prezentacja
Transkrypt
prezentacja
CHARAKTERYSTYKA RÓŻNYCH Ó TYPÓW MIKORYZY MIKORYZY, ZASIEDLANIE KORZENI I ROZWÓJ SYMBIOZY MIKORYZOWEJ Bożenna Borkowska Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa 96 96-100 100 Skierniewice Miejsce GRZYBÓW wśród żywych organizmów Archeany Zwierzęta Rośliny Eubakterie Grzyby Protista (pierwotniaki, glony) Prokaryota (organizmy bezjądrowe) Eukaryota (organizmy jądrowe) Grzyby były wcześniej zaliczane do roślin. Wraz z rozwojem biologii molekularnej, fizjologii, biochemii i innych nauk uznano że grzyby należy uznano, wyodrębnić z królestwa roślin i utworzyć osobne królestwo ó grzybów. ó Charakterystyka królestwa grzybów • grzyby wcześniej zaliczane do królestwa roślin zostały wyodrębnione w królestwo grzybów • liczba gatunków szacowana na 1.5 mln (opisanych mniej niż 10%) • grzyby charakteryzują się wielką różnorodnością (genetyczną, fizjologiczną, morfologiczną i funkcjonalną) • posiadają i d j także kż wspólne ól cechy h (zawsze cudzożywne, ściany komórkowe są zbudowane z chityny, pokarm pobierają przez absorpcję) • wyodrębniono d b i 4 typy grzybów: bó - Zygomycetes - Ascomycetes - Basidiomycetes - Mitosporing (dawniej Imperfecti) Podział grzybów ze względu na ich funkcjonowanie Grzyby są cudzożywne (heterotroficzne) tzn. że korzystają z materii organicznej wytwarzanej przez inne organizmy, z którymi tworzą wielorakie powiązania: • symbioza - zrównoważone współżycie z żywymi roślinami (połączenia poprzez korzenie). Od roślin otrzymują asymilaty, a dostarczają im wodę i związki mineralne. • saprofity fit (saprotrofy) ( t f ) - żyją ż j na martwych t h tkankach tk k h roślinnych. śli h • patogeny/pasożyty - żyją na żywych organizmach ludzi, zwierząt, roślin, a także innych grzybów. Nie tylko „ogładzają gospodarza” ale wydzielają szkodliwe dla tych organizmów związki (toksyny). Symbioza y Symbioza – zjawisko ścisłego współżycia przynajmniej dwóch organizmów, które przynosi korzyści każdej ze stron (mutualizm) lub tylko jednej, ale drugiej nie szkodzi (komensalizm). Symbioza może być obligatoryjna (związek niezbędny) oraz fakultatywna (związek może być okresowy). Powszechnie spotykanym rodzajem symbiozy jest mikoryza – współżycie ó roślin i grzybów zasiedlających korzenie. Grzyb ułatwia pobieranie wody i soli y , modyfikując y ją system y korzeniowyy p przez „p „przedłużenie” i mineralnych, „rozgałęzienie” korzeni. Grzyb wspomaga również aktywność enzymatyczną, dzięki czemu uruchamiane są składniki pokarmowe, dotychczas niedostępne dla roślin. Od rośliny „dostaje dostaje” w zamian substancje organiczne, powstające w procesie fotosyntezy. Symbiozą jest również współżycie bakterii z roślinami np. wiążących azot atmosferyczny. Bakterie często towarzyszą symbiozie roślin z grzybami, spełniając wtedy rolę wspomagającą. wspomagającą Bakterie te zwane są helperami lub Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR). MIKORYZA O Rodzaje mikoryzy Najstarszą i najbardziej rozpowszechnioną jest mikoryza endotroficzna (wewnętrzna) zwana arbuskularną (arbuscular mycorrhizal fungi – (AMF, AM) lub pęcherzykowato-arbuskularną (vesicular-arbuscular – VAM, VA). Drugą pod względem częstotliwości występowania jest mikoryza ektotroficzna (ecto-mycorrhizal fungi – EMF, EM ). Wytworzyła się ona znacznie p późniejj niż mikoryza y arbuskularna i zasiedla 3-5% roślin. Najmłodszą mikoryzą o znacznie mniejszym zasięgu