Edward Hadaś

Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
UKŁAD ŻYWICIEL-PASOŻYT: MEDYCZNE ASPEKTY INTERAKCJI
MIĘDZY DWOMA ORGANIZMAMI O SZCZEGÓLNYM ZNACZENIU W
MEDYCYNIE
(na podstawie:
Hadaś E. Układ żywiciel-pasożyt: Interakcja między dwoma organizmami o szczególnym znaczeniu w
medycynie. red. W. Kasprzak - Materiały do seminariów z Biologii, wyd. IV., Wydawnictwo
Uczelniane AM, 59-66, 1992.
Układ żywiciel-pasożyt oraz wynikające z tego układu zjawiska mogą być
rozpatrywane w odniesieniu do dwóch organizmów, które są ze sobą powiązane faktem
pasożytowania jednego na drugim lub w drugim. Układ ten może być również rozpatrywany
w zakresie uwzględniającym powiązania fizjologiczne i biochemiczne pomiędzy żywicielem
a pasożytem. Tak różne aspekty analizowania układu pasożyt-żywiciel pozwalają na
uwzględnienie, niekiedy w bardzo wąskim zakresie, przystosowania organizmu do
pasożytniczego trybu życia, które obejmują modyfikacje jego różnych narządów i układów
jak również fizjologię i metabolizm pasożyta. Analizy te często dotyczą tylko jednego
z elementów układu, częściej pasożyta niż żywiciela. Przy omawianiu oddziaływań
zachodzących w układzie pasożyt-żywiciel najbardziej interesujące wydają się reakcje
prowadzące do przystosowania się pasożyta do warunków fizjologicznych i biochemicznych
żywiciela oraz reakcje zachodzące w układzie immunologicznym żywiciela, jako odpowiedź
na obecność pasożyta. Oddzielnym i bardzo interesującym zagadnieniem w układzie
żywiciel-pasożyt są mechanizmy obronne pasożyta i żywiciela oraz mechanizmy
patogenetyczne wywoływane inwazją pasożytów.
I. Określenie definicji pasożytnictwa
Definicja pojęcia pasożytnictwa, od momentu zwrócenia na nią uwagi, ulega ciągłym
zmianom, odpowiadającym stopniowemu rozwojowi nauk przyrodniczych.
Pierwsze określenie pasożytnictwa kładzie nacisk na odżywianie się organizmu
pasożytniczego. Pasożytem jest, więc organizm, który potrzebuje innego, odmiennego
organizmu, w którym albo, na którym znajduje się okresowo lub stale pobierając pokarm, aby
móc się rozwijać i rozmnażać. Późniejsze definicje wzbogacają się o cechy szkodliwości
pasożyta. Pasożyt nie tylko znajduje w żywicielu pokarm i miejsce zamieszkania, ale też
wyrządza mu szkodę, żywiąc się kosztem jego ciała i płynów ustrojowych. Pod koniec XX
wieku rozwinął się pogląd, że pasożytnictwo to nie tylko pojęcie systematyczne czy
fizjologiczne, ale pojęcie czysto ekologiczne. Pasożytami określano więc organizmy, które
wykorzystują inne żywe organizmy jako źródło pokarmu i środowisko życia i przenoszące
częściowo lub całkowicie na swoich żywicieli obowiązek regulacji stosunków z otaczającym
środowiskiem zewnętrznym.
Dalsze modyfikacje definicji pasożytnictwa wiążą się z rozwojem badań biochemicznofizjologicznych i genetycznych. Powstaje koncepcja pasożytnictwa, jako bliskiego związku
1
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
dwóch organizmów, w którym uzależnienie pasożyta ma charakter metaboliczny. Definicja ta
określa pasożyta, jako organizm, który jest bezpośrednio lub pośrednio metabolicznie
uzależniony od żywiciela. Stopień tego uzależnienia jest różny: o ile w przypadku zwierząt
wolnożyjących wynosi 0%, to w przypadku pełnego uzależnienia, jak np. u tasiemców,
wynosi 100%. W zakres metabolicznej zależności wchodzą bodźce rozwojowe, substancje
pokarmowe, enzymy trawienne, regulacja dojrzewania itp. Uzależnienie pasożyta od
żywiciela może wynikać z szeregu czynników np. temperatury organizmu żywiciela,
pokarmu pobieranego przez żywiciela, składu soków trawiennych żywiciela (w przypadku
pasożytów jelitowych), aminokwasów, cukrów, kwasów tłuszczowych lub białek
znajdujących się w organizmie żywiciela. Uzależnienie pasożyta od żywiciela jest bardzo
skomplikowane. Każdy więc układ pasożyt-żywiciel wymaga oddzielnej analizy, zanim
oceniony będzie zasięg uzależnień.
ryc. 1. Diagram przedstawiający koncepcję pasożytnictwa opartą na metabolicznym
uzależnieniu pasożyta od żywiciela.
