kwestia doboru - Informator kierunku Biologia

kwestia doboru - Informator kierunku Biologia

Problemy Nr 3 (559): 12-20 (1993)
KWESTIA DOBORU
Wraz z rozwojem wiedzy paleontologicznej w XVIII i na pocz¹tku XIX w.
oczywistym siê staùo dla przyrodników, ¿e w odlegùych epokach Ziemiê
zamieszkiwaùy odmienne formy zwierz¹t i roœlin. Zaczêto dostrzegaã tak¿e i
to, ¿e komplikacja budowy organizmów ¿ywych nastêpowaùa z czasem.
Zapis kopalny sugerowaù du¿e zmiany, i to w okreœlonym kierunku - od form
prostszych, do coraz bardziej zùo¿onych. Idea stopniowego rozwoju form
¿ywych zamieszkuj¹cych Ziemiê kieùkowaùa wiêc w umysùach wielu
przyrodników i znajdowaùa wyraz w hipotezach i teoriach maj¹cych wyjaœniã
przyczyny "doskonalenia siê" form, oraz mechanizmy to doskonalenie
umo¿liwiaj¹ce. Miaùy one charakter wysoce spekulatywny, powoùywaùy siê na
trudne do przyjêcia, a co dopiero do naukowego zweryfikowania zjawiska
typu "czucia wewnêtrznego" czy te¿ "przystosowania na skutek powoli
dziaùaj¹cej myœli zwierzêcia", jak w najbardziej znanej teorii Lamarcka.
Bùyskawiczny, jak na teoriê o tak wielkim znaczeniu œwiatopogl¹dowym
sukces darwinizmu wynikaù z faktu, ¿e Karol Darwin jako pierwszy
zaproponowaù mo¿liwy do przyjêcia mechanizm ewolucji, wspieraj¹cy siê na
koncepcji doboru naturalnego. Dziêki tej wùaœnie idei, dobrze osadzonej w
dostêpnych przyrodnikom owego czasu obserwacjach, teoria Darwina staùa
siê pierwsz¹ inspiruj¹c¹ badawczo i pùodn¹ poznawczo teori¹ ewolucji. Jej
sukces nie byùby jednak tak ùatwy, gdyby nie odpowiadaùa ona oczekiwaniom
przyrodników, nie posiadaj¹cych ¿adnego teoretycznego narzêdzia,
umo¿liwiaj¹cego sensown¹ interpretacjê tysiêcy obserwacji szczegóùowych i
wytyczaj¹cego kierunki przyszùych badañ. Miar¹ tego sukcesu niech bêdzie
fakt, ¿e ju¿ w latach osiemdziesi tych XIX w., a wiêc w 20 lat po
opublikowaniu "O pochodzeniu gatunków", pogl¹dy ewolucyjne staùy siê
wœród przyrodników powszechne.
Mimo, ¿e podstawowe tezy, sformuùowane przez Darwina utorowaùy
drogê ewolucyjnemu myœleniu wiêkszoœci przyrodników, nie uzyskaùy wcale
wœród nich powszechnej akceptacji. Mo¿e to brzmieã paradoksalnie, ale
kluczowa dla darwinizmu koncepcja doboru naturalnego, jako gùównej siùy
napêdowej ewolucji, wystarczaj¹co dobra, by upowszechniã myœlenie
kategoriami ewolucyjnymi, okazaùa siê dla wielu z nich niewystarczaj¹ca, a
nawet nieistotna w wyjaœnianiu mechanizmów rozwoju œwiata organicznego !
Ju¿ w 1878 roku Seidlitz opublikowaù artykuù nawi¹zuj¹cy
bezpoœrednio do lamarkowskich interpretacji czynników ewolucji.
Zapocz¹tkowaù on spór, nie zakoñczony do dziœ, dotycz¹cy gùównie
bezpoœrednich przyczyn procesu ewolucyjnego. W latach osiemdziesi¹tych
ubiegùego stulecia ukazaùy siê prace Naegelego, Eimera i Cope`a,
ograniczaj¹ce lub nawet odrzucaj¹ce mechanizm doboru naturalnego jako
efektywnego czynnika ewolucji i proponuj¹ce w jego miejsce niektóre,
zmodyfikowane wprawdzie, idee zawarte w dziele Lamarcka. Kierunek
zapocz¹tkowany przez tych badaczy uzyskaù miano neolamarkizmu.