występowania niż dwie poprzednie jest mikoryza erikoidalna (ericoid mycorrhiza – ERM, ER, zwana też t ż ektendomikoryza), kt d ik ) która któ zasiedla i dl rośliny śli należące l ż d Ericaeae do Ei . Wyróżnia się też mikoryzę arbutoidalną, która zasiedla rośliny należące do Arbutus i Pyrola oraz monotroidalną rozwijającą się na roślinach bezchlorofilowych. Jedną z ważniejszych dla roślin ozdobnych jest mikoryza storczykowa Jest to mikoryza obligatoryjna, oznacza to, że storczyki rosną wyłącznie po zasiedleniu przez grzyby mikoryzowe. Nasiona nie wykiełkują bez grzybów mikoryzowych. Rodzaje mikoryzy Oprócz grzybów, grzybów które wchodzą z roślinami w symbiozę znajduje się na korzeniach wiele innych grzybów nie tworzących żadnych powiązań z roślinami, ale mogących pośrednio wspomagać ich wzrost np. grzyb Trichoderma harzianum, który jest pasożytem patogenów grzybowych. Dark septate endophytes (DSE) – grzyby ‘wielofunkcyjne’. wielofunkcyjne . Poznane jako pseudomikoryzowe, aktywne również jako saprofityczne, obligatoryjnie lub fakultatywnie patogeniczne (analogicznie do grzybów z grupy rhizoctonia). Mogą współdziałać ó ć z grzybami mikoryzowymi albo być dla nich alternatywą, szczególnie w procesie pobierania składników pokarmowych i zaopatrywania rośliny gospodarza w wodę. wodę Ograniczają wzrost larw atakujących rośliny. Piriformospora indica i Sebacina sp. , zasiedlając korzenie tworzą struktury podobne do mikoryzy erikoidalnej, storczykowej także endomikoryzy (rozgałęzienia strzępek). Zasiedlają rośliny jedno i dwuliścienne ś rosnące w różnych ó strefach klimatycznych. Zasiedlanie korzeni roślin Kilka milimetrów warstwyy g glebyy p przylegającej y g ją j do korzeni,, p poddanejj biologicznej i chemicznej aktywności korzeni nosi nazwę ryzosfera. Strefa gleby w której rozwijają strzępki grzybów mikoryzowych nosi nazwę mikoryzosfera (ryzosfera „poszerzona” poszerzona” o zewnętrzną część grzybni). Grzyb, który znajdzie na korzeniu miejsce dogodne dla rozpoczęcia wrastania, zostaje rozpoznawany przez roślinę jako patogen lub „przyjaciel”. W przypadku patogena roślina uruchamia mechanizmy obronne, które mają uniemożliwić, a przynajmniej utrudnić infekcję. Reakcja taka nie występuje w kontakcie z grzybami mikoryzowymi. mikoryzowymi Powstawanie mikoryzy Powstawanie połączeń mikoryzowych odbywa się w kilku etapach: • faza f asymbiotyczna bi t g y • wczesne stadium kontaktu grzyb-roślina • faza symbiotyczna Pierwsza faza jest znacznie krótsza dla endomikoryzy (do trzech tygodni), druga przebiega podobnie dla wszystkich typów mikoryzy. Różnice morfologiczne powstają w trzeciej fazie. W zależności od typu mikoryzy ik grzyb b rozwija ij się i w różnych óż h częściach ś i h korzenia k i i tworzy t różne óż struktury. Rozwój mikoryzy Faza asymbiotyczna kiełkujący zarodnik Spory kiełkują bez kontaktu z rośliną. Jeżeli zarodniki endomikoryzy nie znajdą rośliny-gospodarza do 3 tyg., to zamierają. Zarodniki ektomikoryzy żyją znacznie dłużej bez korzeni roślin. roślin Wczesna faza symbiotyczna Po „znalezieniu żywej i całej komórki korzenia, strzępka wytwarza „przylgę” (apressorium) i przytwierdza się do powierzchni h korzenia. k Wikipedia Faza symbiotyczna y y W tej fazie grzyby zasiedlają korzeń. W zależności od typu mikoryzy, y y, g grzyby y y inaczejj rozrastają ją się ę na zewnątrz ą i wewnątrz ą korzenia. Rozwój mikoryzy Endomikoryza tworzona jest przez