaczami) tak¿e mog¹ wp³ywaæ na ¿ywotnoœæ chwastów, powodowaæ fitotoksycznoœæ
i poœrednio oddzia³ywaæ na stawonogi na nich ¿yj¹ce. Niekiedy równoczeœnie, chocia¿ ewentualnie w odstêpach czasowych, na uprawê stosowane s¹ herbicydy i insektycydy. Wiadomo, ¿e herbicyd mo¿e oddzia³ywaæ na efektywnoœæ insektycydu
i odwrotnie. Znane s¹ przypadki, ¿e herbicyd zastosowany po zabiegu insektycydem
traci³ lub zyskiwa³ selektywnoœæ lub toksycznoœæ oraz odwrotnie, insektycyd po
zastosowaniu herbicydu wykazywa³ zmienion¹ efektywnoœæ [1, 25, 68]. Insektycyd
zabija stawonogi ¿eruj¹ce na chwastach. Jeœli s¹ to fitofagi dla chwastu, bêdzie to dla
nas niekorzystne, gdy¿ zmniejsza biologiczne zwalczanie chwastu. Jeœli natomiast s¹
to szkodniki – dzia³anie bêdzie korzystne.
Te wszystkie zmiany wywo³ywaæ mog¹ zmiany w liczebnoœci i sk³adzie gatunkowym stawonogów na zwalczanych chwastach. Herbicyd zmienia roœlinê jako pokarm
dla fitofaga, ale tak¿e miejsce ¿erowania wrogów naturalnych. Z regu³y na roœlinach
traktowanych herbicydem jest mniej stawonogów, ale mog¹ tak¿e niekiedy goœciæ ich
wiêcej. Na kukurydzy traktowanej 2,4-D wystêpowalo wiêcej mszyc i g¹sienic
chrz¹szczy sówkowatych [43]. Podobnie 2,4-D zwiêksza³o liczebnoœæ mszycy na
bobie i by³o to raczej efektem wp³ywu herbicydu na fizjologiê roœliny, ni¿ bezpoœrednim dzia³aniem na szkodnika. Herbicyd mo¿e tak¿e zmniejszaæ wigor, zw³aszcza
m³odej roœliny i wtedy bêdzie silniej atakowana, np. przez szkodniki glebowe – nicienie czy drutowce.
Równie¿ uszkadzanie roœlin przez stawonogi wp³ywa na efektywnoœæ dzia³ania
herbicydu, gdy¿ wtedy uszkodzona roœlina ma zmienion¹ translokacjê herbicydu
[67]. Obserwowano zjawisko silniejszego dzia³ania herbicydu na sojê silnie pora¿on¹
przez wciornastki [29]. Jeœli na zachwaszczon¹ uprawê zastosuje siê insektycyd,
a chwasty s¹ silnie pora¿one przez fitofagi, chwasty maj¹ zachowany wigor i silnie siê
rozwijaj¹. Eliminuje siê wtedy biologiczne zwalczanie chwastu [40].
Podsumowanie
Mo¿na stwierdziæ, ¿e s¹ ró¿ne powi¹zania miêdzy chwastami i stawonogami.
W odniesieniu do proekologicznych systemów produkcji powi¹zania te mog¹ byæ:
l korzystne – obecnoœæ chwastów lub stawonogów zmniejsza problem szkodników
i chwastów,
l obojêtne – gdy obecnoœæ lub nieobecnoœæ jednego nie zmienia drugiego sk³adnika
uk³adu,
l niekorzystne – obecnoœæ jednego zwiêksza problemy drugiego lub utrudnia zwalczanie chwastu lub szkodnika.
Z powy¿szych danych wynika, ¿e wp³ywanie na liczebnoœæ chwastów prowadzi
do zmian liczebnoœci stawonogów. Zachowanie chwastów wokó³ upraw wp³ywa na
62
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
biologiczne zwalczanie szkodników. Kwitn¹ce chwasty wabi¹ parazytoidy. Chwast
nie mo¿e jednak konkurowaæ z roœlin¹ uprawn¹ lub j¹ zastêpowaæ jako pokarm dla
fitofaga. Pozostawianie chwastów wokó³ pól uprawnych, na miedzach lub w formie
pasków w obrêbie uprawy, zwykle zwiêksza liczebnoœæ stawonogów po¿ytecznych
na nich i mo¿e tak¿e zwiêkszaæ na roœlinach uprawnych [69]. Jeœli jednak chwast jest
zasiedlany przez fitofaga i po¿ytecznego stawonoga, straty powodowane przez
fitofaga mog¹ przewy¿szaæ zyski z obecnoœci stawonogów po¿ytecznych.
S¹ w literaturze opinie, ¿e bioró¿norodnoœæ ma pozytywne, ale tak¿e negatywne
wp³ywy [5, 10, 70]. W ka¿dym konkretnym przypadku sytuacja mo¿e byæ inna.
Rolnicy jednak rzadko akceptuj¹ zalecenie, aby pozostawiaæ chwasty w uprawie,
a nawet w jej otoczeniu. Zaakceptuj¹ jedynie pozostawianie okreœlonych gatunków
roœlin w otoczeniu uprawy, na których bêd¹ wystêpowaæ stawonogi po¿yteczne,
ograniczaj¹ce liczebnoœæ szkodników tej¿e uprawy [26].
S¹ jednak du¿e trudnoœci w przekonaniu czêœci rolników i ogrodników do przeznaczenia 5–15% obszaru gospodarstwa jako kompensacji ekologicznej [8]. St¹d
wyniki badañ wskazuj¹ce na mo¿liwoœæ pozostawiania pewnej populacji chwastów
w ramach uprawy jako ostoji wrogów naturalnych i Ÿród³a pokarmu dla owadów
zapylaj¹cych, mog¹ byæ kolejn¹ zachêt¹ dla rozszerzania area³u upraw ekologicznych.
Literatura
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
Ahrens W.H. 1990. Enhancement of soybean (Glycine max) injury and weed control by trifensulfuron-insecticide mixtures. Weed Technol. 4: 524–528.
Alston D.G. 1994. Effect of apple orchard floor vegetation on density and dispersal of phytophagous and
predaceous mites in Utah. Agric. Ecosyst. Environ. 50: 73–84.
Altmann H. 1993. Roœliny truj¹ce i zwierzêta jadowite. MULTICO, Warszawa: 135 ss.
Andersen A. 1997. Densities of overwintering carabids and staphylinids (Col., Carabidae and Staphylinidae) in
cereal and grass field and their boundaries. J. Appl. Ent. 121: 77–80.
Andow D.A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Ann. Rev. Entomol. 36: 561–588.
Asteraki E.J., Hart B.J., Ings T.C., Manley W.J. 2002. Factors influencing the plant and invertebrate diversity of
arable field margins. Agric. Ecosys. Environ. 89: 5–21.
Boller E.F., Häni F., Poehling H-M. 2004. Ecological infrastructures. Ideabook on functional biodiversity at the farm
level. Swiss Centre for Agricultural Extension and Rural Development (LBL), Eschikon, Switzerland: 212 ss.
Boller E.F., Avilla J., Jörg E., Malavolta C., Wijnands F., Esbjerg P. 2004. Integrated Production: Principles and
Technical Guidelines. 3rd edition. IOBC/WPRS, Bulletin 27(2): 50 ss.
Brust G.E. 1990. A direct and indirect effects of four herbicides on the activity of carabid beetles (Coleoptera:
Carabidae). Pestic. Sci. 30: 309–320.
Costello M.J., Daane K.M. 1998. Influence of ground cover on spider populations in a table grape vineyard.
Ecol. Entomol. 23: 33–40.
Coudriet D.L., Meyerdirk D.E., Prabhaker N., Kishaba A.N. 1986. Bionomics of sweetpotato whitefly
(Homoptera: Aleyrodidae) on weed hosts in the Imperial Valley, California. Environ. Entomol. 15: 1179–1183.
D¹browski Z.T. 2006. Infrastruktura ekologiczna w IP. Ochrona Roœlin 1: 28–30.
D¹browski Z.T., Kropczyñska D., Garnis J. 2008. Vegetation on field margin as a source of predatory mites
(Phytoseiidae) for strawberry plantations in Poland. Preliminary observations. IOBC/WPRS Bull. 34: 25–28.
D¹browski Z.T., Boczek J., Kropczyñska-Linkiewicz D., Garnis J. 2008. Znaczenie infrastruktury ekologicznej
w integrowanej produkcji. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roœlin 48(3): 761–770.
Chwasty w agrocenozach …
63
[15] Dennis P., Thomas M.B., Sotherton N.W. 1994. Arthropod abundance and diversity in differently vegetated
margins of arable fields. J. Appl. Ecol. 31(2): 381–370.
[16] Dennis P., Wratten S.D. 1991. Field manipulation of populations of individual staphylinid species in cereals and
their impact on aphid populations. Ecol.Entomol. 16: 17–24.
[17] Desender K. 1982. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II. Hibernation of
Carabidae in agro-ecosystems. Pedobiologia 23: 295–303.
[18] Desender K., Maelfait J.-P., Hulster M., Vanhercke L. 1981. Ecological and faunal studies on Coleoptera in
agricultural land. I. Seasonal occurrence of Carabidae in the grassy edge of a pasture. Pedobiologia 22: 379–384.
[19] Dover J.W. 1996. Factors affecting the distribution of satyrid butterflies on arable farmland. J. Appl. Ecol. 33: 723–734.
[20] Dover J.W. 1997. Conservation headlands: effect on butterfly distribution and behaviour. Agric. Ecosys.
Environ. 63: 31–49.
[21] Duffus J.E. 1971. Role of weeds in the incidence of virus diseases. Ann. Rev. Phytopath. 9: 319–340.
[22] Górny M. 1971. Faunal and zoocenological analysis of the soil insect communities in the ecosystem of
shelterbelt and field. Ekologia Pol. A 16(14): 320–323.
[23] Graham H.M., Jackson C.G., Debolt J.W. 1986. Lygus spp. (Hemiptera: Miridae) and their parasites in
agricultural areas of southern Arizona. Environ. Entomol. 15: 132–142.
[24] Gravesen E., Toft S. 1987. Grass field as reservois for polyphagous predators (Arthropoda) of aphids (Homopt.,
Aphididae). J. Appl. Ent. 104: 461–473.
[25] Hatzios K.K., Penner D. 1985. Interactions of herbicides with other agrochemicals in higher plants. Rev. Weed
Sci. 1: 1–63.
[26] Helenius J. 1989. The influence of mixed intercropping of oats with field beans on the abundance and spatial
distribution of cereal aphids (Homoptera, Aphididae). Agric. Ecosyst. Environ. 25: 53–73.
[27] Holland J.M., Begbie M., Birkett T., Reynolds C.J.M., Thomas C.F.G. 2002. The distribution of carabid beetles
across arable landscape: results from a 70 ha sampling study. W: How to protect or what we know about carabid
beetles. J. Szyszko (red.), Wydawnictwo SGGW: 1176–1131.
[28] Horn D.J. 1988. Parasitism of cabbage aphid and green peach aphid (Homoptera: Aphididae) on collards in
relation to weed management. Environ. Entomol. 17: 354–358.
[29] Huckaba R.M., Coble H.D., Van Duyn J.W. 1988. Joint effects of acifluorfen applications and soybean thrips
(Sericothrips variabilis) feeding on soybean (Glycine max). Weed Sci. 36: 667–670.
[30] Karg J., Ryszkowski L. 1996. Wp³yw struktury krajobrazu rolniczego na bioró¿norodnoœæ i procesy regulacji
biocenotycznej. W: Ekologiczne procesy na obszarach intensywnego rolnictwa. L. Ryszkowski, S. Ba³azy
(red.), ZBSRiL PAN, Poznañ: 21–31.
[31] Landis D.A., Wratten S.D., Gurr G.M. 2000. Habitat management to conserve natural enemies of arthropod
pests in agriculture. Ann. Rev. Entomol. 45: 175–201.
[32] Lipecki J. 2006. Weeds in orchards – pros and contras. J. Fruit Ornam. Plant Res. 14: 13–18.
[33] £abanowska-Bury D., Leifert C., White R., D¹browski Z.T. 2005. Roœliny towarzysz¹ce jako nowa metoda zwalczama
œmietki kapuœcianej (Delia radicum) na roœlinach kapustnych w ekologicznym systemie upraw roœlin. W: Miêdzynarodowe warsztaty „Warzywnictwo ekologiczne w badaniach i praktyce”, 27–28 IX 2005. Skierniewice: 64 ss.
[34] Maundsley M.J. 2000. A review of the ecology and conservation of hedgerow invertabrates in Britain.
J. Environ. Manag. 60(1): 65–76.
[35] Maudsley M., Speeley B., Lewis O. 2002. Spatial distribution patterns of predatory arthropods within an
English hedgerow in early winter in relation to habitat variables. Agric. Ecosyst. Environ. 89: 77–89.
[36] Maxwell R.C., Harwood R.F. 1960. Increased reproduction of pea aphids on broadbeans treated with 2,4-D.
Ann. Entomol. Soc. Am. 53: 199–205.
[37] Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi (MRiRW) 2007. Program Rozwoju Obszarów Wiejskich na lata
2007–2013 (PROW 2007–2013). Warszawa, lipiec 2007: 270 ss.
[38] Müller G. 1972. Faunistich-ökologische Untersuchungen der Coleopterenfauna der küstennahen Kulturlandschaft bei Greifswald. Die Wirkung der Herbizide UVON-Kombi (II) und ELBANIL (III) auf die epigäische
Fauna von Kulturflächen. Pedobiologia 12: 169–211.
[39] Newsom L.D. 1980. The next rung up the integrated pest management ladder. Entomol. Soc. Am. Bull. 26: 369–374.
[40] Norris R.F. 1997. Effect of leaf mining on the growth of Portulaca oleracea (common purslane) and its
competitive interaction with Beta vulgaris (sugarbeet). J. Appl. Ecol. 34: 349–362.
[41] Norris R.F., Kogan M. 2000. Interactions between weeds, arthropod pests, and their natural enemies in managed
ecosystems. Weed Sci. 48: 94–158
64
J. Boczek, Z.T. D¹browski, J. Garnis
[42] Norris R.F., Kogan M. 2004. Ecology of interactions between weeds and arthropods. Ann. Rev. Entomol. 50:
749503.
[43] Oka I.N., Pimentel D. 1976. Herbicide (2,4-D) increases insect and pathogen pests on corn. Science 193:
239–240.
[44] Olszak R.W. 2004. Agrocenozy szans¹ ograniczenia wystêpowania szkodników. Ochrona Roœlin 9: 7–9.
[45] Perrin R.M. 1975. The role of the perennial stinging nettle, Urtica dioica, as a reservoir of beneficial natural
enemies. Ann. Appl. Biol. 81: 289–297.
[46] Petit S., Stuart R.C., Gillespie M.K., Barr C.J. 2003. Field boundaries in Great Britain: stock and change
between 1984, 1990 and 1998. J. Environ. Manag. 67: 229–238.
[47] Pimentel D. 1961. Species diversity and insect population outbreaks. Ann. Entomol. Soc. Am. 54: 76–86.
[48] Pollard E. 1968. Hedges. III. The effect of removal of the bottom flora of a hawthorn hedgerow on the Carabidae
of the hedge bottom. J. Appl. Ecol. 5: 125–139.
[49] Pollard E. 1971. VI. Habitat diversity and crop pests: a study of Brevicoryne brassicae and its syrphid predators.
J. Appl. Ecol. 8: 751–780.
[50] Pollard E. i Holland. 2006. Arthropods within the woody element of hedgerows and their distribution pattern.
Agric. Forest Entomol. 8: 203–211.
[51] Reardon B.J., Sumerford D.V., Sappington T.W. 2006. Dispersal of newly eclosed European corn borer adults
(Lepidoptera: Crambidae) from corn into small-grain aggregation plots. J. Econ. Entomol. 99(5): 1641–1650.
[52] Rock G.C., Yeargan D.R. 1973. Toxicity of apple orchard herbicides and growth-regulating chemicals to
Neoseiulus fallacis and twospotted spider mite. J. Econ. Entomol. 66: 1342–1343.
[53] Rossing W.A.H., Pehling H-M., Burgio G. (red.) 2003. Landscape management for functional biodiversity.
IOBC/WPRS Bull. 26(4): 220 ss.
[54] Ryszkowski L. 2000. Znaczenie obszarów rolniczych dla ochrony przyrody. Radwan S., Lorkiewicz Z. Problemy
ochrony i u¿ytkowania obszarów wiejskich o du¿ych walorach przyrodniczych. Wyd. UMCS, Lublin: 21–34.
[55] Ryszkowski L., Karg J. 1991. The effect of the structure of agricultural landscape on biomass of insects of the
above-ground fauna. Ekol. Pol. 39(2): 171–179.
[56] Ryszkowski L., Karg J., Margarit G., Paoletti M.G., Zlotin R. 1993. Above-ground insect biomass in
agricultural landscapes of Europe. Landscape ecology and agroecosystems. Lewis Publ.: 71–82.
[57] Smith H., Firbank L.G., MacDonald D.W. 1997. Uncropped edges of arable fields managed for biodiversity do
not increase weed occurrence in adjacent rops. Agric. Ecos. Environ. 64(2): 133–139
[58] Sotherton N.W. 1984. The distribution and abundance of predatory arthropods overwintering on farmland. Ann.
Appl. Biol. 105: 423–429.
[59] Stam P.A., Clower D.F., Graves J.B., Schilling P.E. 1978. Effects of certain herbicides on some insects and
spiders found in Louisiana cotton fields. J. Econ. Entomol. 71: 477–480.
[60] Theunissen J., H. Den Ouden. 1980. Effects of intercropping with Spergula arvensis on pests of brussels
sprouts. Entomol. Exp. Appl. 27: 260–268.
[61] Thomas M.B., Wratten S.D., Sotherton N.W. 1991. Creation of island habitats in farmland to manipulate
populations of beneficial arthropods: predator densities and emigration. J. Appl. Ecol. 28: 906–917.
[62] Tixier M.-S., Kreiter S., Barrault J.-N., Cheval B. 2005. Abundance and diversity of phytoseiid mite
communities in two arboreta in the south of France. Acarologia XLVI: 169–179.
[63] Tixier M.-S., Kreiter S., Barrault J.-N., Cheval B., Lecareux C. 2005. Phytoseiid communities in southern
France on vine cultivars and in uncultivated surrounding areas. Acarologia XLVI: 157–168.
[64] Tscharntke T., Brandi R. 2003. Plant-insect interactions in fragmented landscapes. Ann. Rev. Entomol. 49: 405–430.
[65] van Emden H.F., Dabrowski Z.T. 1994. Biodiversity and habitat modification in pest management. Insect Sci.
Applic. 15: 605–620.
[66] Varchola J.M., Dunn J.P. 2001. Influence of hedgerow and grassy field borders on ground beetle (Coleoptera:
Carabidae) activity in fields of corn. Agric. Ecosyst. Environ. 83(1–2): 153–163.
[67] Westra P.H., Wyse D.L., Cook E.F. 1981. Weevil (Notaris bimaculatus) feeding reduces effectiveness of
glyphosate on quackgrass (Agropyron repens). Weed Sci. 29: 540–547.
[68] Wills G.D., Street J.E. 1988. Propanil plus methyl parathion on rice (Oryza sativa). Weed Sci. 36: 335–339.
[69] Wyss E. 1996. The effects of artificial weed strips on diversity and abudance of the arthropod fauna in a Swiss
experimental apple orchard. Agric. Ecosyst. Environ. 60: 47–59.
[70] Zeide B. 1998. Biodiversity: a mixed blessing. Bull. Ecol. Soc. Am. 79: 215–216.
Chwasty w agrocenozach …
65
Weeds in agrocenoses
and pest control in cultivated crops
Key words: weeds, arthropods, insects, mites, predators, phytofags
Summary
The role of weeds has passed through recent re-evaluation by agronomists, weed
and plant protection specialists. This review gives information on the complex
relationships between weeds and both phytophagous arthropods and their natural
enemies as: predators and parasitoids. Present appreciation of the role of weeds
playing in maintaining and enhancing biodiversity in agrocenosis is confirmed by the
official recommendation of International Organization of Biological Control on
integrated pest management (IPM) and integrated production of fruits, vegetables and
field crops, the EU directives on sustainable agriculture and the official document on
Rural Area Development Programme 2007–2013) of Poland.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 67–76
Œrodowiskowe i rolnicze znaczenie gleb
mu³owych*
Barbara Kalisz, Andrzej £achacz
Katedra Gleboznawstwa i Ochrony Gleb,
Uniwersytet Warmiñsko-Mazurski w Olsztynie,
Plac £ódzki 3, 10-727 Olsztyn
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: gleby mu³owe, gleby hydrogeniczne, mokrad³a
fluwiogeniczne, doliny rzeczne, systematyka gleb
Wstêp
Gleby dolin rzecznych s¹ zró¿nicowane typologicznie. Wystêpuj¹ na tarasach
zalewowych i nadzalewowych, w deltach oraz na sto¿kach nap³ywowych. W glebach
tych s³abo zaznaczaj¹ siê cechy pedogeniczne, a ich powstawanie uzale¿nione jest
g³ównie od wody powierzchniowej. Wœród gleb hydrogenicznych, nadal s³abo poznan¹ grupê stanowi¹ gleby mu³owe. Najobszerniejsze prace dotycz¹ce powstawania
gleb mu³owych pochodz¹ z lat 60. ubieg³ego wieku [28, 31]. W ostatnich latach
Banaszuk i Roj-Rojewski [3, 40, 41] prowadzili interesuj¹ce badania na temat
sekwencji i typologii oraz w³aœciwoœci chemicznych gleb mu³owych. Literatura
zagraniczna, podobnie jak polska, wœród wszystkich gleb hydrogenicznych, najwiêcej uwagi poœwiêca glebom torfowym, okreœlanym przez World Reference Base
for Soil Resources [47] jako Histosols i nie wyodrêbnia gleb mu³owych jako oddzielnej jednostki systematycznej.
*
Praca wykonana w ramach projektu nr 2 P04G 038 30 finansowanego przez MNiSW.
Praca finansowana ze œrodków EFS UE w ramach umowy S1/137/2005/U/07/05
i S2/37/2006/U/05/06.
68
B. Kalisz, A. £achacz
Definicja mu³u i pojêcie gleb mu³owych
Mu³y to utwory organiczne, autogeniczne, które powstaj¹ w siedliskach uwodnionych i natlenionych. Utwory mu³owe s¹ amorficzne, o cechach poœrednich miêdzy
torfem a gyti¹ [28], a ich nieod³¹cznym sk³adnikiem s¹ py³owo-ilaste czêœci mineralne. W literaturze definicje s³owa mu³ przedstawiano ró¿nie. W piœmiennictwie
z XIX wieku [11] znaleŸæ mo¿na definicjê, która podaje, ¿e mu³ to najdrobniejsze
cz¹stki mineralne osadzone z p³yn¹cej wody rzecznej, bogate w sk³adniki pokarmowe
roœlin, które mog¹ tworzyæ ¿yzne delty (np. „ziemie ¿u³awskie”). W definicji tej mu³
jest jednoznaczny z namu³em i s³owa te stosowane s¹ zamiennie. Mu³ przedstawiany
bywa tak¿e jako mineralny osad brzegów i den zbiorników wód stoj¹cych i p³yn¹cych
oraz jako osad mórz i oceanów [10, 27, 39]. W klasyfikacjach geologicznych
(polskich i zagranicznych) mu³ odnosi siê do utworu sk³adaj¹cego siê g³ównie z py³u
i i³u, mog¹cego zawieraæ materiê organiczn¹ (6, 16, 20, 24, 44]. Powy¿sze definicje
odnosz¹ siê do utworu mineralnego, sedymentacyjnego i s¹ bli¿sze pojêciu mad
i osadów morskich ni¿ autogenicznym utworom organicznym.
Pojêcie gleb mu³owych wprowadzi³ Tomaszewski [45] na pocz¹tku XX wieku.
Nazwa³ on gleby mu³owe glebami ³¹kowymi, b³otnymi, które wystêpuj¹ w dolinach
rzecznych i rynnach przep³ywowych na terenach uprawnych. Charakteryzowa³ gleby
mu³owo-b³otne jako gleby zbudowane z warstw namu³owych, a jako najwa¿niejszy
czynnik glebotwórczy poda³ namulanie. Na badaniach Tomaszewskiego opierali siê
autorzy polskich podrêczników gleboznawstwa, a gleby mu³owe nazywane by³y
mu³owo-b³otnymi lub mu³owo-bagiennymi, powsta³ymi z namu³ów aluwialnych lub
deluwialnych, o budowie zbli¿onej do mad, w genezie których wa¿n¹ rolê odgrywa
woda przep³ywowa [21, 26, 46]. W systematyce gleb nie istnia³a granica miêdzy
glebami mu³owymi i nap³ywowymi. W tym okresie nie istnia³o pojêcie mu³u, jako
autochtonicznego utworu organicznego, powstaj¹cego w wyniku mineralizacji i humifikacji szcz¹tków roœlin bagiennych, natomiast silnie podkreœlane by³o pojêcie
namu³u, które obejmowa³o zarówno utwory mineralne, jak i organiczne, ale pochodzenia sedymentacyjnego, allogenicznego.
Pewnym prze³omem by³y badania przeprowadzone przez Okruszkê i Oœwita
w dolinie Biebrzy [28, 31]. Umo¿liwi³y one poznanie genezy i wystêpowania gleb
mu³owych. Wed³ug tych autorów akumulacja mu³u mo¿liwa jest przez rozk³ad
i humifikacjê szcz¹tków roœlinnoœci wodnej (szuwar trzcinowy, pa³kowy) i bagiennej
(szuwar mannowo-mozgowy z udzia³em turzyc wysokich) w warunkach zalewu.
W niewielkich zag³êbieniach tarasu zalewowego, gdzie woda utrzymuje siê przez
d³u¿szy okres (4–8 miesiêcy) lub w starorzeczach przy natlenionej wodzie, która
stymuluje proces humifikacji, mo¿liwa jest akumulacja mu³u. Tlen wydzielany jest
w wodzie przez megaplankton (w przypadku mu³ów limnetycznych) lub pochodzi ze
zmiennego przep³ywu wody (przy zalewach w siedliskach telmatycznych). Jak
podaj¹ Oœwit i in. [35] akumulacja mu³u sk³ada siê z dwu faz. Podczas zalewu
w wodzie rozwijaj¹ siê glony, które gromadz¹ w swoich tkankach sk³adniki mineralne
Œrodowiskowe i rolnicze znaczenie gleb mu³owych
69
pobrane z wody (szczególnie K i P) oraz azot (asymilowany przez niektóre gatunki
z powietrza). Nastêpnie, gdy zalew ustêpuje, glony ulegaj¹ rozk³adowi, a bujnie
rozwijaj¹ siê zbiorowiska turzycowo-trawiaste. Masa glonowa po obumarciu stanowi
swoisty „nawóz” dla siedliska. Natlenienie œrodowiska glebowego sprzyja procesom
humifikacji i mineralizacji masy organicznej. W przypadku deficytu tlenu w siedlisku
odk³ada siê torf. Ró¿nica miêdzy torfem a mu³em polega na tym, ¿e mu³ jest silniej
zhumifikowany ni¿ torf i nie zawiera w³ókien roœlinnych [28]. Du¿a iloœæ masy
roœlinnej powstaj¹cej w siedliskach mu³owych nie mo¿e byæ przerobiona przez faunê
bentosu, w zwi¹zku z czym nie powstaje gytia.
Pod wzglêdem genezy mu³y dzieli siê na telmatyczne i limnetyczne. Mu³y
telmatyczne akumuluj¹ siê w warunkach zbli¿onych do tworzenia siê torfów rzecznych, a limnetyczne w warunkach zbli¿onych do tworzenia siê gytii, w p³ytkich
zbiornikach wodnych, np. starorzeczach [28]. Gleby mu³owe wytworzone z mu³ów
limnetycznych s¹ bardziej mi¹¿sze ni¿ w siedliskach telmatycznych, a ich budowa jest
z³o¿ona poniewa¿ czêsto przewarstwione s¹ piaskiem i torfem [23, 35]. Mi¹¿szoœæ
utworów mu³owych w siedliskach telmatycznych wynosi zazwyczaj od 25 do 50 cm
[31]. Utwory mu³owe akumuluj¹ siê w specyficznym œrodowisku, w którym proces
mu³otwórczy mo¿e przeplataæ siê z torfotwórczym w zale¿noœci od panuj¹cych
warunków tlenowych. Powstaj¹ wtedy utwory niejednorodne: torfy zamulone z mu³em w masie torfowej, utwory torfowo-mu³owe, mu³y namulone, utwory mu³owo-namu³owe [36]. Akumulacja mu³u jest powolna, gdy¿ wynosi ok. 0,1 mm rocznie [25].
W gleboznawczych klasyfikacjach zagranicznych brak jest charakterystyki mu³ów. Mianem „mud” okreœla siê bowiem utwory py³owe, mineralne, czêsto kojarzone
z popio³ami wulkanicznymi lub osadami morskimi. W klasyfikacji niemieckiej s³owo
„mudde”, jako utwór o ró¿nej zawartoœci materii organicznej, odnosi siê do osadu
limnicznego, gytii [1]. Klasyfikacja niemiecka charakteryzuje tak¿e specyficzne torfy
amorficzne, w których brak jest mo¿liwych do oznaczenia szcz¹tków roœlin oraz
niskopopielne utwory organiczne, bêd¹ce czymœ poœrednim miêdzy torfem a osadem
limnicznym (Schwemmtorf – torf nap³ywowy), zawieraj¹ce generatywne makroszcz¹tki roœlin wodnych, bagiennych i l¹dowych. Z kolei w klasyfikacji podstawowych utworów glebowych wywodz¹cej siê z systemu Cassagrande z 1948 roku [8]
podaje siê, jednak bez wyjaœnienia genezy, py³owo-i³owe utwory organiczne (organic
silts, organic silt-clays, organic clays). Wyró¿nianie torfów amorficznych, nap³ywowych lub py³ów i i³ów organicznych œwiadczy, ¿e wystêpuj¹ silnie zhumifikowane
utwory organiczne, które akumuluj¹ siê w siedliskach uwodnionych, a tak¿e utwory
organiczne, których istotnym sk³adnikiem s¹ frakcje py³owo-ilaste. Pomimo ¿e
w literaturze zagranicznej utwory takie nie s¹ nazywane mu³ami, to ich charakterystyka wskazuje, ¿e mog¹ stanowiæ grupê utworów opisywanych w niniejszej pracy.
70
B. Kalisz, A. £achacz
Wystêpowanie gleb mu³owych
Gleby mu³owe mog¹ powstawaæ w dolinie rzecznej, gdy ta jest w tzw. mu³owym
stadium rozwoju. Oznacza to, ¿e amplituda wahañ poziomu wody gruntowej mieœci
siê w granicach 0,7–1,5 m, a wystêpuj¹ce roœliny toleruj¹ d³ugi zalew i znaczne
obni¿anie siê poziomu wody (mozga trzcinowata, manna mielec, turzyca zaostrzona)
[28]. Utwory mu³owe mog¹ tak¿e wystêpowaæ jako warstwy w glebach torfowo-mu³owych (stadium przejœciowe – torfowo-mu³owe).
Gleby mu³owe wystêpuj¹ w starorzeczach lub ich bezpoœrednim s¹siedztwie oraz
w najni¿ej po³o¿onych miejscach tarasu zalewowego. Powstawaniu gleb mu³owych
sprzyja urozmaicona powierzchnia terenu. Partie wy¿sze zajête s¹ przez mady,
natomiast ni¿sze przez gleby mu³owe [2, 3, 29, 32, 34, 41]. Akumulacja utworu
mu³owego mo¿liwa jest dziêki specyfice systemów fluwialnych wp³ywaj¹cych na
rzeŸbê tarasu zalewowego [5, 18]. Wystêpowanie gleb mu³owych ogranicza siê
w zasadzie do siedlisk przyrzecznych. S¹ to gleby rzadko spotykane, których powierzchniê trudno oszacowaæ poniewa¿ wystêpuj¹ w kompleksie z glebami torfowymi i madami [3].
Gleby mu³owe wystêpuj¹ na tarasach rzek meandruj¹cych, które wiosn¹ i jesieni¹
zalewaj¹ dolinê na okres kilku miesiêcy. Natomiast gdy meandry s¹ odciête, akumulacja mu³u mo¿liwa jest w starorzeczach, a mu³ ma wtedy charakter limnetyczny. Po
osuszeniu doliny, gleby mu³owe podlegaj¹ procesowi murszenia. W siedliskach
pobagiennych gleby mu³owe ulegaj¹ przekszta³ceniu do mu³owo-murszowych, natomiast p³ytkie gleby mu³owe mog¹ ewoluowaæ do murszowatych w³aœciwych i murszastych. Wy¿sze partie tarasu zalewowego zajête s¹ z regu³y przez gleby silniej
zmursza³e (murszaste), natomiast ni¿sze przez gleby mu³owo-murszowe [15].
Chocia¿ powierzchnia zajmowana przez gleby mu³owo-murszowe nie jest du¿a
w Polsce, to stanowi¹ one wartoœciowe siedliska ³¹kowe. Z uwagi na fakt, ¿e materia
organiczna gleb mu³owych jest dobrze zhumifikowana oraz dziêki znacznej zwartoœci
pylasto-ilastej frakcji mineralnej, gleby te s¹ bardziej stabilne ni¿ torfowe (niezamulone) w warunkach odwodnienia. Dlatego uwa¿a siê, ¿e namulanie torfów, czyli
kolmatacja, poprawia ich w³aœciwoœci zarówno fizyczne, jak i chemiczne, czego
przyk³adem s¹ gleby namurszowe [28, 43]. Uwa¿a siê, ¿e w glebach namurszowych
warstwa powierzchniowa pochodzenia aluwialnego, deluwialnego lub antropogenicznego zmniejsza negatywne skutki odwodnienia.
W³aœciwoœci gleb mu³owych
Gleby mu³owe s¹ glebami p³ytkimi, a poziomy mu³owe maj¹ mi¹¿szoœæ do 50 cm
i wyraŸnie zaznacza siê w nich proces namulania piaszczysto-ilastymi utworami [23,
35]. Pod³o¿em gleb mu³owych s¹ czêsto piaski luŸne, drobnoziarniste. Mu³ ma barwê
brunatn¹, ciemnordzaw¹, szarobrunatn¹. Zawiera konkrecje ¿elaziste, czêœci ilaste
Œrodowiskowe i rolnicze znaczenie gleb mu³owych
71
i przewarstwienia torfu. Gêstoœæ objêtoœciowa utworów mu³owo-namu³owych i mu³owych mieœci siê w granicach 0,5–0,9 g · cm–3, a porowatoœæ ogólna wynosi 60–80%.