Drug¹ stronê w sporze stanowili zwolennicy pogl¹du, ¿e mechanizm
doboru naturalnego, zaproponowany przez Darwina, stanowi jedyny klucz do
wyjaœnienia zjawiska ewolucji. Gùównie za spraw¹ wybitnego niemieckiego
zoologa, Augusta Weismanna, niektóre pogl¹dy Darwina zostaùy odrzucone
(gùównie te, które mówiùy o dziedziczeniu zmiennoœci nabytej w trakcie
ontogenezy, a wiêc nawi¹zuj¹ce w jakiœ sposób do lamarkowskiej wizji
czynników ewolucji), a rola doboru jako najwa¿niejszego, wrêcz jedynego
istotnego czynnika ewolucji zostaùa uwypuklona. W ten sposób wyùoniù siê
kierunek, nazywany neodarwinizmem, który zdobyù sobie z czasem najwiêcej
zwolenników wœród biologów. Bezpoœredni¹ kontynuacjê tego kierunku
stanowi tzw. syntetyczna teoria ewolucji, sformuùowana w latach 40-50
naszego stulecia, nieustannie doskonalona i uwa¿ana za naczeln¹,
jednocz¹c¹ teoriê w biologii. Jest ona niezwykle skomplikowanym,
kolektywnym dzieùem kilku badaczy, ró¿ni¹cych siê jednak w pogl¹dach na
niektóre kwestie szczegóùowe. Zùo¿onoœã i zró¿nicowanie podejœã do
ró¿nych kwestii stanowi wiêc immanentn¹ cechê wspóùczesnej wersji
darwinizmu. Ró¿ni go to od innych, fundamentalnych teorii przyrodniczych,
co w opinii niektórych, rygorystycznie ustalaj¹cych kryteria naukowoœci
teoretyków nara¿a j¹ na zarzut, i¿ jest nie w peùni naukowa. Tezê tego typu
postawiù swojego czasu Karl Popper w "Nêdzy historycyzmu". Chocia¿
póêniej zmieniù swoje stanowisko w tej sprawie, wielu do tej pory powoùuje siê
na jego krytykê. Nie zmienia to faktu, ¿e teoria ewolucji znacznie odbiega
swoim charakterem od teorii naukowych w fizyce, któr¹ uznaje siê
powszechnie za wzór dla wszelkich innych nauk, nie tylko przyrodniczych.
Olbrzymia liczba obserwowanych i analizowanych faktów, a tak¿e
historyczny charakter procesu ewolucyjnego powodowaùy, ¿e biologia
ewolucyjna znajdowaùa siê pocz¹tkowo, jak zauwa¿yù Ernst Mayr, jeden ze
wspóùtwórców syntetycznej teorii ewolucji, "w takiej sytuacji, w jakiej niektóre
nauki, np. socjologia lub psychologia, tkwi¹ do dzisiaj".
Postêpy, jakich dokonano od tego czasu w zrozumieniu ewolucji s¹
imponuj¹ce, a rozwój niektórych dziedzin biologii spowodowaù, ¿e zbli¿yùa siê
znacznie do ideaùu, jakim dla wielu pozostaj¹ nauki œcisùe. Nie oznacza to
jednak, ¿e osi¹gniêto wreszcie zgodê co do wielu kwestii metodologicznych i
szczegóùowych, a biologia ewolucyjna potrafi ju¿ dostarczaã jednoznacznych
odpowiedzi na fundamentalne pytania dotycz¹ce przyczyn procesów
historycznego ró¿nicowania siê organizmów ¿ywych.
Skoro nie ma ¿adnego "kanonu prawd powszechnie uznanych" w
ewolucjoniêmie wspóùczesnym, rozumianym jako syntetyczna teoria ewolucji,
skoro ró¿ni badacze ró¿nie rozkùadaj¹ akcenty, analizuj¹c np. czynniki
ewolucji, skoro wreszcie mamy do czynienia z dzieùem kolektywnym,
otwartym, zmieniaj¹cym siê w miarê przybywania nowych danych, nale¿y
postawiã pytanie: co ù¹czy, poza bezwzglêdnym uznaniem faktu ewolucji
wszystkie nurty wspóùtworz¹ce ow¹ teoriê ?