Uzależnienie pasożyta od żywiciela przejawia się już w momencie inwazji np. wniknięcie w
skórę furkocerkarii Schisosoma sp. uwarunkowane jest od obecności odpowiednich kwasów
tłuszczowych w skórze żywiciela; encystacja niektórych pierwotniaków uzależniona jest od składu
np. żółci. Są to tzw. "trigery" - czynniki spustowe warunkujące zaistnienie pasożytnictwa.
Ponieważ środowisko stwarzane przez żywiciela jest uwarunkowane genetycznie, ogólnie można
więc stwierdzić, że pasożytnictwo jest to interakcja powodująca uzależnienie się od co
najmniej jednego genu żywiciela.
Im bardziej swoisty pasożyt dla danego żywiciela, tym bardziej jest od niego
uzależniony.
Na podstawie posiadanych wiadomości wyjaśnij, na czym polega interakcja pomiędzy
żywicielem a pasożytem, oraz na czym polega uzależnienie pasożyta od żywiciela w zakresie
metabolicznym, fizjologicznym i ekologicznym.
2
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
II. Przystosowania fizjologiczne i biochemiczne pasożyta do żywiciela
Przystosowania te koncentrują się głównie na trzech zagadnieniach:
1) przenikaniu pasożyta do żywiciela;
2) pobieraniu pokarmu jako podstawowego źródła energii oraz
3) przystosowaniu metabolicznego do zajmowanego siedliska w organizmie żywiciela.
1) Drogi przenikania pasożytów do żywiciela:
Każdy gatunek pasożyta zajmuje określone miejsce w swoim żywicielu pośrednim lub
ostatecznym, co wynika z szeregu przystosowań, zarówno do przetrwania w żywicielu jak i
samego procesu wnikania i zajmowania charakterystycznego dla siebie miejsca. Większość
pierwotniaków i robaków wnika do swoich żywicieli jedną z czterech dróg: pokarmową,
przez skórę, przez łożysko i przez układ moczowo-płciowy.
2) Pobieranie pokarmu przez pasożyty jako źródła energii:
Strefa, w której odbywa się zjawisko pobierania pokarmu oraz wydalania metabolitów,
stanowi najistotniejszy obszar wzajemnego oddziaływania pasożyta i żywiciela. Strefę tę
wyznacza odległość między błonami komórek powierzchniowych pasożyta a narządu
żywiciela, warunki fizyko-chemiczne w danym środowisku jak np. pH, stężenie tlenu i
dwutlenku węgla oraz inne czynniki.
Organizmy pasożytnicze, niezależnie od tego czy są one jedno czy wielokomórkowe
pobierają pokarm jednym z dwu podstawowych sposobów: endocytozą i transportem przez
błony.
Endocytoza to: fagocytoza - pobieranie składników korpuskularnych, oraz pinocytoza
- pobieranie roztworów. Transport przez błony w zależności od mechanizmu można
również podzielić na dyfuzję prostą, która odbywa się w kierunku zgodnym z gradientem
stężeń oraz transport czynny (aktywny), przebiegający w kierunku przeciwnym do gradientu
stężeń, który odbywa się przy pomocy enzymów.
3) Przystosowania metaboliczne pasożytów do zajmowanego siedliska w organizmie
żywiciela:
Podstawowy metabolizm pasożytów niewiele odbiega od metabolizmu żywiciela z tym,
że u pasożytów szereg substancji pobranych od żywiciela może być bezpośrednio
wbudowana w organizm pasożyta a niektóre produkty przemian mogą nie być do końca
wykorzystane przez pasożyty.
Pasożyty zasiedlają niemal wszystkie narządy wewnętrzne żywiciela, a każde z tych
siedlisk charakteryzuje się swoistymi cechami, co stwarza dla pasożytów inne środowisko
pod względem warunków fizjologicznych i biochemicznych. Najczęściej zajmowane
siedliska pasożytów w organizmie żywiciela to:
układ oddechowy: np.