Przepuszczalnoœæ gleb mu³owych jest niewielka, wspó³czynnik filtracji wynosi 0,23 m
na dobê i jest ni¿szy ni¿ dla silnie roz³o¿onego, zailonego torfu olesowego. Objêtoœæ
mezoporów w glebach mu³owych zawiera siê w granicach 12–15% i jest mniejsza ni¿
w glebach torfowych. Natomiast objêtoœæ mikroporów i makroporów jest wiêksza
w glebach mu³owych.
Gleby mu³owe w dolinie Narwi i Biebrzy s¹ ¿yzne, gdy¿ oprócz silnie zhumifikowanej materii organicznej zawieraj¹ czêœci mineralne naniesione przez wody zalewu
[17, 23, 30, 35]. Obecnoœæ namu³ów sprawia, ¿e tworz¹ siê kompleksy humusowo-ilaste, które po odwodnieniu chroni¹ materiê organiczn¹ przed gwa³townym
rozk³adem mikrobiologicznym. Zawartoœæ materii organicznej w glebach mu³owych
w dolinie Narwi i Biebrzy kszta³tuje siê na poziomie ok. 30–40%, ale spotykane s¹
równie¿ utwory o mniejszej zawartoœci materii organicznej, ok. 15%. Gleby mu³owe
zawieraj¹ du¿o fosforu i potasu, co mo¿e wynikaæ z biologicznego nagromadzenia.
Zawartoœæ fosforu jest œciœle zwi¹zana z zawartoœci¹ ¿elaza, którego iloœæ jest zwykle
wysoka. W glebach hydrogenicznych wystêpuj¹ nagromadzenia wiwianitu i innych
form fosforanów ¿elaza. Mniejsze ni¿ w glebach torfowych s¹ zawartoœci wapnia
i magnezu. Zawartoœæ miedzi i cynku jest na ogó³ wysoka. Azot ogó³em kszta³tuje siê
na poziomie ok. 0,6–0,7%, a w poziomach o wiêkszej zawartoœci materii organicznej
wynosi ponad 1%. Roj-Rojewski [40] stwierdzi³ znaczne ró¿nice w sk³adzie chemicznym mu³ów telmatycznych i limnetycznych oraz miêdzy mu³ami w³aœciwymi a zawieraj¹cymi znaczne domieszki namu³ów. Mu³y limnetyczne zawieraj¹ wiêcej azotu,
wapnia, ¿elaza i fosforu ni¿ mu³y telmatyczne. Torfy, g³ównie niskie, natomiast
zawieraj¹ wiêcej azotu, wapnia i fosforu ni¿ mu³y.
Po odwodnieniu gleby mu³owe ulegaj¹ przeobra¿eniu pod wp³ywem procesu
murszenia. Mursze mu³owe zawieraj¹ mniejsze iloœci wapnia, magnezu, potasu, sodu
i ¿elaza ni¿ mursze silnie zamulonych torfów. Jednak gleby mu³owo-murszowe
wykazuj¹ mniejsz¹ zawartoœæ metali ciê¿kich ni¿ gleby torfowo-murszowe zamulone, a zawartoœci wapnia, magnezu, potasu, sodu, fosforu i ¿elaza s¹ wy¿sze
w murszach wytworzonych z mu³ów ni¿ w mu³ach [37].
Systematyka gleb mu³owych
W czwartym wydaniu Systematyki Gleb Polski PTG z 1989 roku [43] gleby
mu³owe znajduj¹ siê w dziale gleb hydrogenicznych. Gleby z czynnym procesem
mu³otwórczym zaliczane s¹ do typu mu³owych w rzêdzie gleb bagiennych. Wyró¿niane s¹ tu trzy podtypy – mu³owe w³aœciwe, torfowo-mu³owe i gytiowe. Warstwa
mu³u, gytii lub utworu torfowo-mu³owego w tych glebach ma mi¹¿szoœæ co najmniej
30 cm, a zawartoœæ materii organicznej ponad 20%. Gleby, w których warstwa mu³u
wynosi poni¿ej 30 cm zaliczane s¹ do podtypu mu³owo-glejowych dzia³u gleb
72
B. Kalisz, A. £achacz
semihydrogenicznych. Gleby mu³owe objête procesem murszenia zaliczane s¹ do
rzêdu gleb pobagiennych, jako podtyp mu³owo-murszowych. Charakterystyka pozosta³ych typów gleb pobagiennych odnosi siê g³ównie do gleb torfowych. Systematyka
Gleb Polski nie uwzglêdnia utworów o charakterze mu³u, w których zawartoœæ materii
organicznej wynosi tylko 10–20%. Na utwory takie zwróci³ uwagê zespó³ Misiewicza
[23] i Oœwita [35]. Roj-Rojewski i Banaszuk [41] badaj¹c gleby mu³owe w dolinie
Biebrzy okreœlili takie utwory mu³owatymi. Wystêpowanie takich utworów stwierdzono tak¿e w dolinach Omulwi i Rozogi [15].
W miêdzynarodowej systematyce World Reference Base for Soil Resources [47]
gleby mu³owe i mu³owo-murszowe okreœlane s¹ mianem Histosols, a wiêc stanowi¹
tê sam¹ grupê, co gleby torfowe i torfowo-murszowe. Mog¹ byæ tak¿e zaliczane do
Fluvisols lub Gleysols w zale¿noœci od mi¹¿szoœci poziomu organicznego i zawartoœci czêœci mineralnych. Natomiast gleby murszowate wytworzone z mu³ów zaliczyæ mo¿na do Gleysols lub Arenosols [9]. Nie s¹ wyodrêbniane jako oddzielna
jednostka systematyczna tak¿e w klasyfikacji niemieckiej [1]. Systematyka niemiecka jest doœæ rozbudowana, je¿eli chodzi o gleby hydrogeniczne. „Subhydrische
Boden” (subhydric soils – gleby podwodne) obejmuj¹ gytie, sapropel, dy jeziorne,
gleby torfowe, protopedon (niedojrza³e gleby podwodne), ale nie wyró¿nia siê mu³u
i gleb mu³owych bêd¹cych ogniwem poœrednim miêdzy torfami i gytiami. Najbardziej rozbudowany system klasyfikacyjny gleb istnieje w Stanach Zjednoczonych
Ameryki Pó³nocnej. Soil Taxonomy [42] pozwala zaliczyæ gleby mu³owe i mu³owo-murszowe do Thapto-Histic Fluvaquents jeœli s¹ wytworzone z mu³ów telmatycznych i Hydraquents jeœli s¹ to gleby zbudowane z mu³ów limnetycznych. Natomiast
gleby murszowate w³aœciwe, mineralno-murszowe i murszaste zaliczane s¹ do Histic
Humaquepts lub Haploaquents. Nie s¹ to jednak jednostki klasyfikacyjne odnosz¹ce
siê jedynie do gleb mu³owych.
Znaczenie gleb mu³owych
Mu³owiska nale¿¹ do siedlisk hydrogenicznych, stanowi¹c mokrad³a fluwiogeniczne [32]. W typologii ³¹karskiej s¹ to ³êgi rozlewiskowe [7], okresowo zalewane
lub starorzecza w przypadku mu³ów limnetycznych. W ekosystemach leœnych mu³owiska stanowi¹ siedliska ³êgów jesionowych i olsów ³êgowych [19].
Mokrad³a mu³owiskowe pe³ni¹ w œrodowisku przyrodniczym szereg ról. S¹
naturalnie powi¹zane z rzek¹ poniewa¿ poziom wody w dolinie zwi¹zany jest
z poziomem wody w rzece [38]. Siedliska mu³owe wraz z roœlinnoœci¹ stanowi¹ strefê
znajduj¹c¹ siê w pasie najbli¿szym rzeki. Ta czêœæ tarasu zalewowego cechuje siê
najwiêkszymi wahaniami poziomu wody [31] i stanowi naturalny rezerwuar wody,
który zatrzymuje fale powodziowe i dostarcza wodê rzece w miarê obni¿ania jej
poziomu. Zbiorniki te opró¿niaj¹ siê powoli, poniewa¿ odp³yw wód powierzchniowych hamowany jest przez bogat¹ mikrorzeŸbê tarasu zalewowego.
Œrodowiskowe i rolnicze znaczenie gleb mu³owych
73
Mu³owiska wp³ywaj¹ tak¿e na gospodarkê wodn¹ terenów przyleg³ych. Zabezpieczaj¹ rzekê przed procesami erozyjnymi i dop³ywem sk³adników mineralnych.
Stanowi¹ filtr biologiczny dla przep³ywaj¹cych przez nie wód powierzchniowych
wraz ze sk³adnikami mineralnymi [12, 22]. Dzia³aj¹ buforuj¹co na rzekê zatrzymuj¹c
sk³adniki mineralne i zapobiegaj¹c eutrofizacji wód rzecznych. Gleby mu³owe podnosz¹ w ten sposób swój trofizm. Wœród wszystkich siedlisk hydrogenicznych zatrzymuj¹ najwiêcej sk³adników pokarmowych [35].
Mu³owiska wystêpuj¹ w dolinach rzek meandruj¹cych, które odznaczaj¹ siê
wyj¹tkowymi walorami krajobrazowymi. Coraz bardziej ceniona jest rola krajobrazotwórcza ³¹k [13]. Walory przyrodnicze siedlisk mu³owych decyduj¹ o ich przydatnoœci naukowej i dydaktycznej. S¹ naturalnymi i specyficznymi siedliskami
stanowi¹c wzór obiektu geologiczno-gleboznawczego do badañ naukowych [4].
Siedliska gleb mu³owych porastaj¹ szuwary mannowe, mozgowe i turzycowe.
Ostatnio podkreœla siê pozaprodukcyjn¹ rolê tego typu ³¹k [12, 13]. Du¿a produkcja
biomasy (w przypadku szuwarów mozgowych 15 t · ha–1) powoduje pobieranie
znacznych iloœci sk³adników pokarmowych [12], co przeciwdzia³a eutrofizacji wód,
chroni tereny przyleg³e przed migracj¹ sk³adników. Szuwary s¹ tak¿e siedliskiem wielu
gatunków roœlin i zwierz¹t, w tym miejscem bytowania ptaków wodno-b³otnych.
Gleby mu³owe w warunkach akumulacji s¹ stabilne, jednak po odwodnieniu
ulegaj¹ silnym przeobra¿eniom w wyniku wtórnej humifikacji. Produkcja rolnicza na
tego typu glebach, podobnie jak na glebach torfowych jest nieop³acalna. Warunki
ekonomiczne produkcji rolnej s¹ lepsze na glebach mineralnych [14], dlatego gleby
mu³owe powinny byæ chronione ze wzglêdu na swoj¹ du¿¹ rolê przyrodnicz¹.
Warunkiem utrzymania siedlisk mu³owiskowych jest zapewnienie im wysokiego
uwodnienia. Mo¿e to nast¹piæ przez dzia³ania ochrony konserwatorskiej i niedopuszczanie do zabiegów melioracyjnych naruszaj¹cych stosunki wodne w dolinie.
Zapobieganie degradacji siedlisk mu³otwórczych polega wiêc na niedopuszczeniu do
obni¿ania jakoœci i iloœci materii organicznej, co powodowaæ mo¿e niekorzystne
zmiany w³aœciwoœci chemicznych gleb. Nie oznacza to jednak ca³kowitego zaniechania u¿ytkowania tych siedlisk. Na niekoszonych ³¹kach nastêpuje degradacja
trawiastych zbiorowisk roœlinnych, a ptaki trac¹ miejsca ¿erowania i gniazdowania.
Ponadto roœlinnoœæ trawiasta ogranicza emisjê dwutlenku wêgla do atmosfery, a tak¿e
dodatnio wp³ywa na lokalny mikroklimat, gdy¿ dziêki du¿ej powierzchni parowania
nawil¿a powietrze.
Nale¿y tak¿e podkreœliæ rolê, jak¹ gleby mu³owe pe³ni¹ w paleopedologii i paleoekologii. Przed regulacj¹ rzek i melioracj¹ dolin rzecznych warunki sprzyjaj¹ce powstawaniu mu³ów by³y typowe dla wiêkszoœci rzek nizinnej czêœci Polski. Dlatego w profilach glebowych siedlisk dolinowych mo¿na spotkaæ warstwy mu³u. Umo¿liwiaj¹ one
rekonstrukcjê warunków funkcjonowania dolin rzecznych w holocenie. Obecnie akumulacjê mu³u stwierdza siê rzadko, g³ównie na obszarach zalewowych objêtych
ochron¹ przyrody w dolinie Biebrzy i Narwi oraz ich dop³ywów. Dzieje siê tak ze
wzglêdu na fakt, ¿e wiele terenów przyrzecznych zosta³o zmeliorowanych podczas
74
B. Kalisz, A. £achacz
regulacji koryt rzecznych i odwadniania dolin. Wystêpowanie mu³owisk wskazuje na
zbli¿ony do naturalnego re¿im hydrologiczny. Ochrona mokrade³ przyrzecznych, w tym
mu³owisk, wymaga minimalizowania w zlewni dzia³añ prowadz¹cych do
wyrównywania przep³ywu wody w ci¹gu roku [33].
Podsumowanie
Gleby mu³owe s¹ glebami hydrogenicznymi, które wystêpuj¹ na tarasach zalewowych dolin rzecznych (gleby mu³owe telmatyczne) i w starorzeczach (gleby
mu³owe limnetyczne) w s¹siedztwie gleb torfowych i mad. Rzeka zalewa czêœæ doliny
na okres 4–8 miesiêcy umo¿liwiaj¹c akumulacjê organicznego utworu mu³owego.
Mu³ jest amorficzny, nie zawiera nieroz³o¿onych w³ókien roœlinnych (w przeciwieñstwie do torfów), a jego mi¹¿szoœæ z regu³y nie przekracza 50 cm. Zawartoœæ
materii organicznej w glebach mu³owych wynosi zwykle ok. 30–40% i jest ni¿sza ni¿
w torfach ze wzglêdu na obecnoœæ py³owo-ilastych czêœci mineralnych naniesionych
przez wody rzeczne. W glebach mu³owych mog¹ wystêpowaæ tak¿e utwory zawieraj¹ce ok. 10–20% materii organicznej o charakterze mu³u. W³aœciwoœci chemiczne
gleb mu³owych uzale¿nione s¹ od zawartoœci materii organicznej oraz frakcji py³u
i i³u, jak te¿ rodzaju genetycznego mu³u. Gleby mu³owe, podobnie jak torfowe pe³ni¹
wiele ról przyrodniczych. S¹ filtrem i buforem zanieczyszczeñ, stanowi¹ naturalne
zbiorniki retencyjne, które œcinaj¹ falê powodziow¹. S¹ siedliskiem wielu gatunków
roœlin i zwierz¹t pe³ni¹c przy tym rolê krajobrazotwórcz¹. Jako ³¹ki dostarczaj¹
du¿ych iloœci biomasy.
Literatura
[1]
[2]
AG Boden. 1994. Bodenkundliche Kartieranleitung. Hannover: 392 ss.
Banaszuk H. 1996. Paleogeografia. Naturalne i antropogeniczne przekszta³cenia doliny Górnej Narwi. Wyd.
Ekonomia i Œrodowisko, Bia³ystok: 213 ss.
[3] Banaszuk H. 2000. Rozmieszczenie i budowa profilowa mad i gleb mu³owych w dolinach Narwi i Biebrzy
wykszta³conych na obszarze Kotliny Biebrzañskiej na tle geomorfologii terenu. Biul. Nauk. UWM 9: 181–193.
[4] Banaszuk H. 2003. Walory i potrzeby ochrony czynnej œrodowiska przyrodniczego Bia³ostocczyzny. W:
Walory przyrodnicze jako czynnik rozwoju regionów wschodniej Polski. Horodeñski R. (red.), Wyd. Wy¿szej
Szko³y Ekonomicznej, Bia³ystok: 123–131.
[5] Bogacki M., Kowalczuk I. 2000. Geomorfologia ekologiczna systemów fluwialnych. Zagadnienia teoretyczne
i metodyczne. Wyd. Akademickie Dialog, Warszawa: 122 ss.
[6] Brooks G.R. 2003. Alluvial deposits of a mud-dominated stream: The Red River, Manitoba, Canada.
Sedimentology 50(3): 441–458.
[7] Bury-Zaleska J., Proñczuk J. 1954. Projekt typologicznego podzia³u ³¹k polskich na ni¿u. Post. Nauk Roln.
4(28): 51–70.
[8] Carter M., Bentley S.P. 1991. Correlations of soil properties. Pentech Press, London: 130 ss.
[9] Charzyñski P. 2006. Testing WRB on Polish soils. Association of Polish Adult Educators, Toruñ: 110 ss.
[10] Doroszewski W. (red.). 1962. S³ownik jêzyka polskiego. T. 4. PWN, Warszawa: 250 ss.
[11] Encyklopedia rolnicza. 1898. VII. Sk³ad g³ówny w ksiêgarni Gebethnera i Wolffa, Krakowskie Przedmieœcie
Nr 15, Warszawa: 354–363.
Œrodowiskowe i rolnicze znaczenie gleb mu³owych
75
[12] Grynia M., Grzelak M., Kryszak A. 2001. Rola szuwarów mozgowych w ochronie œrodowiska. In¿ynieria
Ekologiczna 5: 54–62.
[13] Grynia M., Kryszak A., Grzelak M. 1999. Pozaprodukcyjne znaczenie ³¹k na bagnach ¿arnowieckich. Folia
Univ. Agric. Stet. 197, Agricultura 75: 99–103.
[14] Ilnicki P. 2002. Torfowiska i torf. Wyd. AR w Poznaniu: 606 ss.
[15] Kalisz B., £achacz A. 2008. Morfologia i systematyka gleb mu³owych w dolinie Omulwi i Rozogi na Równinie
Kurpiowskiej. Rocz. Glebozn. 59(3/4): 89–96.
[16] Lesueur P., Tastet J.P., Weber O. 2002. Origin and morphosedimentary evolution of fine-grained modern
continental shelf deposits: the Gironde mud fields (Bay of Biscay, France). Sedimentology 49(6): 1299–1320.
[17] Liwski S., Okruszko H., Kaliñska D. 1981. Zró¿nicowanie zawartoœci sk³adników chemicznych w organogenicznych utworach glebowych Bagien Biebrzañskich. Zesz. Nauk. AR we Wroc³awiu 134, Rolnictwo 38:
97–109.
[18] Ludwikowska-Kêdzia M. 2000. Ewolucja œrodkowego odcinka rzeki Belnianki w póŸnym glacjale i holocenie.
Wyd. Akademickie Dialog, Warszawa: 181 ss.
[19] Matuszkiewicz J.M. 2001. Zespo³y leœne Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa: 376 ss.
[20] Mazzullo S.J., Teal C.S., Bischoff W.D., Dimmick-Wells K., Wilhite B. 2003. Sedimentary architecture and
genesis of holocene shallow-water mud-mounds, northern Belize. Sedimentology 50(4): 743–770.
[21] Miklaszewski S., Staniewicz L. 1952. Rozpoznawanie gleb w polu. PWRiL, Warszawa: 204 ss.
[22] Mioduszewski W., Gotkiewicz J. 2004. Ochrona walorów przyrodniczych Doliny Biebrzy. W: Kotlina
Biebrzañska i Biebrzañski Park Narodowy. Aktualny stan, walory, zagro¿enia i potrzeby czynnej ochrony
œrodowiska. Banaszuk H. (red.), Wyd. Ekonomia i Œrodowisko, Bia³ystok: 490–504.
[23] Misiewicz F., Oœwit J., Sapek A. 1980. Charakterystyka gleb bagiennej czêœci doliny Narwi na odcinku
Sura¿-Rzêdziany. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 234: 141–158.
[24] Mizerski W., Sylwestrzak H. 2002. S³ownik geologiczny. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa: 244 ss.
[25] Mocek A., Drzyma³a S., Maszner P. 2000. Geneza, analiza i klasyfikacja gleb. Wyd. AR Poznañ: 416 ss.
[26] Musierowicz A. 1953. Gleboznawstwo szczegó³owe. PWRiL, Warszawa: 288 ss.
[27] Nowy leksykon PWN. 1998. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa: 2030 ss.
[28] Okruszko H. 1969. Powstawanie mu³ów i gleb mu³owych. Rocz. Glebozn. 20(1): 25–49.
[29] Okruszko H., Dembek W., Oœwiecimska-Piasko Z. 2001. Geomorfologia a mokrad³a jako problem naukowy.
Woda-Œrodowisko-Obszary Wiejskie 1(3): 17–21.
[30] Okruszko H., Liwski S. 1980. Gleby hydrogeniczne w dolinach ma³ych dop³ywów Górnej Narwi na przyk³adzie doliny Horodnianki. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 234: 195–228.
[31] Okruszko H., Oœwit J. 1969. Gleby mu³owe na tle warunków doliny Dolnej Biebrzy. Rocz. Glebozn. 20(1):
51–66.
[32] Okruszko H., Piaœcik H., Piórkowski H. 1997. Uwarunkowania geomorfologiczne w rozwoju siedlisk hydrogenicznych sandru mazursko-kurpiowskiego. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 435: 13–26.
[33] Okruszko T. 2005. Kryteria hydrologiczne w ochronie mokrade³. Rozprawy Naukowe i Monografie. Wyd.
SGGW, Warszawa: 151 ss.
[34] Oœwit J. 1977. Charakterystyka dolinowych siedlisk glebotwórczych. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 186: 37–48.
[35] Oœwit J., ¯urek S., Liwski S. 1980. Stosunki glebowe doliny Œliny na tle warunków wodnych. Zesz. Probl. Post.
Nauk Roln. 234: 159–194.
[36] Piaœcik H., Gotkiewicz J., £achacz A. 1990. Rodzaje siedlisk hydrogenicznych wybranych obiektów sandru
mazursko-kurpiowskiego jako wyraz zró¿nicowania warunków wodnych w krajobrazie. Acta Acad. Agricult.
Techn. Olst., Geod. Ruris Regulat. 20: 57–65.
[37] Piaœcik H., Smólczyñski S., Orzechowski M. 2001. Chemical composition of hydrogenic soils in the landscape
of the Vistula delta. Polish J. Soil Sci. 34(1): 51–56.
[38] Piórkowski H., Rycharski M. 2000. Geomorfologiczne uwarunkowania wystêpowania mokrade³, w: Mokrad³a
na tle regionalizacji fizycznogeograficznej Polski. Bibl. Wiad. IMUZ 97: 10–17.
[39] Popularna encyklopedia Hutchinsona. 1995. Wyd. EM, Warszawa: 795 ss.
[40] Roj-Rojewski S. 2003. W³aœciwoœci chemiczne gleb mu³owych wykszta³conych w dolinach zalewowych
Narwi i Biebrzy. Acta Agroph. 1(2): 287–295.
[41] Roj-Rojewski S., Banaszuk H. 2004. Typologia i sekwencja gleb mu³owych i mad na tle mikrorzeŸby tarasów
zalewowych Narwi i Biebrzy. Rocz. Glebozn. 55(4): 115–127.
76
B. Kalisz, A. £achacz
[42] Soil Taxonomy. 1975. A basic system of soil classification for making and interpreting soil surveys. Soil Survey
Staff. U.S. Dep. Agr. Handb. 436, U.S. Govt. Printing Office, Washington.
[43] Systematyka Gleb Polski. 1989. Wydanie czwarte. Rocz. Glebozn. 40(3/4): 1–148.
[44] The New Encyclopaedia Britannica. 1998. Macropedia, vol. 24, Chicago: 252–258.
[45] Tomaszewski J. 1935. Gleby b³otne Polesia. Materia³y do poznania gleb polskich. Nak³ad Wydzia³u Gleboznawczego Pu³awskiego Instytutu Naukowego Gospodarstwa Wiejskiego. Pu³awy: 192 ss.
[46] Uggla H. 1976. Gleboznawstwo rolnicze. PWN, Warszawa: 558 ss.
[47] World Reference Base for Soil Resources. 2006. A framework for international classification, correlation and
communication. FAO-ISRIC-ISSS. World Soil Resources Report 103: 145 ss.
Environmental and agricultural importance
of the mud soils
Key words: mud soils, hydrogenic soils, fluviogenic wetlands, river valleys,
soil classification
Summary
Mud soils originate as a result of autogenic organic matter accumulation and
allogenic accumulation of fine-grained mineral particles which are an inseparable part
of these hydrogenic soils. Mud formation is strongly humified and resemble
well-decomposed silted peats as well as gyttja. In the literature muds are chiefly
treated as a group of sea deposits or alluvial formations. Mud soils are fertile and
characterized by high water retention abilities. In some specific parts of river valleys,
the formations containing 10 to 20% organic matter and resembling mud occur. They
are termed mud-like formations. Polish soil classification refers to the mud soils
which are in phase of organic matter accumulation and provides sufficient description
of neither dewatered mud soils nor the mud-like formations. In foreign soil
classification systems muds are not identified at all. It ought to be emphasized that the
mud soils play key agricultural and environmental functions which have been
underestimated till now.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 77–90
ProdukcyjnoϾ grochu (Pisum sativum L.)
na tle postêpu hodowlanego
Agnieszka Klimek, Tadeusz Zaj¹c
Katedra Szczegó³owej Uprawy Roœlin, Uniwersytet Rolniczy im. H. Ko³³¹taja w Krakowie,
al. A. Mickiewicza 21, 31-120 Kraków
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: groch, cechy morfologiczne, hodowla
Wstêp
Polityka rolna UE lat 80. szeroko promowa³a produkcjê wysokobia³kowych
roœlin str¹czkowych, zachêcaj¹c producentów korzystn¹ polityk¹ subwencji oraz
tworzonymi w tym okresie nowymi, konkurencyjnymi rynkami zbytu. Zmiany, jakie
nast¹pi³y w latach 90. i póŸniej do 2005 roku w wyniku nowej Wspólnej Polityki
Rolnej, diametralnie zmniejszy³y konkurencyjnoœæ (niskie ceny rynkowe, wysokie
koszty materia³u siewnego) tej grupy roœlin w stosunku do upraw rzepaku oraz
pszenicy i jêczmienia [31, 50].
Obecnie œwiatowa produkcja nasion grochu, prognozowana w sezonie 2007/2008
szacowana jest na 9,7 milionów ton. Sta³a tendencja wzrostu produkcji grochu jest
zauwa¿alnym trendem w krajach rozwijaj¹cych siê gospodarczo i rolniczo (Chiny,
Rosja) natomiast w krajach wysoko rozwiniêtych traci na znaczeniu. Kanada jako
najwiêkszy œwiatowy producent grochu wytwarza 2,9 mln t nasion rocznie, Chiny
1,1 mln t i Rosja 1 mln t. Europa produkuje œrednio 200 tys. ton nasion, a jej produkcja
spada ze wzglêdu na szybko, rozwijaj¹cy siê rynek biopaliw, dla którego g³ównym
produktem jest rzepak (tab. 1). Œredni, œwiatowy plon nasion grochu wynosi obecnie
1,5 ton z 1 ha, z tym ¿e najwiêksze plony uzyskuje siê we Francji 4,95 t · ha–1,
a najmniejsze w Indiach 0,92 t · ha–1 [10]. Area³ polskiej produkcji grochu nie jest
wyró¿niany w statystykach ogólnych ze wzglêdu na znikome zainteresowanie jego
upraw¹. Rocznik Statystyczny dla Polski podaje ³¹czne dane produkcji oraz zbiorów
roœlin str¹czkowych w poszczególnych latach. Ogólna produkcja roœlin str¹czkowych
z przeznaczeniem na pasze wynosi obecnie 120 tys. ton, osi¹gaj¹c w ostatnich latach
niewielki, ale sta³y wzrost w produkcji, natomiast przeznaczenie roœlin str¹czkowych
na konsumpcjê nie przekracza 40 tys. ton [18].
A. Klimek, T. Zaj¹c
78
Tabela 1. Produkcja nasion grochu w wiod¹cych pañstwach w okresie ostatniego piêciolecia [tys. t]
Kraj
2005
2006
2007
2008*
2009*
Kanada
3,097
2,994
2,520
2,935
3,300
Chiny
1,060
1,103
1,140
1,100
1,100
Rosja
1,243
1,127
1,158
1,000
1,000
Francja
1,675
1,300
1,040
0,678
0,750
Indie
0,900
0,780
0,800
0,820
0,750
USA
0,572
0,679
0,637
0,752
0,696
Ukraina
0,636
0,616
0,485
0,500
0,500
Australia
0,321
0,478
0,149
0,268
0,350
Niemcy
0,464
0,346
0,288
0,180
0,200
Wielka Brytania
0,215
0,161
0,145
0,105
0,140
Inni (w tym Polska)
1,622
1,409
1,456
1,308
1,269
Produkcja œwiatowa
11,845
10,993
9,818
9,646
10,055
* prognozy FAO, Œwiatowa produkcja grochu (FAO, 2008).
Obecnie wyró¿nia siê dwukierunkowoœæ produkcji nasion grochu, z przeznaczeniem na paszê dla zwierz¹t gospodarskich oraz ogólnou¿ytkow¹ dla ludzi. U¿ytkowanie grochu z przeznaczeniem na paszê dla zwierz¹t gospodarskich stanowi cel g³ówny
u¿ytkowania tego gatunku w Europie, Kanadzie, USA natomiast cel konsumpcyjny
niezmiennie dominuje w Ameryce £aciñskiej i Azji, co wi¹¿e siê z kulinarn¹ tradycj¹
regionu. W latach 2003–2004 w Europie tylko 25% ogólnej produkcji grochu przeznaczane by³o na cele jadalne, natomiast znacz¹c¹ czêœæ produkcji u¿ytkowano na
paszê. Dziêki wysokiej jakoœci od¿ywczej nasion zarówno ze wzglêdów bia³kowych
jak i energetycznych groch z powodzeniem stosowany jest jako dodatek paszowy
w skarmianiu brojlerów oraz krów mlecznych [33, 58]. Najnowsze badania wykaza³y,
¿e kiszonka z ca³ych roœlin odmian pastewnych grochu, zarejestrowanych równie¿
w naszym kraju, mo¿e byæ z powodzeniem skarmiana w ¿ywieniu krów mlecznych
jako substytut dla jêczmienia i lucerny. Kiszonka sporz¹dzona z roœlin grochu
zebranych w fazie p³askiego str¹ka, stosowana jako alternatywa dla kiszonki z rajgrasu wynios³ego, cechuje siê wysok¹ zawartoœci¹ bia³ka oraz nisk¹ zawartoœci¹
suchej masy [8, 34].
Znacz¹ce rozpowszechnienie œwiatowej uprawy roœlin str¹czkowych w tym
grochu na cele paszowe wywo³a³ globalny deficyt na rynku pasz bia³kowych (75%
w 2000 roku), wynikaj¹cy z zakazu stosowania m¹czek miêsno-kostnych. Podstawow¹ barier¹ w zwiêkszaniu paszowej konsumpcji grochu jest wzrastaj¹ca poda¿ tañszej
w produkcji œruty sojowej stanowi¹c obecnie 80% ogólnego zapotrzebowania UE na
bia³ko [15, 51]. Ogólnoœwiatowy zakaz karmienia zwierz¹t gospodarskich paszami
z udzia³em antybiotyków, zarówno ze wzglêdów profilaktyki hodowlanej jak i czynnika wzrostu dynamizuj¹cego przyrosty masy cia³a, zainicjowa³ nowy trend w ulep-
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
79
szaniu roœlin grochu. G³ównym zamierzeniem biotechnologów oraz hodowców tej
roœliny jest wytworzenie odmian o nowym sk³adzie nasion zawieraj¹cych substancje
aktywne (przeciwcia³a), których zadaniem jest zabezpieczenie zwierz¹t przed patogenami g³ównie jelitowymi. Niemiecka firma biotechnologiczna Novoplant wspó³pracuj¹ca z Instytutem Genetyki Roœlin w Halle, prowadzi zaawansowane doœwiadczenia nad upraw¹ transgenicznego grochu, co rokuje, ¿e w niedalekiej przysz³oœci
wprowadzi do uprawy zmodyfikowane odmiany grochu. Zadaniem ich ma byæ zabezpieczenie trzody chlewnej przed chorobami uk³adu pokarmowego powodowanymi
przez bakterie z grupy coli oraz wzmocnienie ogólnej odpornoœci organizmu. Dotychczas uzyskano cztery linie hodowlane grochu, z których ka¿da odpowiada za ochronê
przed innym schorzeniem, a pierwsze zmodyfikowane odmiany pojawi¹ siê prawdopodobnie w roku 2010 [1].
Elementy architektury ³anu grochu
i ich rola w hodowli i uprawie
Wynikiem lepszego zrozumienia uwarunkowañ produkcyjnoœci grochu jest sta³y
proces modyfikacji architektury czêœci wegetatywnej roœliny, o której decyduj¹
ró¿nej d³ugoœci pêdy, liczba rozga³êzieñ bocznych, kszta³t i liczba liœci, oraz czêœci
generatywnej, to jest plonu nasion i elementów decyduj¹cych o jego wielkoœci, takich
jak liczba wêz³ów owocuj¹cych, str¹ków i nasion w str¹ku oraz wielkoœæ nasion.
Huyghe [22] wyró¿ni³ trzy strategie hodowlane modyfikacji ³anu grochu rzutuj¹ce na
plon i podzia³ nadziemnej biomasy. Pierwsza z nich okreœla wielkoœæ biomasy bez
zmiany w proporcji miêdzy czêœci¹ wegetatywn¹ a generatywn¹ roœliny. Druga ze
strategii zmierza do zwiêkszania udzia³u czêœci generatywnej z zachowaniem proporcji liczby nasion w str¹ku do gruboœci œcian str¹ka oraz zmniejszenie udzia³u czêœci
wegetatywnej masy pêdu. Ostatnia z mo¿liwych modyfikacji zdaniem tego autora
[22] zd¹¿a do redukcji masy œciany str¹ka z jednoczesnym zwiêkszeniem liczby
nasion w str¹ku, ale przy zachowaniu ju¿ zmniejszonej czêœci wegetatywnej pêdu
roœliny. Ten¿e autor dowodzi, ¿e prowadzenie selekcji na jedn¹ cechê, g³ównie na plon
nasion, nie daje wyraŸnych efektów plonotwórczych w tworzonych genotypach.
Bardziej w³aœciw¹ drog¹ dla selekcji powinno byæ kompleksowe badanie cech roœliny
oraz ich wzajemnych powi¹zañ korelacyjnych, które kszta³tuj¹ architekturê ³anu.