Odpowiedê na to pytanie nie jest wcale trudna. Kluczowym dla
wspóùczesnego ewolucjonizmu zaùo¿eniem jest twórcza rola doboru
naturalnego. "Koncepcja doboru naturalnego stanowi a trzon teorii ewolucji
Darwina - pisze Mayr - tote¿ ka¿dy, kto mówi dzisiaj o darwiniêmie, ma na
myœli teoriê ewolucji, w której decyduj¹c¹ rolê gra dobór naturalny". Rola
tego czynnika uwypuklona zostaùa w koncepcji Weismanna, twórcy
neodarwinizmu i przejêta przez syntetyczn¹ teoriê ewolucji. Zakùada ona, ¿e
mechanizm doboru, naùo¿ony na naturaln¹ i przypadkow¹ zmiennoœã
genetyczn¹ gatunku wyjaœnia w zasadzie zagadkê powstawania nowych
form zwierz¹t i roœlin. Znaczna czêœã dzieù autorów i kontynuatorów
syntetetycznej teorii ewolucji poœwiêcona jest uzasadnieniu tej tezy. Ju¿ to
jedno uzmysùawia nam fakt, ¿e twórcza rola doboru nie jest wcale oczywista.
Gdyby byùa, nie zajmowaùo by siê jej dowodzeniem na tysi¹cach stron swoich
prac tak wielu m¹drych, posiadaj¹cych rozlegù¹ wiedzê biologiczn¹ ludzi.
Dobór dziaùaã mo¿e efektywnie jedynie przy zaùo¿eniu pewnego
zakresu zmiennoœci. Musi mieã z czego wybieraã. Tak wiêc kluczowym
zagadnieniem jest okreœlenie roli zmiennoœci genetycznej w ewolucji,
szczególnie zaœ w powstawaniu nowych gatunków. Je¿eli zmiennoœã ta jest
rzeczywiœcie bezkierunkowa, dotyczy drobnych modyfikacji istniej¹cego
materiaùu genetycznego i utrzymuje siê na mniej wiêcej staùym poziomie,
czynnikiem decyduj¹cym w ewolucji bêdzie dziaùanie doboru. Stanowiã on
bêdzie twórcz¹ siùê, dziêki której, pod wpùywem zmieniaj¹cych siê warunków,
gatunki ulegaj¹ z czasem daleko id¹cym przeksztaùceniom uzyskuj¹c
wystarczaj¹ce przynajmniej dla prze¿ycia i wydania potomstwa
dostosowanie.
Rozumienie doboru zmieniaùo siê z czasem. Czym innym byù on dla
klasycznych darwinistów, czym innym jest dzisiaj dla zwolenników
syntetycznej teorii ewolucji, opartej w znacznej mierze na wynikach badañ
genetyki populacyjnej. W pocz¹tkach dobór rozumiano deterministycznie, a
efektem jego dziaùania miaùy byã "osobniki najlepiej przystosowane" do
œrodowiska. Obecnie zdajemy sobie sprawê, ¿e dobór nale¿y traktowaã w
sensie statystycznym, a obiektywn¹ miar¹ przystosowania jest zdolnoœã do
wyprodukowania jak najwiêkszej liczby potomstwa.
Niezdolnoœã wielu osób do pogodzenia siê z myœl¹, ¿e dobór coœ
tworzy, a wiêc peùni nie tylko negatywn¹, ale i pozytywn¹ rolê, wynika z
konfliktu miêdzy potocznym rozumieniem sùowa "tworzyã" a sposobem
dziaùania doboru naturalnego, który polega wyù¹cznie na eliminacji
wiêkszoœci "surowego materiaùu" dostarczanego przez generatory
zmiennoœci dziedzicznej, takie jak niezliczone naturalne czynniki mutagenne,
czy rekombinacja nierozù¹cznie zwi¹zana z rozrodem pùciowym.
