docEPSP i IPSP
download 
Reklamacja Transkrypt
EPSP i IPSP
Program zajęć 1. Omówienie założeń zajęć. Neurofizjologiczne podstawy elektrycznej aktywności mózgu. Historia badań nad elektryczną aktywnością mózgu. 2. Metody rejestracji aktywności mózgu oparte o EEG i MEG. Techniczne aspekty rejestracji elektrycznej aktywności mózgu u człowieka i różnych gatunków zwierząt. Podstawowe metody analizy sygnału EEG. Przykłady eksperymentów. Potencjały wywołane. 3. Zastosowanie technik EEG w diagnostyce medycznej wybranych zaburzeń i zmian chorobowych OUN - standardowe badanie EEG, epilepsje, nowotwory itp. 4. Polisomnografia. 5. Współczesne przykłady zastosowań technik EEG – neurofeedback, interfejsy mózg-komputer. 6. Wystąpienia studentów. 7. Egzamin Forma i sposób zaliczenia oraz podstawowe kryteria oceny lub wymagania egzaminacyjne Sposób zaliczenia - zaliczenie na ocenę Formy zaliczenia - obecność na wykładach - przygotowanie prezentacji na zadany temat - pisemny sprawdzian wiedzy Podstawowe kryteria oceny - prezentacja i kolokwium obejmuje materiał dotyczący wykładu - sprawdzian pisemny oceniany jest wg wskaźnika procentowego („Regulamin Studiów UG”) A. Literatura wymagana do ostatecznego zaliczenia zajęć: 1. J. Majkowski (red.): Elektroencefalografia Kliniczna, PZWL. Warszawa 1979. II wydanie 1989. 2. Rowan J., Tolunsky E. 2004. Podstawy EEG z miniatlasem. Wydawnictwo Medyczne Urban & Partner, Wrocław. B. Literatura uzupełniająca: 1. P. Durka (red.) Elektryczny ślad myśli. Praca zbiorowa, Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego. 2. Konturek S. 2007. Rytmika funkcji fizjologicznych. Fizjologia człowieka. Elsevier Urban Partner. 3. bieżące publikacje naukowe w języku polskim i angielskim, wskazane przez prowadzącego Elektroencefalografia (EEG): zapis zmiennego pola elektrycznego, wywołanego sumą prądów zewnątrzkomórkowych pochodzących z pobudzeniowych i hamujących potencjałów postsynaptycznych (EPSP i IPSP). Komórka nerwowa Neuron, komórka nerwowa, neurocyt, razem ze swoimi wypustkami dendrytami, których jest zazwyczaj więcej niż jeden i zawsze jednym neurytem (aksonem), przystosowana do przewodzenia i przetwarzania, a także wytwarzania bodźców nerwowych. Charakteryzuje się tym, że przewodzi bodźce zawsze w jednym kierunku od dendrytów do ciała komórki (perikarionu) i dalej przez neuryt (wypustkę osiową). Szacunkowa liczba neuronów w OUN to 86 mld (+85 mld k.glejowych) Każda z komórek nerwowych mózgu, może wytworzyć połączenia z kilkoma tysiącami innych komórek. https://brain.fuw.edu.pl/edu-wiki/index.php5?title=Plik:Neuron-figure_PL.svg Potencjał spoczynkowy Neuron posiada ujemny potencjał spoczynkowy. Istnienie potencjału spoczynkowego możliwe jest dzięki występowaniu: różnicy stężeń jonowych, głównie Na i K po obu stronach błony płyn wewnątrzkomórkowy płyn zewnątrzkomórkowy różnej przepuszczalności błony dla K, Cl i Na (1 : 0.45 : 0.04) dyfuzja jonów zgodnie z gradientem stężeń aktywnego transportu jonów Na i K (pompa Na/K-ATP-aza): pojedynczy cykl powoduje przeniesienie 3 jonów Na na zew. komórki i 2 jonów K do wnętrza komórki nieprzepuszczalności błony dla jonów organicznych Potencjał czynnościowy Do wywołania depolaryzacji potrzebny jest tzw. bodziec progowy. Bodziec progowy jest minimalnym bodźcem, jaki jest potrzebny do wywołania potencjału czynnościowego. Każdy silniejszy bodziec (nadprogowy) również wywoła depolaryzację, jednak żaden poniżej progowego nie pobudzi błony. Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjał czynnościowy Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjał czynnościowy Wstępne pobudzenie błony wzgórka aksonu Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjał czynnościowy Przewodzenie impulsu i blokada wsteczna Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjał czynnościowy Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjał czynnościowy Rozkład jonów w czasie spoczynku i potencjału czynnościowego rozkład jonów stan komórki strona wewnętrzna strona zewnętrzna potencjał spoczynkowy depolaryzacja K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ ładunek wnętrza (mV) – 90 + 30 repolaryzacja Na+ K+ – 90 potencjał spoczynkowy K+ Na+ – 90 (depolaryzacja i repolaryzacja wchodzą w skład potencjału czynnościowego) Jony K warunkują istnienie potencjału spoczynkowego, natomiast jony Na – potencjału czynnościowego Potencjał czynnościowy Analiza potencjału czynnościowego (jednofazowego) Potencjał czynnościowy składa się z potencjału iglicowego i potencjałów następczych. Czas trwania tych potencjałów w najszybciej przewodzących włóknach (A ) wynosi: • iglica – 0,4 ms, • wczesny potencjał następczy – 10 – 15 ms, • późny potencjał następczy – 70 – 100 ms. Zmiany polaryzacji błony komórkowej : 1) Miejscowa bierna depolaryzacja błony w zakresie zmian podprogowych (zmiany elektrotoniczne); 2) Po przekroczeniu potencjału krytycznego (75 mV) następuje gwałtowna depolaryzacja do 0, a nawet odwrócenie (rewersja, nadstrzał) wstępnie istniejącej polaryzacji; 3) Po maksimum depolaryzacji następuje odwrócenie kierunku przepływu prądu przez błonę – rozpoczyna się repolaryzacja; 4) Zmiany repolaryzacyjne charakteryzują się pewną bezwładnością, toteż repolaryzacja przechodzi w przejściową hiperpolaryzację, by następnie osiągnąć potencjał spoczynkowy. Zmiany przepuszczalności błony podczas jej pobudzenia Przewodzenie impulsu - synapsa Transmitery pobudzające acetylocholina (ACh), kwas glutaminowy (Glu), kwas asparaginowy (Asp) Transmitery hamujące kwas gammaaminomasłowy (GABA), glicyna Neuromodulatory (mediatory pewnych synaps mogą być w innych miejscach modulatorami) efekt działania zależy od typu receptora, z którym się łączy dopamina (DA), noradrenalina (NA), serotonina (5-HT) Neuropeptydy większość hormonów (neurohormonów): ACTH, β-endorfina, OXY, ADH itp. Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Rozwój poglądów na budowę i funkcje synapsy: 1 - mediator wydzielany presynaptycznie łączy się z receptorem w błonie postsynaptycznej 2 - w błonie postsynaptycznej są różne rodzaje receptorów (R1, R2), reakcja zależy od tego z którym rodzajem receptora połączy się mediator 3 - receptory (tzw. autoreceptory - aR) mogą znajdować się również na błonie presynaptycznej; ich działanie polega zwykle na ograniczeniu wyrzutu mediatora 4 - modulacja transmisji może wynikać także z hamującego działania synaps akso-aksonalnych (s a-a), wydzielających mediator peptydowy 5 - w kolbce aksonu oprócz głównego mediatora znajduje się szereg modulatorów, posiadających również receptory pre- i postsynaptyczne. Reakcja komórki postsynaptycznej jest wypadkową aktualnie działających wzajemnych wpływów tych transmiterów i ich receptorów. Połączenie neurotransmitera z receptorem na błonie postsynaptycznej powoduje tzw. sprzężenie chemiczno-elektryczne, czyli powstanie zmian polaryzacji błony postsynaptycznej. W zależności od działającego mediatora na błonie postsynaptycznej powstają: Potencjały na błonie postsynaptycznej 1) Postsynaptyczny potencjał pobudzajacy – EPSP (Excitatory PostSynaptic Potential) – częściowa depolaryzacja błony 2) Postsynaptyczny potencjał hamujący – IPSP (Inhibitory PostSynaptic