Innego zdania s¹ Boros i Sawicki [7]; potwierdzili oni znaczenie zale¿noœci korelacyjnych miêdzy badanymi cechami, jednak¿e w obrêbie cech zwi¹zanych z plonem nasion oraz jego komponentami. Wed³ug ich ustaleñ, potencja³ plonowania
roœlin i ³anu grochu zale¿ny jest od d³ugoœci okresu wegetacji – im d³u¿szy tym
wy¿szy potencja³ plonowania, wysokoœci roœlin, liczby str¹ków na roœlinie oraz
odpornoœci na choroby i wyleganie. Zwiêkszanie wysokoœci roœlin i wyd³u¿anie
okresu wegetacji k³óci siê z wspó³czesnymi potrzebami praktyki rolniczej, która d¹¿y
do wczeœniejszego zbioru, przypadaj¹cego w okresie ¿niw [29].
80
A. Klimek, T. Zaj¹c
Wzrost roœlin a rozga³êzienie siê pêdu grochu
Architekturê ³anu grochu modeluj¹ cechy wzrostu wyd³u¿eniowego pêdu oraz
odga³êzieñ bocznych. Rozga³êzianie siê grochu s¹ zró¿nicowane genotypowo oraz
agronomicznie w wyniku ró¿nej gêstoœci siewu nasion, a w nastêpstwie obsady roœlin
[4]. Proces rozga³êziania siê roœlin grochu nie jest cech¹ konieczn¹ w cyklu rozwojowym roœliny, aczkolwiek dodatnio wp³ywa na przyrost biomasy oraz ogóln¹
produktywnoœæ roœliny. Przy d³u¿szym okresie wegetacji, a niekiedy w wyniku
nadmiernego rozga³êziania roœlin, nastêpuje proces wczesnego wylegania, co dot¹d
odnoszono g³ównie do d³ugo³odygowych odmian grochu.
Murfet [32] i Beveridge [6] dowiedli istnienia szeregu recesywnych mutacji (ram,
rms1, rms2, rms3, rms4, rms5) odpowiedzialnych za tworzenie i rozwój odga³êzieñ
bocznych u grochu. Modyfikacje dotycz¹ formowania odga³êzieñ bocznych wykszta³caj¹cych siê u podstawy ³odygi oraz rozwoju odga³êzieñ z wêz³ów w jej górnej
czêœci. Wykazano ujemn¹ korelacjê miêdzy rozwojem rozga³êzieñ bocznych, a plonowaniem grochu dowodz¹c jednoczeœnie istnienia biologicznej regulacji rozdzia³u
asymilatów w roœlinie do czêœci wegetatywnej oraz generatywnej. Nadmierne rozga³êzianie bywa niekiedy kosztownym elementem wzrostu roœliny, ujawniaj¹c zjawisko
konkurencji o ograniczon¹ iloœæ dostêpnych zwi¹zków mineralnych w glebie, wody,
œwiat³a oraz wolnej przestrzeni w ³anie. Wed³ug Dun i in. [9] niska zawartoœæ azotu
w glebie wstrzymuje rozrost rozga³êzieñ bocznych, natomiast zbyt du¿e stê¿enie form
mineralnych tego pierwiastka wywo³uje intensywny przyrost wyd³u¿eniowy pêdów.
Dostêpnoœæ i intensywnoœæ œwiat³a w ³anie grochu odgrywa znacz¹c¹ rolê w procesie stymulacji nowych odga³êzieñ. Podczas sta³ego wzrostu elongacyjnego i postêpujacego rozwoju roœliny grochu w ³anie, systematycznie wzrasta stopieñ zacienienia w ich partiach dolnych. Cieñ redukuje iloœæ œwiat³a czerwonego do d³ugiej
czerwieni (R:FR), które jest podstawowym œwiat³em wykorzystywanym w procesie
wzrostu [5]. Najbardziej widocznym efektem zmniejszonego promieniowania œwiat³a czerwonego jest redukcja rozga³êzieñ bocznych [5]. Do liœci znajduj¹cych siê
w dolnych partiach roœliny dociera niewiele promieniowania fotosyntetycznie czynnego (PAR) oraz œwiat³a czerwonego i d³ugiej czerwieni (R:FR). Zacienienie dolnych
fragmentów roœlin grochu w ³anie, a zw³aszcza p¹czków pêdów bocznych zlokalizowanych w dolnych odcinkach ³odygi, jest wyraŸnym sygna³em o niewystarczaj¹cej
iloœci œwiat³a niezbêdnego do zainicjowania tworzenia nowych pêdów [44].
Zmiany w œrodowisku ³anu roœlin grochu zwi¹zane z dostêpnoœci¹ promieni
s³onecznych odpowiadaj¹ równie¿ za cechy morfologiczne wyd³u¿ania siê pêdu [5].
Kiedy powstaje zacienienie u podstawy ³odygi, nastêpuje intensywny wzrost elongacyjny pêdu jako d¹¿enie do pozyskania utraconego dostêpu do œwiat³a. Ballare i Casal
[5] powy¿sze zjawisko charakteryzuj¹ jako formê wzbogacenia pêdu g³ównego
kosztem redukcji rozga³êzieñ bocznych. Jednak¿e nale¿y przyj¹æ, ¿e intensywny
wzrost ³odyg w wyniku konkurencji z innymi roœlinami ³anu, nie zawsze korzystnie
wp³ywa na jakoœæ i stabilnoœæ tworzonej, wolno drewniej¹cej ³odygi grochu, co
rzutuje na siln¹ sk³onnoœæ ³anu do wylegania, zw³aszcza w siewie czystym.
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
81
Modyfikacja kszta³tu i powierzchni liœci
i jej skutki produkcyjne
Do po³owy lat siedemdziesi¹tych postêp w hodowli nowych odmian grochu
w Polsce przebiega³ powoli, bez znacznych sukcesów w polepszaniu cech biologiczno-rolniczych odnosz¹cych siê do plennoœci [49]. Dopiero ostatnie trzydzieœci lat
stanowi modelowy przyk³ad genetycznego doskonalenia odmian i bardzo istotnych
osi¹gniêæ w uzyskiwaniu zmian morfologicznych podnosz¹cych potencja³ plonowania. W tym okresie opracowano nowe ideotypy odmian. Na podstawie analizy
zmiennoœci i wspó³zale¿noœci cech uznano, ¿e dla typu nasiennego grochu w³aœciwe
bêdzie skrócenie ³odygi i zwiêkszenie liczby miêdzywêŸli oraz wprowadzenie mutacji typu afila warunkuj¹cej zmianê liœcia w³aœciwego w silnie rozwiniêty w¹s czepny.
G³ównym celem tak zamierzonej modyfikacji roœlin grochu by³o zmniejszenie wylegania ³anu oraz u³atwienie jednofazowego zbioru kombajnem [3, 49].
Modyfikacja liœcia u grochu poprzez zmianê jego funkcji w wyniku czêœciowej
redukcji powierzchni asymilacyjnej jest niew¹tpliwie du¿ym postêpem genetycznym, dziêki któremu zwiêkszono ogóln¹ produkcyjnoœæ roœlin [46]. Zakres dokonanych modyfikacji liœcia dotyczy trzech czêœci sk³adowych tego organu, czyli; z przylistków, liœci oraz w¹sa czepnego [17]. W zale¿noœci od kierunku badañ, modyfikowano poszczególne elementy sk³adowe liœcia. W wyniku recesywnej mutacji genu af
uzyskano przekszta³cenie listków w w¹s czepny, nazywaj¹c go „semileafles” (afaf
StSt). Recesywna mutacja przylistków (stst), zredukowa³a przylistki do form kwiatopodobnych o zielonym zabarwieniu. Kombinacja tych dwóch mutacji (af oraz st)
pozwoli³a stworzyæ now¹ formê o poœrednich cechach nazywan¹ „leafless”, charakteryzuj¹c¹ siê du¿ym rozwojem w¹sów czepnych [21, 46], które mas¹ i powierzchni¹
asymilacyjn¹ dorównuj¹ liœciom tradycyjnym.
Villani i DeMason [57] przedstawili podwójn¹ mutacjê genów af i tl (afaftltl),
które odpowiadaj¹ za modyfikacjê poszczególnych cech fenotypu, a zwi¹zan¹ z rozwojem mniejszych komórek roœlinnych ni¿ u form wyjœciowych prowadz¹c¹ do
skarlenia organów i pêdów. Powy¿sze mutacje genowe szerzej przedstawi³ Kof i in.
[26] porównuj¹c oraz opisuj¹c dwie nowe linie genetyczne determinowane przez
geny af i tl oraz typ tradycyjny o normalnym ulistnieniu. Badacze potwierdzili fakt
sta³ej dywergencji powierzchni asymilacyjnej liœcia oraz jej suchej masy w badanych
morfotypach. Linia af wykazywa³a mniejsz¹ powierzchniê liœci, a tl wiêksz¹ ni¿
forma konwencjonalna liœci grochu. Pomimo ró¿nic w masie i powierzchni asymilacyjnej liœcia nie wykazano podobnych zmian w ³odydze. Badana dywergencja
rozwojowa utrzymywa³a siê do ukazania kwiatostanu. Podobne relacje uzyskano
badaj¹c masê korzeni u badanych linii grochu. Roœliny grochu z mutacj¹ genu tl oraz
roœliny typu konwencjonalnego wykazywa³y wiêksze przyrosty masy korzeni w czasie wegetacji ni¿ z mutacj¹ genu af, gdzie nast¹pi³ istotny spadek masy systemu
korzeniowego w trakcie intensywnego wzrostu i rozwoju roœliny. Podczas wegetacji
82
A. Klimek, T. Zaj¹c
wykazano proporcjonaln¹ akumulacjê suchej masy liœci i korzeni, które nie zale¿¹ od
powierzchni asymilacyjnej listowia.
Goldman i Griffon [16] dowiedli, ¿e ekspresja genu tac u form o zredukowanym
ulistnieniu „semi-leafless” mocno ró¿nicuje rozwój roœliny nad pierwszym owocuj¹cym wêz³em (80%), w porównaniu do czêœci zlokalizowanej w ni¿szych partiach
(27%). W mutacji typu „rogue” modyfikacja liœcia polega³a na zwê¿eniu powierzchni
czynnej zarówno listków jak i czêœci wierzcho³kowej liœcia w porównaniu do form
wyjœciowych [32].
Heath i Hebblethwaite [20] badali potencjaln¹ mo¿liwoœæ poch³aniania promieni
fotosyntetycznie czynnych PAR przez ³an grochu, warunkowane wzglêdami klimatycznymi oraz typem ulistnienia tego gatunku, porównuj¹c ulistnienie tradycyjne oraz
modyfikacjê typu „semi-leafless” i „leafless”. W warunkach klimatu umiarkowanego
i suchego mo¿liwoœæ poch³aniania promieniowania fotosyntetycznego by³a w sposób
umiarkowany redukowana w typie „semi-leafless” natomiast znacznie w typie „leafless”. W warunkach klimatu suchego genotyp „leafless” poch³ania³ mniej œwiat³a,
a przez to produkowa³ mniejsz¹ biomasê i wytwarza³ mniejszy plon. Natomiast przy
pe³nym zaopatrzeniu roœlin w wodê w trakcie wegetacji grochu redukcja powierzchni
asymilacyjnej liœci nie mia³a wp³ywu na wielkoœæ produkowanej biomasy oraz
koñcowy plon. Autorzy stwierdzili, ¿e warunki wilgotnoœciowe gleby w œrodkowej
Anglii maj¹ mniejszy wp³yw na plonowanie grochu ni¿ morfotyp roœliny.
System korzeniowy grochu
Wykazano, ¿e rozwój czêœci nadziemnych i podziemnych u roœliny grochu jest
œciœle ze sob¹ powi¹zany. Czêœæ nadziemna dostarcza niezbêdnych do wzrostu
wêglowodanów akumuluj¹c ich znaczn¹ iloœæ w generatywnych czêœciach pêdów,
korzenie zaœ zaopatruj¹ roœlinê w wodê i sk³adniki mineralne, zabieraj¹c w zamian
niewielk¹ iloœæ azotu. Zak³ócona równowaga (C:N) pomiêdzy czêœciami sk³adowymi
ujemnie wp³ywa na wzrost i rozwój roœliny w fazie siewki, a niekiedy bywa przyczyn¹
zamierania roœlin [11].
System korzeniowy grochu spe³nia dwie zasadnicze funkcje: biologiczn¹, dostarczaj¹c roœlinie wody z solami mineralnymi, oraz mechaniczn¹, przytwierdzaj¹c j¹ do
pod³o¿a. Jednak¿e efektywnoœæ funkcjonowania systemu korzeniowego w œrodowisku glebowym zale¿y równie¿ od cech fizyczno-chemicznych profilu glebowego [27,
56] oraz cech genotypu [13]. Groch siewny, sklasyfikowany w plemieniu wykowych
(Vicieae), odznacza siê dobrze rozwiniêtym palowym systemem korzeniowym oraz
ma³¹ iloœci¹ korzeni bocznych. Poszczególne parametry korzeni – d³ugoœæ, gruboœæ
i masa – s¹ determinowane genetycznie. Wykazano ¿e, d³ugoœæ korzenia g³ównego
mo¿e dochodzi do 110 cm, natomiast korzenie boczne mog¹ byæ rozmieszone nawet
do 75 cm [11, 24]. Mo¿liwy zakres adaptacji korzeni grochu w trakcie wegetacji do
panuj¹cych warunków glebowych jest ogromny, zw³aszcza ¿e zjawisko powi¹zañ
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
83
obejmuje konkurencjê wewn¹trzgatunkow¹ o zasoby pokarmowe, wodne oraz konkurencjê miêdzygatunkow¹ [35].
W procesie adaptacji rozwojowych korzeni roœlin grochu, du¿e znaczenie ma
zjawisko allelopatii poruszane niejednokrotnie przez wielu badaczy [14, 30, 43].
Makia i Ndakidemi [30] opisuj¹c zjawisko konkurencji korzeniowej o przestrzeñ oraz
sk³adniki pokarmowe wykazali negatywny wp³yw fitotoksyny pisaniny, skutecznie
ograniczaj¹cej i hamuj¹cej wzrost korzeni s¹siaduj¹cych roœlin. W badaniach poznawczych Folika i in. [14] przedstawiono pozytywny aspekt zjawiska allelopatii
œrodowiska glebowego na rozwój innych roœlin rolniczych rosn¹cych z grochem
jednoczeœnie ukazuj¹c mobilnoœæ korzeni roœlin. Wed³ug sformu³owanej przez Folika
i in. [14] teorii istnieje biologiczny mechanizm sterowania wzrostem i rozwojem
korzeni, warunkowany potrzeb¹ omijania abiotycznych przeszkód w glebie lub te¿
zmiany ich struktury. Korzenie grochu maj¹ naturaln¹ zdolnoœæ wydzielania substancji rozpuszczaj¹cych minera³y glebowe, dziêki czemu chroni¹ w³oœniki przed urazami mechanicznymi oraz korzystaj¹ z trudno dostêpnych zwi¹zków mineralnych, np.
fosforu, niedostêpnych dla innych roœlin [43].
Du¿e znaczenie w adaptacji roœliny do prawid³owego wzrostu i rozwoju korzeni
maj¹ w³aœciwoœci fizyczne warstwy ornej gleby [41]. Ignaczak i Wojtasik [23] badali
wp³yw w³aœciwoœci pedonu gleby p³owej i czarnej ziemi na produktywnoœæ oraz
rozmieszczenie systemu korzeniowego dwóch odmian grochu o klasycznym ulistnieniu – ‘Stella’ oraz w¹solistnej – ‘Jaran’. Pomimo wiêkszej ogólnej produkcyjnoœci
odmiany w¹solistnej ‘Jaran’ ni¿ ‘Stelli’, zaobserwowano mniejszy rozwój masy korzeni tej odmiany, które by³y p³ytko rozmieszczone w profilu gleby. Jednak niezale¿nie od odmiany oraz typu gleb wykazano istotn¹ zale¿noœæ korelacyjn¹ miêdzy mas¹
czêœci nadziemnej i jej zagêszczeniem, a jej mas¹ systemu korzeniowego. Wykazano
równie¿ bezpoœredni zwi¹zek wzrostu masy korzeniowej z w³aœciwoœciami fizycznymi (aktualn¹ gêstoœci¹) oraz organicznymi (zawartoœci¹ wêgla organicznego)
pedonu.
Wyleganie ³anu grochu
Wyleganie ³anu grochu jest efektem braku naturalnej zdolnoœci roœliny do utrzymania stabilnej wertykalnej postawy wskutek wyginania lub ³amania podstawy pêdu.
Najbardziej nara¿one s¹ monokultury grochu o genotypie tradycyjnym, gdzie zazwyczaj stopieñ wylegania jest wysoki i nastêpuje wczeœniej, zwykle po fazie
kwitnienia [20, 48]. Typ „semi-leafless” odznacza siê wiêksz¹ stabilizacj¹ pêdu ni¿
formy tradycyjne, wykorzystuj¹c w¹s czepny [19, 47]. Pomimo tak udoskonalonych
mo¿liwoœci nowych form grochu hodowcy nie wyeliminowali definitywnie wylegania, które u tego morfotypu niekiedy nastêpuje w koñcowych fazach rozwoju [55].
Pullan i Hebblethwaite [40] wykazali bezpoœredni zwi¹zek wylegania z wzrastaj¹c¹ obsad¹ roœlin grochu na jednostce powierzchni. W populacjach o du¿ym zagêszczeniu, gdzie w ³anie rozwijaj¹ siê roœliny o cienkich pêdach, nadal istnieje du¿e
84
A. Klimek, T. Zaj¹c
niebezpieczeñstwo wylegania, a w konsekwencji mo¿na oczekiwaæ utrudnionego
zbioru ³anu grochu. W populacjach o mniejszym zagêszczeniu roœlin na metrze
kwadratowym, roœliny wytwarzaj¹ bardziej masywn¹ ³odygê co skutkuje stabilniejszym wzrostem. Bez wzglêdu na typ ulistnienia grochu wzrost masy pêdu roœliny
w fazie dojrza³oœci pe³nej na ogó³ skutkuje wyleganiem, dlatego prawdopodobnie
korzystnym rozwi¹zaniem mog³oby byæ zwiêkszenie masywnoœci w¹sa czepnego
przy ma³ej obsadzie pêdów, poniewa¿ w mniej zagêszczonych populacjach roœlin,
wyleganie mo¿e byæ do 20 dni opóŸnione w stosunku do populacji o wiêkszym
zagêszczeniu pêdów na jednostce powierzchni [40].
Zwiêkszona odpornoœæ na wyleganie wynika z wzajemnych powi¹zañ roœlin
w¹sami czepnymi oraz mechanicznymi w³aœciwoœciami ³odyg. Interesuj¹ce wyniki
otrzymali Skubisz i in. [52, 53], którzy porównali wytrzyma³oœæ ³odyg na wyleganie
u dwóch rodów hodowlanych grochu. W tych badaniach autorzy przedstawili wagê
zró¿nicowañ poszczególnych cech mechanicznych ³odyg u odmian silnie wylegaj¹cych. Wykazali bezpoœredni zwi¹zek gêstoœci ³odygi, ocenianej w przekroju poprzecznym z procesem stabilizacji postawy wertykalnej pêdu. Rody odporne na
wyleganie charakteryzowa³a wiêksza sztywnoœæ oraz sprê¿ystoœæ ³odyg ni¿ odmian
grochu reprezentuj¹cych typ tradycyjny.
Plon biomasy, struktura plonu nasion
Zdolnoœæ roœlin grochu do akumulacji biomasy jest procesem sta³ym, dynamicznym,
œciœle zale¿nym od warunków œrodowiska i przyjêtej agrotechniki. W pierwszym etapie
rozwoju, w fazie hypogeicznego wzrostu siewki czynnikiem limituj¹cym jest woda oraz
sk³adniki pokarmowe natomiast iloœæ promieni s³onecznych ma marginalne znaczenie [4,
28]. W fazie wzrostu siewek, kiedy potrzeby wodne i pokarmowe s¹ zaspokojone,
istotnym czynnikiem kszta³tuj¹cym plon biomasy staje siê œwiat³o [5]. Œwiat³o warunkuje
wzrost powierzchni listowia, decyduj¹c o dobowej produkcji asymilatów, jednoczeœnie
warunkuj¹c zagêszczeniem ³anu. Kruger [28] podaje, ¿e wzrost zagêszczenia roœlin
rzutuje dodatnio na rozwój sumaryczny powierzchni liœci ³anu, jednak¿e redukuje ich
liczebnoœæ na pojedynczej roœlinie. Przy wysokim zagêszczeniu roœlin w ³anie rozwój
powierzchni liœci nastêpuje jedynie w górnych partiach pêdu, natomiast w ³anie grochu
przy niskim zagêszczeniu roœlin, wzrost powierzchni liœci jest równomierny na ca³ej
d³ugoœci pêdu. Ayaz i in. [4] wykazali du¿¹ zale¿noœci suchej masy pêdu i plonu nasion
od iloœci poch³anianego promieniowania aktywnego (PAR) przez ³an grochu. Dowiedli,
¿e œrednia liczba nasion w str¹ku (5–6) jest odwrotnie proporcjonalna do zagêszczenia
roœlin grochu, a proporcjonalna do iloœci poch³anianego promieniowania, dlatego przy
du¿ej obsadzie roœlin w ³anie proporcjonalny rozk³ad asymilatów miêdzy nimi generuje
mniejsze nasiona [45]. Niekorzystny wp³yw tego zjawiska wynika z niebezpieczeñstwa
pojawiania siê konkurencji miêdzy poszczególnymi organami danej roœliny o niezbêdne asymilaty, zw³aszcza w nadmiernie zacienionych populacjach grochu prowadz¹c tym do niestabilnoœci w plonowaniu [12].
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
85
Liczba str¹ków na roœlinie decyduje najsilniej o plonowaniu odmian grochu,
jednoczeœnie wykazuj¹c du¿¹ zale¿noœæ od zmiennych warunków œrodowiska [24,
37]. Wykazano odwrotn¹ zale¿noœæ dla grochu liczby wytwarzanych str¹ków na
pêdzie do zagêszczenia ³anu, poniewa¿ przy wiêkszym zagêszczeniu roœlin na jednostce powierzchni, zmniejsza siê liczba str¹ków na pojedynczym pêdzie. Niew¹tpliwie jest to zwi¹zane z mniejsz¹ penetracj¹ promieni s³onecznych w g³¹b ³anu oraz
istot¹ konkurencji wewn¹trzgatunkowej [35]. Poggio i in. [39] badali wp³yw d³ugoœci
fotoperiodu w warunkach Argentyny (charakteryzowany terminem siewu: lipiec
i sierpieñ) na plonowanie odmian genetycznie ró¿ni¹cych siê rozmiarem nasion; du¿e
nasiona (do 150 mg) i ma³e (do 90 mg). Wykazano, ¿e liczba str¹ków na pêdzie grochu
i liczba nasion w str¹ku wrasta³y liniowo od podstawy pêdu a¿ do reproduktywnych
jego czêœci, natomiast masa nasion wraz z kolejnymi produktywnymi wêz³ami
proporcjonalnie mala³a. Badacze nie wykazali istotnych ró¿nic w plonowaniu grochu
w zale¿noœci od tych dobranych odmian oraz uwzglêdnionego terminu siewu (lipiec
i sierpieñ). Jednak¿e wykazano wysok¹, dodatni¹ korelacjê liczby nasion do
jednostkowej masy nasion w odmianach wielkonasiennych oraz nisk¹ korelacjê do
odmian drobno nasiennych. Zarówno liczba str¹ków (r = 0,83, p = 0,01) jak i liczba
nasion (r = 0,87, p = 0,01) by³y silnie skorelowane z d³ugoœci¹ fotoperiodu, jednak¿e
nie wykazuj¹c istotnych odmianowych ró¿nic.
Sk³ad chemiczny grochu
Wartoœæ od¿ywcza nasion grochu oraz ich produkcyjna funkcjonalnoœæ zale¿y od
sk³adu chemicznego, a g³ównie od iloœci i jakoœci bia³ka. Jego zawartoœæ waha siê od
20–25% w zale¿noœci od odmiany, prawid³owej agrotechniki oraz warunków pogodowych [24]. Zawartoœæ w³ókna w nasionach grochu waha siê od 3 do 6%, i jest
najmniejsza wœród wszystkich roœlin str¹czkowych. Odmienne relacje miêdzy odmianami wystêpuj¹ w zawartoœci t³uszczu, którego iloœæ oscyluje w granicach 1,2%.
Odmiany nasienne grochu charakteryzuje wy¿sza zawartoœæ t³uszczu oraz wiêksza
kalorycznoœæ nasion ni¿ odmiany pastewne [24].
Najbardziej dynamicznym etapem przemian fizjologicznych w roœlinie grochu
jest faza wype³niania nasion. W fazie tej nastêpuje proces translokacji bia³ka i wêglowodanów z czêœci wegetatywnych do generatywnych, natomiast proces lignifikacji
ma miejsce w czêœci wegetatywnej i dotyczy g³ównie ³odyg [42]. Jasiñska [24]
wykaza³a, ¿e w koñcowej wegetatywnej fazie wzrostu, czyli w okresie formowania
p¹czków kwiatostanowych, udzia³ liœci w suchej masie grochu pastewnego stanowi
70%, a ³odyg jedynie 28%. Relacje te ulegaj¹ zmianie pod koniec dojrza³oœci zielonej,
gdzie udzia³ liœci wynosi 52%, a ³odyg 48%. W miarê rozwoju liœci nastêpuje
systematyczny spadek koncentracji bia³ka w liœciach i ³odygach, a zwiêkszanie siê
tego sk³adnika w nasionach. Z badañ Kuliga i in. [29] wynika, ¿e zarówno odmiana,
jak i sposób siewu, nie wp³ywaj¹ istotnie na zawartoœæ bia³ka w plonie nasion grochu,
86
A. Klimek, T. Zaj¹c
natomiast wiêksze znaczenie ma przebieg warunków pogodowych podczas kwitnienia i zawi¹zywania str¹ków Podobne wyniki uzyska³a Pisulewska i in. [38], którzy
badali wp³yw terminu zbioru na sk³ad aminokwasowy bia³ka grochu siewnego.
Uzyskane wyniki wskazuj¹ istotny wp³yw warunków atmosferycznych na plonowanie oraz sk³ad chemiczny bia³ka nasion grochu. Badane terminy zbioru grochu
w uprawie na nasiona nie wywar³y istotnego wp³ywu na plon nasion i bia³ka,
natomiast wiêksze ró¿nice wyst¹pi³y w sk³adzie aminokwasowym bia³ka grochu.
Agrotechnika, ekonomika uprawy grochu siewnego
W dobie zintensyfikowanej produkcji rolniczej nale¿y kierowaæ siê zasad¹ ,,produkowaæ lepiej i efektywniej” nie zatracaj¹c jednak¿e idei zrównowa¿onego rolnictwa. Na podstawie wyników badañ naukowych postuluje siê zast¹pienie w ¿ywieniu
trzody chlewnej poekstrakcyjnej œruty sojowej nasionami grochu i poekstrakcyjn¹
œrut¹ rzepakow¹, w których cena 1 kg bia³ka wynosi odpowiednio 1,94 i 4,54 PLN; dla
porównania cena 1 kg bia³ka poekstrakcyjnej œruty sojowej wynosi 2,64 PLN [51].
W tych realiach ekonomiczno-organizacyjnych rolnictwa, odnosz¹cych siê do uprawy, i przemys³u paszowego, odnoœnie sk³adu chemicznego nasion, postulaty zainteresowania rolników upraw¹ roœlin str¹czkowych, a zw³aszcza grochu mog¹ staæ siê
bardziej realne przez zmniejszenie nak³adów na uprawê lub wdro¿enia zasady dofinansowania tego typu zasiewów z funduszy rolno-œrodowiskowych, z uwagi na ich
proekologiczne znaczenie [51]. Uprawa grochu na suche nasiona – z przeznaczeniem
jadalnym lub pastewnym – umo¿liwi bardziej zrównowa¿on¹ produkcjê roœlinn¹, co
jest stosunkowo ³atwe, poniewa¿ groch w uprawie jest roœlin¹ „technicznie podobn¹”
do zbó¿, z uwagi na wykorzystanie tego samego parku maszynowego. Obecnoœæ
grochu, tradycyjnie uznawanego za jedn¹ z najlepszych roœlin przedplonowych,
w strukturze zasiewów znacz¹co poprawi wartoœæ stanowisk dla zbó¿ i rzepaku
ozimego, których powierzchnia systematycznie roœnie. Obecnie 80% bia³ka pochodzenia roœlinnego wykorzystywanego w UE jest pozyskiwane poprzez import œrut
poekstrakcyjnych, g³ównie œruty sojowej oraz ca³ych nasion soi, gdy tymczasem
istniej¹ realne, ekonomiczne mo¿liwoœci produkcji bia³ka z nasion grochu w uprawach w³asnych. Z przeprowadzonej analizy ekonomicznej [25] wynika, ¿e uprawa
roœlin str¹czkowych jest op³acalna oraz konkurencyjna do pszenicy, przy plonie
4 t · ha–1. Wyniki produkcyjnoœci na tym poziomie, uzyskiwane przez naukê i praktykê
rolnicz¹ wskazuj¹ na realne mo¿liwoœci zwiêkszenia powierzchni uprawy grochu
traktowanej jako dodatkowy atut zmianowania w dobie rozwijaj¹cej siê intensyfikacji
upraw roœlin zbo¿owych i przemys³owych, g³ównie rzepaku [36]. Von Richthofen
(2006), cyt za [50] wyceni³ wp³yw nastêpczy grochu na pszenicê poprzez nastêpuj¹ce
elementy sk³adowe tego oddzia³ywania: wzrost plonu 50–100 euro, oszczêdnoœci
w nawo¿eniu N 10–25 euro, oszczêdnoœci w zu¿yciu pestycydów 10–50 euro
i zmniejszenie kosztów mechanizacji 20–40 euro, co ³¹cznie daje 90–215 euro na 1 ha.
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
87
Andrzejewska [2] wskazuje, ¿e obok warunków pogodowych roku uprawy, spoœród
czynników agrotechnicznych szczególne znaczenie dla produkcyjnoœci upraw nasiennych grochu ma dobór odmiany, ustalenie w³aœciwego zagêszczenia roœlin w ³anie i jednoczeœnie utrzymanie do zbioru optymalnej ich obsady. Autorka postuluje
wczesny termin wysiewu, gwarantuj¹cy wystarczaj¹cy zasób wody pozimowej,
konieczny do napêcznienia i skie³kowania du¿ych nasion, po³¹czony z umo¿liwieniem przejœcia okresu jarowizacji m³odocianych roœlin oraz w³aœciw¹ pielêgnacj¹
³anu przed zachwaszczeniem, chorobami i szkodnikami. Jak wczeœniej wskazano,
koszt 1 kg bia³ka w nasionach grochu jest stosunkowo wysoki, dlatego nale¿y propagowaæ niskonak³adowe technologie uprawy odmian tego gatunku. Thomson i in. [54]
wykazali, ¿e w warunkach klimatu suchego, z roczn¹ sum¹ opadów poni¿ej 350 mm,
tylko dwa gatunki mog¹ byæ perspektywiczne w uprawie z uwagi na ujawniany potencja³ plonowania, który dla bobiku i grochu wynosi³ odpowiednio: 770 i 658 g · m–2
w roku wilgotniejszym oraz 327 i 330 g · m–2 w roku suchym. Aktualnie w Polsce, ze
wzglêdów techniczno-ekonomicznych, nie ma warunków do powszechnego nawadniania du¿ych pól, szczególnie w czêœci nizinnej. Nale¿y podkreœliæ fakt, ¿e groch
i bobik, jako wiod¹ce co do wysokiego potencja³u plonowania, spoœród roœlin str¹czkowych, odznaczaj¹ siê tak¿e najwy¿szym plonowaniem w klimacie œródziemnomorskim na tle innych gatunków, takich jak Lupinus albus L., Lupinus angustifolius
L., Cicer arietinum L., Lens culinaris L., Lathyrus cicera L. Nak³adowy czynnik
produkcyjny, jakim jest deszczowanie pól grochu i bobiku w suchych latach, znacz¹co podnosi ich produkcyjnoœæ, z równoczesn¹ optymalizacj¹ wskaŸnika plonowania, co dowodzi, ¿e w optymalnych warunkach wzrostu roœnie udzia³ nasion
w plonie biomasy.
Podsumowanie
W pracy przedstawiono wspó³czesne uwarunkowania produktywnoœci grochu
siewnego na tle postêpu agrobiologicznego i hodowlanego. W obecnej dobie intensyfikacji produkcji roœlinnej w krajach Unii Europejskiej d¹¿y siê nie tylko do sta³ej
poprawy plennoœci ró¿nych typów grochu, ale tak¿e do zwiêkszenia funkcjonalnoœci
nasion. Taki kierunek obrano w Niemczech, gdzie nasiona grochu w niedalekiej
przysz³oœci stan¹ siê prawdopodobnie nie tylko doskona³ym bia³kowym dodatkiem
do pasz, ale i skuteczn¹ ochron¹ przed patogenami jelitowymi trzody chlewnej.
Ogromny postêp w produkcyjnoœci grochu, jako suma osi¹gniêæ hodowlanych i agrobiologicznych, trwaj¹cy niezmiennie od lat 80., nie jest wstanie sprostaæ oczekiwaniom rolnika, dlatego postêpuje ci¹g³a marginalizacja uprawy grochu na rzecz soi
(Œwiat) i rzepaku (Europa), jako roœlin oleistych, dostarczaj¹cych bia³ko w œrucie
poekstrakcyjnej. Obecnie konkurencyjne dla grochu s¹ roœliny oleiste dostarczaj¹c
80% potrzebnego bia³ka na unijnym rynku. Jedyna perspektywiczna droga rozwoju
produkcji grochu musi byæ oparta na wykorzystaniu najlepiej plonuj¹cych odmian
88
A. Klimek, T. Zaj¹c
i nowych, niskonak³adowych technologii uprawy. Prace badawcze powinny byæ ukierunkowane nie tylko na zmianê morfotypu roœliny grochu, ale tak¿e na obni¿enie technologicznych nak³adów produkcji, gdy¿ rolnicy i u¿ytkownicy wybior¹ ekonomicznie
tañsze rozwi¹zanie zaopatrzenia w bia³ko roœlinne. Brak grochu w strukturze zasiewów
powoduje brak dobrych przedplonów dla roœlin rolniczych – rzepaku i pszenicy oraz
zmniejszenie dop³ywu do gleby substancji organicznych zasobnych w azot.