Wszystkie
wyidealizowane,
matematyczne
modele
biologii
populacyjnej, uzasadniaj¹ce dominuj¹c¹, twórcz¹ rolê doboru naturalnego w
procesie ewolucji opieraj¹ siê na zaùo¿eniu, ¿e zmiennoœã materiaùu
genetycznego stanowi czynnik w jakiœ sposób drugorzêdny w stosunku do
mechanizmów selekcyjnych, dziaùaj¹cych bezpoœrednio na osobniki, a
poœrednio na pulê genow¹ populacji. Istnienie zmiennoœci jest oczywiœcie
warunkiem podstawowym, ale bez dziaùania doboru ewolucja nie byùa by w
ogóle mo¿liwa. Wynikaã ma to z wymienionego wy¿ej charakteru zmiennoœci
genetycznej, bazuj¹cej gùównie na drobnych, bezkierunkowych zmianach
materiaùu genetycznego (mutacjach genowych) oraz rekombinacji
istniej¹cych genów w wyniku procesu rozmna¿ania pùciowego (zmiennoœã
rekombinacyjna). Mutacje, zmieniaj¹ce funkcjonowanie koduj¹cych genów s¹
nie tylko przypadkowe (bezkierunkowe), ale i stosunkowo rzadkie. Ponadto
towarzysz¹ im mutacje zwrotne, tak wiêc wydajnoœã mutowania jakiegoœ
koduj¹cego genu stanowi wypadkow¹ dwóch przeciwstawnych procesów.
Wyniki badañ genetycznych wskazuj¹ wyraênie, ¿e jest ona zbyt niska, by
sam proces mutowania koduj¹cych genów mógù, poza wyj¹tkowymi
sytuacjami, spowodowaã znacz¹ce, jakoœ ukierunkowane zmiany w puli
genowej populacji. Zmiany takie mog¹ jednak nastêpowaã w wyniku
dziaùania doboru naturalnego, który potêguje ich tempo i sprawia, ¿e
populacje mog¹ zmieniaã siê w realnym, zbli¿onym do przewidywanego
teori¹ czasie. Uzasadnione wieloma obserwacjami spostrze¿enie, ¿e
wiêkszoœã mutacji genów nie wywoùuje polepszenia ich funkcjonowania, a
wiêc nie stanowi podstawy dla wydatnego zwiêkszenia wartoœci
przystosowawczej u ich nosicieli, doprowadziùo wielu badaczy do wniosku, ¿e
dwa gùówne czynniki ewolucji to rekombinacja i dobór. Wedùug tej koncepcji
gùówne êródùa inowacji genetycznych tkwi¹ w rekombinacji genów, a wiêc
tworzeniu ró¿nych ich zestawów, testowanych nastêpnie przez dobór pod
wzglêdem przydatnoœci w konkretnych warunkach. Osobniki wyposa¿one w
najbardziej efektywne w danym œrodowisku kombinacje genowe maj¹
najwiêksze szanse rozrodu i przekazania swoich genów nastêpnemu
pokoleniu. Nale¿y jednak zauwa¿yã, ¿e przekazywane s¹ geny, a nie
konkretne, wystêpuj¹ce u rodziców ich zestawy, choã wùaœnie te ostatnie
decydowaùy o mo¿liwoœci prze¿ycia i wydania potomstwa (!). Wynika to z
faktu wystêpowania rekombinacji genetycznej, stanowi¹cej istotê rozrodu
pùciowego. Powoduje ona rozerwanie (crossing-over ) oraz wymieszanie
(przypadkowe ù¹czenie chromosomów i gamet) elementów wystêpuj¹cych u
rodziców, a wiêc pojawienie siê nowych kombinacji genowych u potomstwa.
Poniewa¿ najbardziej nawet efektywne zestawy nie maj¹ zwykle szansy na
utrwalenie, zmiany ewolucyjne polegaj¹ ostatecznie, zgodnie z t¹ koncepcj¹,
na zmianach we frekwencji poszczególnych genów w populacjach.
Okreœlona frekwencja genów i ich alleli w populacji zale¿y zaœ bezpoœrednio
od nacisków selekcyjnych, a wiêc od œrodowiska. W ten sposób zmiany w
szeroko rozumianym œrodowisku "steruj¹" ewolucj¹ organizmów ¿ywych.
Koronnym przykùadem takiego podejœcia do problemu ewolucji jest prawo
Hardy-Weinberga, które nie mówi nam nic innego ponad to, ¿e w
wyidealizowanej (a wiêc nie istniej¹cej nigdzie na kuli ziemskiej) populacji
zjawiska ewolucyjne, rozumiane jako zmiana puli genowej, zajœã mog¹
jedynie wtedy, gdy nast¹pi zmiana nacisków selekcyjnych, a wiêc zmiana
œrodowiska. Sugeruje ono, ¿e nawet w przypadku braku wiêkszych mutacji w
zasadzie mo¿liwa jest przebudowa puli genowej populacji, zmiana frekwencji
poszczególnych genów, a wiêc zgodnie z powy¿szym ujêciem - ewolucja.