niewiele gatunków grzybów z wieloma rodzajami roślin. ś Grzyby te należą do Rzędu Glomales (Zygomycetes). Grzybnia widoczna tylko pod mikroskopem, po wybarwieniu. Autor: II.Sowik Sowik Ektomikoryza tworzona jest przez bardzo wiele rodzajów grzybów należących do Ascomycetes (workowce) i Basidiomycetes (podstawczaki), ze stosunkowo niewielką liczbą roślin. Grzybnia rozwija się głównie na zewnątrz korzenia stąd nazwa „ekto ekto”, tworząc w wielu przypadkach owocniki wyrastające nad powierzchnię gleby. Schemat; B B.Borkowska Borkowska Erikoidalna tworzona jest przez nieliczne rodzaje grzybów Hymenoscyphus ericae (w Europie), Europie) Scytalidium vaccinii (Ameryka Półn), Półn) także z Oidiodendron griseum, Myxotrichum setosum, Clavaria spp. Wyłącznie z roślinami należącymi do Ericaceae Wikipedia: D.Mdgdley Inne typy mikoryzy erikoidalnej Arbutoidalna – ograniczona do rodzajów Arbutus, Pyrola i Arctostophylus należących do Ericaceae. Ma cechy EMF: tworzona jest mufka i struktura podobna d b d sieci do i i Hartiga. H i R śli Roślina wytwarza liczne li b boczne k korzenie. i Rozwijając się wewnątrz komórek wykazuje cechy AMF i ERM. Monotropoidalna – ograniczona jest do małej grupy roślin M Monotropoidae id , także kż należącej l ż j do d Ericaceae Ei . Ten T typ mikoryzy ik spełnia ł i bardzo specyficzną rolę (podobną do mikoryzy storczykowej) dostarczając swojemu gospodarzowi związki węgla transportowane od innych roślin znajdujących się w pobliżu. Opisana będzie przy mikoryzie storczykowej Mikoryza y storczykowa y STORCZYKI należą do myko-heterotrofów (MHP). We wszystkich dotychczas omówionych ó typach mikoryzy, rola rośliny ś polegała na dostarczaniu C (cukrów) partnerowi grzybowemu. W myko-heterotrofii, to grzyb zaopatruje roślinę w związki organiczne, organiczne czerpiąc je od sąsiadujących roślin, z którymi jest najczęściej w symbiozie ektotroficznej. Naturalny kierunek transportu węglowodanów (nie tylko roślin mikoryzowych) jest z góry ó w dół ó (basipetalny). W przypadku mykoheterotrofii cukry transportowane są w górę rośliny, z korzeni zasiedlonych przez grzyby innych roślin znajdujących się w danym środowisku. środowisku MHP uważany jest czasem za „oszukańczą mikoryzę” (mycorrhizal cheaters) ponieważ roślina korzysta z energii znajdującej się w ekosystemie, nic nie dając w zamian. Storczyki z naturalnego środowiska Polski. Po lewej: Dactylorhiza majalis (kukułka szerokolistna) – częściowo heterotroficzny. Po prawej: Cephalanthera longifolia (buławik mieczolistny – w pełni myko-heterotroficzny Mikoryza storczykowa, cd. Pełne myco-heterotrofy to niektóre storczyki oraz niewielka grupa roślin Monotropaceae, należących do Ericaceae Częściowe myco-heterotrofy są to niektóre rodzaje z rodziny Gentianae, wiele i l storczyków t kó i część ść mchów. hó Niektóre storczyki pozostają cudzożywne przez całe życie (obligatoryjna myko-heterotrofia), k h t t fi ) inne i wytwarzają t j aparatt fotosyntetyczny, f t t t ale l jego j aktywność nigdy nie jest wystarczająca do zapewnienia całkowitej autotrofii ((częściowa ę lub fakultatywna y myko-heterotrofia). y ) Monotropa hypopitis - heterotrof Gentiana clusii Gentiana punctata Zdjęcia: Wikipedia Mikoryza storczykowa, cd. Storczyki są niezwykle cenną rośliną dekoracyjną. dekoracyjną Rozmnażane z nasion były niepowtarzalnie różnorodne. Ze względu na trudności związane z kiełkowaniem nasion i dalszą