Literatura
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
Agra Europe 2007. nr 2252, N/4.
Andrzejewska J. 2002. Agrotechniczne uwarunkowania plonowania i brodawkowania zró¿nicowanych odmian
grochu siewnego (Pisum sativum L.). Roz. hab.: 105 ss.
Andrzejewska J. 2004. Czy w¹solistne odmiany grochu siewnego (Pisum sativum L.) s¹ sukcesem nauki. Post.
Nauk Rol. 4: 71–82.
Ayaz S., McKenzie B., Hill G., McNeil D. 2004. Variability in yield of four grain legume species in a Bubhumid
temperate environment. II. Yield components. J. Agric. Sci. 142: 21–28.
Ballare C., Casal J. 2000. Light signals perceived by crop and weed plants. Field Crop Res. 67: 149–160.
Beveridge C.A. 2006. Axillary bud outgrowth: sending a message. Curr. Opin. Plant Biol. 91: 35–40.
Boros L., Sawicki J. 1997. Ocena wybranych odmian i form w kolekcji grochu siewnego (Pisum sativum L.).
Cz. II. Stabilnoœæ plonowania i wspó³zale¿noœci cech. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 446: 107–112.
Børsting C., Weisbjerg M. 2002. Effects of whole crop pea silage and grass silage on performance of dairy cows.
Durand J.L., Emile J.C., Huyghe C., Lemarie G. (red), W: Quality Forages, Animal Products and Landscapes.
Proceedings of the 19th General Meeting of European Grassland Federation, La Rochelle, France: 185 ss.
Dun E., Ferguson B., Beveridge C. 2006. Apical dominance and shoot branching. Divergent opinions divergent
mechanisms. Plant Physiol. 142: 812–819.
FAOSTAT DATEBAS 2004, 2007 ttp://faostat.fao.org
Fageria N., Baligar V., Wright R. 1997. Soil environment and root growth dynamics of field crop. Recent Res.
Devel. Agron. 1: 15–58.
Farrington P., Greenwood E. 1975. Descripton and specification of the branching structure of lupins. Aust. J.
Agric. Res. 26: 507–510.
Fitter A., Williamson L., Linkohr B., Leyser O. 2002. Root system architecture determines fitness in Arabidopsis mutant in competition for immobile phosphate ions but not for nitrate ions. The Royal Society 269:
2017–2022.
Folik O., Reides P., Gersani M., Novoplansky A. 2005. Root navigation by self inhibition. Plant, Cell and
Environment 28: 562–569.
Gaw³owska M., Œwiêcicki W. 2007. Uprawa, rynek i wykorzystanie roœlin str¹czkowych w Unii Europejskiej.
Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 522: 505–513.
Goldman I., Gritton E. 1992. Seasonal variation in leaf component allocation in normal, afila, and afila-tendrilled acacia pea foliage near-isolines. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 117: 1017–1020.
Gourlay C., Hofer J., Ellis T. 2000. Pea compound leaf architecture is regulated by interactions among the genes
Unifoliata, Cochleata, Afila and Tendrils-Less. Plant Cell 12: 1279–1294.
GUS 2007, http://www.gus.pl/polska/urzedy2.htm
Heath M., Hebblethwaite P. 1984. A basis for improving the dried pea crop. Outlook on Agriculture 13:
195–202.
Heath M., Hebblethwaite P. 1985. Are semi-leafless peas the answer? Arable Farming 12(2): 40–49.
Hedley C., Ambrose M. 1981. Designing ‘leafles’ plants for improving yields of the dried pea crop. Adv. Agron.
34: 225–277.
Huyghe C. 1998. Genetics and genetic modifications of plant architecture in grain legumes: a review.
Agronomie 18: 383–411.
Ignaczak S., Wojtasik M. 1998. Oddzia³ywanie w³aœciwoœci gleby na wielkoœæ masy roœlin grochu i rozmieszczenie ich korzeni. Fragmenta Agronomika XV. 2(58): 95–105.
Produkcyjnoœæ grochu (Pisum sativum L.) …
89
[24] Jasiñska Z., Kotecki A. 1993. Roœliny str¹czkowe. PWN: 205 ss.
[25] Katañska-Kaczmarek A., Majchrzycki D., Mikulski W. 2007. Ekonomiczne aspekty wykorzystania roœlin
str¹czkowych w ¿ywieniu zwierz¹t gospodarskich w dobie biopaliw. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 522:
239–246.
[26] Kof E. M., Winogradowa I. A., Oorzhak A. S., Kalibernaya Z. V. 2006. The rates of shoot and root growth in
intact plant soft pea mutants in Lear morpfology. Russ. J. Plant Phys. 53(1): 128–138.
[27] Kraft J., Boge W. 2001. Root characteristics in pea in relation to compaction and fusarium root rot. Plant Dis. 85:
936–940.
[28] Kruger N.S. 1977. The effect of plant density on leaf area index and yields of Pisum sativum. L. J. Agric. Anim.
Sci. 34: 35–52.
[29] Kulig B., Pisulewska E., Zió³ek W., Antoniewicz A. 1997. Wp³yw sposobu zbioru na plonowanie i jakoœæ bia³ka
nasion dwóch odmian grochu siewnego. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 446: 147–152.
[30] Makia M., Ndakidemi P. 2007. Biological, ecological and agronomic significance of plant phenolic compounds
in rhizosphere of the sybiothic legumes. African J. Biotechnology. 6: 1358–1368.
[31] Munier-Jolain N., Carrouee B. 2003. Cahiers Agricultures 12: 111–120.
[32] Murfet I., Reid J. 1993. Developmental mutants, in: Casey R., Davies D.R. (red.), Biotechnology in Agriculture.
Peas: Genetics, Molcular Biology and Biotechnology, CAB International, Wallingford. UK: 10: 165–216.
[33] Mustafa A., Christensen D., McKinnon J. 2000. Effects of pea, barley, and alfalfa silage on ruminal nutrient
degradability and performance of dairy cows. J. Dairy Sci. 83: 2859–2865.
[34] Mustafa A., Seguin P., Ouellet D., Adelye I. 2002. Effects of cultivars on ensiling characteristics, chemical
composition, and ruminal degradability of pea silage. J. Dairy Sci. 85: 3411–3419.
[35] O’BrienE., GersantiM., Brown J. 2005. Root proliferation and seed yield in response to spatial heterogeneity
of below-ground competition. New Phytologist 168: 401–412.
[36] Pahl H. 2002. Grain legumes: production, consumption and trade in the EU and the world. W: Legumes for
sustainable agriculture. Wyd. LINK, Srasburg: 1–15.
[37] Pandley S., Gritton E. 1975. Genotypic and phenotypic variances and correlations in peas. Can. J. Plant Sci. 3:
353–356.
[38] Pisulewska E., Kulig B., Zió³ek W., Antoniewicz A. 1997. Zró¿nicowanie zawartoœci oraz sk³adu aminokwasowego bia³ka nasion grochu siewnego w zale¿noœci od terminu zbioru. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 446:
153–159.
[39] Poggio S.L., Satorre E.H., Dethiou G.M., Gonzallo G.M. 2005. Pod and seed numbers as a function of
phototermal quotient during the seed set period of field pea (Pisum sativum) crop. Europ. J. Agronomy. 22:
55–69.
[40] Pullan M., Hebblethwaite P. 1992. Standing ability of dried peas as affected by plant population density. Eur. J.
Agron. 1: 177–185.
[41] Radecki A., Roszak W., Starczewski J. 1989.Reakcja roœlin uprawnych na stopieñ zagêszczenia gleby. Rocz.
Nauk Rol. ser A, 108(4): 105–116.
[42] Rondahl T., Bertilsson J., Martinsson K. 2007. Mixing whole-crop pea-oat silage and grass-clover silage:
positive effects on intake and milk production of dairy cows. Grass and Forage Science 62: 301–311.
[43] Simojoki A. 2001. Morphological response of barley roots to soil compaction and modified supply of oxygen.
Agric. Food Sci. in Finland 10: 45–52.
[44] Singh K., Singh D., Singh D. 1979. Response of field pea to population density and phosphorus levels. Indian J.
Plant Phys. 23: 185–191.
[45] Shaukat A., McKenzie B., Hill G. 1999. The effect of plant population on dry matter accumulation, yield and
yield components of four grain legumes. Agronomy 29: 9–15.
[46] Snoad B. 1980. The origin, performance and breeding of leafless peas. ADAS Q. Review 37: 69–86.
[47] Stelling D. 1989. Problems of breeding for improved standing ability of dried pea (Pisum sativum L.). J. Agron.
Crop Sci. 163: 21–32.
[48] Stelling D., 1994. Performance of morphologically divergent plant types in dried peas (Pisum sativum L.). J.
Agric. Sci. 123: 357–361.
[49] Œwiêcicki W., Œwiêcicki W. K., Wiatr K. 1997. Historia, wspó³czesne osi¹gniêcia i perspektywy hodowli roœlin
str¹czkowych w Polsce. Post. Nauk. Rol. 446: 15–32.
[50] Œwiêcicki W., Chudy M., ¯uk-Go³aszewska K. 2007. Roœliny str¹czkowe w projektach badawczych Unii
Europejskiej. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 522: 55–65.
90
A. Klimek, T. Zaj¹c
[51] Œwiêcicki W., Szuka³a J., Mikulski W., Jerzak M. 2007. Mo¿liwoœci zast¹pienia bia³ka œruty sojowej
krajowymi surowcami. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 522: 515–521.
[52] Skubisz G., Œwiêcicki W., £abuda H. 2005. Ocena mechanicznych w³aœciwoœci ³odyg grochu (Pisum sativum
L.). Acta Agropysica 5(2): 427–439.
[53] Skubisz G., Œwiêcicki W., £abuda H. 2001. Wyznaczanie parametrów mechanicznych ³odyg grochu. Acta
Agrophysica 58: 163–172.
[54] Thomson B.D., Siddique K.H.M., Barr M.D., Wilson J.M. 1997. Grain legumes species in low rainfall
Mediterranean-type environments. Phenology and seed yield. Field Crops Research 54: 173–187.
[55] Uzun A., Bilgili M., Sincik I., Filya I., Acikgoz E. 2005. Yield and quality of forage type pea lines of contrasting
leaf type. Europ. J. Agronomy 22: 85–94.
[56] Veitenheimer E., Gritton E. 1984. Preliminary root studies of Pisum sativum. Pisum Newsl. 16: 73–74.
[57] Villani P.J., DeMason D.A. 1997. Roles of the af and tl genes in pea leaf morphogenesis: Characterisation of the
double mutant (af/af,tl/tl). Am. J. Bot. 84: 1323–1336.
[58] Wilkins R., Jones R. 2000. Alternative home-grown protein sources for ruminants in the United Kingdom.
Anim. Feed Sci. Tech. 85: 23–32.
Productivity of pea (Pisum sativum L.)
in view of the progress in plant breeding
Key words: pea, morphological traits, plant breeding
Summary
Paper presents a modern approach to pea productivity in view of plant breeding
progress. Present-day policy of the UE strives for intensification of plant productivity,
improvement in proliferation of various pea type and increase of seeds’ functionality.
Such a direction is presented by German programme of plant breeding which
designates another ways for pea seeds than the fodder only. They improve the pea
seeds in antigen content which protect the swine digestive system against bacteria.
Increasing progress in pea productivity, being continued since the 80’s, is still
insufficient for the farmers. They prefer more economic solutions connected with the
production of oil plant seeds. Nowadays soya and rape are most competitive crops for
the pea, as covering 80% demand for protein on national market. The most prospective
way seems to be cultivating of best pea varieties and using revolutionized production
technologies. However, such an approach may be deceptive, especially when the
majority of scientific research works involve the plant morphology instead of
connecting it with modern production technology. Lack of the pea in crop rotation
leads to impoverishing soil with N-rich organic matter and – consequently – to soil
degradation.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 91–102
Wp³yw tanin na procesy zachodz¹ce w ¿waczu
Barbara Kowalik, Janusz J. Paj¹k, Jacek Skomia³
Instytut Fizjologii i ¯ywienia Zwierz¹t im. Jana Kielanowskiego PAN,
ul. Instytucka 3, 05-110 Jab³onna
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: taniny, prze¿uwacze, ¿wacz, drobnoustroje, metan,
wêglowodany, bia³ko
Wstêp
Zakaz stosowania antybiotykowych stymulatorów wzrostu w ¿ywieniu zwierz¹t
wymusza poszukiwanie alternatywnych substancji. W krêgu zainteresowañ znajduj¹
siê miêdzy innymi fitobiotyki, do których zalicza siê równie¿ taniny, bêd¹ce wtórnymi
metabolitami roœlin [14]. Dzia³anie tanin zawartych w paszach dla prze¿uwaczy zale¿y
od ich iloœci, a tak¿e ich budowy chemicznej [29]. Taniny postrzegane s¹ jako substancje antyod¿ywcze, jednak w wielu badaniach stwierdzono, ¿e zastosowane w odpowiedniej, niewielkiej dawce maj¹ prozdrowotny wp³yw na organizm zwierzêcia. Mog¹
zapobiegaæ inwazjom paso¿ytów wewnêtrznych i wzdêciom, zwiêkszaj¹ p³odnoœæ
i wydajnoœæ mleczn¹, stymuluj¹ tempo wzrostu we³ny [20, 24] oraz wzrost i aktywnoœæ
enzymatyczn¹ wielu bakterii ¿waczowych [1]. Taniny mog¹ wiêc modyfikowaæ kierunek fermentacji w ¿waczu. Wykazano równie¿, ¿e zmniejszaj¹ emisjê metanu [29],
zwiêkszaj¹ „odp³yw” azotu i aminokwasów egzogennych ze ¿wacza do dalszych odcinków przewodu pokarmowego [30], co mo¿e przyczyniaæ siê do lepszego wykorzystania
bia³ka przez prze¿uwacze. Mog¹ byæ jednak przyczyn¹ pogorszenia strawnoœci wêglowodanów strukturalnych oraz bia³ka. Jeœli ich zawartoœæ w paszy przekracza 60 g · kg–1
nadaj¹ jej cierpki smak, przez co pogarszaj¹ jej smakowitoœæ i zmniejszaj¹ spo¿ycie [4,
26]. Taniny mog¹ równie¿ obni¿aæ aktywnoœæ enzymów trawiennych, hamowaæ tempo
wzrostu zwierz¹t oraz powodowaæ zatrucia [31].
Taniny, obecne w owocach winogron, jab³ek, agrestu, odgrywaj¹ znacz¹c¹ rolê
jako antyoksydanty [7], co ma znaczenie w zabezpieczaniu produktów przed niekorzystnymi zmianami, zachodz¹cymi podczas produkcji i przechowywania ¿ywnoœci.
92
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
Charakterystyka tanin
Taniny, pod wzglêdem budowy chemicznej zaliczane s¹ do zwi¹zków polifenolowych o zró¿nicowanej masie cz¹steczkowej od 500 do 3000 Da. S¹ to substancje
rozpuszczalne w wodzie, maj¹ce zdolnoœæ tworzenia kompleksów z bia³kami, polisacharydami i jonami metali. Nie s¹ zwi¹zkami trwa³ymi, pod wp³ywem tlenu oraz
œwiat³a ulegaj¹ kondensacji i enzymatycznej polimeryzacji, staj¹ siê trudniej rozpuszczalne i trac¹ aktywnoœæ fizjologiczn¹. Dzieli siê je najczêœciej na dwie grupy [28]:
1. Taniny hydrolizuj¹ce – centrum cz¹steczki tanin zajmuje monosacharyd, którego
grupy hydroksylowe s¹ zestryfikowane resztami kwasu galusowego. Taniny te
³atwo ulegaj¹ hydrolizie do monomerycznych produktów. Zalicza siê do nich
galotaniny (najbardziej znany kwas taninowy) i elagotaniny. Pierwsze z nich
wystêpuj¹ w wiêkszych iloœciach w korze drzew, np. ró¿nych odmian dêbu
(Quercus spp.) w naroœlach (galasówkach) na liœciach sumaka (Rhus spp.),
natomiast elagotaniny w owocach chabu³owca (Therminalia ssp.), a tak¿e w
korze kasztana jadalnego (Castanea sativa MILL.)
2. Taniny niehydrolizuj¹ce (skondensowane, proantocyjanidyny) – s¹ pochodnymi
flawonoidów, zró¿nicowanej grupy metabolitów o charakterystycznym szkielecie wêglowym C6-C3-C6. W swojej budowie, w przeciwieñstwie do tanin hydrolizuj¹cych, nie maj¹ jednostek cukrowych. S¹ one toksyczne dla wielu bakterii,
grzybów i wirusów oraz ma³o podatne na rozk³ad mikrobiologiczny. Wystêpuj¹
w nasionach zbó¿, roœlin oleistych i str¹czkowych. Du¿a ich iloœæ wystêpuje
w nasionach winogron (Vitis spp.) i drewnie akacji (Acacia ssp.).
Niekiedy autorzy wyró¿niaj¹ trzeci¹ grupê tanin [28]:
3. Taniny katechinowe – nale¿¹ do nich polifenole, wystêpuj¹ce w zielonych liœciach herbaty (Camellia ssp.) – maj¹ szkielet wêglowy charakterystyczny dla
tanin skondensowanych i nie zawieraj¹ reszt cukrowych.
Taniny s¹ szeroko rozpowszechnione w królestwie roœlin. Znajduj¹ siê w 85%
roœlin drzewiastych i w 15% roœlin zielnych. Wystêpuj¹ w drewnie, korze, liœciach,
owocach, nasionach, a tak¿e galasówkach. Najwa¿niejsza rola tanin w roœlinach
zwi¹zana jest z obron¹ przed patogenami i roœlino¿ercami. Zwi¹zki te w roœlinach
wykazuj¹ tak¿e w³aœciwoœci antybakteryjne i antygrzybowe [33]. Jak wynika z badañ
Kolasiñskiej i Wiewióry [13], iloœæ tanin w nasionach mo¿e decydowaæ nie tylko
o odpornoœci na niekorzystne warunki œrodowiska, ale tak¿e o sile kie³kowania. Mo¿e
siê to wi¹zaæ z tworzeniem bariery zapobiegaj¹cej wch³anianiu wody niezbêdnej
w tym procesie.
Zawartoœæ tanin w roœlinach przeznaczonych na paszê dla zwierz¹t jest ró¿na.
W ziarnie sorga (Sorghum vulgare PERS.) ich iloœæ nie przekracza 1%, jêczmienia
(Hordeum ssp.) jest w granicach 0,5–1,2%, pszenicy (Triticum ssp.) poni¿ej 0,7%,
a w ¿ycie (Secale ssp.) jest ich mniej ni¿ 0,5% [36]. W nasionach bobiku (Vicia faba L.
ssp. minor) odmian niskotaninowych znajduje siê ich 0,03–0,14%, a wysokotanino-
Wp³yw tanin …
93
wych 0,9–1,7% w suchej masie (SM) [13]. Zawartoœæ tanin w liœciach esparcety siewnej (Onobrychis viciifolia SCOP.) wynosi od 10–11% w SM [16]. Czêœci zielone komonicy b³otnej (Lotus pedunculatus CAV. syn. L. uliginosus SCHK.) zawieraj¹ ok. 55 g tanin
w 1 kg SM [42]. Natomiast komonica zwyczajna (Lotus corniculatus L.) zawiera znacznie mniej tanin – 22 g · kg–1 SM [44]. Zawartoœæ tanin skondensowanych w lespedezie
krzewiastej (Lespedeza cuneata (DUM. COURS.) G. DON) wynosi ok. 1,8 g · kg–1 SM
[29]. Iloœæ tanin w liœciach akacji wynosi ok. 0,4% SM [46], w lucernie siewnej
(Medicago sativa L.) wyra¿ona jako równowa¿nik katechiny wynosi 8,56 mg · g–1 [10].
Ze wzglêdu na rozpowszechnienie tanin w œwiecie roœlinnym, badania dotycz¹ce
skutków ich stosowania prowadzone s¹ z u¿yciem ró¿nych gatunków roœlin. Z tego
powodu, analizuj¹c wp³yw tanin na pobranie paszy i przemiany w przewodzie
pokarmowym, nale¿y zwracaæ uwagê na rodzaj i iloœæ tych zwi¹zków w paszy, a tak¿e
na sposób ich wyra¿ania (taniny skondensowane, kwas taninowy, taniny zwi¹zane
z glikolem polietylenowym (ang. polyethylene glycol) – PEG). Ca³kowita iloœæ tanin
zawarta w paszach nie zawsze musi odpowiadaæ negatywnemu oddzia³ywaniu na
przemiany w ¿waczu, poniewa¿ np. PEG blokuje dzia³anie tanin skondensowanych
[2, 42, 43, 40]. Dlatego opisuj¹c sposób dzia³ania ró¿nych iloœci tanin w dalszej czêœci
opracowania bêdzie podawana zawartoœæ tanin aktywnych, jeœli dane te s¹ dostêpne w
cytowanych publikacjach.
Wp³yw tanin na smak i pobranie paszy przez prze¿uwacze
Wp³yw tanin na smak paszy, jej pobranie i strawnoœæ sk³adników pokarmowych
zale¿y przede wszystkim od ich budowy chemicznej oraz zawartoœci w paszy. Z tego
powodu wyniki badañ poœwiêconych tej grupie zwi¹zków nie zawsze s¹ jednoznaczne. Najwiêksze ich zró¿nicowanie wynika z udzia³u tanin hydrolizuj¹cych
i niehydrolizuj¹cych (skondensowanych). Zawarte w du¿ych iloœciach te ostatnie mog¹ pogarszaæ smakowitoœæ paszy i wp³ywaæ na jej pobranie oraz oddzia³ywaæ na iloœæ
sk³adników pokarmowych dostêpnych dla prze¿uwaczy [31]. Taniny maj¹ zdolnoœæ
tworzenia kompleksów z bia³kami w œlinie, co jest przyczyn¹ pogorszenia smaku
paszy. Dodatek kory z akacji (Acacia cynophylla LINDL.), o du¿ej zawartoœci tanin
niehydrolizuj¹cych do dawki pokarmowej dla owiec, spowodowa³ obni¿enie pobrania s³omy [30]. Waghorn i in. [42] sugeruj¹, ¿e taniny skondensowane zawarte w komonicy b³otnej, mog¹ zmniejszaæ pobranie suchej masy dawki przez owce. Natomiast
Puchala i in.[29] stwierdzili wiêksze pobranie suchej masy (1,11 kg · d–1) przez kozy
z dawek zawieraj¹cych lespedezê krzewiast¹, która by³a Ÿród³em tanin skondensowanych (18% SM). Dalej, jak podaj¹ autorzy badañ, zwierzêta otrzymuj¹ce mieszankê traw zawieraj¹c¹ tylko 0,5% tanin skondensowanych w SM, sk³adaj¹c¹ siê
z palusznika nitkowatego (Digitaria ischaemum (SCHREB.) SCHREB. ex MUHL.) i kostrzewy trzcinowej (Festuca arundinacea SCHREB.), pobiera³y mniej suchej masy
(0,67 kg · d–1). Ró¿nice w otrzymanych wynikach sugeruj¹, ¿e aktywnoœæ biologiczna
94
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
tanin jest niejednakowa [20] oraz, ¿e iloœæ tanin w dawce ma wp³yw na wykorzystanie
sk³adników pokarmowych. W innych badaniach Waghorn i in.[44] stwierdzaj¹, ¿e
pobranie suchej masy by³o nieco wiêksze (1461 g · d–1) w grupie owiec otrzymuj¹cych
w dawce komonicê zwyczajn¹ (22 g tanin skondensowanych na 1 kg SM) w porównaniu do zwierz¹t, których dieta zawiera³a tak¹ sam¹ iloœæ tanin pochodz¹c¹
równie¿ z komonicy zwyczajnej, ale dodatkowo otrzymywa³y PEG (1400 g · d–1) .
Zwi¹zek ten, jak twierdz¹ autorzy badañ, selektywnie ³¹czy siê z taninami i zapobiega
wi¹zaniu bia³ka przez te polifenole w ¿waczu.
Ponadto Reed [31] uwa¿a, ¿e obecnoœæ tanin w du¿ym stê¿eniu w roœlinach oraz
ich zdolnoœæ do tworzenia kompleksów z bia³kami w œlinie, jest przyczyn¹ obni¿enia
walorów smakowych paszy (cierpkoœæ). Konsekwencj¹ tego jest zmniejszenia jej
spo¿ycia i zahamowanie tempa wzrostu zwierz¹t.
Wp³yw tanin na mikroorganizmy ¿wacza
Scalbert [32] stwierdzi³, ¿e taniny wykazuj¹ dzia³anie antymikrobiologiczne
(bakterie i grzyby) oraz zidentyfikowa³ trzy mechanizmy ich toksycznego dzia³ania
na drobnoustroje: hamowanie dzia³ania enzymów i niedostatek substratu, oddzia³ywanie na membrany (b³ony) oraz niedobór jonów metali.
Jones i in. [12] w badaniach in vitro wykazali, ¿e taniny skondensowane, których
Ÿród³em by³a esparceta siewna ograniczy³y aktywnoœæ proteolityczn¹ u Streptococcus
bovis i Butyrivibrio fibrisolvens. Natomiast takiego wp³ywu nie stwierdzono u Prevotella ruminicola i Ruminobacter amylophilis. U wszystkich czterech wymienionych
gatunkach bakterii stwierdzono zmiany w budowie morfologicznej. W badaniach
tych u¿ycie 200, 400, 600 μg · ml–1 wspomnianych tanin ca³kowicie ograniczy³o
wzrost i podzia³ Streptococcus bovis i Butyrivibrio fibrisolvens. Równie¿ w badaniach w systemie Rusitec stwierdzono, ¿e dodatek tanin z esparcety siewnej, spowodowa³ zahamowanie aktywnoœci enzymów bakteryjnych endoglukanazy i proteaz
[16]. Nie stwierdzono natomiast negatywnego ich wp³ywu na ogóln¹ liczebnoœæ bakterii i miano bakterii celulolitycznych. Molan i in. [23] w badaniach in vitro, porównali wp³yw tanin skondensowanych pochodz¹cych z komonicy b³otnej i zwyczajnej w iloœci 200, 400 i 600 μg · ml–1 na wzrost ¿waczowych bakterii proteolitycznych: Streptococcus bovis NCFB 2476, Eubacterium sp. C124b, Prevotella
bryantii B14, Butyrivibrio fibrisolvens H17c i Clostridium proteoclasticum B316T.
Autorzy badañ stwierdzili, ¿e 200 μg · ml–1 tanin z komonicy b³otnej nie spowodowa³o
zahamowania wzrostu bakterii. Natomiast ta sama iloϾ tanin, ale z komonicy
zwyczajnej, stymulowa³a wzrost Eubacterium sp. C124b oraz P. bryantii B14. Jak
dalej podaj¹ autorzy, dodatek 400 i 600 μg · ml–1 tanin z komonicy b³otnej ograniczy³
wzrost wszystkich wymienionych bakterii proteolitycznych. Natomiast 400 μg · ml–1
tanin z komonicy zwyczajnej ograniczy³o równie¿ wzrost mikroorganizmów z wyj¹tkiem Streptococcus bovis NCFB 2476.
Wp³yw tanin …
95
Zastosowanie dodatku tanin skondensowanych z komonicy zwyczajnej w paszy dla
owiec ograniczy³o wzrost bakterii z gatunku Clostridium proteoclasticum, Butyrivibrio
fibrisolvens, Eubacterium sp., Streptococcus bovis [21]. Œliwiñski i in. [38], jednak
w doœwiadczeniu z zastosowaniem systemu Rusitec nie wykazali istotnego wp³ywu
ekstraktu tanin hydrolizuj¹cych z kory kasztana jadalnego w iloœci 0,5 i 2,5 g · kg–1 SM
na ogóln¹ liczebnoœæ bakterii.
O ile wp³yw tanin na miano bakterii w ¿waczu jest doœæ dobrze udokumentowany,
to znacznie mniej danych dotyczy ich oddzia³ywania na mikrofaunê (pierwotniaki)
¿wacza. Cieœlak i in. [5] stwierdzili, ¿e dodatek 2% tanin z liœci borówki brusznicy
(Folium Vitas idaeae), zwiêksza ogóln¹ liczebnoœæ pierwotniaków w ¿waczu krów
mlecznych z 4,6 w grupie kontrolnej do 7,3 · 104 · ml–1 w grupie doœwiadczalnej.
Odmienne wyniki w badaniach in vitro otrzymali McMahon i in. [16], którzy
wykazali, ¿e wraz ze wzrostem dawki tanin z esparcety siewnej liczebnoœæ orzêsków
w badanych próbach zmniejsza siê. Œliwiñski i in. [38, 39] w badaniach w systemie
Rusitec i doœwiadczeniach na owcach z zastosowaniem tanin z kasztanowca, nie
wykazali ich wp³ywu na stan iloœciowy orzêsków.
Jeszcze mniej badañ dotyczy wp³ywu tanin na wzrost i aktywnoœæ grzybów
¿waczowych. McAllister i in. [15] w badaniach in vitro stwierdzi³, ¿e dodatek 100 μg
tanin skondensowanych na 1 ml–1 pochodz¹cych z komonicy zwyczajnej nie ograniczy³
rozk³adu celulozy przez grzyby z gatunku Neocallimastix frotalis RE 1 i Neocallimastix
particiarum 27. Natomiast Orpinomyces joyonii 19-2 przy dodatku 300 μg wspomnianych tanin nie by³y w stanie trawiæ celulozy. Trzeba tu równie¿ nadmieniæ, ¿e
aktywnoœæ endoglukanazy Neocallimastix frotalis RE 1, by³a najwiêksza przy dodatku
tanin w iloœci 100 i 200 μg w porównaniu do aktywnoœci tego enzymu dwóch ostatnich
gatunków grzybów.
Drobnoustroje, wykszta³ci³y kilka mechanizmów chroni¹cych je przed dzia³aniem tanin. Mo¿na do nich zaliczyæ:
1. Wytwarzanie tanazy – acetylohydrolazy tanin (EC. 3.1.1.20) – enzymu bior¹cego
udzia³ w rozk³adzie tanin (szczególnie hydrolizuj¹cych) do kwasu galusowego,
który ulega z kolei konwersji do pirogalu przy udziale dekarboksylazy galusowej.
2. Dysocjacjê kompleksów tanin z bia³kami i wêglowodanami.
3. OpornoϾ bakterii na taniny.
Tanaza hydrolizowana jest przez niektóre grzyby (Aspergillus, Penicillium, Fusarium) [28] i bakterie bytuj¹ce w ¿waczu (Eubacterium sp., Selenomonas ruminantium, Streptococcus sp. [3, 35]. Odenyo i Osuji [25] opisali trzy szczepy bakterii odpornych na dzia³anie tanin: Selenomonas sp. (EAT2, ES3 i EG19), które wyizolowali
ze ¿wacza owcy, kozy i antylopy. Stwierdzili, ¿e szczep EAT2 ma zdolnoœæ hydrolizy
kwasu taninowego do kwasu galusowego a nastêpnie do pyrogalu, natomiast szczepy
ES3 i EG19 tylko do kwasu galusowego. Uwa¿a siê, ¿e pierwszy z wymienionych
szczepów wykazuje du¿¹ aktywnoœæ dekarboksylazy galusowej, natomiast dwa
pozosta³e takiej aktywnoœci nie maj¹.
96
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
Strawnoœæ sk³adników pokarmowych
Taniny, jako zwi¹zki antyod¿ywcze mog¹ ³¹czyæ siê bia³kiem, wêglowodanami
strukturalnymi (celuloza, hemiceluloza b¹dŸ pektyny) oraz zwi¹zkami mineralnymi
zawartymi w paszy, obni¿aj¹c ich strawnoœæ [17]. W cytowanych ju¿ wczeœniej
badaniach Puchali i in. [29], stwierdzono obni¿enie strawnoœci in vitro suchej masy
pasz dla kóz zawieraj¹cych lespedezê w porównaniu z paszami, w których tê roœlinê
zast¹piono trawami z kostrzewy i palusznika (64,5 i 75,3%, odpowiednio). Wed³ug
Terrilla i in. [41] lespedeza jest roœlin¹ o niskiej wartoœci paszowej z powodu du¿ej
zawartoœæ tanin skondensowanych oraz ligniny, co jest przyczyn¹ niskiej strawnoœci
suchej masy oraz NDF (neutral detergent fibre). Reed i in. [30] uwa¿aj¹, ¿e taniny
zawarte w paszach dla prze¿uwaczy obni¿aj¹ rozk³ad polisacharydów, gdy¿ tworz¹
niestrawne kompleksy z wêglowodanami strukturalnymi. Dodatek do paszy dla
owiec 15 g wolnych (aktywnych) tanin na 1 kg–1 SM z komonicy b³otnej spowodowa³
pogorszenie strawnoœci w ¿waczu masy organicznej, hemicelulozy, ligniny oraz
pektyn w porównaniu do zwierz¹t, które w dawce otrzymywa³y 2,3 g tanin · kg–1 SM
[2]. Autorzy badañ dla obni¿enia iloœci tanin aktywnych dodali do paszy glikol
polietylenowy (polyethylene glycol – PEG). Podobne wyniki otrzymali Palmer
i McSweeney, [27] podaj¹c w dawce 6% tanin pochodz¹cych z mimozy (Calliandra
calothyrsus MEISSN). McSweeney i in. [17] uwa¿aj¹, ¿e obni¿enie strawnoœci
wielocukrów w ¿waczu jest spowodowane hamuj¹cym wp³ywem tanin na aktywnoœæ
i wzrost mikroorganizmów, a szczególnie bakterii celulolitycznych.
Œliwiñski i in. [38] w badaniach in vitro (Rusitec) stwierdzili, ¿e dodatek 0,5 i 2,5 g
tanin hydrolizuj¹cych na 1 kg SM ekstraktu z kory kasztana jadalnego nie ma wp³ywu
na rozk³ad masy organicznej, bia³ka i wêglowodanów strukturalnych po 48 godzinnej
inkubacji. Równie¿ u jagni¹t otrzymuj¹cych w paszy dodatek 1 i 2 g tanin na 1 kg SM
wspomnianego ekstraktu nie wykazano wp³ywu iloœci tanin na strawnoœæ masy
organicznej oraz NDF i ADF (acid detergent fibre) [37].