Warunki œrodowiska nale¿y rozumieã tu bardzo szeroko, a zmiana nacisków
selekcyjnych wi¹¿e siê czêsto bezpoœrednio lub poœrednio z samymi
organizmami. Ju¿ samo pojawienie siê osobników w jakiœ sposób
sprawniejszych powoduje, i¿ pozostaùe musz¹ im dorównaã lub utrac¹
szanse ewolucyjne.
Uzupeùnieniem tej koncepcji jest potwierdzony wieloma obserwacjami
pomysù, ¿e populacje potomne, wywodz¹ce siê z du¿ej i zró¿nicowanej
populacji macierzystej mog¹ drastycznie nawet ró¿niã siê od niej frekwencj¹
genów, pod warunkiem jednak, ¿e wywodz¹ siê od niewielkiej liczby
migruj¹cych lub w jakiœ inny sposób oderwanych osobników. W skrajnym
przypadku mogùa by to byã np. jedna kotna samica lub jedno nasiono. W tym
wypadku ogólna frekwencja genów w nowo powstaùej populacji zale¿eã
bêdzie gùównie od skùadu genetycznego osobników j¹ zakùadaj¹cych.
Stanowiã mo¿e on, siù¹ rzeczy, jedynie drobny wycinek puli genowej du¿ej i
zró¿nicowanej populacji macierzystej. Je¿eli wyjœciowy osobnik (osobniki)
posiadaù jakiœ rzadki zestaw genów, populacja od niego wywodz¹ca siê
bêdzie znacznie ró¿niùa siê od populacji wyjœciowej (tzw. efekt zaùo¿yciela).
Jeœli np. biaùe kruki s¹ rzadkoœci¹ w populacji wyjœciowej, izolowana
populacja wywodz¹ca siê od albinotycznego osobnika (osobników),
charakteryzowaã siê mo¿e wysok¹ czêstoœci¹ genów warunkuj¹cych brak
czarnego barwnika w piórach. W tym przypadku ró¿nice pomiêdzy pulami
genowymi populacji zale¿¹ od konkretnego, jednostkowego, najczêœciej
zupeùnie przypadkowego zdarzenia w przeszùoœci i utrzymuj¹ siê dziêki
istnieniu barier blokuj¹cych skutecznie przepùyw genów pomiêdzy
populacjami. Nie wynikaj¹ wiêc wcale z odmiennych warunków
œrodowiskowych. Úrodowisko nie miaùo bowiem decyduj¹cego wpùywu na ich
powstanie.
Niew¹tpliw¹ zalet¹ nowszych koncepcji ewolucyjnych, stanowi¹cych
zr¹b syntetycznej teorii ewolucji jest przyjêcie kilku, wcale nieoczywistych
zaùo¿eñ, uùatwiaj¹cych precyzyjniejsze okreœlenie znaczenia doœã dowolnie
wczeœniej traktowanych terminów. Jednym z takich terminów jest "wartoœã
przystosowawcza", ró¿nie, najczêœciej intuicyjnie oceniana przez
bezpoœrednich nastêpców Darwina. Obecnie za obiektywn¹ miarê
przystosowania przyjêto zdolnoœã do wyprodukowania potomstwa. W ten
sposób wartoœã (przewaga) selekcyjna jakiejœ cechy mo¿e byã okreœlona w
sposób doœã œcisùy, co umo¿liwia rachunki, a wiêc konstruowanie modeli
matematycznych. Z obliczeñ J.B.S. Haldane`a i S. Wrighta wynika, ¿e dobór
potrafi wychwytywaã nawet najdrobniejsze, zupeùnie dla nas niedostrzegalne
zmiany. Inaczej mówi¹c, korzyœã pùyn¹ca z jakiœ zmian, niezauwa¿alna dla
nas, mo¿e byã zauwa¿ona przez dobór i wystarczaj¹ca, by zasadniczo
zmieniã czêstoœã wystêpowania danej cechy (allelu, genu) w populacji.
Minimalna (wyra¿aj¹ca siê na przykùad wartoœci¹ 0.001 lub 0.0001)
przewaga selekcyjna jakiejœ cechy wystarcza, by jej czêstoœã z uùamka
procentu z czasem wzrosùa do 99% w populacji. Dziêki doborowi nast¹pi to
znacznie szybciej, ni¿ wynikaùo by to z samego nacisku mutacyjnego,
wynikaj¹cego z czêstoœci pojawiania siê mutacji i stopnia jej odwracalnoœci.