Potential) – hiperpolaryzacja błony Human Physiology, D.U. Silverthorn, Pearson Education, Inc., 2004, publishing as Benjamin Cummings Potencjały postsynaptyczne, ich sumowanie i generowanie impulsu nerwowego w neuronie • Jeśli transmiter otwiera kanały kationowe, wówczas wynikająca depolaryzacja to tzw. postsynaptyczny potencjał pobudzajacy – EPSP (Excitatory PostSynaptic Potential) . Te indywidualne potencjały stanowią wartość progową dla pobudzenia. • Jeśli transmiter otwiera kanały anionowe, wówczas wynikająca nadmierna polaryzacja to tzw. postsynaptyczny potencjał hamujący – IPSP (Inhibitory PostSynaptic Potential). Przewodnictwo synaptyczne Potencjały na błonie postsynaptycznej EPSP IPSP (zmiany katelektrotoniczne) (zmiany anelektrotoniczne) Sumowanie SDP (rozprzestrzeniający się wypadkowy potencjał somatodendrytyczny) ISP (potencjał czynnościowy w segmencie inicjalnym – na wzgórku aksonu) SP (iglica na włóknie) EPSP i IPSP są to zmiany analogowe, lokalne, elektrotoniczne (czas trwania 5 – 10 ms, amplituda 5 – 10 mV). Na jednej synapsie zachodzi jeden rodzaj zmian, ale przy dużej liczbie pobudzonych synaps zmiany te sumują się czasowo i przestrzennie, dając w wyniku tego sumowania odpowiednio większy analogowy potencjał somatodendrytyczny – SDP (SomatoDendric Potential), który przenosi się po błonie komórki w kierunku wzgórka aksonu. Ponieważ potencjał progowy wzgórka aksonu jest znacznie niższy od potencjału progowego błony ciała komórki (w wyniku większej liczby kanałów sodowych na błonie wzgórka aksonu), więc w tym miejscu powstaje iglicowy potencjał segmentu inicjalnego (wzgórka aksonu) - ISP, który przenosi się po błonie aksonu jako potencjał czynnościowy. Gdy SDP jest duży, to powstaje nie jedna, ale szereg iglic o odpowiedniej częstotliwości. Dzięki takim własnościom kodowania i przenoszenia pobudzenia komórkę nerwową możemy nazwać przetwornikiem analogowo-cyfrowym. U kręgowców występują przede wszystkim synapsy chemiczne, ale zdarzają się też synapsy elektryczne, tzw. efapsy, w których brak jest szczeliny synaptycznej (połączenie typu neksus), a przewodzenie odbywa się na drodze elektrycznej aktywacji błony postsynaptycznej. Efapsy nie wykazują opóźnienia synaptycznego. Warstwy kory mózgu I drobinowa II ziarnista zewnętrzna III piramidowa zewnętrzna IV ziarnista wewnętrzna – zbudowana z komórek gwiaździstych V piramidowa wewnętrzna – zbudowana z komórek piramidowych (wielkich komórek Betz’a) VI komórek różnokształtnych (wrzecionowatych) D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza · warstwy piramidowe efektoryczne- warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V – do ruchowych ośrodków podkorowych · warstwy skrajne - kojarzeniowe -warstwa I – łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 Słupy (kolumny) pionowe: jednostki czynnościowe kory mózgowej Około 65 do 75% neuronów korowych u wszystkich gatunków ssaków jest ustawionych prostopadle do powierzchni kory. Neurony korowe mają dużą liczbę wzajemnych połączeń powodujących synchronizacje ich aktywności. D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003 A . połączenia korowo-korowe łączące wybrane kolumny tej samej półkuli mózgu zaczynają się w neuronach piramidowych warstwy III (oznaczone jako białe trójkąty). Część tych połączeń sięga również kolumn drugiej półkuli - zaczynają się wtedy na komórkach piramidowych wielu warstw (oznaczonych jako czarne trójkąty). B . schemat długich połączeń obocznych (poziomych) w korze. Neurony pobudzeniowe zaznaczono kolorem białym a hamulcowe czarnym. Wróbel. ZBIORCZA