Dubelt 2

Dubelt
2
(2010)
Dubelt 2 (2010), 65 - 82
Eugeniusz Pugacewicz
Zmiany liczebności szponiastych Falconiformes
w Puszczy Białowieskiej między latami 1985-1994 i 2004-2008
Eugeniusz Pugacewicz. Eugeniusz Pugacewicz. Population dynamic of raptors Falconiformes in the Białowieża Forest in 1985-1994 and 2004-2008
Abstract. In 2004 – 2008 community of breeding raptors Falconiformes in the Białowieża
Forest was formed by 10 species: Honey Buzzard Pernis apivorus (120-130 pairs), Shorttoed Eagle Circaetus gallicus (0-1 pair), Marsh Harrier Circus aeruginosus (6-10 pairs),
Montagu’s Harrier C. pygargus (1-2 pairs), Goshawk Accipiter gentilis (65-69 pairs),
Sparrowhawk A. nisus (150-160 pairs), Buzzard Buteo buteo (350-370 pairs), Lesser Spotted
Eagle Aquila pomarina (53-57 pairs), Greater Spotted Eagle A. clanga (in mixed pair with
A. pomarina; 0-1 pair) and Hobby Falco subbuteo (14-16 pairs). This community was very
similar to the one observed in this same area in 1985-1994 (QS = 90%, PZ = 92%). In relation
to previous period total density of raptors increased by 10%, from 115,4 pairs/100km2 to
127,0 pairs/100km2. The increase has been observed in Honey Buzzard (47%), Marsh Harrier
(129%), Sparrowhawk (50%) and Greater Spotted Eagle (new species in the community).
Density of other species decreased – Short-toed Eagle (75%), Montagu’s Harrier (67%),
Lesser Spotted Eagle (19%) and Booted Eagle Hieraaetus pennatus, which is not breeding
anymore in the Polish part of the Białowieża Forest. Number of breeding pairs of Goshawk,
Buzzard and Hobby was similar in both periods. The increase of density of Honey Buzzard
was related to improvement of trophic quality in the forest habitats, in the Sparrowhawk was
caused by increased density of small birds and improvement of nesting sites. In the case of
Marsh Harrier increase of density was stimulated by development of large reed beds in river
valleys. Occurrence of breeding Greater Spotted Eagle was probably related to the increase
of the population of this species in Belarusian part of the Białowieża Forest. Decline of
Short-toed Eagle, Montagu’s Harrier and Lesser Spotted Eagle, as well as disappearance of
breeding territories of Booted Eagle, was caused by deterioration of food conditions (decline
of the area and the quality of hunting sites) due to natural succession of trees and bushes in
open areas, eutrophication of feeding sites and disturbances in the spatial structure of treestands.
Pierwszy cenzus szponiastych Falconiformes w polskiej części Puszczy Białowieskiej wykonano w latach 1985-1994 (Pugacewicz 1996). Wykazano wówczas
wyjątkowo stabilną liczebność najważniejszych leśnych gatunków z tej grupy systematycznej, co kontrastowało z na ogół niestabilną ich liczebnością na obszarach
silnie przeobrażonych przez gospodarkę ludzką (Kramer 1972, Wittenberg 1972,
Staude 1978, Möckel, Wendler 1979, Oelke 1981, Melde 1983, Pielowski 1991).
65
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Wobec zmian zachodzących ostatnio w krajobrazie Puszczy Białowieskiej,
postanowiono sprawdzić, czy wpływają one i w jaki sposób na warunki bytowania i stan liczebny szponiastych na tym obszarze. W tym celu w latach 2004-2008
wykonano badania pozwalające określić tendencje ilościowe tych ptaków i z różną
dokładnością ustalić ich liczebność w tym okresie.
Teren badań
Puszcza Białowieska stanowi zwarty masyw leśny, który zajmuje wschodnią część Równiny Bielskiej, mezoregionu fizycznogeograficznego wchodzącego w
skład makroregionu Niziny Północnopodlaskiej (Kondracki 1981). Zajmuje obszar
ok. 620 km2, z czego 558 km2 przypada na kompleks leśny, a 62 km2 na tereny odlesione w przeszłości dla celów rolniczych, osadniczych, łowieckich i związanych z
hodowlą żubrów Bison bonasus.
Ukształtowanie terenu Puszczy jest słabo urozmaicone. Dominują tereny
płaskie i lekko sfalowane, typowe dla zdenudowanych równin peryglacjalnych
(Kondracki 1972). Na obszarach wysoczyznowych przeważają gleby brunatne i
pseudobielicowe, a w dolinach rzecznych i kotlinowych obniżeniach terenu błotnoziemy i torfy (Faliński 1968).
W kompleksie leśnym dominują grądy Tilio-Carpinetum, które według stanu
na rok 2002 zajmowały ok. 59,5% jego powierzchni. Na bory ze związku Dicrano-Pinion przypadało ok. 25% powierzchni, a na lasy podmokłe (głównie olsy ze
związku Alnion glutinosae i łęgi Fraxino-Alnetum) – ok. 15,5%. Główne lasotwórcze gatunki drzew to: sosna Pinus sylvestris – 27%, świerk Picea abies – 25%, olsza
czarna Alnus glutinosa – 19,5%, dąb szypułkowy Quercus robur – 12% i brzozy
Betula spp. – 8%. Drzewostany w wieku do 40 lat w 2002 r. stanowiły ok. 21,5%,
41-80 lat – ok. 34,5%, 81-120 lat – ok. 19%, a ponad 120 lat – ok. 25% powierzchni
leśnej (wszystkie dane według Sokołowskiego 2004).
Tereny niegdyś odlesione, wskutek postępującego zaniku rolnictwa, są obecnie
w różnym stopniu porośnięte samosiewnymi formacjami krzewiastymi, zadrzewieniami i młodymi lasami oraz sztucznymi nasadzeniami. Dominują w nich brzozy,
olsza czarna, osika Populus tremula, wierzby Salix spp., sosna, świerk, grusza Pyrus
communis i różne odmiany śliw Prunus spp.. Rolniczo są obecnie użytkowane tylko
nieduże fragmenty dawnych pól i łąk na polanach oraz małe fragmenty łąk śródleśnych.
Główne rzeki Puszczy to Narewka, która odprowadza wody do Narwi ze
wschodniej, środkowej i północnej jej części, oraz Leśna, która odwadnia część południowo-zachodnią i uchodzi do Bugu. Małe zbiorniki wodne znajdują się koło
Topiła (16,7 ha), w Białowieży (5 ha) i koło Gnilca (4 ha).
Różnymi formami ochrony aktualnie jest objęte 36% powierzchni Puszczy
Białowieskiej, z czego w Białowieskim Parku Narodowym – 105 km2 i w rezerwatach przyrody – 120 km2.