Nadaje on ponadto zmianom czêstoœci wystêpowania jakiejœ cechy (zespoùu
cech) okreœlony kierunek.
Nastêpnym zagadnieniem, niezwykle istotnym dla zrozumienia
procesów ewolucyjnych a niedocenianym poprzednio jest pewna wzglêdnoœã
wartoœci selekcyjnej konkretnych genów lub ich alleli. Zale¿y ona nie tylko od
samego genu, ale i od "genetycznego kontekstu" (tùa), w jakim jest on
osadzony. Uwypukla to rolê harmonijnej wspóùpracy wielu genów,
tworz¹cych genotyp osobnika. Poniewa¿ selekcja dziaùa na osobniki
(fenotypy), nie zaœ na poszczególne geny, nie mo¿na oceniaã prawidùowo
wartoœci konkretnego genu abstrachuj¹c od tego, ¿e fenotyp osobnika
stanowi wypadkowy efekt dziaùania du¿ych grup (zespoùów) genów. W
skrajnych przypadkach mo¿e siê zdarzyã, ¿e wartoœã selekcyjna danego
allelu jest dodatnia w jednych ukùadach genów, a ujemna w innych. Innymi
sùowy, jakaœ bezwzglêdna wartoœã selekcyjna genu, nawet przy zaùo¿eniu
staùoœci œrodowiska, jest fikcj¹. Dlatego lepiej operowaã pojêciem wartoœci
przystosowawczej jakiejœ cechy, pamiêtaj¹c, ¿e to, czy i w jakim stopniu
bêdzie ona wyra¿ona, zale¿y zwykle od wspóùdziaùania wielu genów,
buduj¹cych konkretny genotyp. Nie oznacza to oczywiœcie, ¿e konkretny gen
nie mo¿e byã uznany za czynnik j¹ warunkuj¹cy.
Zrozumienie sposobu, w jaki dziaùa dobór, nastrêcza wielu trudnoœci,
ale wiadomo, ¿e nie nale¿y dziaùania doboru kojarzyã z "prze¿ywaniem
najstosowniejszego". Oznaczaùo by to eleminacjê "mniej stosownego", czyli
operuj¹c jêzykiem zwulgaryzowanego darwinizmu, prze¿ywanie "silnych", a
bezpoœredni¹, fizyczn¹ eliminacjê "sùabszych". Takie rozumienie dziaùania
doboru bliskie jest wprawdzie pierwotnemu darwinizmowi, ale dzisiaj nie
odgrywa zbyt wielkiej roli. Dobór zachodziã mo¿e bowiem z powodzeniem
tak¿e i w tych licznych przypadkach, gdy niektóre osobniki wyeliminowane
zostan¹ jedynie z rozrodu, a nawet wtedy, gdy bior¹c udziaù w rozrodzie
pozostawiaj¹ relatywnie mniejsz¹ iloœã potomstwa. Nieporozumienia, jakie
narosùy wokóù pojêcia walki o byt wynikaj¹ z osobniczego pojmowania tej
walki. Nie musi to byã sùuszne, jeœli przyjmiemy, ¿e podstawow¹ jednostk¹
ewolucji jest populacja, a walka o byt jest zjawiskiem, które lepiej ujmowaã
statystycznie. Ró¿ne osobniki maj¹ po prostu zró¿nicowane szanse
przekazania swych genów potomstwu. Utrata lub ograniczenie mo¿liwoœci
rozrodu nie s¹ jednak jednoznaczne z utrat¹ zdolnoœci do prze¿ycia w
konkretnych warunkach œrodowiskowych. Úmiertelnoœã odgrywa oczywiœcie
wielk¹ rolê w ewolucji, ale czasem mo¿e to byã "œmiertelnoœã rozùo¿ona na
raty",
wyra¿aj¹ca
siê
wzglêdnym
obni¿eniem
skutecznoœci
miêdzypokoleniowego transferu genów.
Argumenty zwolenników syntetycznej teorii ewolucji s¹ wiêc bardzo
mocne, dobrze udokumentowane obserwacjami oraz odpowiednio
opracowanymi modelami matematycznymi. Wynika z nich, ¿e gùówn¹,
twórcz¹ siùa ewolucji jest dobór naturalny, wykorzystuj¹cy naturaln¹
zmiennoœã genetyczn¹, a podstawow¹ jednostk¹ ewolucji jest populacja.