uprawą, storczyki zaczęto rozmnażać metodą in vitro. Wprowadzenie mikrorozmnażania całkowicie zmieniło rolę mikoryzy. Grzyby już nie są potrzebne, aby dostarczać związków węgla od innych roślin, roślin bo nie mają z nimi kontaktu. kontaktu Mikoryza potrzebna jest jednak aby „ułatwić” roślinom aklimatyzację do warunków ex vitro, poza tym wspomaga korzenie w pobieraniu wody i związków pokarmowych. Storczyki rozmnażane z nasion są różnorodne Orchis simia Phalaenopsis Zdjęcia: Wikipedia Mikoryza storczykowa, storczykowa cd. cd Mikoryza storczykowa zaliczana jest do ektomikoryzy, chociaż morfologicznie ma cechy zarówno endo- jak i mikoryzy erikoidalnej Grzyby izolowane z dorosłych roślin należą głównie do Rhizoctonia spp.. Grzybnia rozrasta się w komórkach kory korzenia formując zwoje (ang. coils) zwane pelotons. pelotons Nie tworzy mufki. mufki Orchis mascula Ophrys-bombyliflora Orchis Zdjęcia: Wikipedia Mikoryza anturium Zdjęcie: Wikipedia ANTURIUM jak i inne rośliny z Araceae (obrazkowate), w warunkach naturalnych są epifitami (nie mają bezpośredniego kontaktu z glebą), a ich system korzeniowy jest przystosowany do „przymocowania przymocowania” rośliny na drzewie, a nie do penetrowania gleby. Sprawia to, że rośliny te mają specyficzne wymagania co do wody i sposobu żywienia. Korzystając ze związków organicznych rośliny-gospodarza mają ograniczoną aktywność fotosyntetyczną. Pochodząc z terenów o dużej wilgotności (np. lasy tropikalne) zostały przystosowane morfologicznie i fizjologicznie do tropikalne), korzystania z wody w atmosferze. Mikoryza anturium, anturium cd. cd Mimo, że epifity nie mają bezpośredniego kontaktu z glebą to znaleziono na ich korzeniach grzyby z rodzaju Glomus, które tworzą endomikoryzę: G. constrictum, G. etunicatum, G. microcarpum. ROŚLINY POKREWNE: POKREWNE Piperaceae Pi (Peperomia P i sp. Piper Pi sp., Pothomorphae umbellatum) i Bromeliaceae (Vriesea werkleana). Piper nigrum Zantedescia aetiopica Piper methysticum Zdjęcia: Wikipedia Anturium - dlaczego mikoryzacja? Zdjęcie: Wikipedia Anturium ma ogromne znaczenie w produkcji ogrodniczej. Uprawa jest trudna i narażona na liczne niebezpieczeństwa, związane z wymaganiami i i roślin śli epifitów. ifitó Z względu Ze l d na specyficzną fi b d budowę związaną z pochodzeniem (brak drobnych korzeni i przystosowanie liści do wysokiej wilgotności), oraz z racji rozmnażania, obecnie prawie wyłącznie w kulturach in vitro i uprawie bezglebowej, także podatność na liczne patogeny - wprowadzenie mikoryzacji jest jak najbardziej zasadne. Szczepionka dla anturium zawiera grzyby należące do rodzaju Glomus. EFEKTY MIKORYZACJI -M -M M +M +M -M +M Grzyby mikoryzowe są “zaangażowane” zaangażowane w: Istotą symbiozy mikoryzowej jest wpływ na: y udostępnianie ęp ip pobieranie fosforu ((P), ), azotu • odżywianie: mikroelementów, oraz przemieszczanie asymilatów ((N), ), ęp przed stresami: abiotycznymi y y – susza,, zasolenie,, p pH,, • ochronę temperatura biotycznymi – patogeny glebowe, infekcje liści (najnowsze sugestie), nicienie • procesy fizjologiczne wymianę gazową – fotosyntezę, gospodarkę • procesy biochemiczne - aktywność enzymatyczną • poprawę struktury gleby wodną, Efekty y symbiozy y y mikoryzowej y j W produkcji ogrodniczej liczy się głównie reakcja: • morfologiczna f l i – wygląd ogólny roślin, rozgałęzienie, k it i i rozbudowa kwitnienie, b d systemu t k korzeniowego i wielkość