Ascaris lumbricoides (larwy),
Paragonimus westermani,
Pneumocystis carini,
układ krwionośny i limfatyczny: np.
Wuchereria bancrofti,
Toxoplasma gondii
Schistosomatidae,
Trypanosomatidae,
3
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
mięśnie: np.
narządy wewnętrzne: np.
Trichinella spiralis (larwy),
Entamoeba histolytica,
Taenia solium,
Toxoplasma gondii
Naegleria fowleri,
przewód pokarmowy: np.
Ascaris lumbricoides,
Giardia intestinalis,
Taenia sp.,
Trichinella sp;iralis,
Enterobius vermicularis,
Entamoeba histolytica,
Siedliska zajmowane przez pasożyty charakteryzują się nie tylko różnymi warunkami fizykochemicznymi czy biochemicznymi ale również możliwościami oddziaływania pasożyta na
żywiciela i odwrotnie. Na podstawie posiadanych wiadomości podaj inne przykłady
przystosowania organizmów pasożytniczych do zajmowanego środowiska
III. Mechanizmy obronne zachodzące w układzie żywiciel-pasożyt
W układzie żywiciel-pasożyt można wyróżnić reakcje obronne zachodzące ze strony
żywiciela w odpowiedzi na zarażenie (A), oraz reakcje obronne ze strony pasożyta przed
żywicielem (B).
A. Mechanizmy obronne żywiciela przed inwazją pasożytniczą
Szczególną rolę obronną u żywiciela odgrywają mechanizmy, które pozwalają na
odróżnienie substancji i komórek własnych od obcych. Mechanizmy te są podstawą wszelkich
procesów immunologicznych i prawdopodobnie głównie odgrywają rolę w kształtowaniu się
specyficzności pasożyta w stosunku do żywiciela.
Mechanizmy immunologiczne zachodzące w organizmie żywiciela można podzielić na
wrodzone lub nabyte. Odporność wrodzona decyduje o odrzuceniu lub akceptacji określonego
gatunku pasożyta, a odporność nabyta rozwija się jako odpowiedź na kontakt z antygenem
pasożyta przez żywiciela.
Antygenami są substancje obce dla danego organizmu i przeciw nim powstaje
odpowiedź immunologiczna. Pasożyty, niezależnie od wielkości zawierają prawie zawsze
wiele różnych antygenów, z których najważniejsze dla żywiciela są antygeny znajdujące się
na powierzchni i antygeny będące wydzielinami lub wydalinami pasożyta.
Podstawowym przejawem odporności żywiciela jest usuwanie pasożytów po dłuższym
lub krótszym pobycie w jego organizmie. Początkowo sądzono, że pasożyty opuszczają
żywiciela na skutek starzenia się. Jednakże doświadczenia transplantacyjne, przenoszenia
pasożytów z jednego do drugiego żywiciela podważyły ten pogląd, ponieważ pasożyty
transplantowane były zdolne do kontynuacji swojego rozwoju i reprodukcji.
Procesy prowadzące do zahamowania rozwoju pasożytów lub eliminacji z organizmu
żywiciela są jednymi z ważniejszych i ciekawszych zjawisk interakcji zachodzących w
układzie pasożyt-żywiciel.
4
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
B. Mechanizmy obronne pasożyta przed żywicielem:
Przeważająca większość inwazji pasożytniczych jest związana z pozostawaniem
pasożytów u żywiciela przez pewien czas, co często powoduje stany patologiczne u żywiciela,
stąd istotne jest wyjaśnienie mechanizmu warunkującego przeżywanie pasożytów w żywicielu.
Kontynuacja rozwoju pasożytów jest związana nie tylko z zachowaniem życia żywiciela,
lecz także i samych pasożytów atakowanych przez mechanizmy obronne żywiciela, działające w
ich środowisku. Jak wynika z dotychczasowych obserwacji i badań doświadczalnych pasożyty
posługują się co najmniej kilkoma systemami ochronnymi. Organizm żywiciela nie stwarza dla
pasożyta tylko warunków korzystnych. Pasożyt, od pierwszego momentu kontaktu z żywicielem,
narażony jest na mechanizmy powodujące jego eliminację. Kontynuacja rozwoju pasożyta jest
związana nie tylko z zachowaniem jego życia poprzez unikania mechanizmów obronnych
żywiciela ale również zachowaniem życia żywiciela, ponieważ pasożyt nie może żyć bez
żywiciela.