66
Dubelt
2
(2010)
Materiał i metody
Materiał do tej pracy zebrano w latach 2004-2008. Badaniom terenowym
poświęcono w tym okresie łącznie 2259 godzin w ciągu 288 dni. Najintensywniej
prowadzono je w latach 2004 – 644 h w ciągu 77 dni i 2006 – 930 h w ciągu 114 dni.
Najmniej czasu spędzono w Puszczy w 2007 r. – 124 h w ciągu 20 dni.
W 2004 r. wykonano cenzus szponiastych na 4 leśnych powierzchniach krajobrazowych w zagospodarowanej części Puszczy (ryc. 1): „Grądy Zagospodarowane” (14,4 km2), „Mozaika-Wnętrze” (13,6 km2), „Mozaika-Skraj” (11,6 km2) i
„Bory Zagospodarowane” (26,5 km2). Rozpatrywane sumarycznie dane ilościowe
z tych powierzchni są reprezentatywne dla całej gospodarczej części Puszczy. Pozwalają one formułować poprawne oceny liczebności dla 4 najliczniejszych obecnie
gatunków szponiastych na całym obszarze Puszczy (por. Pugacewicz 1996). Liczebność szponiastych na tych powierzchniach ustalono metodą wyszukiwania gniazd w
połączeniu z obserwacją przestrzeni powietrznej z dogodnych punktów. Ponadto na
całym obszarze Puszczy zinwentaryzowano orlika krzykliwego Aquila pomarina.
W latach 2005 i 2006 dane na temat szponiastych zbierano przy okazji inwentaryzacji bociana czarnego Ciconia nigra, prowadzonej na całym obszarze Puszczy
(Pugacewicz 2006a). W jej trakcie skontrolowano wszystkie starsze drzewostany na
siedliskach podmokłych i grądowych w gospodarczej części Puszczy i w obrębie
Hwoźna BPN oraz znaczną część takich drzewostanów w rezerwacie ścisłym BPN.
W całej Puszczy ponownie zinwentaryzowano orlika krzykliwego i po raz pierwszy
w tym okresie badań błotniaka stawowego Circus aeruginosus.
W 2007 r. w Nadleśnictwie Hajnówka wykonano inwentaryzację wybranych
gatunków, włącznie z orlikiem krzykliwym. Natomiast w 2008 r., w ramach inwentaryzacji gatunków z Dyrektywy Ptasiej, skontrolowano wszystkie tereny niegdyś
odlesione położone poza BPN (Pugacewicz 2009a) i przygodnie wizytowano inne
fragmenty Puszczy.
Stan zasiedlenia rewirów szponiastych oceniano na podstawie kryteriów
zaproponowanych przez Postupalskego (1974) i Króla (1985). Za liczbę rewirów
zajętych przyjęto sumę rewirów pewnych i prawdopodobnych.
Sukces rozrodczy szponiastych ustalano na podstawie kontroli gniazd z ziemi,
prowadzonych w przewidywanych terminach wylotu młodych. Ponieważ w części
gniazd nie udało się dokładnie policzyć młodych, to wskaźnik produkcji młodych na
gniazdo zajęte (Pgz) obliczano według wzoru – Pgz = Pgs x S/100%, gdzie Pgs to
produkcja młodych na gniazdo z sukcesem ustalona na próbie pewnej, a S to sukces
gniazdowy wyrażony w procentach.
Wskaźnik podobieństwa składu gatunkowego (QS) obliczano według wzoru – QS = 2C/A+B x 100%, gdzie A to liczba gatunków lęgowych w pierwszym
okresie, B – liczba gatunków w okresie drugim a C to liczba gatunków wspólnych
dla obu okresów. Wskaźnik podobieństwa zagęszczeń (PZ) obliczano według wzoru
– PZ = 2c/a+b x 100%, gdzie a to zagęszczenie szponiastych w pierwszym okresie,
b – ich zagęszczenie w okresie drugim, a c to mniejsza z wartości a i b.
67
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Ryc. 1. Położenie leśnych powierzchni krajobrazowych badanych w 2004 r.. MS –
„Mozaika-Skraj”, MW – „Mozaika-Wnętrze”, GZ – „Grądy Zagospodarowane”,
BZ – „Bory Zagospodarowane”.
Figure 1. Figure 1. Localization of forest landscape study plots investigates in 2004. MS –
„Mozaika-Skraj”, MW – „Mozaika-Wnętrze”, GZ – Grądy Zagospodarowane, BZ – „Bory
Zagospodarowane”.
68
Dubelt
2
(2010)
Wyniki
W latach 2004-2008 w polskiej części Puszczy Białowieskiej stwierdzono
10 lęgowych gatunków szponiastych. 8 z nich gniazdowało regularnie, a były to:
trzmielojad Pernis apivorus, błotniak stawowy, błotniak łąkowy Circus pygargus,
jastrząb Accipiter gentilis, krogulec A. nisus, myszołów Buteo buteo, orlik krzykliwy
i kobuz Falco subbuteo. Dwa gatunki, mianowicie gadożer Circaetus gallicus i orlik
grubodzioby Aquila clanga, gnieździły się nieregularnie. Spośród gatunków dawniej gniazdujących, w porze lęgowej obserwowano też orzełka Hieraaetus pennatus,
który w tym okresie w polskiej części Puszczy z pewnością nie gnieździł się.
Trzmielojad Pernis apivorus. Gatunek regularnie lęgowy. W 2004 r. na powierzchniach krajobrazowych w gospodarczej części Puszczy stwierdzono w sumie 14
zajętych rewirów. Ich liczba była wyższa od wykazanej w 1985 r. o 47% (tab. 1).
Wzrost liczebności zanotowano na większości powierzchni, poza pow. borową. Na
podstawie tych danych całkowitą liczebność populacji lęgowej oceniono na 120-130
par. Znaleziono 62 gniazda, które były umieszczone na olszy – 21, świerku – 20, lipie
Tilia cordata – 7, klonie Acer platanoides – 6, jesionie Fraxinus excelsior – 3, brzozach
– 2 oraz grabie Carpinus betulus, osice i dębie – po 1. W 2004 r. sukces gniazdowy
wyniósł tylko 7,7% (N = 13). Jedyne efektywne gniazdo opuściły 2 młode.
Tab. 1. Liczebność szponiastych Falconiformes na leśnych powierzchniach krajobrazowych
w zagospodarowanej części Puszczy Białowieskiej w latach 1985 (Pugacewicz 1996)
i 2004. GZ – „Grądy Zagospodarowane” (14,4 km2), MS – „Mozaika-Skraj” (11,6
km2), MW – „Mozaika-Wnętrze” (13,6 km2), BZ – „Bory Zagospodarowane” (26,5
km2). Trend: + wzrostowy, – spadkowy, 0 liczebność sabilna.