Jak wspomniano we wstêpie tego opracowania, taniny mog¹ modyfikowaæ przemiany bia³kowe w ¿waczu. Woodward i Reed [46] przytaczaj¹ kilka hipotez mo¿liwego wp³ywu tanin skondensowanych na metabolizm azotu u owiec i kóz; wiêkszy
odp³yw bia³ka ze ¿wacza do dalszych odcinków przewodu pokarmowego i poprawê
wydajnoœci syntezy mikrobiologicznej, zwiêkszenie iloœci produktów zawieraj¹cych
N-endogenny oraz zmniejszenie rozk³adu bia³ka w ¿waczu przez wi¹zanie go w kompleksy taninowo-bia³kowe.
W badaniach in vitro wykazano, ¿e ekstrakt tanin pochodz¹cych z komonicy
b³otnej silniej ogranicza rozk³ad bia³ka przez bakterie ¿waczowe ni¿ dodatek ekstraktu tanin z komonicy zwyczajnej [23]. Ró¿nice w degradacji bia³ka wynikaæ mog¹
z ró¿nej budowy chemicznej zastosowanych tanin. Masa molekularna tanin pochodz¹cych z komonicy zwyczajnej wynosi 1900, natomiast tanin z komonicy b³otnej
2200. Taniny komonicy b³otnej zawieraj¹ w przewa¿aj¹cej iloœci podjednostki typu
Wp³yw tanin …
97
prodefinidyny, natomiast taniny z komonicy zwyczajnej, podjednostki typu procyjanidyny. W badaniach przeprowadzonych na owcach, otrzymuj¹cych ekstrakt z komonicy zwyczajnej stwierdzono obni¿enie strawnoœci bia³ka i stê¿enia amoniaku w ¿waczu oraz wzrost odp³ywu azotu do trawieñca [21]. Wyniki badañ in vitro z zastosowaniem tego samego ekstraktu tanin, wskazuj¹ na zahamowanie wzrostu bakterii
¿waczowych bior¹cych udzia³ w rozk³adzie bia³ka i obni¿enie aktywnoœci proteolitycznej, czym mo¿e t³umaczyæ wiêkszy odp³yw nieroz³o¿onego bia³ka paszy do
dalszych odcinków przewodu pokarmowego [22]. Mueller-Harvey [24] uwa¿a, ¿e
w ¿waczu przy pH 6–7 taniny mog¹ tworzyæ kompleksy z bia³kami, w ma³ym stopniu
podatne na rozk³ad mikrobiologiczny. W trawieñcu, przy niskim pH (<3,5), kompleksy te ulegaj¹ czêœciowemu trawieniu i przechodz¹c do jelita cienkiego staj¹ siê
dostêpne dla enzymów trzustkowych. Woodward i Reed [46] stwierdzili, ¿e retencja
azotu u kóz by³a mniejsza przy skarmianiu dawki zawieraj¹cej 0,37% tanin skondensowanych w SM pochodz¹cych z liœci akacji w porównaniu ze zwierzêtami w grupie
kontrolnej (18 i 24 g · d–1 odpowiednio). Ci sami autorzy podaj¹, ¿e taniny ograniczy³y
produkcjê amoniaku w ¿waczu w porównaniu ze zwierzêtami, które nie otrzymywa³y
ich w paszy (10,3 i 32,0 mg · dL–1 odpowiednio). W przytaczanych ju¿ wczeœniej
wynikach badañ Puchali i in. [29] dodatek tanin do paszy z lespedezy krzewiastej
zmniejszy³ produkcjê amoniaku w ¿waczu kóz w porównaniu ze zwierzêtami, które
otrzymywa³y w dawce taniny z palusznika nitkowatego i kostrzewy trzcinowatej (3,7
i 9,9 mg · dL–1 odpowiednio). Równie¿ w doœwiadczeniach in vitro Singh i in. [34]
wykazali, ¿e dodatek 0,1% kwasu taninowego (zaliczany do tanin hydrolizuj¹cych)
obni¿a stê¿enie amoniaku w p³ynie ¿wacza. Mo¿e byæ to zwi¹zane ze wzrostem
syntezy bia³ka bakteryjnego lub obni¿eniem aktywnoœci proteolitycznej bakterii [31].
W podobnych badaniach, gdzie zastosowano trzy rodzaje tanin pochodz¹cych z kebraczo (Schinopsis spp.), liœci akacji i kasztanowca w iloœci 2, 4 lub 8% suchej masy
stwierdzono zmniejszenie stê¿enia amoniaku we wszystkich próbach doœwiadczalnych w porównaniu z próbami kontrolnymi [8]. Najwiêksze ograniczenie produkcji
amoniaku stwierdzono przy dodatku tanin z kasztanowca. Prawdopodobnie taniny
maja zdolnoœæ hamowania aktywnoœci deaminazy i ureazy mikrobiologicznej. W badaniach wykonanych w systemie Rusitec wysokie dawki tanin (2,5 g tanin · kg–1 SM)
pochodz¹cych z kasztana jadalnego ograniczy³y stê¿enie amoniaku w p³ynie ¿wacza
w porównaniu z próbami kontrolnymi [38]. Zmniejszenie dawki tych metabolitów do
0,5 g · kg–1 SM, nie mia³o istotnego wp³ywu na produkcjê amoniaku w p³ynie ¿wacza.
Jak wczeœniej wspomniano taniny mog¹ ograniczaæ rozk³ad bia³ka paszowego
w ¿waczu zwiêkszaj¹c pulê nieroz³o¿onego bia³ka przechodz¹c¹ do dalszych odcinków przewodu pokarmowego. Jednak¿e Waghorn i in. [43, 44] wykazali, ¿e absorpcja
aminokwasów egzogennych w jelicie cienkim owiec, zale¿eæ mo¿e w du¿ym stopniu
od rodzaju i iloœci tanin zastosowanych jako dodatek do pasz. Wch³anianie aminokwasów by³o wiêksze u owiec, które otrzymywa³y 22 g tanin · kg–1 SM z komonicy
zwyczajnej, natomiast dawka 55 g tanin · kg–1 SM z komonicy b³otnej ogranicza³a to
wch³anianie.
98
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
Wp³yw tanin na produkcjê gazów w ¿waczu
W ostatnich latach taniny s¹ równie¿ postrzegane jako zwi¹zki, mog¹ce ograniczaæ produkcjê metanu i innych gazów przez zwierzêta roœlino¿erne. Jednak wyniki
przeprowadzonych nielicznych badañ s¹ niejednoznaczne. Ró¿nice te wynikaj¹
g³ównie z iloœci i rodzaju zastosowanych tanin jako dodatku do dawki pokarmowej
dla prze¿uwaczy.
U prze¿uwaczy podczas fermentacji pasz w ¿waczu i czepcu wytwarzane s¹ gazy
(CO2, H2, CH4, N2), które gromadz¹ siê w górnym worku ¿wacza. S¹ one wydalane
odruchowo na zewn¹trz podczas procesu odbijania. W niektórych warunkach, np.
przy zbyt wysokiej koncentracji energii w dawce lub przy nag³ej zmianie sk³adu
dawki, oddzielenie gazów od p³ynu ¿waczowego s³abnie, treœæ staje siê pienista,
odruch odbijania nie powstaje, a ciœnienie w przed¿o³¹dkach wzrasta, powoduj¹c
wzrost objêtoœci i wzdêcie brzucha zwierzêcia. Nastêpuj¹ równie¿ zmiany w sk³adzie
mikroflory, wzrasta liczebnoϾ bakterii Streptococcus bovis, Megasphaera elsdenii
wykazuj¹cych siln¹ aktywnoœæ laktolityczn¹, z równoczesnym powstawaniem du¿ej
iloœci gazów.
W ¿waczu najwiêcej metanu powstaje w wyniku rozk³adu w³ókna surowego. Jest
to proces z³o¿ony, który zachodzi przy udziale archeobakterii m.in. Methanobrevibacter ruminantum, Methanobacterium fornicicum i Methanobacterium mobile [18].
Redukuj¹c dwutlenek wêgla za pomoc¹ wodoru cz¹steczkowego, produkuj¹ one
metan zgodnie ze wzorem [18]:
CO2 + 4H2 ® CH4 + 2H2O
Najwiêkszymi producentami wodoru s¹ bakterie celulolityczne, a wœród nich
Rumninococcus albus, a nastêpnie pierwotniaki i grzyby. Pozytywn¹ stron¹ obecnoœci archeobakterii w ¿waczu jest utrzymywanie niskiego poziomu wodoru, co
sprzyja rozwojowi bakterii celulolitycznych i intensywnej fermentacji octowej w tej
czêœci przewodu pokarmowego.
Nie mo¿na pomin¹æ faktu, ¿e produkcja metanu przez zwierzêta prze¿uwaj¹ce
jest niekorzystna dla œrodowiska, poniewa¿ zwiêksza tzw. efekt cieplarniany. Jedna
krowa dziennie produkuje oko³o 280L tego gazu. Prze¿uwacze i inne zwierzêta
domowe produkuj¹ oko³o 80 mln ton metanu rocznie, co stanowi oko³o 22% ca³ej
antropogenicznej emisji metanu na œwiecie [11].
Iloœæ produkowanego metanu przez zwierzêta zale¿y m.in. od iloœci i rodzaju
pobranej paszy, rodzaju wêglowodanów oraz zmian iloœciowych i jakoœciowych
bakterii i pierwotniaków w ¿waczu. W ostatnich latach wykazano, ¿e taniny zawarte
w roœlinach mog¹ ograniczaæ jego produkcjê [29]. W badaniach in vitro (batch
culture) Tavendale i in. [40] badali wp³yw tanin pochodz¹cych z komonicy b³otnej
z dodatkiem PEG (zwi¹zek blokuj¹cy dzia³anie tanin skondensowanych) lub BES
(kwas 2-bromosulfonowy – 2-bromo-ethylsulfonic acid, zwi¹zek ograniczaj¹cy me-
Wp³yw tanin …
99
tanogenezê) na produkcjê metanu i wodoru. Autorzy stwierdzili, ¿e dodatek BES
ograniczy³ produkcjê metanu (1,9 ml) w porównaniu do prób inkubowanych z PEG
(10,6 ml) i bez dodatku tych zwi¹zków (8,8 ml). Dodatek BES natomiast zwiêkszy³
produkcjê wodoru (1,9 ml) w porównaniu do prób z PEG (0,1 ml) oraz samymi
taninami z komonicy b³otnej (0,07 ml). Tavendale i in. [40] uwa¿aj¹, ¿e dzia³anie
tanin ogranicza metanogenezê w ¿waczu, przez ograniczenie wytwarzania przez
mikroorganizmy wodoru cz¹steczkowego lub zahamowanie wzrostu metanogenów.
Woodward i in. [45] stwierdzili zmniejszenie produkcji metanu u krów, które wraz
z pasz¹ pobiera³y taniny z siekiernicy w³oskiej (Hedysarum coronarium L.). Z krajowych badañ wynika, ¿e dodatek 2% tanin z kory dêbu i liœci borówki brusznicy
ograniczy³y produkcjê metanu (3,7 i 3,2 nM · d–1 odpowiednio) w porównaniu
z próbami kontrolnymi (4,0 nM · d–1), w doœwiadczeniu wykonanym w systemie
Rusitec [6]. Jak podaj¹ autorzy badañ, metanogeneza mog³a byæ ograniczona przez
zmniejszenie liczebnoœci pierwotniaków stanowi¹cych wa¿ne ogniwo w tym
procesie, poniewa¿ nie zmniejszy³o siê ogólne miano bakterii. W doœwiadczeniu in
vitro przeprowadzonym przez Min i in. [19] z zastosowaniem 1 lub 2% tanin kory
z kebraczo (Schinopsis spp.) stwierdzono, ¿e wraz ze wzrostem dawki tanin maleje
produkcja metanu w porównaniu z próbami kontrolnymi (21,1 i 18,2 vs 26,4 mL · h–1).
Hess i in. [9] uwa¿aj¹, ze zastosowanie krzewów motylkowych, np. z mimozy, do
ograniczenia emisji metanu jest limitowane ich nisk¹ wartoœci¹ od¿ywcz¹, a przez ich
wprowadzenie do diety, pogorszeniem wartoœci od¿ywczej dawki pokarmowej.
Dlatego za celowe mo¿na uznaæ stosowanie wyci¹gu z tych roœlin, który nie pogarsza
wartoœci dawki, a przez to i wyników odchowu.
Œliwiñski i in. [39] stosuj¹c w ¿ywieniu owiec 1 lub 2 g · kg–1 SM tanin z kasztanowca stwierdzili, ¿e mniejszy dodatek tanin powoduje wzrost produkcji metanu,
w porównaniu ze zwierzêtami, które nie otrzymywa³y tego dodatku. W badaniach in
vitro w systemie Rusitec Œliwiñski i in. [38] nie stwierdzili jednak istotnego wp³ywu
dodatku dwóch dawek (0,5 i 2,5 g · kg–1 SM) tanin z kasztanowca na produkcjê metanu
i wodoru. Singh i in. [34] w badaniach in vitro (w uk³adzie „strzykawka”) z dodatkiem
kwasu taninowego nie stwierdzili wzrostu produkcji gazów w pierwszych 24 godzinach inkubacji. Nieistotny wzrost iloœci gazów stwierdzono po 48 i 72 godzinach
inkubacji w próbach z kwasem taninowym w porównaniu do prób kontrolnych.
Jak wykazano, taniny zawarte w esparcecie siewnej, komonicy zwyczajnej i cieciorce pstrej (Coronilla varia L.) mog¹ zapobiegaæ wzdêciom u prze¿uwaczy [16].
Taniny które s¹ uwalniane podczas prze¿uwania ³¹cz¹ siê z bia³kami œliny i bia³kami
zawartymi w paszy, tworz¹c kompleksy w mniejszym stopniu rozpuszczalne. Taniny
obni¿aj¹ rozpuszczalnoœæ bia³ka w ¿waczu, przez co zmniejszaj¹ iloœæ produkowanej
piany, która powstaje w du¿ej iloœci podczas wzdêæ. Stwierdzono [16] znaczne
ograniczenie liczby wzdêæ (z 57 do 4, odpowiednio) u byd³a karmionego zielonk¹
z lucerny, gdy 10% pobranej SM lucerny zast¹piono zielonk¹ z esparcety siewnej. Jak
dalej cytuj¹ autorzy, taki sam dodatek esparcety, lecz w formie siana, równie¿
ograniczy³ (z 42 do 23 odpowiednio) liczbê wzdêæ.
100
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
Podsumowanie
Du¿e dawki tanin wp³ywaj¹ na przemiany zachodz¹ce w ¿waczu – powoduj¹
ograniczenie wzrostu bakterii oraz zahamowanie ich aktywnoœci. Natomiast mniejsze
ich dawki mog¹ stymulowaæ wzrost niektórych szczepów bakterii (np. Eubacterium
sp. 124b, Prevotella bryantii B14). Ich pozytywne dzia³anie polega równie¿ na
zwiêkszeniu odp³ywu bia³ka ze ¿wacza do dalszych odcinków przewodu pokarmowego, co jest korzystne z punktu widzenia „gospodarza”. Niewiele jest badañ dotycz¹cych wp³ywu tanin na stan iloœciowy i jakoœciowy orzêsków i grzybów ¿waczowych. Wyniki dotychczasowych badañ cytowanych w tym opracowaniu nie zawsze
s¹ jednoznaczne.
Niezbêdne s¹ wiêc dalsze badania dotycz¹ce wyjaœnienia mechanizmów dzia³ania ró¿nych rodzajów tanin w przewodzie pokarmowym, szczególnie w ¿waczu,
a tak¿e ich dawek stosowanych dla ró¿nych grup prze¿uwaczy. Byæ mo¿e w przysz³oœci taniny mog¹ staæ siê wa¿nym czynnikiem modyfikuj¹cym stan mikroflory
i mikrofauny w ¿waczu, a tym samym mieæ wp³yw na ograniczenie metanogenezy
oraz na przemiany sk³adników pokarmowych u zwierz¹t prze¿uwaj¹cych.
Literatura
[1]
Bae H.D., McAllister T.A., Yanke T.A., Cheng K.-J., Muir A.D. 1993. Effect of condensed tannins on
endoglucanase activity and filter paper digestion by Fibrobacter succinogenes S85. Appl. and Environ.
Microbiol. 59: 2132–2138.
[2] Barry T.N., Manley T.R., Duncan. 1986. The role of condensed tannins in the nutritional value of Lotus
pedunculatus for sheep. 4. sites of carbohydrate and protein digestion as influenced by dietary reactive tannin
concentration. Br. J. Nutr. 55: 123–137.
[3] Bhat T.K., Singh B., Sharma O.P. 1998. Microbial degradation of tannins – A current perspective. Biodegradation 9, 5: 343–357.
[4] Bhatta R., Shinde A.K., Vaithiyanathan S., Sankhyan S.K., Verma D.L. 2002. Effect of polyethylene
glycol-6000 on nutrient intake, digestion and growth of kids browsing Prosopis cineraria. Anim. Feed Sci.
Technol. 101: 45–54.
[5] Cieœlak A., Szumacher-Strabel M., Potkañski A., Papich M., Meller M. 2007. Dodatki pochodzenia naturalnego
w dawkach pokarmowych dla krów jako potencjalne czynniki obni¿aj¹ce emisjê metanu. Mat. Konferencyjne.
XXXVI Sesja ¯ywieniowa „¯ywienie zwierz¹t w aspekcie aktualnych problemów œrodowiskowych, ekonomicznych i prozdrowotnych”, Poznañ, 25–27 czerwca: 120.
[6] Cieœlak A., Szumacher-Strabel M., Sadowska A., Meller M. 2007. Taniny jako zwi¹zki mog¹ce ograniczaæ
produkcjê metanu w sztucznym ¿waczu. Mat. Konferencyjne. XXXVI Sesja ¯ywieniowa „¯ywienie zwierz¹t
w aspekcie aktualnych problemów œrodowiskowych, ekonomicznych i prozdrowotnych”, Poznañ, 25–27
czerwca: 164.
[7] Duda-Chodak A., Tarko T. 2007. Antioxidant properties of different fruit seeds and peels. Acta Sci. Pol.,
Technol. Aliment. 6(3): 29–36.
[8] Gonzales S., Pabon M.L., Carulla J. 2002. Effects of tannin on in vitro ammonia release and dry matter
degradation of soybean meal. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 10(2): 97–101.
[9] Hess H.D., Tiemann T.T., Noto F., Carulla J.E., Kreuzer M. 2005. Strategic use of tannins as means to limit
methane emission from ruminant livestock. Intertational Conference on Greenhouse gases and animal
agriculture 20–24 September 2005, Zurich, Switzerland.
[10] http://ressources.ciheam.org/om/pdf/c04/95605252.pdf.
[11] http://pl.wikipedia.org/wiki/Ka%C5%82_krowi.
Wp³yw tanin …
101
[12] Jones G.A., McAllister T.A., Muir A.D., Cheng K-J. 1994. Effects of sainfoin (Onobrychis viciifolia)
condensed tannins on growth and proteolysis by four strains of ruminal bacteria. Appl. Environ. Microbiol.
60(4): 1374–1378.
[13] Kolasiñska K., Wiewióra B. 2002. Wp³yw zawartoœci tanin w nasionach bobiku Vicia faba L. na zdolnoœæ
kie³kowania, wigor, zdrowotnoœæ i plon nasion. Biuletyn IHAR 221: 235–252.
[14] Korelewski J., Œwi¹tkiewicz S. 2006. Zakaz stosowania antybiotyków paszowych – co dalej. Biuletyn
Polskiego Zwi¹zku Producentów Pasz 2(3): 22–29.
[15] McAllister T.A., Bae H.D., Yanke L.J., Cheng K.-J., Muir A. 1994. Effect of condensed tannins from birdsfoot
trefoil on nedoglucanase activity and the digestion of cellulose filter paper by ruminal fungi. Can. J. Microbiol.
40: 298–305.
[16] McMahon L.R., Majak W., McAllister T.A., Hall J.W., Jones G.A., Popp J.D., Cheng K-J. 1999. Effect of
sainfoin on in vitro digestion of fresh alfalfa and bloat in steers. Can. J. Anim. Sci. 79: 203–212.
[17] McSweeny C.S., Palmer B., McNeill, Krause D.O. 2001. Microbial interaction with tannins: nutritional
consequence for ruminants. Anim. Feed Sci. Technol. 91: 83–93.
[18] Micha³owski T. 2001. Adaptacja ssaków do od¿ywiania siê pokarmem roœlinnym. Sotowska-Brahocka J.
Fizjologia Zwierz¹t. Zagadnienia wybrane. Wydawnictwo UW: 412–449.
[19] Min B.R., Pinchak W.E., Anderson R.C., Fulford J.D., Puchala R. 2006. Effects of condensed tannins
supplementation level on weight gain and in vitro and in vivo bloat precursors in steers grazing winter wheat. J.
Anim. Sci. 84: 2546–2554.
[20] Min B.R., Barry T.N., Attwood G.T., McNabb W.C. 2003. The effect of condensed tannins on the nutrition and
heath of ruminants fed fresh temperate forages: a review. Anim. Feed Sci. Technol. 106: 3–19.
[21] Min B.R., Attwood G.T., Reilly K., Sun W., Peters J.S., Barry T.N., McNabb W.C. 2002. Lotus corniculatus
condensed tannins decrease in vivo populations of proteolytic bacteria and affect nitrogen metabolism in the
rumen of sheep. Can. J. Microbiol. 48(10): 911–921.
[22] Min B.R., Attwood G.T., Barry T.N., McNabb W.C. 2002. The effect of condensed tannins from Lotus
corniculatus on growth and proteolytic activity of rumen bacteria. J. Dairy Sci. Suppl. 1(85): 399.
[23] Molan A.l., Attwood G.T., Min B.R., McNabb W.C. 2001. The effect of condensed tannins from Lotus
pedunculatus and Lotus corniculatus on the growth of proteolytic rumen bacteria in vitro and their possible
mode of action. Can. J. Microbiol. 47(7): 626–633.
[24] Mueller-Harvey I. 2006. Unravelling the conundrum of tannins in animal nutrition and health. J. Sci. Food
Agric. 86(13): 2010–2037.
[25] Odenyo A.A., Osuji P.O. 1998. Tannin-tolerant ruminal bacteria from East African ruminants. Can. J.
Microbiol. 44(9): 905–909.
[26] Ozturk D., Ozkan C.O., Atalay A.I., Kamalak A. 2006. The effect of species and site on the condensed tannin
content of shrub and tree leaves. Res. J. Ani.&Vet. Sci. 1: 41–46.
[27] Palmer B., McSweeney C.S. 2000.Tannins in Calliandra calothyrsus: effect of polyethylene glycol (PEG) and
evaluation of 9 accessions. W: Brooker J.D. (red.), Tannins in Livestock and Human Nutrition. ACIAR
Proceedings No. 92: 36–39.
[28] Pleszczyñska M., Szczodrak J. 2005. Taniny i ich rozk³ad enzymatyczny. Biotechnol. 1(68): 152–164.
[29] Puchala R., Min B.R., Goetsch A.L., Sahlu T. 2005. The effect of condensed tannin-containing forage on
methane emission by goats. J. Anim. Sci. 83: 182–186.
[30] Reed J.D., Soller H., Woodward A. 1990. Fodder tree and straw diets ror sheep: Intake, growth, digestibility and
the effects of phenolics on nitrogen utilization. Anim. Feed Sci. Technol. 30: 39
[31] Reed J.D. 1995. Nutritional toxicology of tannins and related polyphenols in forage legumes. J. Anim. Sci. 73:
1516–1528.
[32] Scalbert A. 1991. Antimicrobial properties of tannins. Phytochemistry 30: 3875–3883.
[33] Silanikove N., Perevoloysky A., Provenza F.D. 2001. Use of tannin-binding chemicals to assay for tannins and
their negative postingestive effects in ruminants. Anim. Feed Sci. Technol. 91: 69–81.
[34] Singh B., Bhat T.K., Sharma O.P. 2001. Biodegradation of tannic acid an in vitro ruminal system. Livestock
Production Sci. 68: 259–262.
[35] Skene I.K., Brooker J.D. 1995. Characterization of tannin acylhydrolase activity in the ruminal bacterium
Selenomonas ruminantium. Anaerobe 1: 321–327.
[36] Sokó³ J.L. 2004. Charakterystyka ogólna zbó¿. ¯ywienie zwierz¹t i paszoznawstwo. Jamroz D., Podkówka W.,
Chachu³owa J. PWN: 209–227.
102
B. Kowalik, J.J. Paj¹k, J. Skomia³
[37] Œliwiñski B.J. 2005. Przydatnoœæ ekstraktów roœlinnych zawieraj¹cych taniny, saponiny lub ligninê w modyfikacji fermentacji ¿waczowej. Mat. Konferencyjne. II Konferencja M³odych Badaczy „Fizjologia i biochemia
w ¿ywieniu zwierz¹t”. 12–13 wrzeœnia 2005: 99–100.
[38] Œliwiñski B.J., Soliva C.R., Machmüller A, Kreuzer M. 2002. Efficacy of plant extracts rich in secondary
constituents to modify rumen fermentation. Anim. Feed Sci. Technol. 101: 101–114.
[39] Œliwiñski B.J., Kreuzer M., Wettstein H.R., Machmüller A. 2002. Rumen fermentation and nitrogen balance of
lambs fed diets containing plant extracts rich in tannins and saponins, and associated emissions of nitrogen and
methane. Arch. Anim. Nutr. 56(6): 379–392.
[40] Tavendale M.H., Meagher L.P., Pacheco D., Walker N., Attwood G.T., Sivakumaran S. 2005. Methane
production from in vitro rumen incubations with Lotus peduculatus and Medicago sativa, and effects of
extractable condensed tannin fractions on methanogenesis. Anim. Feed Sci. Technol. 123–124: 403–419.
[41] Terrill T.H., Windham W.R., Evans J.J., Hoveland C.S. 1994. Effect of drying method and condensed tannin on
detergent fiber analysis of sericea lesedeeza. J. Sci. Food Agric. 66: 337–343.
[42] Waghorn G.C., Shelton I.D., McNabb W.C. 1994. Effect of condensed tannins in Lotus peduculatus on its
nutritive value for sheep. 1. Non-nitrogenous aspects. J. Agric. Sci. 123: 99–107.
[43] Waghorn G.C., Shelton I.D., McNabb W.C. 1994. Effect of condensed tannins in Lotus peduculatus on its
nutritive value for sheep. 2. Nitrogenous aspects. J. Agric. Sci. 123: 109–119.
[44] Waghorn G.C., Ulyatt M.J., John A., Fisher M.T. 1987. The effect of condensed tannins on the site of digestion
of amino acids and other nutrients in sheep fed on Lotus corniculatus. Br. J. Nutr. 57: 115–126.
[45] Woodward A., Waghorn G.C., Lassey K.R., Laboyrie P.G. 2002. Does feeding sulla (Hedysarum coronarium)
reduce methane emissions from dairy cows? Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 62: 227–230.
[46] Woodward A., Reed J.D. 1997. Nitrogen metabolism of sheep and goats consuming Acacia brevispica and
Sesbania sesban. J. Anim. Sci. 75: 1130–1139.
The effect of tannins on processes in the rumen
Key words: tannins, ruminants, rumen, microorganisms, methane,
carbohydrates, protein
Summary
Tannins are naturally occurring plant polyphenols that can have a large influence
on the nutritive value of forage. They are mainly divided into hydrolysable and
condensed types. Tannins may reduce forage intake of by decreasing palatability and
negatively affecting the animal performance. They are known for their antimicrobial
activity and inhibit the growth and enzyme activity of many ruminal bacteria. Tannins
may reduce the digestibility of cell walls by binding bacterial enzymes and (or)
forming ingestible complexes with cell wall carbohydrates. They create complex
protein at pH of the rumen and protect the protein from microbial enzymes. These
complexes are unstable at acid pH of the abomasums and the proteins become
available for digestion. Tannins can modify fermentation process in the rumen and
reduce methane emission. However, observed effects depended on the type of tannins
and plant source.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 103–112
Wp³yw poziomu ¿ywienia
i sk³adu pasz p³ynnych na pokrycie potrzeb
pokarmowych cieliczek ras mlecznych
Barbara Niwiñska
Instytut Zootechniki-Pañstwowy Instytut Badawczy,
Dzia³ ¯ywienia Zwierz¹t i Paszoznawstwa, 32-083 Balice k. Krakowa
e-mail: [email protected]
S³owa kluczowe: cieliczki, ¿ywienie, pasze p³ynne, wzrost,
Wstêp
Wzrost i rozwój biologiczny cieliczek ras mlecznych jest uwarunkowany prawid³owym pokryciem potrzeb pokarmowych. W pierwszych tygodniach ¿ycia podstawowym pokarmem ciel¹t s¹ p³ynne pasze: krowie mleko lub pój³o z preparatów
mlekozastêpczych. Badania prowadzone w ostatnich latach wskazuj¹, ¿e rzeczywiste
potrzeby pokarmowe obecnie u¿ytkowanego byd³a mlecznego s¹ wy¿sze ni¿ zalecane
w normach ¿ywienia [9, 28]. Poziom ¿ywienia energetycznego, bia³kowego, a tak¿e
mineralnego w pierwszych tygodniach ¿ycia wp³ywa na wykorzystanie sk³adników
pokarmowych, sk³ad jakoœciowy i wysokoœæ uzyskiwanych przyrostów masy cia³a,
a tak¿e na procesy kszta³towania siê gruczo³u mlecznego i koœæca [1, 6, 13, 19, 18].
Wykazano tak¿e, ¿e d³ugoterminowym efektem prawid³owego pokrycia zapotrzebowania na sk³adniki pokarmowe cieliczek w pierwszych tygodniach ¿ycia jest poprawa
wydajnoœci krów mlecznych w póŸniejszym u¿ytkowaniu [1, 7, 11, 25]. Aktualnie
prowadzone badania zmierzaj¹ do okreœlenia zarówno poziomu ¿ywienia jak i zawartoœci bia³ka, energii oraz sk³adników mineralnych w preparatach mlekozastêpczych,
zapewniaj¹cych optymalny wzrost i biologiczny rozwój cieliczek ras mlecznych.
Artyku³ przedstawia wyniki badañ naukowych prowadzonych z udzia³em ciel¹t rasy
holsztyñskiej.
104
B. Niwiñska
Dotychczas stosowane zasady ¿ywienie cieliczek
Zgodnie z pogl¹dami siêgaj¹cymi lat 50. ubieg³ego wieku, ograniczanie iloœci
podawanych pasz p³ynnych stymuluje zwierzêta do pobierania pasz sta³ych i zapewnia szybki rozwój fermentacji mikrobiologicznej w ¿waczu [12]. „Normy ¿ywienia
byd³a, owiec i kóz” (IZ-INRA, 2001) stosowane w Polsce zalecaj¹ podawanie oko³o
660 g preparatu mlekozastêpczego dziennie cieliczkom o masie cia³a oko³o 50 kg
(w pierwszym tygodniu po zakoñczeniu okresu siarowego) [14]. Iloœæ ta pokrywa ich
potrzeby bytowe oraz dzienne przyrosty masy cia³a wynosz¹ce oko³o 400 g [14].
Równie¿ aktualne amerykañskie normy „Nutrient Requirement of Dairy Cattle”
(NRC, 2001) zalecaj¹ czterdziestokilogramowym cieliczkom podawanie oko³o 450 g
suchej masy preparatu dziennie, zapewniaj¹c osi¹gniêcie 234 g dziennego przyrostu
masy cia³a [22]. W pierwszych 2 miesi¹cach ¿ycia sekrecja enzymów trawi¹cych
bia³ka, wêglowodany i t³uszcze zawarte w paszach roœlinnych jest niska, a formu³uj¹ca siê fermentacja mikrobiologiczna w ¿waczu niewydajna [27, 29]. Równoczeœnie
zapotrzebowanie na energiê bytow¹ jest wysokie, siêga 153 kcal energii metabolicznej na 1 kg0,75 masy cia³a, przekraczaj¹c dwukrotnie zapotrzebowania doros³ego
byd³a [8]. W tym okresie wychowu zawartoœæ dostêpnej energii i bia³ka w paszy
powinna pozwoliæ na zatrzymanie oko³o 188 g bia³ka w 1 kg przyrostu masy cia³a
ciel¹t [24]. Wobec wysokich potrzeb energetycznych i bia³kowych ciel¹t oraz s³abego
przyswajania sk³adników pokarmowych z pasz sta³ych zasada ograniczania iloœci
pasz p³ynnych, okreœlana mianem „zasady wymuszenia”, prowadzi do zahamowania
wzrostu i rozwoju z prostej przyczyny, jak¹ jest niedo¿ywienie [8].
Zmiana zasad ¿ywienia cieliczek wynika równie¿ z postêpu prac hodowlanych
doskonal¹cych byd³o ras mlecznych. Badania analizuj¹ce potrzeby pokarmowe w okresie wychowu od urodzenia do osi¹gniêcie dojrza³oœci p³ciowej obecnie u¿ytkowanego byd³a mlecznego wykaza³y, ¿e rzeczywiste zapotrzebowanie jest wy¿sze ni¿
przyjmowane w stosowanych normach ¿ywienia [9, 28]. Potrzebê zwiêkszenia intensywnoœci ¿ywienia prowadz¹c¹ do zwiêkszenia przyrostów masy cia³a okreœlono jako
zasadê „przyspieszonego wzrostu”. Potwierdzi³y to wyniki badañ wskazuj¹ce, ¿e
„przyspieszony wzrost” w okresie wychowu od 7 do 42 dnia ¿ycia skróci³ okres
wychowu do pierwszego zacielenia oraz poprawi³ wydajnoœæ mleczn¹ krów w czasie
pierwszej laktacji [1].
Trzecim istotnym czynnikiem wzbudzaj¹cym w¹tpliwoœæ co do s³usznoœci stosowanego systemu ¿ywienia cieliczek jest aktualny stan wiedzy na temat zwi¹zku miêdzy rozwojem i mineralizacj¹ koœæca w okresie cielêcym, a zaburzeniami w gospodarce wapniowo-fosforowej krów w okresie intensywnej produkcji mleka. Wykazano, ¿e
je¿eli w pierwszych trzech miesi¹cach ¿ycia niedobór sk³adników pokarmowych,
w tym równie¿ mineralnych, spowoduje zahamowanie rozwoju i mineralizacji koœæca,
a koœciec nie osi¹gnie uwarunkowanych genetycznie rozmiarów, masy i gêstoœci
mineralnej, krowy w okresie laktacji nara¿one s¹ na choroby wynikaj¹ce z niedoboru
wapnia [3, 5, 25].