Jak wynika z dotychczasowych obserwacji i badań doświadczalnych, pasożyty
posługują się co najmniej kilkoma sposobami obrony świadczą o tym takie zjawiska jak brak
widocznego wpływu odporności na proces usuwania pasożytów (np. w trypanosomozie,
leiszmaniozie, amebozie itd.) czy też pozostawanie pasożytów zaadoptowanych do
istniejących warunków w żywicielu.
Obrona pasożytów ze względu na mechanizmy ich działania polega na obronie przed
rozpoznaniem przez system immunologiczny żywiciela tzw. obrona profilaktyczna (A) oraz
obronie przed bezpośrednimi reakcjami żywiciela - obrona czynna (B).
(A) Obrona przed rozpoznaniem przez system immunologiczny żywiciela polega na:
- mimikrze antygenowej
- zmianie immunogenności własnych antygenów
- wywołaniu stanu tolerancji antygenowej lub immunosupresji żywiciela
- bytowaniu wewnątrz komórek żywiciela
5
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
Najbardziej uniwersalną koncepcją wyjaśniającą mechanizmy przeżywania pasożytów w
żywicielu są hipotezy tłumaczące zjawisko mimikry antygenowej u pasożytów (rycina 2).
ryc. 2. Schemat przedstawiający hipotezy mechanizmów obronnych pasożyta przed
reakcją ze strony żywiciela
(1. W trakcie ewolucji kontaktów żywiciel-pasożyt dochodzi do rozwoju podobnych
cech struktury antygenowej u obu organizmów, poprzez dopuszczenie przez żywiciela
do rozwoju osobników najmniej immunogennych, których wydzieliny, wydaliny lub
białka powierzchniowe nie powodują immunizacji, gdyż są podobne do jego własnych
substancji.
2. Poprzez wbudowywanie do swojej struktury komórkowej białek żywiciela.
3. Poprzez maskowanie białkami żywiciela białek własnych.)
Jednym z ważniejszych mechanizmów obronnych ze strony pasożytów, jako odpowiedzi
na rozwój odpowiedzi żywiciela, jest zmiana immunogenności własnych antygenów. Taka
zmienność antygenowa jest zasadniczym mechanizmem zapewniającym przeżywanie
afrykańskim trypanosomom, które wytwarzają aż 23 warianty antygenowe.
Populacje pasożytów w trakcie pobytu w żywicielu zmieniają antygeny powierzchniowe
zlokalizowane w błonie zewnętrznej. Zmieniające się białka - antygeny wariantowe są
glikoproteidami. Część węglowodanowa jest stała dla wszystkich populacji, natomiast część
6
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
białkowa jest elementem zmieniającym się. Występowanie zmian nie mam określonej
kolejności, a powrót do żywiciela pośredniego oznacza powrót do podstawowej formy
antygenowej.
Mechanizmem obronnym pasożyta przed działaniem żywiciela jest możliwość wywołania
w organizmie żywiciela braku odpowiedzi immunologicznej. Immunosupresja lub stany
tolerancji antygenowej wywołane są przez: substancje niskocząsteczkowe lub antygeny
rozpuszczalne.
Immunosupresję obserwuje się szczególnie często u ludzi zarażonych Plasmodium.
Stwierdzono, że immunosupresja może być spowodowana przez czynniki leukotoksyczne lub
odpowiednie prostaglandyny.
Jednym z najbardziej skutecznych sposobów obrony pasożytów przed atakiem komórek
i przeciwciał jest przebywanie wewnątrz komórek żywiciela. Jest to zjawisko powszechne
dla wielu pierwotniaków, spędzających część cyklu życiowego m. in. wewnątrz erytrocytów.
Również larwy niektórych nicieni np. Trichinella spiralis bytują w komórkach mięśniowych;
larwy filaridae przebywają przez część cyklu życiowego wewnątrz komórek owadów.
(B) Obrona przed bezpośrednimi reakcjami żywiciela (obrona czynna) polega na neutralizacji
wolnych rodników i nadtlenków poprzez enzymy antyoksydacyjne oraz neutralizacji
przeciwciał poprzez enzymy lityczne (patrz przypisy).