Table 1. Number of raptors Falconiformes within forest landscape study plots located in managed part of
the Białowieża Forest in 1985 (Pugacewicz 1996) and in 2004. GZ – „Grądy Zagospodarowane”
(14.4 km2), MS – „Mozaika-Skraj” (11.6 km2), MW – „Mozaika-Wnętrze” (13.6 km2), BZ –
„Bory Zagospodarowane” (26.5 km2). Tendency: + increasing, – decreasing, 0 stable. (1) –
species, (2) – total, (3) – tendency, (4) – sum.
GZ
MS
MW
BZ
Razem (2)
Gatunek (1)
Trend (3)
1985 2004 1985 2004 1985 2004 1985 2004 1985 2004
Pernis apivorus
4
6
Accipiter gentilis 1
1
Accipiter nisus
1,5 1,5
Buteo buteo
12,5 13
Aquila pomarina 4
3
Falco subbuteo
–
–
Suma (4)
23
24,5
2
2
3
7
3
2
19
3
2
4
9
3
1
22
1,5
1,5
3,5
10
1
3
2
4
8
–
–
–
17,5
17
2
2
9,5 14
4 3,5
8,5 8,5
5
10 13
19,5
9,5 9 39
39
8
6
–
–
1
1
3
2
21,5 25,5 81
89
+ (47%)
0
+ (50%)
0
– (25%)
– (33%)
+ (10%)
69
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Gadożer Circaetus gallicus. Gatunek nieregularnie lęgowy. 9 VI 2004 w oddz. 130,
czyli nieopodal rewiru gniazdowego zasiedlonego w latach 1985-1994 (Pugacewicz
1996), stwierdzono wołającego ptaka krążącego na niedużej wysokości. Takie zachowanie o tej porze roku jest niezbitym dowodem odbywania lęgu (dane własne
niepubl.). W 2006 r. nie stwierdzono gadożerów w tym rewirze. Znalezione w nim
w 1991 r. gniazdo, pomimo dobrego stanu, w latach 2005-2006 nie było zasiedlone
(A. Milko - inf. ustna). W drugim, ze zlokalizowanych w poprzednim okresie badań
rewirów, nie stwierdzono obecności gadożerów w pełni okresu lęgowego. Jednak
11 VIII 2005 obserwowano 1 osobnika na „Górniańskich Łąkach” pod Hajnówką,
gdzie dawniej zalatywały ptaki z tego stanowiska (Pugacewicz 1996). Ponadto w
latach 2006-2008 notowano gadożery nad Zbiornikiem Siemianówka (raporty Komisji Faunistycznej). Ptaki te niewątpliwie pochodziły z białoruskiej części Puszczy.
W oparciu o zebrane dane liczebność gadożera w latach 2004-2008 oceniono na 0-1
par. Oznacza to jej spadek o 75% w porównaniu z poprzednim okresem badań.
Błotniak stawowy Circus aeruginosus. Gatunek regularnie lęgowy. W 2006 r.
liczebność oceniono na 9-10 par, czyli trzykrotnie wyżej niż w latach 1987-1994
(Pugacewicz 1996). 6-7 par gnieździło się w dolinach Leśnej i Chwiszczeja, 2 – w
dolinie Narewki i 1 na Polanie Teremyskiej. W 2008 r. stwierdzono 6 par, z tego 4 w
dolinie Leśnej oraz po 1 w dolinie Narewki i na Pol. Teremyskiej. W latach 2004-2008
średnia liczebność była o 129% wyższa od wykazanej w poprzednim okresie badań.
Błotniak łąkowy Circus pygargus. Gatunek regularnie lęgowy, zanikający. W
latach 2004-2008 ptaki lęgowe obserwowano tylko w dwóch miejscach. W 2004 r.
często widywano parę, w tym tokującą, w dolinie Narewki na Polanie Białowieskiej
(M. Buszko - inf. ustna). Natomiast w 2008 r., gdy kontrolowano większość
śródpuszczańskich polan i dolin rzecznych, stwierdzono tylko 1 zajęty rewir, w
dolinie Chwiszczeja (Pugacewicz 2009a). Na podstawie tych danych oceniono, że w
latach 2004-2008 w Puszczy występowały 1-2 pary. Oznacza to spadek liczebności
o 67% w stosunku do poprzedniego okresu badań.
Jastrząb Accipiter gentilis. Gatunek regularnie lęgowy. W 2004 r. na powierzchniach krajobrazowych w gospodarczej części Puszczy zarejestrowano w sumie 8,5
rewirów, czyli tyle samo, ile w 1985 r. (tab. 1). Niewielkie zmiany w liczbie rewirów
na powierzchniach BZ i MW wynikały ze zmian w położeniu czynnych gniazd.
Wobec powyższego przyjęto, że poprzednia ocena liczebności – 65-69 par (Pugacewicz 1996) – jest ciągle aktualna. Znaleziono 25 gniazd, które były umieszczone na
świerku – 13, olszy – 4, osice – 3, sośnie i dębie – po 2 oraz brzozie – 1. W 2004 r.
sukces gniazdowy wyniósł 56,3%, a produkcja młodych – Pgz =1,1 juv. i Pgs – 2,0
juv. (N = 16).
Krogulec Accipiter nisus. Gatunek regularnie lęgowy. W 2004 r. na powierzchniach
krajobrazowych w gospodarczej części Puszczy stwierdzono w sumie 19,5 rewirów.
Ich liczba była o 50% wyższa od wykazanej w 1985 r. (tab. 1). Wzrost liczebności
odnotowano na większości powierzchni, poza pow. grądową. Najsilniejszy był on na
70
Dubelt
2
(2010)
powierzchni borowej, gdzie liczba rewirów podwoiła się. Na podstawie tych danych
liczebność całkowitą oceniono na 150-160 par. Znaleziono 56 gniazd, które były
umieszczone na świerku – 51 i sośnie – 5. W 2004 r. sukces gniazdowy wyniósł
37,0%, a produkcja młodych – Pgz =1,1 juv. i Pgs = 2,9 juv. (N = 27).
Myszołów Buteo buteo. Gatunek regularnie lęgowy. W 2004 r. na powierzchniach
krajobrazowych w gospodarczej części Puszczy stwierdzono w sumie 39 rewirów,
czyli tyle samo, ile było ich w 1985 r. (tab. 1). Liczba gniazdujących par nieco wzrosła na powierzchniach graniczących z terenami odlesionymi i odznaczających się
dużym udziałem grądów, natomiast na powierzchni mozaikowej wewnątrz Puszczy
i na pow. borowej nieznacznie zmniejszyła się. Z uwagi na brak pełnych danych z
rezerwatu ścisłego BPN, gdzie w poprzednim okresie badań stwierdzono wysokie
zagęszczenie (10,8 par/10km2; Pugacewicz 1996), całkowitą liczebność populacji
lęgowej oceniono na 350-370 par. Znaleziono 238 gniazd, które były umieszczone
na dębie – 73, olszy – 70, świerku – 57, jesionie – 11, brzozach – 10, sośnie i lipie –
po 6, grabie – 4 oraz klonie – 1. W 2004 r. wskaźniki rozrodu były następujące: S =
62,3%, Pgz = 1,0 juv., Pgs = 1,6 juv. (N = 69).