Wp³yw poziomu ¿ywienia …
105
Zarówno nieuzasadnione fizjologicznie „wymuszanie” pobierania pasz sta³ych,
potrzeba „przyspieszenia” wzrostu udoskonalonego byd³a mlecznego, jak i rozwój
wiedzy dotycz¹cej wzrostu i mineralizacji koœæca wp³ynê³y na wzrost liczby badañ
analizuj¹cych ¿ywienie energetyczno-bia³kowe i mineralne cieliczek w okresie podawania pasz p³ynnych.
Pokrycie potrzeb pokarmowych cieliczek
Wp³yw poziomu ¿ywienia
W badaniach prowadzonych z udzia³em cieliczek w okresie wychowu od 2 do 8
tygodnia ¿ycia analizowano wp³yw poziomu ¿ywienia na wzrost i sk³ad chemiczny
tusz oraz rozwój gruczo³u mlecznego [6, 7, 13]. Cieliczki otrzymuj¹ce dawkê wynosz¹c¹ 1,1% masy cia³a preparatu mlekozastêpczego o zawartoœci 21% bia³ka ogólnego, 21% t³uszczu i 4,7 Mcal energii metabolicznej w kg suchej masy osi¹ga³y œrednie
dzienne przyrosty masy cia³a wynosz¹ce 380 g oraz wzrost wysokoœci w krzy¿u
o 6,1 cm. W grupie karmionej intensywniej cieliczki otrzymywa³y dziennie dawkê
wynosz¹c¹ 2% masy cia³a preparatu mlekozastêpczego zawieraj¹cego 30% bia³ka
ogólnego, 16% t³uszczu i 4,4 Mcal w kg suchej masy. Porównuj¹c efektywnoœæ odchowu autorzy wykazali, ¿e cieliczki ¿ywione intensywniej ros³y szybciej, osi¹gaj¹c
o oko³o 75% wy¿sze dzienne przyrosty i o oko³o 30% wiêkszy przyrost wysokoœci
w krzy¿u a dodatkowo intensywniej ¿ywione cieliczki charakteryzowa³a wy¿sza
koncentracja insulinopodobnego czynnika wzrostu-I we krwi, wskazuj¹ca na lepsze
od¿ywienie [6]. Poziom ¿ywienia oraz sk³ad preparatów mlekozastêpczych nie
zmieni³ sk³adu chemicznego tkanki miêsnej, która zawiera³a oko³o 20% bia³ka
ogólnego i 4,4–5,2% t³uszczu. Jednak cieliczki ¿ywione intensywniej charakteryzowa³ wy¿szy udzia³ w masie cia³a oraz wy¿sza masa gruczo³u mlecznego i tkanki
parenchymatycznej gruczo³u mlecznego [7]. Autorzy wnioskowali, ¿e w celu osi¹gniêcia „przyspieszonego wzrostu” masy cia³a oraz intensywnego rozwoju gruczo³u
mlecznego w okresie wychowu od 2 do 8 tygodnia ¿ycia cieliczki powinny otrzymywaæ preparaty mlekozastêpcze o zawartoœci bia³ka siêgaj¹cej 30%, a dzienna
dawka tak skomponowanego preparatu mlekozastêpczego powinna wynosiæ 2%
masy cia³a. Wniosek ten zosta³ potwierdzony w badaniach prowadzonych z udzia³em
cieliczek w okresie wychowu od 4 do 61 dnia ¿ycia [13]. Cieliczki otrzymywa³y
preparat mlekozastêpczy zawieraj¹cy 20% bia³ka w iloœciach stanowi¹cych 1,0%
masy cia³a lub o zawartoœci 28% bia³ka w iloœciach stanowi¹cych 2,12% masy cia³a.
Wykazano, ¿e wraz ze wzrostem intensywnoœci ¿ywienia wzrasta³y od 368 do 736 g
dzienne przyrosty masy cia³a oraz od 10,8 do 16,0% zawartoœæ bia³ka w tuszy, ale
równoczeœnie wzrasta³a od 2,97 do 8,05% zawartoœæ t³uszczu. Wyniki przedstawionych badañ wykaza³y, ¿e wzrost dziennej dawki preparatu mlekozastêpczego od
1,0 do 2–2,12% masy cia³a poprawi³ przyrosty masy cia³a, nie daj¹c jednoznacznej
oceny wp³ywu intensywnoœci ¿ywienia na sk³ad chemiczny tusz rosn¹cych zwierz¹t.
106
B. Niwiñska
Pokrycie zapotrzebowania na bia³ko
Prawid³owe pokrycie potrzeb pokarmowych powinno pokrywaæ potrzeby bia³kowe i energetyczne. Istnieje udokumentowany pogl¹d, ¿e poda¿ bia³ka jest czynnikiem
o zasadniczym znaczeniu [2, 4, 8]. W badaniach prowadzonych z udzia³em buhajków
w okresie wychowu od 2 do 8 tygodnia ¿ycia analizowano wp³yw wzrastaj¹cej od 16
do 26% zawartoœci bia³ka w izoenergetycznych preparatach mlekozastêpczych na
przyrosty masy cia³a, koncentracjê bia³ka i t³uszczu w tuszy oraz wykorzystanie
bia³ka z paszy [4]. Wykazano, ¿e wzrastaj¹ca zawartoœæ bia³ka w paszy wp³ynê³a na
wzrost od 380 do 620 g uzyskiwanych dziennych przyrostów masy cia³a przy
równoczesnym wzroœcie od 19,6 do 20,2% koncentracji bia³ka w tuszy (przy sta³ej
zawartoœci t³uszczu). Stwierdzono tak¿e poprawê od 87 do 90% wykorzystania bia³ka
z paszy. Prezentowane wyniki sugerowa³y, ¿e preparat mlekozastêpczy zawieraj¹cy
26% bia³ka najlepiej pokrywa³ potrzeby bia³kowe ciel¹t. Wyniki analizy wspó³dzia³ania zawartoœci bia³ka z poziomem ¿ywienia czêœciowo potwierdzi³y przedstawione
zale¿noœci [2]. Badania wykonano z udzia³em buhajków w okresie wychowu od 1 do
6 tygodnia ¿ycia, otrzymuj¹cych izoenergetyczne preparaty mlekozastêpcze w iloœci
stanowi¹cej 1,25 lub 1,75% masy cia³a. Preparaty zawiera³y 14, 19, 22 lub 26% bia³ka
ogólnego w suchej masie. W grupie ¿ywionej oszczêdniej najwy¿sze przyrosty masy
cia³a (409 g) oraz najwiêksze wymiary cia³a (d³ugoœæ 74,7 cm, wysokoœæ w krzy¿u
85,4 cm) mia³y buhajki otrzymuj¹ce paszê o zawartoœci 22% bia³ka ogólnego
w porównaniu z cielêtami karmionymi paszami zarówno o ni¿szej jak i o wy¿szej
zawartoœci bia³ka. Natomiast w grupie ¿ywionej intensywniej, najkorzystniejsza by³a
najwy¿sza zawartoœæ bia³ka w paszy. Cielêta karmione preparatem zawieraj¹cym
26% bia³ka osi¹gnê³y najwy¿sze przyrosty masy cia³a (709 g) oraz najwiêksze
wymiary cia³a (d³ugoœæ 73,9 cm, wysokoœæ w krzy¿u 86,6 cm). W¹tpliwoœci jednak
nasuwa analiza wykorzystania bia³ka z paszy. W badaniach prowadzonych z udzia³em
cieliczek otrzymuj¹cych preparat mlekozastêpczy o zawartoœci 28% bia³ka ogólnego,
w iloœciach stanowi¹cych 1,61 lub 2,12% masy cia³a wykazano, ¿e wraz ze wzrostem
intensywnoœci ¿ywienia iloœæ zatrzymanego dziennie azotu wzros³a z 33,0 do 36,6 g,
jednak równoczeœnie wykorzystanie azotu z paszy uleg³o obni¿eniu z 59,1 do 50,8%
[13]. Wydaje siê, ¿e optymalna zawartoœæ bia³ka w preparatach mlekozastêpczych
przeznaczonych do karmienia cieliczek ras mlecznych, uwzglêdniaj¹ca ograniczenie
wydalania niewykorzystanego bia³ka, wymaga dalszych badañ.
Pokrycie zapotrzebowania na energiê
Prze³omow¹ pracê analizuj¹c¹ zaopatrzenie w energiê cieliczek w okresie odchowu do 42 dnia ¿ycia przedstawili w 1997 roku Bar-Peled i wspó³pracownicy [1].
W przeprowadzonych badaniach cieliczki od 7 do 42 dnia ¿ycia ssa³y do woli mleko
matki lub otrzymywa³y zgodnie z zaleceniami amerykañskich norm NRC z roku 1989
[21] ograniczone dawki preparatu mlekozastêpczego. Starterowa mieszanka treœciwa, podawana do woli cielêtom doœwiadczalnym, by³a pobierana wy³¹cznie przez
cieliczki karmione ograniczonymi iloœciami preparatu mlekozastêpczego. Cieliczki
ss¹ce mleko pobra³y œrednio 452 Mcal energii i charakteryzowa³y siê dziennym
Wp³yw poziomu ¿ywienia …
107
przyrostem masy cia³a wynosz¹cym oko³o 850 g. Cielêta otrzymuj¹ce ograniczone
iloœci preparatu mlekozastêpczego pobra³y o oko³o 14% mniej energii osi¹gaj¹c
ni¿sze o 35% przyrosty masy cia³a. Autorzy wnioskowali, ¿e ró¿nice przyrostów
wynika³y z wy¿szego pobrania energii z mleka w porównaniu z pobraniem energii
z preparatu mlekozastêpczego i mieszanki treœciwej. Przedstawione wnioski potwierdzono tak¿e w badaniach analizuj¹cych wykorzystanie energii paszy w okresie wychowu od urodzenia do osi¹gniêcia 65, 85 lub 105 kg masy cia³a [9]. Buhajki
otrzymywa³y izoenergetyczny i izobia³kowy preparat mlekozastêpczy w iloœci wynosz¹cej 1% masy cia³a (zgodnie z zaleceniami amerykañskich norm ¿ywienia byd³a)
lub w iloœciach wynosz¹cych 2% masy cia³a. Buhajki osi¹gaj¹ce docelowe masy
cia³a, ¿ywione bardziej intensywnie lepiej wykorzystywa³y energiê paszy, a tak¿e
zatrzymywa³y wiêcej bia³ka, co potwierdza³o lepsze pokrycie ich potrzeb pokarmowych. Na podstawie uzyskanych wyników zaproponowano zmianê równañ opisuj¹cych zapotrzebowanie na energiê ciel¹t aktualnie u¿ytkowanych ras mlecznych,
uwzglêdniaj¹c¹ wzrost oczekiwanych przyrostów masy cia³a.
Od³o¿enie t³uszczu
Wyniki badañ wskazuj¹, ¿e proces od³o¿enia t³uszczu zwi¹zany jest zarówno z poziomem ¿ywienia jak i z zawartoœci¹ t³uszczu w paszy p³ynnej. Poddano analizie
chemicznej tusze buhajków o masie cia³a 85 kg karmionych izoenergetycznym i izobia³kowym preparatem mlekozastêpczym, w iloœciach zapewniaj¹cych uzyskanie 560,
973 lub 1100 g dziennego przyrostu masy cia³a [9]. Wykazano, ¿e wraz ze wzrostem przyrostów masy cia³a w 1 kg przyrostu wzrasta³o od³o¿enie t³uszczu, wynosz¹ce 124, 140
i 152 g. Podobne wyniki uzyskano w badaniach prowadzonych z udzia³em buhajków
w okresie wychowu od 2 do 7 tygodnia ¿ycia [2]. Wzrostowi od 332 do 616 g dziennego
przyrostu masy cia³a towarzyszy³ wzrost od 5,7 do 7,7% zawartoœci t³uszczu w tuszy.
Wp³yw na intensywnoœæ procesu odk³adania t³uszczu w tuszy ma równie¿ udzia³
t³uszczu w sk³adzie podawanych cielêtom preparatów mlekozastêpczych. W badaniach
prowadzonych z udzia³em cieliczek w okresie wychowu do 61 dnia ¿ycia wykazano, ¿e
zawartoœæ t³uszczu w tuszy cieliczek wzros³a z 17 do 24% wraz ze wzrostem od 19 do
28% zawartoœci t³uszczu w paszy [13]. Wydaje siê, ¿e zawartoœæ t³uszczu w preparatach
mlekozastêpczych zastosowanych w prezentowanych badaniach by³a zbyt wysoka.
Potwierdzi³y to wyniki badañ, w których analizowano sk³ad chemiczny tusz buhajków
o masie cia³a oko³o 85 kg karmionych od 2–4 dnia ¿ycia izokalorycznymi i izobia³kowymi preparatami mlekozastêpczymi, ró¿ni¹cymi siê zawartoœci¹ t³uszczu (15, 21 lub
30% w suchej masie) i wêglowodanów (55, 46 lub 35%). Analiza wykaza³a, ¿e nastêpstwem wzrostu udzia³u t³uszczu powy¿ej 15% w sk³adzie paszy by³ wzrost od 6,7 do
8,9 kg zawartoœci t³uszczu w tuszy, natomiast udzia³ wêglowodanów nie wp³yn¹³ na
sk³ad chemiczny tusz [26]. Uzyskane wyniki sugeruj¹, ¿e mo¿na zapobiec wzrostowi
od³o¿enia t³uszczu w ciele cieliczek karmi¹c je preparatami mlekozastêpczymi o zawartoœci t³uszczu nie wy¿szej ni¿ 15%, w których energia zosta³a uzupe³niona wêglowodanami, g³ównie laktoz¹.
108
B. Niwiñska
Wzrost i rozwój gruczo³u mlecznego
Wp³yw ¿ywienia cieliczek w okresie podawania pasz p³ynnych na rozwój gruczo³u mlecznego stanowi przedmiot intensywnych badañ [18, 19]. Wzrost przyrostów
masy cia³a wskazuje na wzrost od³o¿enia t³uszczu w gruczole mlecznym, negatywnie
skorelowany z jego rozwojem [23]. Wyniki aktualnych badañ zmieniaj¹ ten pogl¹d.
Wp³yw zaopatrzenia w energiê na zmiany anatomiczne gruczo³u mlecznego analizowano w badaniach, w których cieliczki o pocz¹tkowej masie cia³a wynosz¹cej 45 kg
otrzymywa³y preparat mlekozastêpczy dostarczaj¹cy w dziennej dawce 0,20 Mcal lub
0,32 Mcal energii brutto na kg masy cia³a0,75 [18]. W grupie ¿ywionej oszczêdniej
zakoñczono podawanie paszy p³ynnej po 50 dniach, cieliczki osi¹gnê³y masê cia³a
76 kg, a ich œredni dzienny przyrost wynosi³ 660 g. Cieliczki otrzymuj¹ce wy¿sze
dawki energii odsadzono po 43 dniach, uzyska³y masê cia³a wynosz¹c¹ 86 kg
osi¹gaj¹c œrednio 950 g dziennego przyrostu masy cia³a. Uwzglêdniaj¹c czynnik,
jakim by³a d³ugoœæ okresu podawania paszy p³ynnej, ró¿nica w przyrostach masy
cia³a nie wp³ynê³a na liczbê rozga³êzieñ, d³ugoœæ przewodów mlecznych i udzia³
tkanki parenchymatycznej w strukturze gruczo³u mlecznego. Natomiast analiza masy
tkanki parenchymatycznej oraz zawartoœci kwasu dezoksyrybonukleinowego w tkance parenchymatycznej w gruczole mlecznym 100 kg cieliczek wykaza³a dodatni
wp³yw poziomu ¿ywienia energetycznego w okresie podawania pasz p³ynnych na
rozwój gruczo³u mlecznego [19]. Cieliczki ¿ywione bogatsz¹ w energiê dawk¹
charakteryzowa³a wy¿sza zawartoœæ kwasu dezoksyrybonukleinowego w tkance
parenchymatycznej, co wskaza³o na bardziej intensywny proces namna¿ania siê
komórek w tkance. U cieliczek ¿ywionych intensywniej stwierdzono tak¿e wy¿sz¹
masê tkanki parenchymatycznej w gruczole mlecznym ni¿ u ¿ywionymi oszczêdniej.
Przedstawione wyniki badañ wykaza³y, ¿e ró¿nicowanie struktur nab³onkowych
wynika ze zmian zwi¹zanych z wiekiem natomiast wzrost poziomu ¿ywienia energetycznego okresie podawania pasz p³ynnych, zwiêkszaj¹c przyrosty masy cia³a nie
zmniejsza udzia³u tkanki wydzielniczej w strukturze gruczo³u mlecznego.
Rozwój koœæca
Wiedza na temat wzrostu i rozwoju koœæca u zwierz¹t gospodarskich jest niekompletna [17]. W ostatnich latach podejmuje siê ten temat w ramach badañ dotycz¹cych ¿ywienia byd³a, g³ównie ze wzglêdu na zwi¹zek miêdzy prawid³owym
¿ywieniem wapniowo-fosforowym w okresie cielêcym a przysz³¹ zdrowotnoœci¹
i wydajnoœci¹ mleczn¹ krów [3]. Wzrost poziomu ¿ywienia w okresie podawania pasz
p³ynnych wp³ywa korzystnie na wymiary koœæca cieliczek w dniu odsadzenia [1].
Wykazano tak¿e, ¿e krowy, które po zakoñczeniu podawania pasz p³ynnych osi¹gnê³y
wiêksze wymiary koœæca lub w okresie podawania pasz p³ynnych osi¹ga³y wy¿sze
przyrosty wysokoœci w krzy¿u i k³êbie, charakteryzowa³a wy¿sza produkcja mleka w
okresie pierwszej laktacji [1, 25]. Na gospodarkê wapniowo-fosforow¹ ciel¹t wp³ywa
wartoœæ bilansu kationowo-anionowego paszy (BKAP) wyra¿aj¹cego w miligramo-
Wp³yw poziomu ¿ywienia …
109
równowa¿nikach (mEq) przewagê sumy kationów sodu i potasu lub sumy anionów
chloru i siarki zawartych w 1 kg suchej masy paszy [15, 16, 20]. Cielêta, które
w okresie wychowu od 8 do 110 dnia ¿ycia by³y karmione paszami sta³ymi o przewadze kationów w BKAP lepiej wykorzystywa³y zawarty w paszy wapñ [15, 16].
Poprawa wykorzystania wapnia wp³ynê³a korzystnie na w³aœciwoœci mechaniczne
koœci oraz obni¿y³a wydalanie wapnia w moczu. W doœwiadczeniach prowadzonych
na cielêtach mieszañcach hf × cb wykazano, ¿e cielêta otrzymuj¹ce pasze o przewadze
200 mEq kationów w porównaniu z cielêtami otrzymuj¹cych pasze o neutralnym
BKAP charakteryzowa³ szybszy wzrost wysokoœci w k³êbie i krzy¿u a wzrost ten by³
silniejszy u cieliczek ni¿ u buhajków [20]. Przedstawione wyniki sugeruj¹, ¿e
przewaga kationów wynosz¹ca 200 mEq w BKAP paszy sprzyja lepszemu wykorzystaniu wapnia i fosforu w procesach wzrostu i rozwoju koœæca u ciel¹t. Cytowane
wyniki badañ sugeruj¹ koniecznoœæ analizy pokrycia potrzeb wapniowo-fosforowych
cieliczek w okresie podawania pasz p³ynnych.
Wp³yw ¿ywienia cieliczek
na póŸniejsze cechy u¿ytkowe krów mlecznych
W literaturze naukowej przedstawiono niewiele wyników badañ analizuj¹cych
wp³yw karmienia cieliczek w okresie wczesnego wychowu na póŸniejsze cechy
u¿ytkowe krów mlecznych. Analizuj¹c wiek pierwszego zacielenia, wymiary koœæca
oraz produkcjê mleka w czasie pierwszej laktacji wykazano, ¿e cieliczki otrzymuj¹ce
do woli pe³ne mleko krowie charakteryzowa³o obni¿enie o oko³o 30 dni wieku
zacielenia, wy¿sza o oko³o 5,3 cm wysokoœæ w krzy¿u w terminie wycielenia oraz
wy¿sza o oko³o 500 kg produkcja mleka w czasie pierwszej laktacji ni¿ cieliczek
karmionych ograniczonymi dawkami preparatu mlekozastêpczego [1]. Podobne zale¿noœci zosta³y potwierdzone w badaniach analizuj¹cych wp³yw warunków wychowu
w pierwszych 50 dniach ¿ycia [25]. Cieliczki ss¹ce mleko, pobiera³y wiêcej o 39,7%
bia³ka i 52,4% energii metabolicznej ni¿ cieliczki karmione konwencjonalnie, otrzymuj¹ce dziennie 450 g suchej masy preparatu mlekozastêpczego. Cieliczki karmione
mlekiem charakteryzowa³a wiêksza masa cia³a oraz wiêksze rozmiary koœæca w 60 dniu
¿ycia, a w czasie pierwszej laktacji wy¿sza o oko³o 339 kg wydajnoœæ mleka. Analizowano równie¿ wp³yw intensywnoœci i d³ugoœci trwania okresu ¿ywienia preparatami mlekozastêpczymi [11]. Krowy otrzymuj¹ce w okresie wychowu od 2 do 6
tygodnia ¿ycia preparat mlekozastêpczy zawieraj¹cy 26% bia³ka, podawany w iloœci
wynosz¹cej 2–2,5% masy cia³a, wyprodukowa³y w czasie pierwszej laktacji 10577 kg
mleka. Mniej o 1685 kg mleka wyprodukowa³y krowy karmione krócej o 1 tydzieñ
ograniczonymi dawkami preparatu zawieraj¹cego o 4% bia³ka mniej w swoim sk³adzie.
Prezentowane wyniki badañ wykaza³y d³ugoterminowy korzystny wp³yw prawid³owego pokrycia potrzeb pokarmowych cieliczek ras mlecznych w pierwszych tygodniach ¿ycia na póŸniejsze cechy u¿ytkowe krów mlecznych.
110
B. Niwiñska
Podsumowanie
Artyku³ przedstawia przegl¹d wyników badañ poœwiêconych problematyce ¿ywienia cieliczek ras mlecznych w okresie podawania pasz p³ynnych. Wyniki badañ
wskazuj¹, ¿e wzrost poziomu ¿ywienia paszami p³ynnymi lub podawanie preparatów
mlekozastêpczych o wy¿szej zawartoœci sk³adników pokarmowych pozytywnie
wp³ywa na wskaŸniki wzrostu i wykorzystania paszy; ten system ¿ywienia okaza³
lepszy ni¿ dotychczas stosowane podawanie ograniczonych dawek pasz p³ynnych.
Wyniki badañ sugeruj¹, ¿e dzienna dawka preparatu w proszku powinna byæ zbli¿ona
do 2% masy cia³a i dostarczaæ 0,32 Mcal energii brutto na 1 kg masy cia³a0,75.
Dodatkowo, wskazuj¹ na potrzebê wzrostu zawartoœci bia³ka ogólnego w preparatach
do 26%, przy zawartoœci t³uszczu nie przekraczaj¹cej 15% oraz wartoœci +200 mEq
bilansu kationowo-anionowego paszy. Wykazano równie¿, ¿e krowy o wy¿szych
przyrostach masy cia³a osi¹ganych w okresie karmienia paszami p³ynnymi charakteryzuje ni¿szy wiek zacielenia i wy¿sza wydajnoœæ w czasie pierwszej laktacji.
Literatura
[1]
Bar-Peled U., Robinzon B., Maltz E., Tagari H., Folman Y., Bruckental I., Voet H., Gacitua H., Lehrer A.R.
1997. Increased weight gain and effects on production parameters of Holstein heifer calves that were allowed to
suckle from birth to six weeks of age. J. Dairy. Sci. 80: 2523–2528.
[2] Bartlett K.S., McKeith F.K., VandeHaar M.J., Dahl G.E., Drackley J.K. 2006. Growth and body composition of
dairy calves fed milk replacers containing different amounts of protein at two feeding rates. J. Anim. Sci. 84:
1454–1467.
[3] Block E. 2002. Dietary cation-anion balance: a review of definitions and responses in prepartum and lactating
cows. ED: Proc. of Alltech’s 18th Ann. Symposium „Nutritional Biotechnology in the feed and food industries”,
Nottingham University Press. 2002: 147–160.
[4] Blome R.M., Drackley J.K., Keith F.K., Hutjens M.F., McCoy G.C. 2003. Growth, nutrient utilization, and
body composition of dairy calves fed milk replacers fed different amounts of protein. J. Anim. Sci. 81:
1641–1655.
[5] Bonjour J.P., Thientz G., Law F., Slosman D., Rizzoli R. 1994. Peak bone mass. Osteoporos. Int., 4, suppl. 1:
7–13.
[6] Brown E.G., VandeHaar M.J., Daniels K.M., Liesman J.S., Chapin C.T., Keisler D.H., Weber Nielsen M.S.
2005. Effect of increasing energy and protein intake on body growth and carcass composition of heifers calves.
J. Dairy Sci. 88: 585–594.
[7] Brown E.G., VandeHaar M.J., Daniels K.M., Liesman J.S., Chapin L.T., Forrest J.W., Akers R.M., Pearson
R.E., Weber Nielsen M.S. 2005. Effect of increasing energy and protein intake on mammary development in
heifer calves. J. Dairy Sci. 88: 595–603.
[8] Davis C.L., Drackley J.K. 1998. The development, nutrition, and management of the young calf. Iowa State
University Press, Ames.
[9] Diaz M.C., Van Amburgh M.E., Smith J.M., Kelsey J.M., Hutten E.L. 2001. Composition of growth of Holstein
calves fed milk replacer from birth to 105-kilogram body weight. J. Dairy Sci. 84: 830–842.
[10] Donnelly P.E., Hutton J.B. 1976. Effects of dietary protein and energy on growth of Friesian bull calves. I. Food
intake, growth, and protein requirements. N. Z. J. Agric. Res. 19: 289–297.
[11] Drackley J.K., Pollard B.C., Dann H.M, Stamey J.A. 2007. First-lactation milk production for cows fed control
or intensified milk replacer programs as calves. J. Dairy Sci. 90 (Suppl. 1): 614. (Abstr.)
[12] Hibbs J.W., Conrad H.R., Pounden W.D., Frank N. 1956. A high roughage system for raising calves based on
early development of rumen function. VI. Influence of hay to grain ration on calf performance, rumen
development, and certain blood changes. J. Dairy Sci. 39: 171–179.
Wp³yw poziomu ¿ywienia …
111
[13] Hill S.R., Knowlton K.F., Daniels K.M., James R.E., Pearson R.E., Capuco A.V., Akers R.M. 2008. Effects of
milk replacer composition on growth, body composition, and nutrient excretion in preweaned Holstein heifers.
J. Dairy Sci. 91: 3145–3155.
[14] IZ-INRA. 2001. Normy ¿ywienia byd³a, owiec i kóz. Wartoœæ pokarmowa pasz dla prze¿uwaczy Praca
zbiorowa, Instytut Zootechniki, Kraków. Opracowanie wg: Alimentation des Bovins, Ovins, Caprins. R. Jarrige
(red.), Paris, INRA, 1989.
[15] Jackson J.A., Hemken R.W. 1994. Calcium and cation-anion difference effect on feed intake, body weight gain,
and humoral response of dairy calves. J. Dairy Sci. 77: 430–1436.
[16] Jackson J.A., Akay V., Franklin S.T., Aaron K.D. 2001. The effect of cation-anion difference on calcium
requirement, feed intake, body weight gain, and blood gasses and mineral concentration of dairy calves. J. Dairy
Sci. 84: 47–153.
[17] Loveridge N. 1999. Bone: more than a stick. J. Anim. Sci. 77, Suppl 2: 190–196.
[18] Meyer M.J., Capuco A.V., Ross D.A., Lintault L.M., Van Amburgh M.E. 2006. Developmental and nutritional
regulation of the prepubertal heifer mammary gland: I. Parenchyma and fat pad mass and composition. J. Dairy
Sci. 89: 4289–4297.
[19] Meyer M.J., Capuco A.V., Ross D.A., Lintault L.M., Van Amburgh M.E. 2006. Developmental and nutritional
regulation of the prepubertal bovine mammary gland: II. Epithelial cell proliferation, parenchymal accretion
rate, and allometric growth. J. Dairy Sci. 89: 4298–4304.
[20] Niwiñska B. 2006. Wp³yw bilansu kationowo-anionowego i zawartoœci wapnia w paszy na efektywnoœæ
odchowu oraz przemiany sk³adników mineralnych u ciel¹t w pierwszych trzech miesi¹cach ¿ycia. Rocz. Nauk.
Zootech., Monografie i Rozprawy, 33.
[21] NRC. 1989. Nutrient Requirement of Dairy Cattle. Natl. Acad. Sci., Washington DC.
[22] NRC. 2001. Nutrient Requirement of Dairy Cattle. Natl. Acad. Sci., Washington DC.
[23] Radcliff R.P., Vandehaar M.J., Chapin L.T., Pilbeam T.E., Beede D.K., Stanisiewski E.P., Tucker H.A. 2000.
Effects of diet and injection of bovine somatotropin on prepubertal growth and first lactation milk yields of
Holstein cows. J. Dairy Sci. 83: 23–29.
[24] Roy J.H.B., Huffman C.F., Reineke E.P. 1957. The basal metabolism of the newborn calf. Br. J. Nutr. 11:
373–381.
[25] Shamay S., Werner D., Moallem U., Brash H., Bruckental I. 2005. Effect of nursing management and skeletal
size at weaning on puberty, skeletal growth rate, and milk production during first lactation of dairy heifers. J.
Dairy Sci. 88: 460–1469.
[26] Tikofsky J.N., Van Amburgh M.E., Ross D.A. 2001. Effect of varying carbohydrate and fat content of milk
replacer on body composition of Holstein bull calves. J. Anim. Sci. 79: 2260–2267.
[27] Toullec R., Guilloteau P.1989. Research into the digestive physiology of the milk-fed calf. W: Nutrition and
Digestive Physiology in Monogastric Farm Animals, E.J.van Weerden, J. Huisman (red.), Pudoc, Wageningen,
The Netherlands: 37–55.
[28] Waldo D.R., Tyrrell H.F., Capuco A.V., Rexroad Jr. C.E. 1997. Components of growth in Holstein heifers fed
either alfalfa or corn silage diets to produce two daily gains. J. Dairy Sci. 80: 674–1684.
[29] Williams P.E.V., Frost A.J. 1992. Feeding the young ruminant. W: Neonatal Survival and Growth, edited by
M. Varley, P.E.V. Williams, and T.L.J. Lawrence, Occasional Publ. Edinburgh, UK: Br. Soc. Anim. Prod. No.
15: 109–118.
112
B. Niwiñska
Effect of feeding level and liquid diet composition
on covering of the nutrient requirements
in dairy heifers
Key words: heifer calves, nutrition, liquid feed, growth
Summary
Paper reviewed recent knowledge and research results concerning the nutrition
strategy of dairy heifers during the liquid feeding phase. Presented results showed the
improvement in the growth performance and feed efficiency resulting from feeding
greater amounts of milk, milk replacers or more nutrient-dense milk replacers. The
results suggested, that milk replacer powder in the daily ration should be given on the
level of 2% body weight, and supply 0.32 Mcal gross energy/kg body mass 0.75.
Additionally, suggested the increase to 26% of crude protein content in milk replacer
composition, with fat level of 15% and +200 mEq value of dietary cation-anion
balance. The presented results shown that heifer characterized by the faster growing
rate during liquid phase reach puberty at a younger age and reach a higher milk
production during first lactation period.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 113–120
Kronika
Udzia³ nauk rolniczych
w kszta³towaniu nowego modelu rolnictwa
(Fragmenty wyk³adu wyg³oszonego podczas uroczystoœci
nadania tytu³u doktora h.c. na Politechnice Koszaliñskiej)
Rudolf Micha³ek cz³. rzecz. PAN
Katedra In¿ynierii Rolniczej i Informatyki,
Uniwersytet Rolniczy im. H. Ko³³¹taja
ul. Balicka 116B, 30-149 Kraków
S³owa kluczowe: nauka, postêp, zagro¿enia, model rolnictwa
Nauka motorem postêpu i przeobra¿eñ cywilizacyjnych
Ludzkoœæ œwiata wesz³a w XXI w. zasadniczo zmieniona w porównaniu z pocz¹tkami XX w. Przeobra¿enia dotycz¹ w zasadzie wszystkich elementów kszta³tuj¹cych
poziom cywilizacyjny naszego ¿ycia. Od dokonanych osi¹gniêæ naukowo-technicznych zwykliœmy okreœlaæ nazwy czasów. Wed³ug szacunków globalne osi¹gniêcia
nauki XX w. przekraczaj¹ wszelkie dokonania od zarania ludzkoœci a¿ do koñca XIX
wieku. Prze³om tysi¹clecia to przede wszystkim ogromny postêp nauk przyrodniczych i informatycznych. Dzieje siê tak dziêki integracji ró¿nych dziedzin i dyscyplin
naukowych w poznawaniu naszej rzeczywistoœci. Jako przyk³ad mo¿e pos³u¿yæ biologia, która wykorzystuj¹c odkrycia biofizyki i biochemii osi¹gnê³a w ostatnim czasie
zawrotny postêp i zbli¿a nas do wyjaœnienia najwiêkszej tajemnicy, jak¹ jest granica
¿ycia i œmierci. Przesz³o pó³ wieku temu odkryto i opisano po raz pierwszy strukturê
DNA, z której zbudowane s¹ geny. Zdaniem wielu uczonych to odkrycie sta³o siê
jednym z najbardziej brzemiennych osi¹gniêæ nauk przyrodniczych w historii nauk
i przybli¿a nas do poznania tajemnicy wiêkszoœci chorób, jakie trapi¹ ludzkoœæ.
Wykszta³towana w naukach przyrodniczych nowa specjalnoœæ, jak¹ jest in¿ynieria
114
R. Micha³ek
genetyczna, mo¿e przynieœæ w nied³ugim czasie prawdziw¹ rewolucjê w wielu dziedzinach wiedzy, a w konsekwencji ludzkiego ¿ycia na ziemi. Obserwacja tego
postêpu budzi obawy o granice moralne i prawne eksperymentowania w przyrodzie
[8]. W takich przypadkach uzmys³awiamy sobie opowieœæ o uczniu czarnoksiê¿nika,
bêd¹c¹ rozwiniêciem mitu o Puszce Pandory. Nie hamuj¹c rozwoju nauki trzeba
jednak zawsze pamiêtaæ o pytaniu: czy i gdzie jest granica eksperymentu naukowego,
który przecie¿ mo¿e siê wymkn¹æ spod kontroli?. OdpowiedŸ na to pytanie nale¿y
przede wszystkim do twórców nauki, gdy¿ to oni najlepiej znaj¹ tajniki odkrywanej
rzeczywistoœci, winni wiêc przestrzegaæ granic eksperymentu. Pamiêtaæ te¿ trzeba, ¿e
epokowe odkrycia nie koniecznie mog¹ byæ wykorzystane pokojowo, dla dobra
ludzkoœci. Historia wskazuje, ¿e mog¹ byæ brzemienne w konfliktach œwiatowych.