AKTYWNOŚĆ ELEKTRYCZNA MÓZGU. Kosmos 3,46,1997 Pojedyncza komórka kory mózgowej dostaje ok. 104-105 wejść synaptycznych, a w każdym mm kwadratowym powierzchni kory znajduje się ok. 105 neuronów. Potencjał zewnątrzkomórkowy mierzony przez małą elektrodę z takiego obszaru będzie bardzo skomplikowany i będzie bardzo czuły na zmianę położenia elektrody. Wróbel. ZBIORCZA AKTYWNOŚĆ ELEKTRYCZNA MÓZGU. Kosmos 3,46,1997 W kółku po stronie lewej rysunku pokazano zapis wewnątrzkomórkowy EPSP w pobliżu synapsy znajdującej się w górnej części II warstwy. W kółkach po prawej stronie pokazano dwie rejestracje zewnątrzkomórkowe w odpowiedzi na ten sam EPSP. U góry pokazano zmiany potencjału w pobliżu miejsca. w którym prąd kieruje się do komórki (zlew), a poniżej sytuację komplementarną (źródło). Strzałki wskazują na kierunek przepływu prądu. Potencjał zbiorczy odbierany przez elektrody zewnątrzczaszkowe zależy od głębokości, na której pojawia się synchroniczna aktywność synaptyczna w korze. Wróbel. ZBIORCZA AKTYWNOŚĆ ELEKTRYCZNA MÓZGU. Kosmos 3,46,1997 Z lewej strony przedstawiono potencjał wywołany wejściem pobudzającym ze wzgórza. Włókna wzgórzowo-korowe mają synapsy pobudzające na komórkach korowych, w pobliżu warstwy IV. W warstwie tej znajduję się więc zlew prądu, a źródło w rejonie dendrytów szczytowych, przy powierzchni kory. Elektroda odbiera dodatni potencjał tworzący się w jej pobliżu. Z prawej strony rysunku przedstawiono pobudzenie wywołane międzypółkulowymi włóknami korowo-korowymi. Włókna te kończą się w górnych warstwach kory. Elektroda odbierająca znajduje się, w tym przypadku, bliżej zlewu i rejestruje potencjał ujemny. (A) Bipolar and (B) unipolar measurements. Note that the waveform of the EEG depends on the measurement location. Istnieją więc zarówno anatomiczne, jak i fizjologiczne podstawy by uznać warstwę dipolową tworzoną przez równoległe, synchronicznie działające komórki, za generator potencjałów korowych. Ze względu na skomplikowaną anatomię kory, zachowanie potencjału wewnątrz mózgu (zapisy śródmózgowe) będzie bardzo silnie zależało od parametru skali R (promień sferycznej elektrody). Potencjały czaszkowe są już silnie uśrednione przestrzennie w wyniku przejścia przez płyn mózgowo-rdzeniowy, czaszkę i skórę. Powoduje to, że rozmiar elektrody nie ma prawie wpływu na zapis czynności EEG. Elektroencefalografia (EEG): Przyjmuje się, że EEG obrazuje zmienne pole elektryczne wywoływane przez prądy płynące w środowisku zewnątrzkomórkowym pod wpływem jednoczesnej aktywności synaptycznej różnych grup komórek kory. W modelu tym sygnał EEG jest wynikiem prądów wytwarzanych tylko przez potencjały postsynaptyczne: pobudzeniowe i hamulcowe. Potencjały czynnościowe są za krótkie, aby wytwarzane przez nie pole elektryczne mogło się sumować, a ich wysokoczęstotliwe składowe mogły być rejestrowane w zapisie EEG tłumionym przez kości i skórę czaszki. Poza tym zakres przestrzenny chwilowej depolaryzacji wywołanej przez iglice jest znacznie mniejszy i przez to źle rejestrowany przez niskooporowe elektrody EEG, niż ma to miejsce dla rozpływających się elektrotonicznie potencjałów postsynaptycznych. Proponowane tematy wystąpień 1. Sezonowość występowania chorób neurologicznych. 2. Biofeedback w sporcie. 3.Głęboka stymulacja mózgu. 4. Neuromarketing i EEG. 5. Medytacja a EEG. 6. EEG i TMS u pacjentów w śpiączce. 7. EEG i procesy lingwistyczne 8. Wariografia oparta o analizę EEG (brain fingerprinting). 9. Świadome śnienie (lucid dreams) - badania EEG. 10. Czy możliwe jest odczytywanie treści snów przy użyciu technik EEG i fMRI.