IV. Mechamizmy patogenetyczne wywołane przez pasożyty
Obecność pasożytów w organizmie żywicielskim wywołuje w narządach i układach
zmiany, które są przyczyną towarzyszących objawów klinicznych. Zmiany patologiczne
można podzielić na bezpośrednie-miejscowe (i), powstające w miejscu obecności pasożyta,
lub pośrednie-ogólne (ii), mogące ujawniać się w różnych miejscach organizmu, które są
następstwem zmian bezpośrednich.
W wielu inwazjach zmiany patologiczne u żywiciela manifestują się objawami
klinicznymi dopiero po zarażeniu znaczną liczbą pasożytów. Na przykład zarażenie
człowieka bardzo mała dawką larw Trichinella spiralis może przebiegać bezobjawowo, ale
natomiast pojedynczy osobnik Ascaris lumbricoides może wywołać ciężkie objawy
alergiczne.
(i) Do zmian patologicznych bezpośrednich można zaliczyć wpływ mechaniczny
pasożytów na tkanki. Np. Dioctophyme renale bytujący w miedniczce nerkowej powoduje
zanik miąższu nerki na skutek ucisku. Larwy Trichinella spiralis rozwijające się w
komórkach mięśniowych pozbawiają je z właściwości czynnych. Inwazje pełzaków
czerwonki (Entamoeba histolytica) powodują u człowieka systematyczne niszczenie
nabłonka śluzówki jelita grubego, stanowiąc przyczynę biegunek na skutek zaburzeń w
wchłanianiu wody. Szereg nicieni i tasiemców może wywołać embolię (zaczopowanie jelit),
7
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
która jest szczególnie częsta u ludzi na Dalekim Wschodzie. Przykładem zmian
patogenicznych wywołanych przez czynniki bezpośrednie jest również anemia powodowana
przez niektóre pasożyty odżywiające się krwią, na przykład nicienie z rodzaju Ancylostoma.
(ii) Zmiany patologiczne pośrednie są wyrazem działania czynników reakcji obronnych,
immunologicznych ze strony żywiciela oraz działania czynników biochemicznych powstałych ze
strony pasożyta.
Podstawowe cztery typy reakcji prowadzące do uszkodzenia tkanek żywiciela, a tym
samym wywołania stanu chorobowego przedstawiono na rysunku 3.
ryc. 3. Typy reakcji zachodzących w organizmie żywiciela inicjowane obecnością pasożytów
W wyniku inwazji pasożytniczych mamy bardzo często do czynienia jednocześnie z kilkoma
typami reakcji immunologicznych na obecność pasożytów. Zmiany spowodowane przez pewne
metabolity lub toksyny, powstające w wyniku procesów biochemicznych zachodzących
u pasożytów, należą do najważniejszych poznanych czynników patogenetycznych. Następstwa ich
działania mogą ujawniać się lokalnie lub w miejscach odległych od pasożyta.
Dominujące objawy kliniczne spowodowane przez te czynniki u żywiciela to:
podwyższenie temperatury, dreszcze i biegunki (np. w wyniku wydzielania prostaglandyn
przez pasożyty jelitowe) lub powiększenie i marskość wątroby, bóle mięśniowe oraz objawy
neurologiczne (np. w wyniku wydzielania toksyn). Interesującym przykładem działania
8
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
metabolitów pasożyta na żywiciela, jako czynnika patogenicznego, jest śpiączka afrykańska
(coma) wywołana przez Trypanosoma brucei gambiense. Powstaję ona u żywiciela w wyniku
wydzielania pochodnych indolowych, związków o charakterze auksyn (hormonów
roślinnych), powstających u trypanosom na skutek specyficznego metabolizmu tryptofanu w
klasycznym torze Ehrlicha.
KORZYSTAJ Z NASTĘPUJĄCEJ LEKTURY:
Zarys parazytologii ogólnej - K. Niewiadomska, P. Pojmańska, B. Machnicka i B. GrabdaKazubska, PWN 1980.
ISTOTNE PUNKTY WIDZENIA
1. Pasożytnictwo jest to interakcja powodująca uzależnienie się pasożyta od co
najmniej jednego genu żywiciela.
2. Im bardziej pasożyt jest swoisty dla żywiciela, tym bardziej jest od niego
uzależniony.
3. Adaptacje pasożyta do żywiciela zależą od biotopu, w którym bytuje.
4. Pasożyt unikając rozpoznania przez system immunologiczny żywiciela
upodabnia swoją antygenową strukturę powierzchniową do antygenów
żywiciela.