Œwiadomi tej odpowiedzialnoœci musimy podejmowaæ i kontynuowaæ badania w poszukiwaniu prawdy i poszerzeniu wiedzy, bo jest to jedyna droga do rozwi¹zania
problemów, które dot¹d s¹ nierozwi¹zane. Nie wolno nam, nie mamy prawa, zamykaæ
drogi do przysz³oœci, gdy¿ przysz³e pokolenia nie wybaczy³yby nam decyzji, ¿e
osi¹gniêty przez nas poziom wiedzy uznaliœmy za wystarczaj¹cy. Ponadto dalszy
rozwój nauki jest niezbêdny do tworzenia nowych technologii, zapewniaj¹cych nowy
styl ¿ycia, poczucie wolnoœci i nowoczesne œrodki dzia³ania. Mówi¹c o osi¹gniêciach
ró¿nych dziedzin nauk, chcia³bym przy dzisiejszej okazji, wykorzystuj¹c s³uchaczy,
w wiêkszoœci ze œrodowiska politechnicznego wskazaæ na miejsce i rolê nauk rolniczych w kszta³towaniu ¿ycia i warunków spo³eczno-ekonomicznych.
Udzia³ nauk rolniczych
w przeobra¿eniach cywilizacyjnych œwiata
Nauki rolnicze podobnie jak medyczne i techniczne tworz¹ wyodrêbnion¹ dziedzinê, maj¹c¹ charakter interdyscyplinarny dla rozwoju okreœlonej sfery ¿ycia gospodarczego. W przypadku nauk rolniczych, chodzi o produkcjê i przetwórstwo ¿ywnoœci, surowców dla przemys³u, a tak¿e kszta³towanie warunków spo³eczno-ekonomicznych i przyrodniczych œrodowiska rolniczego. Zawód rolnika nale¿y do najstarszych
w œwiecie, a jego misja jest wyj¹tkowo donios³a, gdy¿ uwalnia cz³owieka od g³odu
i wielu chorób z nim zwi¹zanych. W historycznym rozwoju zawód rolnika kojarzy siê
w Polsce z postaw¹ patriotyczn¹, ¿e przytoczê Franciszka Dionizego KniaŸnina: „Kto
Ojczyznê kocha, cnoty, obyczaje, niechaj strze¿e tej Ziemi, niech j¹ w skiby kraje”.
Celowo przytoczy³em te s³owa poety, aby podkreœliæ przemiany w rolnictwie i stopniowe odchodzenie od orki, jako zabiegu szkodliwego, co bêdzie wyjaœnione w dalszej czêœci. W tym miejscu natomiast nale¿a³oby wyjaœniæ semantyczne pojêcie nauk
rolniczych i ich powi¹zanie z innymi dziedzinami nauk. Ich zadaniem jest tworzenie
i wykorzystywanie wiedzy do modernizowania rolnictwa i przemian strukturalnych
na wsi. W swojej misji nauki rolnicze w zasadniczej mierze wykorzystuj¹ inne
dziedziny nauk, przede wszystkim przyrodniczych, ale tak¿e technicznych, ekonomicznych i spo³ecznych. Osi¹gniêcia wszystkich zintegrowanych nauk toruj¹ drogê
Udzia³ nauk rolniczych …
115
do rozwoju nowoczesnego rolnictwa, którego wskaŸnikami postêpu i konkurencyjnoœci s¹: wydajnoœæ ziemi, wydajnoœæ pracy oraz jakoœæ surowców rolniczych.
Wykorzystanie najnowszych zdobyczy nauki i techniki w bezpoœredniej produkcji
rolniczej powoduje w wielu przoduj¹cych krajach przerost poda¿y ¿ywnoœci w stosunku do istniej¹cego popytu. Jednoczeœnie s¹ obszary i rejony, tak¿e i w Polsce,
gdzie ludzkoœæ stale cierpi g³ód b¹dŸ jest okresowo niedo¿ywiona. Wina za taki stan
nie le¿y jednak po stronie nauki, ale obci¹¿a politykê i ludzi nierzetelnie wype³niaj¹cych swoje misje spo³eczne. Nie znaczy to, ¿e nauka zrobi³a ju¿ wszystko co
mo¿liwe dla osi¹gniêcia optymalnych wskaŸników iloœciowych i jakoœciowych w produkcji rolniczej i poziomie ¿ywienia ludzkoœci. Nad popraw¹ tych wskaŸników
nieustannie pracowaæ bêdzie ca³y zintegrowany obszar nauki, obejmuj¹cy wiele
obecnie wyodrêbnionych dziedzin [8]. Jest prawd¹, ¿e w trendzie œwiatowym znaczenie rolnictwa spada w sensie ekonomicznym, gdy¿ jego udzia³ w krajowej produkcji
brutto systematycznie spada i jest tym mniejszy im silniejszy jest rozwój gospodarczy
kraju. Jego konsekwencj¹ jest sta³y spadek bezpoœrednio zatrudnionych w rolnictwie
i systematycznie malej¹cy odsetek ludzkoœci rolniczej i wiejskiej. Takie konsekwencje wy³¹cznie potwierdzaj¹ sta³y proces modernizacji rolnictwa i przechodzenie
od systemu produkcji pracoch³onnej na kapita³och³onn¹, a zarazem pracooszczêdn¹.
Jednak wraz z rozwojem cywilizacyjnym spo³eczeñstw ludzie nie tylko musz¹ siê
od¿ywiaæ, ale chc¹ od¿ywiaæ siê coraz lepiej, zw³aszcza pod wzglêdem jakoœciowym
i zdrowotnym. I to w³aœnie nakreœla trend rozwojowy rolnictwa i stale podnosi rangê
zawodu rolnika, a tak¿e ca³ego otoczenia pracuj¹cego na rzecz jego rozwoju i modernizacji. Wszystkie te przemiany prowadz¹ do zmiany stanu struktury si³ wytwórczych w rolnictwie i napotykaæ bêd¹ na nowe i powa¿ne bariery.
Przysz³oœæ rolnictwa
a bariery spo³eczne i ekonomiczno-ekologiczne
Jak ju¿ wczeœniej dowiedziono dokonuj¹ce siê przemiany w rolnictwie zmieniaj¹
proporcje si³ wytwórczych poprzez wzrost technicznych œrodków pracy i spadek
zatrudnienia w rolnictwie [3]. Roœnie wiêc wydajnoœæ pracy, która obok wydajnoœci
ziemi jest g³ównym wskaŸnikiem rozwoju i nowoczesnoœci rolnictwa. Wprowadzany
postêp techniczny i redukcja bezpoœredniego zatrudnienia powoduj¹ jednak powa¿ne
problemy spo³eczno-ekonomiczne na wsi z uwagi na pog³êbianie siê bezrobocia. Ma
ono szczególnie istotne znaczenie w sytuacji, gdy uwolnione zasoby si³y roboczej na
wsi nie znajduj¹ zatrudnienia w innych dzia³ach gospodarki narodowej. Taka sytuacja
ma miejsce w Polsce, a jej konsekwencj¹ jest ogromna migracja m³odej, wykszta³conej
i przedsiêbiorczej kadry za granicê.
Inn¹ konsekwencj¹ wprowadzonego postêpu naukowo-technicznego w rolnictwie jest zamiana energii ¿ywej na energiê mechaniczn¹ z zewn¹trz. Konsekwencj¹
tych zmian jest zawsze pogorszenie stanu ekologicznego obszarów wiejskich. St¹d
te¿, nie tylko w Polsce, ale w skali ca³ego œwiata globalne znaczenie w rozwoju
116
R. Micha³ek
gospodarczym i cywilizacyjnym bêd¹ odgrywaæ: problemy energetyczne, ochrona
œrodowiska, zdrowie, woda i emisja CO2. Wszystkie wymienione problemy znajduj¹
odbicie w ca³ym obszarze nauk rolniczych, które do ich realizacji musz¹ w wiêkszym
ni¿ dotychczas stopniu wykorzystywaæ osiagniêcia innych dyscyplin naukowych.
Pomimo ¿e udzia³ rolnictwa w KPB jest niski i stale malej¹cy, zarówno w skali
globalnej jak i w Polsce, to jednak zawsze nale¿y pamiêtaæ, ¿e produkcja ¿ywnoœci ma
znaczenie strategiczne dla wszystkich krajów i narodów œwiata. Sta³y wzrost zapotrzebowania na energiê stawia przed ludzkoœci¹ powa¿ny dylemat wyboru wizji
energetycznej œwiata. W tocz¹cych siê dyskusjach przedstawiane i przeciwstawiane
s¹ ró¿ne argumenty, dominuj¹ jednak racje gospodarcze, spo³eczne i ekologiczne.
Trzeba jednak zwróciæ uwagê, ¿e ostre dyskusje, a nawet gwa³towne protesty ruchów
ekologicznych czêsto przekraczaj¹ powszechnie przyjête granice demokracji, a dominuj¹ w nich wzglêdy emocjonalne nad racjami uargumentowanymi. Z drugiej jednak
strony wskazuj¹ one ludzkoœci na mo¿liwoœci wyst¹pienia zagro¿eñ i niebezpieczeñstw w sytuacji niekontrolowanego rozwoju, pomijaj¹cego wzglêdy ekologiczne.
W planowaniu rozwoju gospodarczego nale¿y zatem braæ pod uwagê wszystkie okolicznoœci i d¹¿yæ do tzw. modelu rozwoju zrównowa¿onego, w którym wzglêdy ekonomiczne uwzglêdniaæ bêd¹ ponoszone skutki ekologiczne. W ka¿dym jednak systemie nale¿y liczyæ siê z rosn¹cym zapotrzebowaniem na energiê. Z ró¿nych jej postaci
coraz wiêkszego znaczenia nabieraæ bêdzie ta, która dla naturalnego œrodowiska
bêdzie najbardziej przyjazna. W œrodowiskach ekologów panuje przekonanie, ¿e recept¹ na wszystkie zagro¿enia ekologiczne s¹ niekonwencjonalne, odnawialne Ÿród³a
energii, które stopniowo powinny zastêpowaæ energiê konwencjonaln¹, której zasoby
naturalne s¹ przecie¿ ograniczone i w miarê zu¿ywania stopniowo siê wyczerpuj¹. Nie
neguj¹c ca³kowicie takiej teorii trzeba jednak podkreœliæ tak¿e i inne okolicznoœci.
Pierwszy wiek trzeciego tysi¹clecia przyniesie zapewne nowe i wspania³e dokonania, które nadadz¹ odpowiedni¹ nazwê temu przedzia³owi czasu. Dokonuj¹ce siê
przemiany w stosunkach produkcji zmieniaj¹ w sposób zasadniczy proporcje si³
wytwórczych, ograniczaj¹ nak³ady robocizny przy jednoczesnym zwiêkszaniu udzia³u technicznych œrodków pracy. Konsekwencj¹ tych zmian bêdzie stale rosn¹ce
zapotrzebowanie na energiê z zewn¹trz, która zastêpuje nak³ady „energii ¿ywej”.
Analiza danych statystycznych za ubieg³e stulecie wykazuje œcis³¹ korelacjê pomiêdzy wzrostem PKB i zwiêkszeniem zu¿ycia energii (rys. 1). Wszystko to ³¹cznie
wywiera wp³yw na stosunki spo³eczno-ekonomiczne z jednej strony oraz zagro¿enia
ekologiczne i cywilizacyjne z drugiej. Dlatego te¿ koniec XX wieku w rozwoju
gospodarczym i cywilizacyjnym œwiata kojarzyæ siê bêdzie z dwoma istotnymi
barierami, tj. ekologiczn¹ i energetyczn¹. Pomiêdzy tymi barierami istniej¹ œcis³e
powi¹zania i wzajemne uzale¿nienia. Poprawa stanu energetycznego odbywa siê
niemal zawsze kosztem pogorszenia stanu ekologicznego kraju czy rejonu. Na tym tle
rodz¹ siê nowe spo³eczne ruchy – z jednej strony zwolenników przyspieszonego
rozwoju gospodarczego, a tym samym praktycznie nie hamowanego wzrostu energetycznego, choæby pewnym kosztem œrodowiska, oraz ich przeciwników, lansuj¹cych
Udzia³ nauk rolniczych …
117
Rysunek 1. PKB (Produkt Krajowy Brutto) i zu¿ycie energii pierwotnej w œwiecie [Ÿród³o:
RS GUS i International Energy Outlook 2002,Waszyngton, marzec 2002]
nade wszystko proekologiczny rozwój œwiata, niezale¿nie od skutków ekonomicznych i spo³ecznych. Odbiciem tych tendencji s¹ ruchy ekologiczne i kontrowersje
wokó³ uchwa³ podjêtych na Œwiatowej Konferencji w Johannesburgu 2002 (XV
Kongres Œwiatowej Rady Ekologicznej).
Szczególnie zapalnym i kontrowersyjnym problemem jest przysz³oœæ œwiatowej energetyki j¹drowej, a w Polsce tak¿e jej udzia³ w ogólnopolskim bilansie ergetycznym [4].
W tocz¹cej siê dyskusji przeplataj¹ siê w¹tki ekologiczne i ekonomiczne, przy
niewystarczaj¹cym eksponowaniu argumentów merytorycznych, w zwi¹zku z czym
przewagê bior¹ czêsto wzglêdy emocjonalne oraz argumenty populistyczne, niejednokrotnie oderwane od aktualnego stanu wiedzy naukowej.
Rozwój nauki usuwa wiele dot¹d niezbadanych i niewyjaœnionych zagadnieñ,
a tocz¹cy siê spór o wizjê energetyczn¹ œwiata zyskuje dodatkowe argumenty za
racjonalnymi i obiektywnymi rozwi¹zaniami. Na obecnym etapie rozwoju przeciwnicy rozwoju energetyki j¹drowej, zw³aszcza w Polsce, wysuwaj¹ nastêpuj¹ce
przeciwwskazania [5]:
l masowy opór spo³eczeñstwa, zw³aszcza w rejonach, gdzie planuje siê lokalizacjê
elektrowni atomowych;
l trudnoœci lokalizacji i sk³adowania odpadów radioaktywnych (elektrownia atomowa o mocy 109 W daje rocznie 30 ton odpadów);
l wysokie koszty budowy elektrowni przy wy³¹cznym zakupie ca³ego wyposa¿enia
za granic¹ (w Polsce takich urz¹dzeñ siê nie produkuje);
l ograniczenie zatrudnienia, bowiem produkcja energii w elektrowniach atomowych jest kapita³och³onna i pracooszczêdna.
118
R. Micha³ek
Podnosz¹c wy¿ej wymienione racje przeciwnicy energetyki j¹drowej równoczeœnie wskazuj¹ na mo¿liwoœci poprawy bilansu energetycznego poprzez:
l kompleksowe dzia³ania oszczêdnoœciowe w ca³ej gospodarce, a nie tylko energetycznej;
l stopniowy wzrost wykorzystania energii odnawialnej ró¿nego pochodzenia,
a przede wszystkim: s³oñca, wody, wiatru, geotermii, biogazu, roœlin oleistych
i innychprzeznaczonych do spalania [1, 6, 9].
Rolnictwo ekologiczne XXI w.
Jak wykazano w poprzednim rozdziale podstawow¹ barier¹ rolnictwa XXI w.
bêdzie problem energetyczny, który z kolei oddzia³ywaæ musi na naturalne œrodowisko i ca³¹ ekologiê. St¹d te¿ poszukuj¹c nowoczesnego zrównowa¿onego rolnictwa
nale¿y uwzglêdniæ taki model, który produkowaæ bêdzie ¿ywnoœæ i surowce przy
ograniczonym zu¿yciu energii z zewn¹trz, a równoczeœnie bêdzie przyjazny ekologicznie. Taki wariant wydaje siê utopijny, gdy¿ wymaga³by powrotu wstecz do
warunków skrajnie ekstremalnych, a wiêc niskoprodukcyjnych, zarówno w odniesieniu do wydajnoœci ziemi jak i pracy. Nale¿y jednak pamiêtaæ, ¿e nowoczesne
rolnictwo XXI wieku bêdzie wspierane na bie¿¹co ca³ym kompleksem nauk rolniczych, przy wykorzystywaniu wszystkich innych osi¹gniêæ nauki i techniki. W tej
sytuacji, wszystko to co dzisiaj wygl¹da na niemo¿liwe, mo¿e staæ siê rzeczywistoœci¹. Ju¿ dotychczasowe osi¹gniêcia in¿ynierii genetycznej wskazuj¹ na si³ê
potêgi nauki, a dalszy jej rozwój mo¿e przynieœæ prawdziw¹ rewolucjê w produkcji
i przetwórstwie ¿ywnoœci. Rozwijaj¹c te badania trzeba jednak przestrzegaæ granic
dopuszczalnoœci eksperymentu naukowego. Jednym z rozwi¹zañ przysz³ego rolnictwa, uwzglêdniaj¹cego aktualne uwarunkowania oraz mo¿liwoœci in¿ynierii genetycznej, jest wizja przedstawiona w dziele „Mno¿nik cztery” zaproponowana przez
Wesa Jacksona [10]. W jego przekonaniu wynalezienie gospodarski ornej by³o
najgorszym i nios¹cym g³ówne konsekwencje wydarzeniem w historii ziemi. W ci¹gu
paru tysiêcy lat gospodarska orna z rozleg³ych, niegdyœ zdrowych terenów, uczyni³a
po³acie monokultur. Utrata warstwy ornej w wyniku erozji nie mo¿e trwaæ w nieskoñczonoœæ. Zdaniem Jacksona rolnictwo aktualnie potrzebuje ca³kiem nowej koncepcji w postaci wieloletnich kultur mieszanych, w tym zbó¿ wieloletnich. Uprawa
takich zbó¿ powinna przyczyniaæ siê do zwiêkszania ró¿norodnoœci naziemnej flory
i fauny. W hodowli nowych wieloletnich gatunków zbó¿ istotne znaczenie z punktu
widzenia techniki i technologii zbioru bêdzie odgrywa³ tzw. wspó³czynnik plonowania, który okreœla stosunek masy plonu konsumpcyjnego do ca³ej masy roœlin,
³¹cznie z korzeniem. Wspó³czynnik ten – „HI” (z angielskiego Harvest Index) zale¿y
od d³ugoœci ³odygi i ŸdŸb³a. U starych odmian i gatunków HI na ogó³ nie przekracza
40%, u krótkos³omych mo¿e wynosiæ 50%, a graniczn¹ wartoœæ przyjmuje siê na
60%. Uprawa roœlin o wysokim HI dodatkowo zmniejszy potrzeby energetyczne
Udzia³ nauk rolniczych …
119
i nak³ady robocizny. Oszczêdnoœci energetyczne w takim systemie s¹ ogromne,
a zapotrzebowanie noœników energii z zewnêtrz prawie spada do zera. Niewielkie
potrzeby w ca³oœci zostan¹ wyprodukowane na miejscu, poprzez uprawy roœlin
oleistych. Wizja Jacksona koñczy siê stwierdzeniem: aby w XXI w. dobrze i zdrowo
jeœæ i ¿yæ, trzeba w rolnictwie dokonaæ drugiej rewolucji, polegaj¹cej na wojnie
z upraw¹ roli i wznowieniu stosunków dyplomatycznych pomiêdzy m¹droœci¹ przyrody a sprytem cz³owieka.
Rolnictwo kosmiczne
W poszukiwaniu nowoczesnego modelu rolnictwa, mo¿na te¿ siêgn¹æ do starorzymskiego przys³owia: „Per aspera ad astra” co oznacza przez cierpienie do gwiazd.
Cz³owiek od pocz¹tku swojego istnienia patrzy³ w niebo i marzy³ przy b³yskaj¹cych
gwiazdach. W wieku XX pojazd ksiê¿ycowy Apollo oderwa³ siê od grawitacji
ziemskiej i wyl¹dowa³ na ksiê¿ycu. By³o to jedno z najwa¿niejszych odkryæ naukowych minionego stulecia. Byæ mo¿e, i¿ nowy XXI wiek przejdzie do historii pod
has³em wypraw kosmicznych, ale nie tylko naukowo odkrywczych, ale tak¿e podró¿y
turystycznych i wczasowych. Rozwa¿aj¹c tak¹ mo¿liwoœæ trzeba ju¿ dzisiaj stworzyæ
wizjê ¿ywienia cz³owieka w kosmosie.
Zdaniem Duberta F. [12] uprawa roœlin na stacjach kosmicznych jest nieuniknion¹
koniecznoœci¹. Zauwa¿my, ¿e w ca³ej historii cywilizacji, roœliny towarzyszy³y
ludziom w ich wêdrówkach. Wybieraj¹c siê na dalekie wyprawy zabierali oni ze sob¹
roœliny lub ich nasiona, do uprawy w nowym miejscu osiedlenia. Roœliny wêdrowa³y
wiêc po morzach, oceanach, przekracza³y pustynie i ³añcuchy górskie, z miejsca,
gdzie wed³ug przekazów mieœci³ siê biblijny raj, na ziemie okresowo pokryte œniegiem i lodem. Dlaczego wiêc podczas tej najwiêkszej wêdrówki w historii ludzkoœci,
wyprawy w kosmos, mia³oby byæ inaczej. Problem ten dopiero siê rodzi, bo jak dot¹d
wyprawy poza Ziemiê s¹ krótkie, a przecie¿ wychodz¹c na chwilê z domu nie
zabieramy roœlin. Kiedy jednak odleg³oœæ i czas tych wypraw bêd¹ siê wyd³u¿aæ,
zaczniemy uprawiaæ roœliny na pokarm dla ludzi ¿yj¹cych na stacjach kosmicznych.
D³uga jest lista korzyœci z takiej uprawy, tak jak d³uga bêdzie lista problemów, które
siê dopiero ujawni¹. Zapewne powstanie fizjologia plonowania roœlin w warunkach
braku grawitacji i zapewne trzeba bêdzie ze znacznym wyprzedzeniem rozpocz¹æ
wielki program badawczy.
Roœliny umo¿liwiaj¹ obieg materii na stacji kosmicznej, obni¿aj¹c koszt jej
eksploatacji. Dzieje siê to dlatego, ¿e roœliny, jako organizmy samo¿ywne, zachowuj¹
siê pod wieloma wzglêdami odwrotnie do nas ludzi, którzy nale¿ymy do organizmów
cudzo¿ywnych. Tak wiêc, ludzie zu¿ywaj¹ tlen i wydychaj¹ dwutlenek wêgla podczas
oddychania, a roœliny wydzielaj¹ tlen i pobieraj¹ dwutlenek wêgla w procesie
fotosyntezy, ludzie zjadaj¹ ¿ywnoœæ i wydalaj¹ produkty odpadowe jako ka³, a roœliny
wytwarzaj¹ ¿ywnoœæ dla cz³owieka, z dwutlenku wêgla, œwiat³a oraz ludzkich pro-
120
R. Micha³ek
duktów odpadowych przetworzonych w nawóz. Wreszcie ludzie musz¹ piæ wodê
i wydalaæ mocz, a roœliny pobieraj¹ tak¹ „wodê odpadow¹” i po zabraniu sk³adników
mineralnych, wyparowuj¹ j¹ w czystej postaci. Nie mog¹ siê obejœæ zarówno ludzie
bez roœlin jak i roœliny bez ludzi. Pozostawione samotnie zginê³yby, ludzie z braku
tlenu, ¿ywnoœci i wody, a roœliny z braku dwutlenku wêgla i nawozów mineralnych.
Przedstawiaj¹c wizjê kosmicznego rolnictwa na pocz¹tku XXI wieku wydaje siê
ona typowym marzeniem, pamiêtajmy, ¿e 100 lat temu nie wierzyliœmy, ¿e cz³owiek
wyl¹duje na ksiê¿ycu, a ludzie bêd¹ siê komunikowaæ, nowoczesnymi systemami
informacyjnymi. Nieznane s¹ granice i mo¿liwoœci nauki. Po prostu trzeba w ni¹
inwestowaæ.
Literatura
[1]
Dreszer K., Micha³ek R., Roszkowski A. 2003. Energia odnawialna – mo¿liwoœci jej pozyskiwania i wykorzystania w rolnictwie. Polskie Towarzystwo In¿ynierii Rolniczej: 13–27.
[2]
Dubert F. 2007. Kosmiczne rolnictwo (maszynopis).
[3]
Haman J. 1996. O kierunkach rozwoju in¿ynierii rolniczej. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 443: 13–10.
[4]
Hrynkiewicz A. 1994. Energia odnawialna. Polska Akademia Nauk, Materia³y na ZO: 15–36.
[5]
Koz³owski S. 1994 Ochrona œrodowiska z uwzglêdnieniem potrzeb gospodarczych i spo³ecznych. Polska
Akademia Nauk, Materia³y na ZO: 52–70.
[6]
Marecki J. 1994. Kierunki rozwoju energetyki i wykorzystania energii. Polska Akademia Nauk, Materia³y na
ZO: 1–14.
[7]
Micha³ek R. 2004. Koncepcja wyodrêbnienia i podzia³u nauk przyrodniczych. Post. Nauk Rol. 5: 99–107.
[8]
Micha³ek R. 2008. Spo³eczne funkcje uczonych. Post. Nauk Rol. 1: 93–99.
[9]
Micha³ek R. 2008. G³os w sprawie klasyfikacji nauki. Nauka 3: 155–159.
[10] Ney R. 1994. Energia odnawialna. Polska Akademia Nauk, Materia³y na ZO: 37–51.
[11] Praca zbiorowa. 1999. Mno¿nik cztery. Raporty dla Klubu Rzymskiego. Wydawnictwo Rolewski: 103–107.
Contribution of agricultural sciences
in shaping a new farming model
Key words: science, progress, threats, farming model
Summary
Against a background of economic and social transformations in the world, this
article describes the role of sciences, with particular emphasis put on agricultural
sciences, in reshaping of farming and the rural areas. It also presents a model for
21st-century agriculture that takes into account the ecological and energy barriers.
Postêpy Nauk Rolniczych nr 1/2009: 121–132
Zachowanie bioró¿norodnoœci jako wa¿ny element
w przekazie tradycji i dziedzictwa narodowego*
Zygmunt Litwiñczuk
Katedra Hodowli Byd³a, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
ul. Akademicka 13, 20-950 Lublin
S³owa kluczowe: bioró¿norodnoœæ, programy ochrony, rodzime rasy
zwierz¹t, tradycja i dziedzictwo narodowe, ¿ywnoœæ regionalna
Wprowadzenie
W ostatnim okresie, a szczególnie od konferencji zwanej jako Szczyt Ziemi, która
mia³a miejsce w Brazylii w 1992 r. w Rio de Janeiro, bardzo powszechnie u¿ywanym
s³owem jest „bioró¿norodnoœæ”.
Bioró¿norodnoœæ to zró¿nicowanie ¿ycia na wszelkich poziomach jego organizacji. Dotyczy ona zró¿nicowania zarówno w obrêbie gatunku (jako tzw. bioró¿norodnoœæ genetyczna), pomiêdzy gatunkami, a nawet ca³ymi ekosystemami [29].
Nauka pozna³a i opisa³a mniej ni¿ 2 miliony gatunków – ¿yj¹cych obecnie i wymar³ych dawno temu. Przypuszcza siê, ¿e na Ziemi ¿yje oko³o 10 mln (a niektórzy
twierdz¹, ¿e nawet 50 mln) gatunków istot ¿ywych. Wynika z tego, ¿e zdecydowana
wiêkszoœæ nie ma nawet nazwy [11]. Spoœród znanych oko³o 2 milionów gatunków
organizmów tkankowych prawie po³owa (oko³o 1 mln) to owady.
Najwiêkszym zagro¿eniem dla zachowania ca³ego œwiata organizmów ¿ywych
jest cz³owiek i bardzo dynamiczny rozwój techniki. Liczba ludnoœci na ziemi osi¹gnê³a
pierwszy miliard dopiero w po³owie XIX wieku i proces ten trwa³ przez ca³¹ historiê
ludzkoœci. Na drugi miliard trzeba by³o ju¿ tylko czekaæ 80 lat. Na kolejne podwojenie
ludnoœci na œwiecie wystarczy³o ju¿ tylko 45 lat, a szacunki mówi¹, ¿e kolejne
podwojenie, czyli przyrost ludzkoœci o dalsze 4 mld nast¹pi ju¿ po 40 latach. Skutkuje
to miêdzy innymi wzrostem globalnego tempa wymierania gatunków, które uwa¿ane
jest obecnie za najwiêksze w ca³ej historii ¿ycia na naszej planecie.
*
Wyk³ad przedstawiony na uroczystoœci nadania tytu³u doktora h.c. w Akademii Podlaskiej
w Siedlcach w dniu 21 maja 2008 r.
122
Z. Litwiñczuk
Ochrona bioró¿norodnoœci
Czerwona lista gatunków zagro¿onych wymarciem, opublikowana przez Miêdzynarodow¹ Uniê Ochrony Przyrody i jej Zasobów (IUCN), wskazuje na alarmuj¹ce
tempo, w jakim ginie ró¿norodnoœæ gatunków zwierzêcych i roœlinnych na Ziemi.
Zagro¿ony wymarciem jest co czwarty gatunek ssaków, co pi¹ty ptaków, co trzeci
p³azów i 70 procent roœlin [13]. Wymieranie organizmów ¿ywych jest procesem
naturalnym, podczas którego s³abe gatunki, niepotrafi¹ce dostosowaæ siê do nowych
zmieniaj¹cych siê warunków ¿ycia gin¹. Obecne jednak tempo wymierania roœlin
i zwierz¹t jest niemal 1000 razy wy¿sze ni¿ odczytywane z zapisów kopalnych na
podstawie badañ molekularnych [26].
Od dzikich roœlin i zwierz¹t pochodzi ca³e nasze po¿ywienie, wiêkszoœæ leków
i niezliczone inne produkty, a niektóre z nich trudno skojarzyæ nawet z organizmami
¿ywymi, np. politura do mebli, zelówki do butów. Bez wierzby nie by³oby aspiryny.
Ostatnio opatentowany zosta³ obiecuj¹cy lek przeciwnowotworowy oparty na jednej
z odmian cisa.
Problem w³aœciwego gospodarowania dobrami natury znalaz³ równie¿ miejsce
w myœli chrzeœcijañskiej. W encyklice papie¿a Jana Paw³a II „Sollicitudo rei socialis”
z 1987 roku czytamy: „Nale¿y lepiej uœwiadomiæ sobie, ¿e nie mo¿na u¿ywaæ ró¿nych
rodzajów bytów ¿yj¹cych czy nieo¿ywionych sk³adników naturalnych, roœlin, zwierz¹t w sposób dowolny, jedynie wed³ug w³asnych potrzeb gospodarczych. Przeciwnie, nale¿y braæ pod uwagê naturê ka¿dego bytu oraz ich wzajemne powi¹zania
w uporz¹dkowany system…”.
Wyginiêcie gatunku, rasy zwierz¹t, czy odmiany roœlin jest nieodwracaln¹ strat¹
w ró¿norodnoœci biologicznej. Znika bowiem kombinacja genów w nim zawarta.
Ochrona roœlin i zwierz¹t ma w Polsce wielowiekowe tradycje. Najwczeœniej, bo
ju¿ za Boles³awa Chrobrego, ochron¹ objêto bobra. Z roœlin jako pierwszy skorzysta³
cis pospolity, którego zakaz wycinania wyda³ król W³adys³aw Jagie³³o ju¿ w 1423
roku. Na ziemiach polskich pad³ te¿ w 1627 r. w puszczy Jaktorowskiej ko³o Warszawy ostatni ¿yj¹cy na œwiecie tur – bezpoœredni przodek byd³a domowego [12, 23].
Zrêby nowoczesnej ochrony gatunkowej zwierz¹t stworzy³a ustawa o ochronie
œwistaków i kozic tatrzañskich, wydana w zaborze austryjackim w 1868 roku we
Lwowie przez Galicyjski Sejm Krajowy. By³ to pierwszy tego typu akt prawny
wydany na kontynencie europejskim [10].
Po II wojnie œwiatowej podjêto wiele programów ochrony gatunków, ras zwierz¹t
i odmian roœlin zagro¿onych wyginiêciem. Dziel¹ siê one na 2 grupy, tzn. „in situ”,
czyli w œrodowisku ¿ycia, i „ex situ” poza tym œrodowiskiem, np. w ogrodach
zoologicznych [20].
W pracach tych bardzo pomocne, a wrêcz prze³omowe by³y osi¹gniêcia z zakresu
genetyki z drugiej po³owy XX wieku. Wiedza o genomie cz³owieka i innych ssaków
z powodu braku wiarygodnych technik badawczych rozwija³a siê doœæ wolno. Liczbê
Zachowanie bioró¿norodnoœci …
123
chromosomów cz³owieka (2n = 46) ustalono dopiero w grudniu 1955 roku, a pierwsze
wzorce kariotypów dla kilku gatunków zwierz¹t gospodarskich przedstawiono dopiero w 1976 r. na konferencji w Reading w Wielkiej Brytanii [18].
Na pocz¹tku lat 80. ubieg³ego wieku rozpoczêto wprowadzanie na szerok¹ skalê
do badañ genetycznych technik biologii molekularnej, m.in. takich jak: klonowanie
molekularne, amplifikacja krótkich fragmentów DNA, sekwencjonowanie DNA,
wykrywanie polimorfizmu sekwencji mikrosatelitarnych. Skoordynowane wysi³ki
w kierunku zbudowania map genomów zwierz¹t domowych zosta³y podjête na pocz¹tku lat 90. Pierwszy europejski program ruszy³ w 1991 r. i dotyczy³ genomu œwini
domowej, a w 1993 r. – byd³a. Liczba genów koduj¹cych bia³ka u ssaków gospodarskich jest podobna jak w genomie cz³owieka, tzn. zawiera siê w zakresie od 20 do 23
tys. Najmniej jest u psa – nieca³e 20 tys., a najwiêcej u byd³a – prawie 23 tys. U kury
jest podobna jak u ssaków, a u pszczo³y miodnej o po³owê ni¿sza, tzn. 11,5 tys. Pe³n¹
sekwencjê genomu psa poznano dopiero w 2003, byd³a i kury w 2004, pszczo³y
miodnej w 2006 r., konia i kota – w 2007, a œwini domowej dopiero w ostatnich
miesi¹cach [28].