Nie oznacza to jednak, ¿e musimy siê z nimi do koñca godziã, a
rozwi¹zania proponowane przez syntetyczn¹ teoriê ewolucji s¹ jedynym
mo¿liwym do przyjêcia modelem ewolucji biologicznej. W gruncie rzeczy,
przed ich ostatecznym uznaniem piêtrz¹ siê coraz wiêksze trudnoœci,
poniewa¿ pozostaj¹ one nadal nieskuteczne i maùo przekonywuj¹ce w
wyjaœnianiu makroewolucji, a wiêc przyczyn wiêkszych zmian ewolucyjnych,
choãby takich, jak powstawanie zupeùnie nowych planów budowy, nowych
poziomów organizacji, a wiêc zjawisk kluczowych dla zrozumienia ewolucji
organizmów ¿ywych na Ziemi. Na to, ¿e zjawiska takie odegraùy decyduj¹c¹
rolê w ewolucji posiadamy wiele dowodów, najbardziej zaœ przekonywuj¹cym
jest stwierdzana na ka¿dym kroku ró¿norodnoœã planów budowy zarówno
zwierz¹t, jak i roœlin. Innymi sùowy, mechanizmy proponowane przez
syntetyczn¹ teoriê ewolucji przekonywuj¹co wyjaœniaj¹ jak mogùo dojœã do
obserwowanego zró¿nicowania biedronek lub muchomorów, ale pozostaj¹
niezadowalaj¹ce dla wyjaœnienia, jak powstaùy grzyby lub owady.
Szczególnie model sugeruj¹cy, i¿ du¿e, obserwowane zmiany jakoœciowe w
ewolucji wyprowadziã mo¿na z akumulacji licznych, drobnych i
przypadkowych mutacji oraz z uwarunkowanych naciskami œrodowiskowymi
zmian we frekwencji alleli w populacjach, wydaje siê niewystarczaj¹cy.
Jeszcze wiêcej mo¿na mieã w¹tpliwoœci co do istotnego znaczenia
rekombinacji genetycznej jako gùównego êródùa zmiennoœci dla procesów
ewolucyjnych na wiêksz¹ skalê. To, ¿e na tej drodze mo¿e ulec
przeksztaùceniu noga lub oko dajmy na to aligatora, nie zmienia faktu, ¿e
zmiana dotyczyã bêdzie nogi i oka aligatora wùaœnie, a wiêc dotyczyã bêdzie
ci¹gle modyfikacji konkretnego planu budowy. Nie wyjaœnia nam wcale, jak
ten plan mógù powstaã w przeszùoœci. Wszystkie konkretne obserwacje,
przytaczane na poparcie tezy, i¿ koncepcja doboru naturalnego
wystarczaj¹co dobrze tùumaczy istotê zjawisk ewolucyjnych, dotycz¹
drobnych modyfikacji istniej¹cych ju¿ w przyrodzie planów budowy, dotycz¹
mikroewolucji i specjacji, a wiêc zjawisk o innej skali i znaczeniu ni¿
powstawanie zupeùnie nowych, nie istniej¹cych wczeœniej planów budowy, a
wiêc ewolucji w skali makro (makroewolucji). Na problem ten zwracano ju¿
wielokrotnie uwagê. Próbowano tak¿e sformuùowaã, na gruncie
neodarwinizmu, lub poza nim, dodatkowe, a nawet konkurencyjne hipotezy,
wyjaœniaj¹ce mechanizmy makroewolucji. Postuluj¹ one mo¿liwoœã
zachodzenia du¿ych, wrêcz skokowych zmian ewolucyjnych w stosunkowo
krótkim czasie. Hipoteza "obiecuj¹cego potwora" ("hopeful monster")
Richarda Goldschmidta przedstawiona przez niego w 1940 roku ("Material
Basis of Evolution") postuluje wystêpowanie bardzo rzadkich, makromutacji,
zmieniaj¹cych dotychczasowy plan budowy organizmu. Wynikiem ich miaùy
by byã organizmy nie tyle lepiej przystosowane, co bardziej "obiecuj¹ce" pod
wzglêdem ewolucyjnym. Jeœli zdoùaùyby prze¿yã i wydaã potomstwo, mogùyby
daã pocz¹tek nowym liniom ewolucyjnym, których dalsze doskonalenie
zachodziùoby na tradycyjnej drodze. Nowsza hipoteza nieci¹gùych stanów
równowagi Stephena J. Goulda i Nilesa Eldredge`a sugeruje zaœ, ¿e niektóre
maùe, oderwane, peryferyjne populacje mog¹ podlegaã gwaùtownym, wrêcz
skokowym zmianom. Zmiany te doprowadzaj¹ do powstania nowych form
(gatunków), które uzyskuj¹ wzglêdn¹ stabilnoœã morfologiczn¹ i nie zmieniaj¹
siê ju¿ przez dùu¿szy czas (pozostaj¹ w stanie równowagi). Takie dùugie
okresy wzglêdnej stabilnoœci, jedynie z rzadka przeplatane krótkimi okresami
przebudowy morfologicznej tùumaczyã mog¹ powszechnie obserwowany
przez paleontologów, kùopotliwy brak ci¹gùoœci zapisu kopalnego.