Orlik krzykliwy Aquila pomarina. Gatunek regularnie lęgowy. W 2004 r. w
całej polskiej części Puszczy stwierdzono 53 zajęte rewiry1, co oznaczało spadek
liczebności o 22% w stosunku do okresu 1985-1994, gdy w Puszczy regularnie
gniazdowało 68 par (Pugacewicz 1996; ryc.2). W 2006 r. liczebność wzrosła do
57 par (ryc. 3). Zatem w latach 2004-2006 stan orlika był średnio o 19% niższy od
stwierdzonego w latach 1985-1994. W porównaniu z tamtym okresem jego liczebność
najsilniej spadła w rejonie doliny Leśnej, gdzie zanikły prawie wszystkie stanowiska
położone w głębi lasu. Orlik przestał też regularnie gniazdować nad Hwoźną, a
nad śródleśnym odcinkiem Narewki ubyły 4 z 9 par niegdyś tam gniazdujących.
Równocześnie pojawiły się 4 nowe rewiry na zewnętrznych obrzeżach kompleksu
leśnego, po 2 w obrębach Lacka Puszcza i Starzyna. Znaleziono 100 gniazd, które
były umieszczone na świerku – 53, dębie – 23, olszy – 18 oraz jesionie i brzozie
– po 3. W 2004 r. wskaźniki rozrodu były następujące: S = 21,3%, Pgz = 0,2 juv.,
Pgs - 1,0 juv. (N = 47), a w 2006 r.: S = 43,6%, Pgz = 0,4 juv. Pgs = 1,0 juv. (N =
55). Natomiast w 2007 r. z żadnego z 16 kontrolowanych gniazd w Ndl. Hajnówka
nie wyleciały młode.
Orlik grubodzioby Aquila clanga. Nowy gatunek lęgowy. W 2008 r. w jednym z
wieloletnich rewirów A. pomarina w obrębie Browsk (dokładna lokalizacja utajniona)
stwierdzono parę mieszaną tworzoną przez samca A. clanga i samicę A. pomarina.
Jej lęg, założony w gnieździe na świerku, zakończył się stratą na etapie pisklęcym.
Samiec polował w odległości do 7 km od gniazda. Był to pierwszy przypadek
gniazdowania tego gatunku stwierdzony w polskiej części Puszczy Białowieskiej.
1 Sformułowana przez Rowińskiego (2010) ocena liczebności, mówiąca o 30-35 parach w
latach 2003-2004, zupełnie nie odpowiada ówczesnemu stanowi faktycznemu.
71
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Ryc. 2. Rozmieszczenie orlika krzykliwego Aquila pomarina w Puszczy Białowieskiej w
latach 1985-1991.
Figure 2. Distribution of breeding sites of Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina in the Białowieża
Forest in 1985-1991.
72
Dubelt
2
(2010)
Ryc. 3. Rozmieszczenie orlika krzykliwego Aquila pomarina w Puszczy Białowieskiej w
latach 2004-2006.
Figure 3. Distribution of breeding sites of Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina in the Białowieża
Forest in 2004-2006.
73
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Orzełek Hieraaetus pennatus. Stwierdzony tylko dwukrotnie. 8 VI 2004 widziano
1 ptaka odmiany ciemnej w oddz. 410 pod Hajnówką. 16 VII 2008 koło Masiewa
Nowego 1 ciemny osobnik polował na szpaki Sturnus vulgaris. Ptaki te z całą
pewnością nie gniazdowały w polskiej części Puszczy.
Kobuz Falco subbuteo. Gatunek regularnie lęgowy. W latach 2004-2006 zlokalizowano 14 rewirów i nieregularnie widywano ptaki w dwóch innych rejonach.
Całkowitą liczebność oceniono więc na 14-16 par. Oznacza to stan zbliżony do
stwierdzonego w latach 1985-1987, gdy w Puszczy było 16 par lęgowych (Pugacewicz 1996). Stanowiska lęgowe we wszystkich przypadkach były związane
z gniazdami kruka Corvus corax na sosnach w borach. Rozmieszczenie rewirów
było nierównomierne. Większość z nich była zlokalizowana w sąsiedztwie terenów
otwartych, a tylko 4 znajdowały się w głębi kompleksu leśnego.
Dyskusja
W porównaniu z poprzednim okresem badań (Pugacewicz 1996), skład
gatunkowy zespołu lęgowego szponiastych w polskiej części Puszczy Białowieskiej
zmienił się tylko nieznacznie (QS = 90%; tab. 2). Ubył z niego orzełek, a dołączył
orlik grubodzioby. Jednak w najbliższych latach trzeba się spodziewać jego
poważniejszego zubożenia, bowiem dwa gatunki, mianowicie gadożer i błotniak
łąkowy, w latach 2004-2008 znalazły się już na krawędzi wymarcia. Jedynym
gatunkiem, mogącym potencjalnie wejść do miejscowego zespołu szponiastych, jest
bielik Haliaeetus albicilla, którego kilka nielęgowych osobników stale przebywa nad
pobliskim Zbiornikiem Siemianówka (S. Niedźwiecki - inf. ustna), a para dorosłych
ptaków od niedawna jest też regularnie widywana w rejonie doliny Leśnej (dane
własne niepubl.). Zagnieżdżenie się w Puszczy innych gatunków szponiastych jest
obecnie bardzo mało prawdopodobne.
Sumaryczne zagęszczenie szponiastych w Puszczy Białowieskiej w omawianym
okresie wzrosło o ok. 10%, ze 115,4 par/100km2 w latach 1985-1994 do 127,0 par/
l00km2 obecnie (tab. 2). Największy w tym udział miały krogulec i trzmielojad,
gatunki zajmujące w zespole drugie i trzecie miejsce, których liczebność wzrosła
o 47-50% (tab. 1). Do grupy progresywnej należał też błotniak stawowy, którego
liczebność w latach 2004-2008 była średnio ponad dwukrotnie wyższa od notowanej
w latach 1985-1994. Trzeba do niej zaliczyć również orlika grubodziobego, nowy
gatunek lęgowy w polskiej części Puszczy. Do grupy regresywnej należały gadożer,
błotniak łąkowy, orlik krzykliwy oraz orzełek, który już przestał gniazdować w
naszej części Puszczy. Natomiast liczebność jastrzębia, myszołowa i kobuza była
identyczna lub bardzo podobna w obu okresach badań (tab. 2). Jednak naprawdę
stabilną liczebnością w tym okresie odznaczały się tylko jastrząb i myszołów.