W miarê rozwoju wiedzy genetycznej, cz³owieka nachodzi³y myœli odtwarzania
niektórych wymar³ych ju¿ gatunków roœlin, a szczególnie du¿ych zwierz¹t, bêd¹cych
symbolem w³adzy i potêgi. Pierwsz¹ g³êboko przemyœlan¹, popart¹ du¿¹ wiedz¹,
próbê odtworzenia dzikiego tura podjêli w 1931 r. bracia Heck, z których jeden by³
dyrektorem ZOO w Berlinie, a drugi w Monachium. Siêgaj¹c do zachowanych
w tamtych latach starych prymitywnych ras byd³a, takich jak wêgierskie siwe byd³o
stepowe, walcz¹ce byd³o korsykañskie, afrykañskie d³ugorogie byd³o Watusi, szkocki Hajlad, i kojarz¹c ze sob¹ te rasy, w 5 pokoleniu uzyskali zwierzêta zbli¿one
wygl¹dem do tura (rys. 1). Osobniki te przewieziono najpierw do pruskiego rezerwatu
leœnego Romisten, a w 1942 roku czêœæ z nich wypuszczono na wolnoœæ w Puszczy
Bia³owieskiej. Mia³y one œwiadczyæ o potêdze i nieograniczonych mo¿liwoœciach
pañstwa niemieckiego. Wed³ug relacji polskich leœników „wypuszczone tury” zasiedli³y obszary na terenach dzisiejszej Bia³orusi i mia³y nawet przychówek. Obserwowane by³y prawdopodobnie jeszcze w 1946 roku. Pod koniec wojny stracono nad
Rysunek 1. Model krzy¿owania twórczego byd³a Hecka
124
Z. Litwiñczuk
nimi jak¹kolwiek kontrolê hodowlan¹. Zosta³y wiêc prawdopodobnie wybite przez
okoliczn¹ ludnoœæ. Po wojnie w niemieckich ogrodach zoologicznych, g³ównie
w Berlinie i Monachium utrzymywano pewn¹ populacjê tych zwierz¹t pod nazw¹
byd³o Hecka [16, 31].
Ostatnie odkrycia genetyki, a szczególnie poznanie pe³nego genomu byd³a wzbudzi³y na nowo myœli i chêci odtworzenia tura na podstawie jego kopalnych szcz¹tków
takich jak rogi, koœci, zêby i analizy poszczególnych odcinków DNA. 13 paŸdziernika
2006 r. powo³ano Polsk¹ Fundacjê Odtworzenia Tura, która na razie stawia sobie za
g³ówny cel wyhodowanie krowy z genami tura.
Ró¿norodnoœæ biologiczna w Polsce
Ró¿norodnoœæ biologiczna w Polsce jest stosunkowo du¿a. ¯yje u nas oko³o 70
tys. gatunków roœlin i zwierz¹t. A ró¿norodnoœæ biologiczna i krajobrazowa obszarów
wiejskich Polski nale¿y do najbogatszych w Europie.
W Polsce badania naukowe dotycz¹ce bioró¿norodnoœci prowadzone s¹ w ponad
20 placówkach Polskiej Akademii Nauk, oko³o 10 instytutach resortowych i na ponad
100 wydzia³ach uczelni wy¿szych. Zaanga¿owane s¹ w to równie¿ parki narodowe,
muzea przyrodnicze, ogrody zoologiczne itp. Ocenia siê, ¿e w badania te mo¿e byæ
w³¹czonych nawet ponad 2 tys. pracowników naukowych.
Regiony wstêpowania starych odmian roœlin i lokalnych ras zwierz¹t gospodarskich to po³udniowa i wschodnia czêœæ Polski, a wiêc Beskidy, Tatry, Pogórze,
Bieszczady, Kotlina Sandomierska, Polesie i tereny nadbiebrzañskie.
Do dziœ mo¿na napotkaæ w starych sadach ca³¹ gamê odmian o ró¿nej porze
dojrzewania, ró¿nych smakach i ró¿nym przeznaczeniu owoców. Wiele osób, zw³aszcza starszego i œredniego pokolenia pamiêta z dzieciñstwa smak ‘Oliwki Inflanckiej’
zwanej popularnie ‘Papierówk¹’, ‘Malinowej Oberlandzkiej’, ‘Kronselki’, ‘Koszteli’
czy ‘Z³otej Renety’. Uprawa szlachetnych odmian jab³oni siêga dalekich czasów.
Z Zakaukazia i Azji Œrodkowej wielkoowocowe odmiany przedosta³y siê karawanami kupieckimi do Palestyny i Egiptu oko³o 4 tysi¹ce lat przed Chrystusem.
W staro¿ytnym Rzymie uprawiano ju¿ oko³o 20 odmian jab³oni [8].
Stosowanie leków pochodzenia naturalnego jest tak stare jak ludzkoœæ. PraŸród³em wszystkich leków jest przyroda o¿ywiona i nieo¿ywiona, a w szczególnoœci
królestwo roœlin.
Z oko³o 7 tysiêcy ras zwierz¹t i ptaków, które wytworzy³a przyroda i wyhodowa³
cz³owiek, prawie 700 ju¿ wymar³o bezpowrotnie, a ponad 500 jest w stanie krytycznym. Najgorsza sytuacja jest w Europie. Z niewiele ponad 3 tysiêcy ras, jakie
zarejestrowano w Europie, ponad 500 ju¿ wymar³o, kolejne ponad 400 jest w stanie
krytycznym, a jedynie oko³o 700 jest niezagro¿one (tab. 1). Rodzime rasy zwierz¹t
zachowa³y wiele cech, które zosta³y po drodze, w trakcie selekcji zagubione u ras
wysoko produkcyjnych [17, 20].
Zachowanie bioró¿norodnoœci …
125
Tabela 1. Status zagro¿enia ras w obrêbie poszczególnych gatunków zwierz¹t gospodarskich
w Europie – ssaki [WWL-DAD-IS, 2007]
Gatunek
Razem
Byd³o
Kozy
Konie
Œwinie
Owce
Os³y
Bawo³y
Jaki
Króliki
Kury
Œwiat
Europa
484
189
372
294
537
41
11
1
125
779
6927
3185
Kategoria statusu zagro¿enia wg FAO
niezagro¿one
wymar³e
112
138
86
16
81
75
56
102
233
150
4
4
3
—
1
—
3
—
116
37
2072
644
748
527
krytyczne
59
17
43
30
32
10
3
—
21
139
541
424
Polska to znacz¹cy oœrodek utrzymania i hodowli wielu miejscowych ras zwierz¹t
i ptaków. Mamy 4 rasy byd³a, 4 koni, 3 œwiñ, 11 owiec, 32 rasy i rody drobiu, 9 ras
zwierz¹t futerkowych oraz 10 linii i szczepów ryb s³odkowodnych i 4 linie pszczó³.
Daje to razem 77 ras, rodów, b¹dŸ linii [17].
Podstawowym celem utrzymania rodzimych ras zwierz¹t jest zachowanie jak
najwiêkszej puli genów dla przysz³ych pokoleñ. Winni to jesteœmy naszym praojcom,
którzy je wytworzyli i przez wieki doskonalili. S¹ one widocznym, ¿ywym przyk³adem polskiej tradycji hodowlanej. Stanowi¹ wa¿ny element polskiego dziedzictwa
kulturowego i w ca³ym œwiecie s¹ zawsze kojarzone z Polsk¹ [20].
Prekursorem badañ i wszelkich dzia³añ organizacyjnych zwi¹zanych z ochron¹
naszych rodzimych ras zwierz¹t by³ profesor Tadeusz Vetulani – kierownik Katedry
Szczegó³owej Hodowli Zwierz¹t Uniwersytetu Poznañskiego, który w okresie miêdzywojennym rozpocz¹³ pracê nad restytucj¹ konika polskiego. Zakoñczy³y siê one
pe³nym sukcesem. Obecnie konie tej rasy, nazywane czêsto „polskim tarpanem”
utrzymuje siê w wielu gospodarstwach na terenie ca³ej Polski, jak równie¿ w chowie
wolnym, tak jak przed wiekami w Puszczy Piskiej oraz w Bia³owieskim i Roztoczañskim Parku Narodowym.
Do po³owy lat 90. ubieg³ego wieku powszechnie s¹dzono, ¿e hodowane od setek
lat w dorzeczach Wis³y i Bugu byd³o bia³ogrzbiete wyginê³o bezpowrotnie w latach
70., ubieg³ego wieku. Zidentyfikowane i opisane pojedyncze sztuki tego byd³a, które
zachowa³o siê w drobnych gospodarstwach, zlokalizowanych w ró¿nych ma³ych
miejscowoœciach i przysió³kach wschodniej Polski, g³ównie w pasie nadbu¿añskim
oraz nad Biebrz¹ i Narwi¹, pozwoli³y na praktyczn¹ realizacjê programu restytucji
i ochrony jego bogatych jeszcze zasobów genetycznych [19, 22].
126
Z. Litwiñczuk
Z badañ Litwiñczuka i in. [21] oraz ¯urkowskiego i in. [38] wynika jednoznacznie, ¿e zachowane na terenach wschodniej Polski byd³o bia³ogrzbiete ma
jeszcze znacznie wiêcej genów (171 w 24 loci) ni¿ rasy wysoko produkcyjne, np.
polski holsztyno-fryz odmiany czarno-bia³ej (146 genów). W tym wzglêdzie jest
zdecydowanie bardziej podobne do naszego rodzimego byd³a polskiego czerwonego
(181 genów). Wymiernym wk³adem Polski do zachowania bioró¿norodnoœci w populacji zwierz¹t gospodarskich jest m.in. 11 genów, które zosta³y dotychczas zidentyfikowane u byd³a polskiego czerwonego i 8 u bia³ogrzbietego, a które nie s¹ podawane
dla ¿adnej innej rasy w œwiecie.
Rodzime rasy zwierz¹t
jako element tradycji i kultury regionu
Mocno zwi¹zane z tradycj¹ regionu s¹ na pewno konie huculskie. Pierwsze
zachowane wzmianki o tym koniu w literaturze fachowej s¹ z roku 1603. Nazwa ich
pochodzi od górali ruskich – Hucu³ów – zamieszkuj¹cych wschodni¹ czêœæ Karpat. Ta
prymitywna rasa koni, powsta³a dziêki doborowi naturalnemu w surowym klimacie
i ciê¿kich warunkach górskich, które wymaga³y sprawnoœci, wytrzyma³oœci i zmusza³y do ¿ywienia siê ubog¹ pasz¹ [2, 17].
Utrzymywana obecnie na HuculszczyŸnie miejscowa rasa koni ¿yje tak samo jak
ich przodkowie 100 czy 200 lat temu. Jak przed wiekami nios¹ na swoich grzbietach
cywilizacjê do karpackich wiosek. Ciê¿ko pracuj¹. Przenosz¹ juki lub ci¹gn¹ wozy
kilometrami pod górê leœnymi duktami. Pokonuj¹ ka¿d¹ przeszkodê terenow¹. Stanowi¹ tak¿e podstawê przekazu wielu tradycji, jak choæby tej z przemarszem górali na
koniach przez Kraków.
Od prawie 100 lat w jednym z kantonów Szwajcarii, w pobli¿u granicy z W³ochami organizowane s¹ walki krów. Uczestnicz¹ w nich tylko 2 lokalne rasy byd³a,
tzn. szwajcarska Ehringer i w³oska Valdostana Castana. Zwierzêta tych ras odznaczaj¹ siê szczególn¹ cech¹, posiadaj¹ mocno zaznaczon¹ wolê walki o hierarchiê
w stadzie. Walki krów w ci¹gu sezonu letniego ogl¹da nawet do 50 tysiêcy widzów.
Na sam fina³ przyje¿d¿a do 10 tysiêcy ludzi. Krowa, która pokona wszystkie rywalki
zostaje królow¹ w swojej kategorii. Jej wartoœæ wyceniona jest nawet na 30 tys.
Franków [37].
Wa¿ne znaczenie w przekazie tradycji i dziedzictwa narodowego mia³y i dotychczas maj¹ ludy pasterskie. Tradycyjny wypas owiec przez kilka tysi¹cleci stanowi³
podstawê gospodarki europejskiej. Jeszcze w latach 80. XX wieku wypasano w Europie ponad 150 mln owiec [24]. Wypasano je g³ównie w rejonach, gdzie uprawa roli
by³a nieop³acalna. Pasterstwo przez ca³e stulecia by³o wa¿nym czynnikiem kulturotwórczym w wielu regionach Europy. Kszta³towa³o równie¿ w znacznym stopniu
krajobraz. Obecnie wraz z zanikiem tradycyjnego owczarstwa ginie to bogactwo
przyrodniczo-kulturowe. W Polsce i oœciennych krajach znana jest stara góralska
Zachowanie bioró¿norodnoœci …
127
tradycja zwi¹zana z wypasem owiec. Nadaj¹ siê do tego stare rodzime rasy, takie jak
polska owca górska. Pozwalaj¹ one do chwili obecnej kultywowaæ ten miejscowy
folklor, przekazywaæ z pokolenia na pokolenie wielowiekowe tradycje, np. te zwi¹zane z wiosennym redykiem owiec na hale.
Pasterze byli te¿ g³ównymi przekazicielami lokalnych wiadomoœci, tradycji i legend. Nie kto inny przecie¿, jak tylko pastuszkowie z Betlejem oddali pierwsi pok³on
nowonarodzonemu Jezusowi i g³osili po ca³ej okolicy tê wielk¹ nowinê. Do dzisiaj
pasterze greccy wypasaj¹cy miejscowe owce na terenach wokó³ kurhanu Ajaksa
przekazuj¹ z pokolenia na pokolenie informacjê, ¿e jest on jednym z ponad 40
usypanych ku czci poleg³ych bohaterów wojny trojañskiej o Helenê [15].
Tak¿e w krajach pozaeuropejskich wiele tradycji i powszechnie uznawanych
elementów ¿ycia narodowego wi¹¿e siê z roœlinami i zwierzêtami. Jak choæby te,
zwi¹zane z jakiem w Tybecie, jego rol¹ i znaczeniem dla miejscowej ludnoœci,
zarówno w produkcji ¿ywnoœci, jak i dla praktyk religijnych, do czego wykorzystuje
siê np. ogon jaka [34].
Tak¿e na drugim kontynencie w Andach, zamieszkuj¹cy w Boliwii lud Chipaya
zwi¹zany jest bardzo silnie z miejscow¹ prymitywn¹ ras¹ owiec. W trudnych surowych warunkach, jakie tam panuj¹, te ma³e, wytrzyma³e owce s¹ podstaw¹ ¿ycia tych
ludzi. Dostarczaj¹ we³ny, miêsa i skór. Jeœli owce te wygin¹, ludnoœæ ta zapewne
opuœci te tereny [6].
Najlepsi pasterze, najwiêksi znawcy byd³a, jak sami twierdz¹, to lud Masajów
z Afryki. W centrum swoich rytua³ów religijnych umieszczaj¹ byd³o, poniewa¿ jak
twierdz¹ otrzymali je na pocz¹tku œwiata od Boga i nikt inny nie ma prawa posiadaæ
tych zwierz¹t. Masajowie wierz¹, ¿e zwierzêta, a przede wszystkim byd³o, to niby
ludzkie istoty, cz³onkowie rodziny. Wprowadzaj¹ je wiêc do rodu poprzez rytualne
znakowanie. Ma ono chroniæ równie¿ zwierzêta przed chorobami. Stada masajskie
sk³adaj¹ siê z krów, wo³ów i buhajów ró¿nego umaszczenia. Byd³o z d³ugimi rogami
i d³ugim tu³owiem to prawdopodobnie w prostej linii potomkowie tego, które wystêpowa³o w staro¿ytnym Egipcie. Iloœæ posiadanego byd³a jest bez w¹tpienia najwiêkszym wyznacznikiem presti¿u Masaja. Dzieci, zw³aszcza ch³opcy, ju¿ od najwczeœniejszych lat zajmuj¹ siê wypasem. Pilnuj¹ byd³a na pastwisku, a gdy osi¹gn¹
odpowiedni wiek i odbêd¹ „rytua³ przejœcia” stan¹ siê wojownikami. W czasie
obrzêdu inicjacji ka¿dy z wojowników otrzymuje od swojego ojca „byka faworyta”,
który jest mu przypisany do koñca ¿ycia. Zwierzê otaczane jest szczególn¹ opiek¹
oraz czci¹ i nie mo¿e byæ zabite przed œmierci¹ w³aœciciela. Co wiêcej, ch³opiec
otrzymuje imiê tego byka, a pomiêdzy nim a zwierzêciem rodzi siê przyjaŸñ, która
z biegiem lat przekszta³ca siê w mistyczny zwi¹zek [1, 4, 25, 27, 30].
Inwentarz ¿ywy pe³ni równie¿ rolê œrodka p³atnoœci. Wed³ug masajskiego kodeksu kryminalnego z lat 70. XX wieku w Kenii za zabicie mê¿czyzny wyp³acano 90
krów i 100 wo³ów lub byków, a za zabicie kobiety tylko 70 krów. W Tanzanii
natomiast 46 krów za zabicie mê¿czyzny i 20 za zabicie kobiety. Nie nak³adano
128
Z. Litwiñczuk
natomiast grzywny za zabicie ¿ony, je¿eli zap³ata za narzeczon¹ zosta³a uiszczona
ca³kowicie [30].
Œwiat o¿ywiony, tzn. roœliny i zwierzêta s¹ niekiedy tak œciœle zwi¹zane z ludami
zamieszkuj¹cymi dany teren, ¿e sta³y siê symbolami narodowymi niektórych pañstw.
I tak, Australia ma kangura, Botswana – zebrê, Indie – s³onia i tygrysa, Niemcy –
czarnego or³a, Polska – or³a bielika w koronie, a Rosja – niedŸwiedzia. Tak¿e niektóre
roœliny przypisane s¹ odpowiednim pañstwom, np. liœæ klonu – Kanadzie.
Lokalne odmiany roœlin i rasy zwierz¹t
podstaw¹ ¿ywnoœci regionalnej
Niezbyt wiele gatunków roœlin morskich stanowi regularne po¿ywienie ludzi.
Jedn¹ z jadalnych roœlin morskich jest glon Porphyra columbina nale¿¹cy do krasnorostów. Zbierany jest on regularnie przez Maorysów zamieszkuj¹cych Wyspê Pó³nocn¹ Nowej Zelandii i spo¿ywany jako warzywo, zwane karengo.
W okresie wypraw wojennych zbierano karengo w kraju rodzinnym, suszono
i wysy³ano ¿o³nierzom maoryskim „ku pokrzepieniu serc” i dla przypomnienia im ich
dalekiej ojczyzny. Wysuszone karengo Maorysi u¿ywali zamiast gumy do ¿ucia oraz
przyrz¹dzali na ró¿ne sposoby wedle swoich tradycji [33].
Wiele zwyczajów i przys³ów zwi¹zanych jest równie¿ z bardzo rzadko obecnie
uprawian¹ w Polsce roœlin¹, jak¹ jest proso. Wymaga ono po wzejœciu ciep³ych nocy
i ciep³ych deszczy. Jest bowiem bardzo wra¿liwe na zimno i ³atwo wymarza. Zalecano
wiêc póŸne sianie prosa, np. na œwiêtego Urbana czyli 25 maja. Siano je te¿ oko³o
„niedzieli krzy¿owej”, tj. na pi¹ty tydzieñ po Wielkanocy, a niektórzy siali proso
zgodnie z zaleceniem przys³owia „Na Bo¿e Cia³o siej proso œmia³o”. Z roœlin¹ t¹
zwi¹zane jest równie¿ stare s³ownictwo, takie jak np. jag³a, kaszywo prosiane lub pszon.
Tak¿e w produktach pochodzenia zwierzêcego mamy wiele wyrobów regionalnych wytwarzanych z przestrzeganiem wielowiekowej tradycji. Nale¿y do takich na
pewno ser Ser Parmigiano-Regiano, produkowany na pó³nocy W³och z mleka rodzimej rasy byd³a – Regiano. Krowy tej rasy daj¹ mleko, w którym szybko przebiega
proces koagulacji. Produkcja tego sera odbywa siê z przestrzeganiem starej tradycji,
jak choæby tej, ¿e proces jego dojrzewania trwa a¿ 2–3 lata [35].
Równie¿ w Polsce produkcja niektórych serów owczych, takich jak np. bundz,
oscypek, czy te¿ bryndza wi¹¿e siê z przekazem starej tradycji i s³ownictwa np.
„puciera”, „klaguje” itp. [5]. Ser z mleka owczego jest jednym z najstarszych
przetworzonych produktów spo¿ywczych, jakie zna ludzkoœæ. Ju¿ 3 tys. lat temu
przerób mleka owczego zosta³ opisany przez Homera w Iliadzie i do chwili obecnej
metodê t¹ stosuj¹ pasterze sycylijscy [14].
Wiele tradycji i zwyczajów przekazywane jest równie¿ przy produkcji wyrobów
miêsnych, w tym g³ównie szynek i kie³bas. Z wielu markowych szynek najwiêksz¹
Zachowanie bioró¿norodnoœci …
129
renom¹ cieszy siê hiszpañska szynka Ibérico. Produkowana jest ona na bazie miêsa
lokalnej, czarno umaszczonej œwini iberyjskiej, utrzymywanej w basenie Morza
Œródziemnego. Najwartoœciowsze, a tym samym najdro¿sze szynki uzyskuje siê
z miêsa tych œwiñ wypasanych w sadach dêbowych, gdzie podstawê ¿ywienia
stanowi¹ ¿o³êdzie. Cena takich szynek dochodzi nawet do 40 euro za 1 kg [36].
W zwi¹zku z du¿ym zapotrzebowaniem na te szynki, hiszpañscy producenci
siêgaj¹ równie¿ po inne stare rasy œwiñ, np. utrzymywan¹ na Wêgrzech i Rumunii rasê
Mangalica i dwie polskie ³aciate rasy, tzn. z³otnick¹ pstr¹ i pu³awsk¹, nazywan¹
pierwotnie (w okresie miêdzywojennym) jako go³êbska. Jej twórc¹ by³ nie¿yj¹cy ju¿
prof. Zdzis³aw Zabielski, który by³ pierwszym (do roku 1960) kierownikiem Katedry
Szczegó³owej Hodowli Zwierz¹t na uczelni lubelskiej.
Krajem s³yn¹cym z dobrych, regionalnych szynek s¹ tak¿e W³ochy. Najbardziej
znana to szynka parmeñska, produkowana na bazie miêsa starych czarnych miejscowych ras œwiñ, takich jak: Cinta Senese, Nero Siciliano, Calabrese, Mora Romagnola,
Casertana itp. [32].
Z wielowiekow¹ tradycj¹ zwi¹zana jest równie¿ produkcja portugalskiej czarnej
kie³basy wytwarzanej z miêsa lokalnej rasy œwiñ Bisaro z dodatkiem krwi wieprzowej, lokalnego chleba, miodu, orzechów lub migda³ów. Œwinie te karmione s¹
kasztanami, co sprawia, ¿e ich miêso ma specyficzne w³aœciwoœci sensoryczne.
Wêdzenie tej kie³basy przeprowadza siê na s³abym ogniu z drzewa dêbowego lub
kasztanowego, po czym a¿ przez oko³o 15 dni trwa proces jej dojrzewania [7].
Podsumowanie
Przyk³adów takich mo¿na jeszcze przytoczyæ wiele. Potwierdzaj¹ one jednoznacznie rolê i znaczenie dla tradycji i kultury danego regionu starych lokalnych ras
zwierz¹t i odmian roœlin. Powstaje pytanie, dlaczego najlepsze, markowe produkty
¿ywnoœciowe wytwarzane s¹ z regu³y tylko z surowców pozyskiwanych od lokalnych
ras zwierz¹t lub odmian roœlin. Wyt³umaczenie jest tylko jedno. Zachowa³y one
bowiem jeszcze wiele genów warunkuj¹cych wysok¹ jakoœæ tych surowców, które
zosta³y prawdopodobnie bezpowrotnie utracone w ostatnich kilkudziesiêciu latach u ras
intensywnie selekcjonowanych na szybki wzrost wydajnoœci mleka, wysokie przyrosty
masy miêœniowej lub liczbê zniesionych jaj. Potwierdzaj¹ to ostatnio opublikowana
praca Florowskiego i in. [9] dotycz¹ca oceny jakoœci miêsa ró¿nych ras œwiñ (rys. 2)
i wyniki badañ Bar³owskiej [3] nad porównaniem wartoœci od¿ywczej i przydatnoœci
technologicznej mleka krów 7 ras u¿ytkowanych w Polsce (tab. 2). Podsumowuj¹c
nale¿y stwierdziæ, ¿e jeœli chcemy spo¿ywaæ bardzo dobre produkty ¿ywnoœciowe
i kultywowaæ tradycje narodowe to musimy koniecznie zachowaæ dla przysz³ych
pokoleñ te geny, które jeszcze maj¹ rodzime rasy zwierz¹t i odmiany roœlin.
Z. Litwiñczuk
130
Rysunek 2. Czêstotliwoœæ wystêpowania miêsa normalnego i wadliwego u œwiñ ró¿nych ras [9]
Tabela 2. Niektóre wskaŸniki charakteryzuj¹ce wartoœæ od¿ywcz¹ i przydatnoœæ technologiczn¹ mleka krów ró¿nych ras [3]
Kwasy
t³uszczowe
nienasycone
[%]
2,98
Udzia³
kuleczek
t³uszczowych
o œrednicy
>10 µm [%]
6,61
8,43
1227,0
938,1
943,3
2,90
5,12
3,24
9,79
8,96
9,36
5,26
5,46
3,44
903,8
4,24
9,43
5,47
Rasa
WydajnoϾ
dobowa
mleka
[kg]
ZawartoϾ
bia³ka
[%]
ZawartoϾ
kazeiny
[%]
Stosunek Ca
bia³ka
[mg · l–1]
do
t³uszczu
Polski
holsztyno-fryz
Jersey
Simentalska
Polska
czerwona
Bia³ogrzbieta
25,3
3,34
2,45
0,77
846,7
21,4
18,7
11,7
4,19
3,51
3,57
3,06
2,56
2,56
0,80
0,83
0,80
12,2
3,45
2,58
0,81
Czas krzepniêcia mleka
pod wp³ywem
podpuszczki
[min]
Literatura
[1]
[2]
[3]
Arhem K. 1985. Pastoral man in the Garden of Eden. The Massai of the Ngorongoro conservation area.
Tanzania, Uppsala Research and reposts on Cultural Antropology, Uppsala.
Banasiewicz K. 2005. Hodowla koni huculskich. Materia³y na sympozjum. Rudawka Rymanowska.
Bar³owska J. 2007. Wartoœæ od¿ywcza i przydatnoœæ technologiczna mleka krów 7 ras u¿ytkowanych w Polsce.
Rozprawy naukowe AR w Lublinie, nr 321.
Zachowanie bioró¿norodnoœci …
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[20]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
[33]
[34]
[35]
[36]
[37]
[38]
131
Beckwith C., Fisher A. 2001. Masajowie. National Geographic 10(25).
Bonczar G. 2006. Regionalne produkty z mleka owczego w kraju i na œwiecie. Mat. konf. nt. Program
Aktywizacji Gospodarczej i Ochrony Dziedzictwa Ma³opolskich Karpat „Owca Plus – 2006”, Wyd. AR
Kraków: 23–30.
Davis W., Stenzel M. 1999. Czy pozwolimy rdzennym kulturom ewoluowaæ na ich w³asnych warunkach.
Chipaya z Boliwii. National Geografic, Polska, vol. 1, nr 1, paŸdziernik: 55–61.
Dziennik Urzêdowy Unii Europejskiej C 268/2006: Rozporz¹dzenie Rady (WE) NR 510/2006 „Presunto de
Vinhais” lub „Presunto Bísaro de Vinhais” Nr WE: PT/PGI/005/0456/20.04.2005
Dziubiak M. 2005. Moda na stare odmiany jab³oni. Szkó³karstwo, 1.
Florowski T., Pisula A. Buczyñski J., Orzechowska B. 2006. Czêstotliwoœæ wystêpowania wad jakoœci miêsa
œwiñ ró¿nych ras hodowanych w Polsce. Roczniki Naukowe PTZ, t 2, nr 2: 91–97.
G³owaciñski Z. 2001. Polska czerwona ksiêga zwierz¹t. Krêgowce. Tom I, PWRiL, Warszawa: 452 ss.
http://przyroda.polska.pl/wartosci/roznorodnosc_biologiczna/index.htm
http://wierzchlas.info/html/materialy/las.html
http://www.eduskrypt.pl/iucn_alarmujacy_obraz_wymierania_gatunkow-info-9073.html
http://www.hodowle.eu/89_Sery_z_mleka_owczego.html
http://www.opoka.org.pl/varia/bn/914.1,Pasterze.html
Komosiñska H., Podsiad³o E. 2002. Ssaki kopytne. PWN, Warszawa: 320 ss.
Krupiñski J. 2008. Ochrona zasobów genetycznych zwierz¹t gospodarskich w Polsce. Wiad. Zoot. 1(256):
1–10.
Limon J. 2004. The magic human 46 chromosomes were immortalised on a bronze plaque at Lund University in
Sweden. J. Appl. Genet. 45: 1–2.
Litwiñczuk Z. 2002. Program hodowlany ochrony zasobów genetycznych byd³a bia³ogrzbietego. Maszynopis,
Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, Warszawa: 14 ss.
Litwiñczuk Z. 2003. Ochrona zasobów genetycznych zwierz¹t gospodarskich. Biuletyn Informacyjny PAN
O/Lublin 8: 39–47.
Litwiñczuk Z., Chabuz W., Stanek P., Sawicka W. 2006. Genetic potential and reproductive performance of
Whitebacks – Polish native breed of cows. Arch. Tierz., Dummerstorf, Special Issue, 49: 289–296.
Litwiñczuk Z., Stanek P., Chabuz W., Jankowski P. 2004. Whitebacks – the native cattle of the Polesie region.
Teka Kom. Ochr. Kszt. Œrod. Przyr. PAN, I: 130–138.
Litwiñczuk Z., Szulc T. 2005. Hodowla i u¿ytkowanie byd³a. PWRiL Warszawa: 412 ss.
Mirek Z. 2004. Problemy ochrony ró¿norodnoœci biologicznej obszarów pasterskich Polski w kontekœcie
rozwoju zrównowa¿onego. Monografia: Miejsce wypasu i gospodarki owczarskiej w koncepcji rozwoju
zrównowa¿onego. Wyd. Instytut Botaniki PAN Kraków: 7–11
Pi³aszkiewicz S. 2000. Religie Afryki, UW Warszawa: 392 ss.
Pimm S., Jenkins C. 2005. Utrzymaæ bogactwo ¿ycia. Œwiat Nauki, 10(170): 46–53.
Rzewuski E. 1978. Azania Zamani, Iskry, Warszawa.
Œwitoñski M. 2008. Postêp genomiki zwierz¹t domowych. Nauka, PAN, 1: 27–43.
Weiner J. 2007. K³opoty z bioró¿norodnoœci¹. Wszechœwiat 108(7–9): 177–180.
Wiñcza A. 1976. Wspaniali Masajowie, Wydawnictwo „Œl¹sk”, Katowice.
Wrzesiñski S. 2007. Ostatnie œlady tura W: Psy Myœliwskie. Pismo mi³oœników psów, ³owiectwa i sokolnictwa 2:
10–12.
www.agraria.org/suini.htm
www.antoranz.net/CURIOSA/ZBIOR/ZDZIW-ANT/C0203/19-QZC00031.htm
www.globtroter.pl/tybet/fauna.html
www.granadoro.it/page.php?pg=home&lang=en
www.jamon.com/pigbreeds.html
www.valais.ch/pdf_doc/Broszura_summer_polski.pdf
¯urkowski M., Niemczewski C., Zwierzchowski L., Ziêba G., Litwiñczuk Z. 2004. Okreœlenie zmiennoœci
struktury genetycznej byd³a polskiego czerwonego i bia³ogrzbitego na podstawie polimorfizmu 24 sekwencji
mikrosatelitarnych DNA. Prace i Mat. Zoot. 62: 59–72.
132
Z. Litwiñczuk
Preservation of biodiversity
as an important element in the transfer
of tradition and national heritage
Key words: biodiversity, genetic resources, protection programmes, native
animal breeds, tradition and national heritage, regional food
Summary
The science recognized and described less than 2 million species actually existing and
extinct; some people believe that about 10 million species of the living beings are existing
on the Earth. The traditions of plant and animal protection in Poland are many hundred
years old; the foundations for modern animal species protection were created by an act on
protection of the marmots (Marmota) and chamoises (Rupicapra) in Tatra mountains,
issued in 1868 by Galician Land Parliament in Lvov (territories annexed by Austria).
Poland is a significant centre of maintaining and breeding many local breeds of the
animals and birds – just 77 breeds, lines and strains in total. The regions where old
plant varieties and local farm animal breeds occur, are localized mainly in southern
and eastern pars of Poland (Beskids, Tatra and Bieszczady mountains, Plateau,
Sandomierz Valley, Polesie and Biebrza river bogs). Rational contribution of Poland
in the maintenance of biodiversity in farm animal population includes – among others
– 11 genes having been identified till now in Polish red cattle and 8 genes in
white-backed cattle, unknown in any other cattle breed in the world.
The native animal breeds are an important element of local tradition and culture
for given region. Strongly connected with local tradition are undoubtedly the Hucul
ponies, first time mentioned by professional literature in 1603. Since almost 100 years
the cow-struggles are organized in one of the Swiss cantons, near Italian border. Two
local cattle breeds take part in the competition: Swiss breed Ehringer, and Italian breed
Valdostana Castana; both breed are characterized by a strong will of fight for
domination in the cattle herd. Important role in transferring tradition and national
heritage played and still are playing the shepherds’ tribes.
Local plant varieties and animal breeds create also a base for regional food. In the
Europe only there are known many regional food products prepared in accordance
with the tradition many hundred years old. It should be mentioned here the
Parmigiano-Reggiano cheese produced in northern Italy on the basis of milk from
Reggiano native cattle breeds. From among the quality hams the most famous is
Spanish ham Ibero, manufactured from meat of local black-coloured Iberian swine.
The most valuable – thus most expensive, are hams obtained from the meat of swine
pastured in oak orchards, where basic feed consists of the acorns.
Finally, it ought to be stated that if we would like to consume food products of the
best quality and to cultivate the national traditions, we have to maintain for coming
generations the genes still possessed by the native animal breeds and plant cultivars.

Podobne dokumenty