5. Szkody, jakie powstają w żywicielu na skutek inwazji pasożytów są sumą
reakcji działania pasożytów oraz działania żywiciela na pasożyty.
6. Reakcje żywiciela mające na celu wyeliminowanie pasożytów z organizmu są
niekiedy tak silne, że powodują jego samozniszczenie.
9
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
PRZYPISY
 Obrona przed wolnymi rodnikami i nadtlenkami.
W wyniku inwazji pasożytów w organizmie żywiciela uruchamiane są reakcje obronne,
biochemiczne mające swe podłoże w procesach immunologicznych. Organizm żywiciela
generuje wolne rodniki i nadtlenki poprzez limfocyty, eozynofile i neutrofile, które mają za
zadanie uszkodzenie lub zabicie pasożyta.
Każdy pasożyt posiada co najmniej jeden z enzymów antyoksydacyjnych takich jak
dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza lub peroksydaza.
Dysmutaza ponadtlenkowa (E.C. 1.18.1.1) katalizuje dysmutację jonów
ponadtlenkowych
O2- + O2- + 2H + → H2O2 + O2
Dysmutacja powoduje zabezpieczenie organizmu przed uszkodzeniem przez wolne
rodniki DNA i białek.
Katalaza (E.C. 1.11.1.6) katalizuje rozkład nadtlenku wodoru, gdzie woda utleniona
jest zrówno donorem jak i akceptorem elektronów z wydzieleniem tlenu.
H2O2 + H2O2 → H2O + O2
Peroksydaza (E.C. 1.11.1.7) katalizuje rozkład nadtlenku wodoru poprzez redukcję
nadtlenku wodoru kosztem wielu związków np. cytochromy, chinomy. Reakcja katalizowana
przez peroksydazę przebiega następująco:
H2O2 + AH2 → 2H2O + A
 Obrona poprzez enzymy lityczne (proteolityczne)
Wiele gatunków pasożytniczych pierwotniaków zaopatrzonych jest w zestaw enzymów
litycznych odgrywających rolę w unieczynniania reakcji immunologicznych żywiciela,
poprze uszkadzanie komórek immunokompetentnych i uszkadzanie przeciwciał.
Obecność enzymów proteolitycznych stwierdzono m. in. u Trichomonas vaginalis,
Entamoeba histolytica, Trypanosoma sp. Leishmania sp. i innych. Są to przeważnie enzymy
związane z powierzchnią pasożyta, jakkolwiek niektóre enzymy mogą być wydzielane na
zewnątrz z specjalnych lizosomów.
 Immunopatologia chorób wywołanych przez pasożyty
Procesy immunopatologiczne zachodzą w organizmach, w których znajdują się
pasożyty, nie jako bezpośredni skute1k wpływu inwazji pasożytniczej, lecz jako wynik
reakcji immunologicznych, które wytwarza organizm przeciw pasożytom.
Obecnie rozróżnia się cztery podstawowe typy inicjowania reakcji nadwrażliwości
prowadzące do uszkodzenia tkanek, a tym samym do wywołania stanu chorobowego.
Typ I polega na uwalnianiu farmakologicznie aktywnych mediatorów naczynioaktywnych amin, z tkanek lub komórek uczulonych biernie przez przeciwciała w
czasie kontaktu z antygenem. Objawy powstające jako wynik reakcji zależą od właściwości
mediatorów i są określane jako reakcja anafilaktyczna.
Do mediatorów tych należą aminy: histamina i serotonina, kwasy tłuszczowe określane
jako wolno działające substancje anafilaksji oraz substancje chemotaktyczne dla
eozynofilów. Histamina powoduje zwiększenie przepuszczalności kapilarów, wywołuje
kurczenie się mięśniówki gładkiej wielu narządów, zwiększa powstawanie wydzieliny na
śluzówkach i spojówkach. Serotonina wpływa na wywołanie skurczu mięśniówki gładkiej
oraz powoduje przepuszczalność naczyń żylnych. Bradykinina, należąca do kinin powoduje
skurcz niektórych mięśni gładkich, obniża ciśnienie krwi, powoduje przepuszczalność naczyń
krwionośnych i wydzielenie śliny. Wolno działające substancje anafilaksji biorą udział
10
Materiały uzupełniające do wykładów z Biologii
dla studentów I roku kierunku lekarsko-dentystycznego
Prof. dr E. Hadaś
głównie w miejscowych reakcjach anafilaktycznych tkanek, np. płuc.