liści, • podwyższona odporność na stresy – głównie patogeny glebowe Szczególne znaczenie w produkcji ogrodniczej ma: • mikoryzacja ik j roślin śli rozmnażanych ż h metodą t d in i vitro it oraz uprawianych i h podłożach bezglebowych na Efekty symbiozy mikoryzowej mikoryzowej, cd. cd W ochronie środowiska najważniejsze jest: • obniżenie chemizacji: niższe nawożenie i ograniczenie pestycydów • możliwość ograniczenia zużycia wody • przywracanie równowagi biologicznej Reakcja morfologiczna, borówka wysoka Borówka wysoka ‘Bluecrop’, inokulowana Arctostaphylos uva- ursi -M +M Area of 10 leaves Total shoot lenght of 15 plants 2000 900 1500 mm m2 1000 600 300 500 0 Borówka wysoka i wiele innych roślin, reaguje na dobrze dobraną szczepionkę silniejszym wzrostem pędów. Powierzchnia liści zmienia się w niewielkim stopniu lub nawet jest zmniejszona inoculum 5 4 3 2 1 Ko nt r 5 3 4 2 1 5 4 3 2 r inoculum 1 Ko nt 5 4 2 3 r Ko nt 1 0 Ko nt r cm 1 2 3 4 5 1200 2500 - Erica I Erivac 3 V. myrtillus V vitis idaea V. Arctostaphylos uva-ursi Reakcja morfologiczna, w warunkach optymalnych (żurawina) Area of 10 leaves Total shoot length g of 10 plants p 1800 1500 mm m2 cm 8000 6000 4000 1200 900 600 2000 300 0 0 KN2 inoculum Erica 1 Eriv ac 3 Vac my rt Vac mont ARC uursi KN2 inoculum Erica 1 Eriv ac 3 Vac my rt Vac mont Żurawina odm. ‘Pilgrim’ reaguje inaczej niż borówka - wzrost pędów jest zahamowany, ale powierzchnia liści jest większa ARC uursi Reakcja morfologiczna, w warunkach stresu (żurawina) Całkowita długość pędów z 15 roślin pH of substrate Contr -M Fungi Fungi + bacteria Erica 1 Vacci Mac 2443 2465 2394 2051 2294 2009 2834 2256 2468 2268 4,5 (standard) 65 6,5 (with mineral wool) Mikoryzacja nie wpływała na długość pędów przy optymalnym pH substratu, natomiast w warunkach stresowych (wysokie pH) stymulowała wzrost korzeni. Ogólna reguła: Symbioza mikoryzowa jest aktywna tylko w warunkach stresowych. Dlaczego symbioza mikoryzowa podwyższa odporność na stresy • ochrona fizyczna: grzybnia pozostająca na zewnątrz korzeni utrudnia dotarcie organizmów szkodliwych do powierzchni korzeni. • system korzeniowy jest rozbudowany dzięki czemu j jego powierzchnia i h i i zasięg i znacznie i się i zwiększają, i k j umożliwiając pobieranie wody i minerałów niedostępnych dla roślin bez mikoryzy. mikoryzy • korzenie mikoryzowe mają podwyższoną zdolność do tworzenia żelowego „filmu” (mucilage), który optymalizuje strefę mikoryzosfery. Dlaczego g symbioza y mikoryzowa y podwyższa odporność na stresy, cd • szczególne znaczenie mają pęcherzyki endomikoryzy, które są magazynem zarówno wody jak i związków pokarmowych. W krytycznej sytuacji, roślina może wykorzystać te „zapasy „zapasy”.. Przy innych typach mikoryzy, sama grzybnia może być źródłem wody i ą ó mineralnych. e a yc związków • ustabilizowana mikoryza y uaktywnia y aquapory q p y ((kanałyy wodne), które usprawniają gospodarkę wodną • mikoryza wpływa także na ruchy aparatów szparkowych, regulując wymianę gazową (transpirację i asymilację CO2). Dlaczego symbioza mikoryzowa podwyższa odporność na stresy, cd. • w badaniach ekologicznych stwierdzono, stwierdzono że równowaga rozwoju pomiędzy systemem korzeniowym i częścią zieloną ma zasadnicze znaczenie dla odporności roślin na stresy. Mikoryza poprawia i stabilizuje stosunek korzeni do części nadziemnej, nadziemnej pośrednio podwyższając tolerancję roślin na stresy. Zdjęcie: J. Maszkiewicz SZCZEPIONKI (inokula) Co o to o są ą szczepionki po Działalność człowieka i rozwój przemysłowy oraz postęp w rolnictwie naruszył, a czasem zniszczył naturalne stosunki w ekosystemach i agrosystemach. agrosystemach Zaistniała konieczność celowego wprowadzania mikroorganizmów do siedlisk naturalnych i uprawnych. uprawnych Początkowo mikroorganizmy pożyteczne były wprowadzane przez dodawanie gleby ze stanowisk naturalnych. y Ulepszoną p ą formą ą było y wprowadzanie p grzybów mikoryzowych do podłoża przygotowywanego dla roślin. Od niedawna na bazie grzybów i bakterii wspomagających, produkowane są szczepionki (inokula). (inokula) Można już mówić o „przemyśle mikoryzowym” silnie rozwiniętym w krajach zachodnich,, u nas dopiero p powstającym. p ją y Oczywiście y oferowane szczepionki mają różną wartość (bywa, że żadną). Co to są ą szczepionki, p , cd. Rodzaj grzybów i ich pochodzenie: szczepionki nie powinny być „uniwersalne”, tzn. grzyby w niej obecne powinny mieć zdolność do formowania jednego z wymienionych wcześniej typów mikoryzy. Spotykane biopreparaty (bo to nie są szczepionki), w których jest wiele grzybów zarówno endoendo jak ekto-mikoryzowych, ekto mikoryzowych a często i Trichoderma są o „nieprzewidywalnym” działaniu, jeżeli w ogóle zadziałają. j Najlepsze j (najskuteczniejsze) j j szczepionki są tworzone dla konkretnych roślin czy grupy roślin i zawierają grzyby/bakterie, które łatwo (skutecznie) wchodzą w połączenie symbiotyczne z roślinami na które zostały zastosowane. zastosowane Idealnym jest, jest gdy grzyby pochodzą z tych samych ekosystemów co rośliny. Szczepionki, cd. borowik Rosnące w podłożu strzępki „szukające” korzeni do zasiedlenia lub łączące rośliny sąsiadujące. Przy ektomikoryzie strzępki mogą rosnąć dłuższy czas bez korzeni z dębem z sosną w górach ze świerkiem Włośnianka rosista - Hebeloma crustiliniforma Lakówka pospolita - Laccaria laccata Rośliny y z naturalnych y stanowisk – źródła inokulum Vaccinium myrtillus V. vitis idaea Arctostaphylos p y uva-ursi Calluna vulgaris Ledum palustre Szczepionki tworzone dla Vaccinium, w firmie Mykoflor (W. Szałański) Co to są szczepionki, cd. Formy szczepionek: szczepionki mogą być oparte na zarodnikach ((sporach) h) lub l b żywych h strzępkach k h (propagule), ( l ) a także k mieszane. Inokulum k l zawierające propagule jest „agresywne” tzn. że bardzo szybko następuje zasiedlenie korzeni. korzeni Jeżeli w inokulum znajdują się zarodniki wtedy zasiedlanie zaczyna się dopiero po 3-4 tyg. Zasiedlenie nie jest równoznaczne z widoczną reakcją rośliny. Dopiero po zaistnieniu równowagi we wzroście ś i procesach fizjologiczno-biochemicznych f pomiędzy partnerami symbiozy można się spodziewać oczekiwanych efektów. Szczepionki mogą byćć produkowane w formie f „suchej” lub „mokrej”. Szczepionka „sucha” jest przygotowywana na bazie korzeni, jako nośnik może też być używana glinka, glinka wermikulit i inne materiały. materiały Jeżeli szczepionka nie jest granulowana, to łatwo pyli (suche korzenie i podłoże) i może być szkodliwa dla alergików. Szczepionka w formie żelowej jest bardziej kłopotliwa w przygotowaniu, ale jest bezpieczna. Jest to doskonała forma do mikoryzacji młodych roślin, przez zanurzenie systemu korzeniowego. DZIĘKUJĘ ŻYCZĘ POWODZENIA W MIKORYZACJI ROŚLIN Sadzenie roślin mikoryzowanych: to jest to! Grzyby saprofityczne są piękne Zdjęcia: J.Maszkiewicz