Kobuza należy raczej zaliczyć do gatunków o fluktuującej liczebności, ponieważ na
początku lat 1990. jego liczebność przejściowo się obniżyła (Pugacewicz 1996).
74
Dubelt 2 (2010)
Tab. 2. Porównanie zgrupowań szponiastych Falconiformes zasiedlających Puszczę Białowieską w latach 1985-1994 (Pugacewicz 1996) i 2004-2008. * – para mieszana A.
clanga x A. pomarina.
Table 2. Raptors Falconiformes community in the Białowieża Forest in 1985-2004 (Pugacewicz 1996)
and in 2004-2008. * – mixed pair A. clanga x A. pomarina. (1) – species, (2) – number of
territories, (3) – pairs/100 km2, (4) – sum.
Liczba rewirów (2)
par/100 km2 (3)
%
Gatunek (1)
1985-1994 2004-2008 1985-1994 2004-2008 1985-1994 2004-2008
Pernis apivorus
Circaetus gallicus
Circus aeruginosus
Circus pygargus
Accipiter gentilis
Accipiter nisus
Buteo buteo
Aquila pomarina
Aquila clanga*
Hieraaetus pennatus
Falco subbuteo
Suma (4)
83-86
2
3-4
3-6
65-69
100-107
352-374
68
–
3-4
16
695-736
120-130
0-1
6-10
1-2
65-69
150-160
350-370
53-57
0-1
13,6
0,3
0,6
0,7
10,8
16,7
58,5
11,0
–
0,6
2,6
115,4
14-16
759-816
–
20,1
0,1
1,3
0,2
10,8
25,0
58,1
8,9
0,1
11,8
0,2
0,5
0,6
9,4
14,5
50,7
9,5
–
15,8
0,1
1,0
0,2
8,5
19,7
45,7
7,0
0,1
–
0,5
2,3
100
1,9
100
2,4
127,0
–
Zmiany, jakie zaszły w białowieskim zespole szponiastych w minionym
dwudziestoleciu, są wprawdzie zauważalne, lecz relatywnie nieduże. Potwierdza to
wynik porównania tego zespołu z obu okresów badań wskaźnikiem podobieństwa
zagęszczeń, którego wartość wyniosła – PZ = 92%, co świadczy o bardzo wysokim
podobieństwie ilościowym. Zmiany te były znacząco mniejsze od stwierdzonych
w krajobrazie rolniczo-leśnym wschodniej Polski, gdzie w zbliżonych przedziałach
czasowych odnotowano dwu-pięciokrotny wzrost liczebności szponiastych (Pugacewicz 1997, Dombrowski et al. 2000, Chmielewski, Iwańczuk 2008). W świetle
tych danych, pomimo pewnych zmian, białowieski zespół szponiastych ciągle można
uważać za dość stabilny pod względem składu gatunkowego i stosunków ilościowych (por. Pugacewicz 1996).
Zmiany odnotowane w białowieskim zespole szponiastych były uwarunkowane
w głównej mierze przeobrażeniami środowiska. W porównaniu z latami 1980.
najbardziej widoczne zmiany zaszły w krajobrazie terenów odlesionych w przeszłości
dla celów rolniczych. W rezultacie postępującego wycofywania się rolnictwa z tych
obszarów, nasilonego od drugiej połowy lat 1990., którego pierwotną przyczyną są
przemiany społeczno-gospodarcze typowe dla tzw. „Ściany Wschodniej” (starzenie
i wyludnianie się wsi), porzucone grunty rolne wskutek sukcesji roślinnej stopniowo
zarastały krzakami i drzewami i obecnie w wielu miejscach są już pokryte młodymi
zwartymi lasami. Ponadto część polnych odłogów i nieużytków łąkowych została
75
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
sztucznie zalesiona. W dolinach rzecznych dodatkowo rozpowszechniły się
zbiorowiska wysokich szuwarów, które na znacznych powierzchniach zastąpiły
dominujące w nich niegdyś szuwary turzycowe oraz zbiorowiska ziołoroślowe
i trawiaste. Procesy te wspomagała powszechna eutrofizacja siedlisk, wywołana
głównie imisją pyłów przemysłowych ze związkami biogennymi, zwłaszcza
azotu i fosforu (Malzahn 2002, Sokołowski 2004), oraz w mniejszym stopniu
zanieczyszczeniem wód i gleb przez rolnictwo i gospodarkę komunalną. W wyniku
takich przeobrażeń krajobrazu praktycznie na całym obszarze Puszczy znacznie
zmniejszyła się powierzchnia środowisk otwartych i porośniętych niewysoką
roślinnością. Tym samym w istotny sposób zmniejszyła się powierzchnia terenów
łowieckich dla gatunków troficznie związanych z takimi środowiskami.
W kompleksie leśnym doszło do ogólnego rozrzedzenia starych drzewostanów. Przyczyniły się do tego zarówno gospodarka leśna, która dominującą dawniej
rębnię zupełną zastąpiła rębnią przerębową, jak też chyba w większym stopniu ogólne osłabienie kondycji zdrowotnej drzewostanów wskutek spadku poziomu wód
gruntowych i powtarzających się długotrwałych susz (Pierzgalski et al. 2002) oraz
zanieczyszczenia powietrza, które ostatnio wprawdzie zmalało (Malzahn 2002), ale
skutki jego większego natężenia w przeszłości są ciągle odczuwalne (Sokołowski
2004). Osłabienie puszczańskich drzewostanów objawiało się przedwczesnym obumieraniem wielu gatunków drzew, a w szczególności masowym „wypadaniem”
świerka i jesionu. W rozluźnionych w ten sposób starodrzewach bujnie rozwija się
warstwa krzewów i podrostu młodych drzew, co prowadzi do ciągłego wzrostu „zakrzaczenia” białowieskich drzewostanów. Zmianom w szacie roślinnej i strukturze
przestrzennej drzewostanów sprzyja też eutrofizacja siedlisk i ocieplanie się klimatu. Wzrost trofii siedlisk leśnych w Puszczy Białowieskiej zauważono już w latach
1980. (Sokołowski 1991), ale w późniejszych latach proces ten jeszcze się nasilił i
jest już postrzegany jako poważne zagrożenie dla funkcjonowania tutejszych ekosystemów leśnych (Sokołowski 2004). O skali tego zjawiska może świadczyć to, że
od lat 1970. do 2002 r. udział siedlisk borowych w Puszczy zmalał z 37% do 25%,
zaś udział siedlisk gradowych wzrósł z 47% do 59,5% (Haliński, Hereźniak 1977,
Sokołowski 2004). Opisane zmiany w strukturze siedliskowej i przestrzennej drzewostanów niewątpliwie wpłynęły na warunki bytowania w nich leśnych gatunków
szponiastych, w szczególności na warunki zdobywania pokarmu. Dla niektórych gatunków zmiany te były korzystne, dla innych niekorzystne lub obojętne.