Typ I reakcji alergicznej występuje w trakcie większości inwazji pasożytniczych. Wielu
inwazjom pasożytniczym u człowieka i zwierząt towarzyszy swędząca pokrzywka, gorączka,
obrzęki. Objawy takie, związane z alergią, powstają przy włośnicy człowieka,
schistosomatozie, filariozie. Reakcje miejscowe, obrzęk i świąd, które wywołują ukłucia
pasożytów zewnętrznych, prowokują zwierzęta do odruchów obronnych poprzez obrzęki w
narządach wewnętrznych czy skórze, co utrudnia w konsekwencji wędrówkę3 pasożytów
przez tkanki.
Typ II reakcji alergicznej polega na uszkodzeniu tkanek przez przeciwciała skierowane
przeciwko antygenowi na błonie komórkowej lub błonie podstawowej; wyzwalają one
lityczną i zapalną aktywność dopełniacza w miejscu działania. Antygen, przeciw któremu są
skierowane przeciwciała, nie musi być składnikiem błony komórkowej, może zostać biernie
adsorbowany ze środowiska, w którym rozwijają się na przykład pasożyty. Ten typ reakcji w
inwazjach pasożytniczych powstaję przede wszystkim w sytuacjach, w których inwazja
pasożytnicza inicjuje powstawanie autoprzeciwciał. Dochodzi do tego zarówno przy
bezpośrednich uszkodzeniach komórek np. przez pasożytnicze pierwotniaki, jak i w wyniku
odkładania się rozpuszczalnych antygenów pasożytniczych na pewnych komórkach lub
tkankach. Prawdopodobnie anemia wywołana w trakcie malarii polega na adsorbcji na
erytrocytach rozpuszczalnych antygenów pasożyta, które działają opsonizująco w procesie
usuwania erytrocytów przez śledzionę.
Typ III reakcji alergicznej, powstający u organizmów wyższych jako rezultat
tworzenia się kompleksów antygenu z przeciwciałem przy udziale komplementu, może
przebiegać w formie reakcji miejscowej (reakcja Arthusa) lub jako forma uogólniona
(choroba posurowicza). Reakcji Arthusa towarzyszy naciek neutrofilów. Konieczne do
aktywacji dopełniacza są immunoglobuliny IgG. Aktywacja komplementu przyczynia się z
kolei do powstawania czynnika chemotaktycznego dla neutrofilów. W przebiegu reakcji
dochodzi do degranulacji neutrofilów, a pochodzące stąd enzymy wywołują zmiany zapalne i
lityczne w tkance łącznej.
Do zmian immunopatologicznych, które mogą być zakwalifikowane jako typ III reakcji
alergicznej, dochodzi u człowieka przy zarażeniu Plasmodium malariae i P. falciparum.
Typ IV przedstawia reakcję komórkową, inicjowaną kontaktem antygenu z
limfocytami T. Obraz histologiczny przedstawia silne zmiany zapalne, którym towarzyszy
naciek komórek mononuklearnych. Powoduje to blokadę naczyń włosowatych i nekrozę
tkanki. Odczyn skórny typu późnego występuje w przebiegu wielu chorób pasożytniczych
wywołanych przez pierwotniaki (choroba Chagasa, leiszmanioza, toksoplazmoza), nicienie
(askarydoza, toksokaroza) oraz w chorobach wywołanych przez przywry. W bardzo wielu
inwazjach pasożytniczych można stwierdzić in vitro transformację limfocytów pod wpływem
antygenu, jak również zahamowanie migracji makrofagów. Jednostką chorobową, przy której
odporność komórkowa odgrywa decydującą rolę (pozytywną w sensie rokowania), jest forma
skórna leiszmaniozy. Niegojenie się owrzodzeń jest związane z nie wytwarzaniem się
odporności komórkowej.
Parazytozą, w której udowodniono rozwój zmian immunopatologicznych o podłożu
komórkowym, jest schistosomatoza. Za zmiany te odpowiedzialne są jaja pasożyta, a
właściwie antygeny dla nich swoiste. Powiększenie śledziony i wątroby, zwłóknienia wokół
żyły wrotnej oraz przełykowe żylaki są głównym symptomem u człowieka i zwierząt.
11