Brak zmian w stanie ilościowym jastrzębia i myszołowa może dowodzić,
że przemiany siedliskowe stwierdzone na terenie Puszczy Białowieskiej były dla
tych gatunków obojętne. Wprawdzie w przypadku myszołowa odnotowano lokalnie
zanik stanowisk lęgowych, lecz w innych rejonach pojawiły się nowe terytoria, które
zrekompensowały te ubytki. Wskaźniki rozrodu tego ptaka w 2004 r. były podobne
do stwierdzonych w okresie 1985-1994 (Pugacewicz 1996). Może to wskazywać na
to, że warunki zdobywania pokarmu nie uległy pogorszeniu, pomimo zmniejszenia
się powierzchni terenów otwartych i zmian w strukturze przestrzennej drzewostanów.
76
Dubelt
2
(2010)
W przypadku jastrzębia można wnioskować nawet o pewnej poprawie warunków
pokarmowych, ponieważ liczba młodych w lęgach pomyślnych w 2004 r. (Pgs =
2,0 juv.) była wyższa od stwierdzonej we wszystkich sezonach badań w okresie
1985-1994 (Pgs = 1,5-1,9 juv.; Pugacewicz 1996). Niższy sukces gniazdowy w tym
roku (56% wobec 57-71% w latach 1985-1994) mógł być następstwem nielegalnych
działań ludzkich w rewirach położonych blisko osiedli, które w Polsce lokalnie
doprowadziły do spadku liczebności tego ptaka (Gryz et al. 2006, Buczek et al.
2007), a na północnym Podlasiu przyniosły ogólne obniżenie wskaźników rozrodu
(Pugacewicz w przyg.).
Przyczyn wzrostu liczebności trzmielojada w Puszczy Białowieskiej prawdopodobnie trzeba upatrywać w postępującej eutrofizacji siedlisk leśnych i obniżaniu
się poziomu wód gruntowych. Według Sokołowskiego (2004) procesy te, w warunkach ocieplania się klimatu i wzrostu stężenia CO2 w atmosferze, prowadzą do
stopniowego przekształcania się siedlisk olsowych w łęgowe, łęgowych w grądowe
i borowych w grądowe. Jak wykazano w poprzednim okresie badań (Pugacewicz
1996) trzmielojad preferuje siedliska łęgowe i grądowe, znajdując w nich najwięcej
pokarmu. Opisane zmiany siedliskowe muszą więc być dla tego gatunku korzystne.
Nie wiadomo, jaki wpływ na wzrost liczebności trzmielojada w Puszczy miał
wyjątkowy w minionym trzydziestoleciu pod względem liczebności os Vespidae
suchy rok 2000, w którym znajdowano podziemne gniazda tych owadów o średnicy
do 45 cm (dane własne niepubl.). Jednak zbyt suche lata wcale nie muszą być
korzystne dla os, a więc i dla trzmielojada. Oto bowiem w bardzo suchym 2006
r. pod koniec lipca rejestrowano, liczące od kilkuset do kilku tysięcy osobników,
zgromadzenia tych owadów przy kałużach i na wilgotnym błocie w korytach
wyschniętych śródleśnych cieków, które pozostawały tam przez wiele dni, co mogło
oznaczać, że osy te porzuciły swe gniazda (dane własne niepubl.). Z całą pewnością
nie pozostało to bez wpływu na efektywność żerowania trzmielojadów.
Na innych terenach w Polsce wzrost liczebności trzmielojada stwierdzono w
środkowej części Równiny Bielskiej, z 7 par w 1983 r. do 18 par w 2003 r. (dane
własne niepubl.), pod Siedlcami, od 0 w 1978 r. do 2 par w 1999 r. (Dombrowski
et al. 2000) i w Lasach Parczewskich, z 6-9 par w latach 1991-1993 do 10-11 par w
latach 2002-2004 (Buczek et al. 2007). Generalnie jednak uważa się trzmielojada
za ptaka wykazującego duże fluktuacje liczebności (Tomiałojć, Stawarczyk 2003).
Jednakowoż pogląd ten można uznać za słuszny jedynie w odniesieniu do ptaków
przystępujących do lęgów, ale nie do ptaków zajmujących terytoria. U gatunku tego
stwierdzono bowiem, że w lata o małej podaży pokarmu tylko 43% terytorialnych
par może przystępować do rozrodu (van Manen 2000). W 2003 r. na Równinie Bielskiej udział par lęgowych był jeszcze mniejszy i wyniósł jedynie 33% (dane własne
niepubl.). Prawdopodobnie istotne znaczenie pod tym względem ma też ogólna jakość troficzna (= żyzność) terenów zasiedlanych przez trzmielojada. Na obszarach
o wysokiej żyzności (duże lasy o przewadze siedlisk grądowych i łęgowych) można
77
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
spodziewać się przeciętnie wyższego procentu gniazdujących par, aniżeli na terenach
troficznie ubogich, do jakich trzeba zaliczyć lasy o przewadze siedlisk borowych i
krajobraz rolniczo-leśny z lasami zajmującymi zwykle najuboższe siedliska
Progresja ilościowa krogulca w Puszczy Białowieskiej prawdopodobnie była
w największym stopniu związana z ogólnym wzrostem liczebności ptaków, które
stanowią jego główny pokarm (Jędrzejewska, Jędrzejewski 2001). Wzrost ten jest na
tyle duży, że jest zauważalny „gołym okiem”. Potwierdzają go wyniki wieloletnich
badań prowadzonych w Białowieskim Parku Narodowym, gdzie na różnych powierzchniach próbnych pomiędzy latami 1975-1979 (Tomiałojć et al. 1984) i 2000-2004
(Wesołowski et al. 2006) odnotowano wzrost przeciętnego zagęszczenia ptaków o
31-63%. Na zalesionym odcinku doliny Łutowni w ciągu zaledwie 5 lat (2001-2006)
zagęszczenie ptaków wzrosło o 24%, choć w części był to efekt dokonanych na
tej rzeczce podpiętrzeń wody (Pugacewicz 2006b). Tendencja ta jest niewątpliwie
w głównym stopniu związana z podwyższaniem się trofii puszczańskich siedlisk
(Sokołowski 2004). Istotny wpływ na wzrost liczebności miejscowej populacji
krogulca mogło mieć również osiągnięcie optymalnej dla tego gatunku struktury
przestrzennej przez nasadzenia świerkowe, świerkowo-sosnowe i świerkowodębowe dokonane powszechnie w latach 70. ubiegłego wieku. Wcześniej świerka
praktycznie nie wykorzystywano w sztucznych nasadzeniach, licząc na jego naturalne
(samosiewne) odnowienie. W efekcie optymalne dla krogulca biotopy gniazdowe
w gospodarczej części Puszczy są obecnie znacznie bardziej rozpowszechnione,
aniżeli w latach 1980..
Wzrost liczebności błotniaka stawowego bez wątpienia był związany z
powszechnym rozwojem trzcinowisk w dolinach puszczańskich rzek. Stan bazy
pokarmowej w obrębie Puszczy miał nań raczej nieduży wpływ, gdyż tendencja
wzrostowa dotyczyła właściwie tylko populacji bytującej w dolinach Leśnej i
Chwiszczeja, z której ptaki najczęściej polowały poza granicami Puszczy, szczególnie
w pełni sezonu wegetacyjnego roślin. Mniejsza liczba par lęgowych w ostatnim roku
badań sugeruje, że trend wzrostowy mógł już ulec trwałemu odwróceniu, z powodu
postępującego zadrzewiania i zakrzaczania się śródpuszczańskich dolin rzecznych
i polan, prowadzącego do zmniejszania się powierzchni terenów łowieckich tego
ptaka w Puszczy.
Zagnieżdżenie się w polskiej części Puszczy Białowieskiej orlika grubodziobego w parze mieszanej z orlikiem krzykliwym jest najpewniej przejawem rozwoju
ilościowego populacji gniazdującej w białoruskiej części Puszczy, gdzie na przełomie stuleci wykryto już kilka par tego gatunku (N. Czerkaz - inf. ustna). Podobną
tendencję zarejestrowano na Bagnach Biebrzańskich, gdzie w latach 1989-1993 występowało 10 par (Pugacewicz 1995), pod koniec lat 1990. – 14-15 par (Adamski et
al. 1999), a w latach 2005-2009 już 21-23 pary (Świętochowski et al. 2010).
78
Dubelt
2
(2010)
Spadek liczebności orlika krzykliwego w Puszczy Białowieskiej był wyraźnie związany z pogorszeniem się warunków pokarmowych na jej obszarze, zarówno z powodu znacznego zmniejszenia się powierzchni terenów łowieckich, jak też
ogólnego obniżenia ich jakości, co trzeba rozumieć jako zmniejszenie dostępności
potencjalnych ofiar. Dotyczy to nie tylko terenów niegdyś odlesionych, a obecnie
zarastających drzewami, krzakami i wysokimi szuwarami, lecz także lasów, w których bujny rozwój warstwy krzewów i podrostu utrudnia orlikom polowanie wewnątrz drzewostanów (por. Pugacewicz 1996). O złych warunkach pokarmowych
na terenie Puszczy świadczą niezbicie niskie wskaźniki rozrodu orlika stwierdzone
w latach 2004-2007, w których średni sukces gniazdowy wyniósł zaledwie 22%, co
jest wartością trzykrotnie niższą od przeciętnej zanotowanej w minionym dziesięcioleciu w skali całego kraju, wynoszącej 71% (Cenian 2009). Wskutek pogarszania
się warunków pokarmowych na terenie Puszczy tutejsze orliki coraz częściej polują
poza jej granicami, a dotyczy to nawet ptaków gniazdujących w środku Puszczy,
których gniazda od zewnętrznych skrajów kompleksu leśnego dzieli nawet 8 km.
Na regularnie kontrolowanej w okresie jesienno -zimowym powierzchni polnej (42
km2) pod Hajnówką w latach 1996-1999 na jednym liczeniu notowano średnio 2,9
ptaków (maksymalnie 8), w latach 2000-2004 – 4,4 (18), a w latach 2005-2009 – 4,9
(14; wg Pugacewicz 2009b).
Wycofanie się gniazdowych i terytorialnych orzełków z polskiej części Puszczy
Białowieskiej zapewne również należy tłumaczyć przede wszystkim pogorszeniem
się warunków pokarmowych na śródpuszczańskich polanach i w dolinach rzecznych,
w efekcie ich zarastania. Niemniej jednak może to być także związane z ogólnym
spadkiem liczebności tego gatunku w środkowej i południowo-wschodniej Europie
(Burfield, van Bommel 2004). Oznaki spadku liczebności orzełka w Puszczy zauważono już pod koniec lat 1980. (Pugacewicz 1993), kiedy krajobraz polan i dolin
rzecznych miał jeszcze na ogół otwarty charakter.
Gadożer w środkowej i wschodniej Europie preferuje siedliska oligotroficzne (lvanovsky 1990, Ivanovsky et al. 1997). Biotopy zasiedlane przez tego ptaka
w Puszczy Białowieskiej miały właśnie taki charakter (Pugacewicz 1996). Zatem
postępująca ogólna eutrofizacja puszczańskich siedlisk (Sokołowski 2004) musi
być dla gadożera zjawiskiem niekorzystnym. I w tym fakcie przypuszczalnie trzeba
upatrywać głównej przyczyny (już dokonanego?) zaniku lęgowisk tego gatunku w
polskiej części Puszczy. Pewne znaczenie w tym względzie mogą mieć także zachodzące zmiany klimatyczne, objawiające się m. in. bardziej deszczowymi ostatnio
latami, co może wpływać na zmniejszenie się aktywności gadów, które stanowią
główny pokarm gadożera na tym terenie (Jędrzejewska, Jędrzejewski 2001).
W pracy wykorzystano niepublikowane dane M. Buszko, W. van Manena i A. Milko.
W tym miejscu pragnę podziękować wymienionym osobom za udostępnienie swych
obserwacji.
79
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Literatura
Adamski A., Lontkowski J., Maciorowski G., Mizera T., Rodziewicz M., Stawarczyk
T., Wacławek K. 1999. Rozmieszczenie i liczebność rzadszych gatunków
ptaków drapieżnych w Polsce w końcu 20. wieku. Not. Orn. 40: 1-22.
Buczek T., Keller M., Różycki A.Ł. 2007. Lęgowe ptaki szponiaste Falconiformes
Lasów Parczewskich – zmiany liczebności i rozmieszczenia w latach
1991-1993 i 2002-2004. Not. Orn. 48: 217-231.
Burfield I., van Bommel F. 2004. Birds in Europe. Population estimates, trends and
conservation status. BirdLife International. Cambridge.
Cenian Z. 2009. Wpływ mechanizmów ekonomicznych Wspólnej Polityki Rolnej
UE na zachowanie właściwego stanu orlika krzykliwego Aquila pomarina
w Polsce. W: Anderwald D. (red.) Ochrona drapieżnych zwierząt, a rozwój
cywilizacyjny społeczeństw ludzkich. Stud. i Mat. CEPL, Rogów, 3(22):
34-44.
Chmielewski S., Iwańczuk C. 2008. Liczebność ptaków szponiastych Falconiformes
oraz kruka Corvus corax w krajobrazie rolniczym pod Mogielnicą w roku
1981 i 2003. Kulon 13: 67-75.
Dombrowski A., Goławski A., Szymkiewicz M. 2000. Gniazdowanie ptaków
drapieżnych Falconiformes i kruka Corvus corax w krajobrazie rolniczym
pod Siedlcami w latach 1978 i 1999. Not. Orn. 41: 201-212.
Faliński J.B. (red.) 1968. Park Narodowy w Puszczy Białowieskiej. PWRiL.
Warszawa.
Faliński J.B., Hereźniak J.M. 1977. Zielone grądy i czarne bory Białowieży. Nasza
Księgarnia. Warszawa.
Gryz J., Krauze D., Goszczyński J. 2006. Liczebność ptaków szponiastych
Falconiformes i kruka Corvus corax w okolicach Rogowa (środkowa
Polska). Not. Orn. 47: 43-47.
Ivanovsky V.V. 1990. Status zmiejejada (Circaetus gallicus) v Belorussii. Ochr.
żivotn. Bel. 1: 42-49.
Ivanovsky V.V., Onofre N., Rocamora G. 1997. Short-toed Eagle Circaetus gallicus.
W: Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. (eds). The EBCC Atlas of European
Breeding Birds. T and AD Poyser. London.
Jędrzejewska B., Jędrzejewski W. 2001. Ekologia zwierząt drapieżnych Puszczy
Białowieskiej. PWN. Warszawa.
Kondracki J. 1972. Polska Północno-Wschodnia. PWN. Warszawa.
Kondracki J. 1981. Geografia fizyczna Polski. PWN. Warszawa.
Kramer V. 1972. Habicht und Sperber. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg.
Król W. 1985. Breeding density of diurnal raptors in the neighbourhood of Susz
(Iława Lakeland, Poland) in the years 1977-79. Acta Orn. 21: 95-114.
80
Dubelt
2
(2010)
Malzahn E. 2002. Monitoring zagrożeń i zanieczyszczeń środowiska leśnego Puszczy
Białowieskiej. Kosmos 51, 4: 435-441.
van Manen W. 2000. Reproductive strategy of Honey Buzzard Pernis apivorus in the
northern Netherlands. Limosa 73: 81-86.
Melde M. 1983. Der Mäusebussard. A. Ziemsen Verlag. Wittenberg.
Möckel R., Wendler U. 1979. Der Greifvogel-bestand der Erzgebirgs-kreises Aue.
Veroff. Mus. Naturk. Karl-Marx-Stadt 10: 83-93.
Oelke H. 1981. Greifvogel-Monitoruntersuchung 1977-1980 im Landkreis Peine
(Hannower-Braunschweig, Niedersachsen). Beitr. Naturk. Niedersachsens
34: 12-50.
Pielowski Z. 1991. Liczebność populacji i efekty lęgów ptaków drapieżnych w
krajobrazie rolniczym okolic Czempinia (zach. Polska). Acta Orn. 26: 107117.
Pierzgalski E., Boczoń A., Tyszka J. 2002. Zmienność opadów a położenie wód
gruntowych w Białowieskim Parku Narodowym. Kosmos 51, 4: 415-425.
Postupalsky S. 1974. Raptor reproductive success: Some problems with methods,
criteria and terminology. Raptor Res. Report. 2: 21-31.
Pugacewicz E. 1993. Występowanie orzełka włochatego (Hieraaetus pennatus) w
polskiej części Puszczy Białowieskiej. Not. Orn. 34: 299-312.
Pugacewicz E. 1995. Stan populacji orlika grubodziobego (Aquila clanga) w Kotlinie
Biebrzańskiej w latach 1989-1993. Not. Orn. 36: 311-321.
Pugacewicz E. 1996. Lęgowe ptaki drapieżne polskiej części Puszczy Białowieskiej.
Not. Orn. 37: 173-224.
Pugacewicz E. 1997. Zmiany liczebności ptaków drapieżnych w krajobrazie
rolniczym Równiny Bielskiej w latach 1983-1996. Not. Orn. 38: 183-195.
Pugacewicz E. 2006a msc. Stan populacji bociana czarnego Ciconia nigra w Puszczy
Białowieskiej w 2006 roku. PTOP, Białystok.
Pugacewicz E. 2006b msc. Awifauna lęgowa doliny górnej i środkowej Łutowni.
PTOP, Białystok.
Pugacewicz E. 2009a. Wyniki inwentaryzacji ptaków z Dyrektywy Ptasiej gniazdujących na polanach i w dolinach rzecznych Puszczy Białowieskiej w
2008 roku. Dubelt 1: 53-61.
Pugacewicz E. 2009b. Monitoring szponiastych Falconiformes w okresie pozalęgowym w krajobrazie rolniczym Równiny Bielskiej w sezonach
1996/1997-2008/2009. Dubelt 1: 114-123.
Rowiński P. 2010. Puszcza Białowieska. W: Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki
P. (red.). Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP.
Marki.
81
E. Pugacewicz – Zmiany liczebności szponiastych w Puszczy Białowieskiej ... .
Sokołowski A.W. 1991. Zmiany składu gatunkowego zbiorowisk leśnych w rezerwatach Puszczy Białowieskiej. Ochr. Przyr. 49: 63-78.
Sokołowski A.W. 2004. Lasy Puszczy Białowieskiej. Wyd. CILP. Warszawa.
Staude J. 1978. Untersuchungen über den Brutbestand verschiedener Greifvögelarten
in Westerwald nach Festellungen in den Jahren 1967-1974. Vogelwelt 99:
54-66.
Świętochowski P., Maciorowski G., Henel K., Marczakiewicz P., Grygoruk G. 2010.
Dolina Biebrzy. W: Wilk T., Jujka M., Krogulec J., Chylarecki P. (red.).
Ostoje ptaków o znaczeniu międzynarodowym w Polsce. OTOP. Marki.
Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i
zmiany. I. PTPP „pro Natura”. Wrocław.
Tomiałojć L., Wesołowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a
primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland). Acta Orn.
20: 241-310.
Wesołowski T., Rowiński P., Mitrus C, Czeszczewik D. 2006. Breeding bird community of a primeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland)
at the beginning of the 21. century. Acta Orn. 41: 55-70.
Wittenberg J. 1972. Der Brutbestand von Mäusebussard (Buteo buteo), Rotmilan
(Milvus milvus) und Habicht (Accipiter gentilis) 1958 und 1970 bei Braunschweig und das Problem der Vergleichbarkeit. Vogelwelt 93: 227-235.
Adres autora: Botaniczna 3, 17-200 Hajnówka
82