Obydwie koncepcje, bardzo ró¿ni¹ce siê w szczegóùach, sugeruj¹, i¿
gùównym êródùem zupeùnie nowych planów budowy s¹ same mechanizmy
zmiennoœci, które w okreœlonych warunkach doprowadzaj¹ do szybkich,
kompleksowych zmian mog¹cych mieã du¿e znaczenie w ewolucji.
Generatory zmiennoœci tego rodzaju nie s¹ jeszcze poznane, ale z
pewnoœci¹ to one, a nie powoli, kumulatywnie dziaùaj¹cy mechanizm doboru
odpowiadaj¹ za ewolucjê w skali makro. Nie oznacza to nic innego, jak
przyznanie, ¿e przynajmniej w niektórych (ale za to kluczowych) momentach
ewolucji organizmów ¿ywych nie dobór naturalny, a inne mechanizmy
odgrywaj¹ gùówn¹, twórcz¹ rolê. W gruncie rzeczy godzi to w fundament
koncepcji nawi¹zuj¹cych do podstawowej idei Darwina.
Dolegliwym mankamentem wspóùczesnego neodarwinizmu jest tak¿e i
to, ¿e operuje on gùównie na poziomie uniemo¿liwiaj¹cym postawienie
pytania o pierwotne przyczyny zjawisk ewolucyjnych. Istotê tego zagadnienia
dobrze ujmuje Wùadysùaw Kunicki-Goldfinger, pisz¹c: "...przyczynowe
wyjaœnienie procesu ewolucyjnego zawê¿a siê czêsto do szukania
odpowiedzi na pytanie, dlaczego "coœ" (cecha, gatunek, linia rozwojowa)
zosta o wyselekcjonowane, zapominaj¹c, ¿e równie istotne, o ile nie
donioœlejsze pytanie dotyczy .... dlaczego to "coœ" (cecha, gatunek, linia
rozwojowa) w ogóle powstaùo. Selekcja dziaùa bowiem na to, co ju¿ istnieje, a
wiêc powstaùo poprzednio. Milcz¹ce zaùo¿enie, przyjmowane przez wielu,
sugeruje, ¿e to "coœ" powstaùo wyù¹cznie przez przypadek. Liczba mo¿liwych
genomów ukùadów organizmalnych, których DNA zawiera 109 par
nukleotydów, siêga jednak 210, co wielokrotnie przekracza liczbê cz¹stek we
wszechœwiecie: przypadkowe ci¹gnienie w loterii 210 biletów, z których tylko
nieliczne oznaczaj¹ wygran¹, nie mogùoby doprowadziã do sukcesu nawet w
trzy i póù miliarda lat trwaj¹cej próbie. Na losowanie nakùadane s¹ pewne
reguùy, zwiêkszaj¹ce prawdopodobieñstwo trafienia wygranej."
Próby wyjaœniania wszystkiego dziaùaniem doboru powoduj¹
powstawanie wielu "naci¹ganych" hipotez ewolucyjnych, jak choãby ta,
szeroko znana, o decyduj¹cym znaczeniu zmiany trybu ¿ycia naszych
odlegùych przodków na proces uczùowieczenia. Obfituje ona w szczegóùowe
wyjaœnienia, jak to opuszczenie koron drzew wpùynêùo na przyjêcie
wyprostowanej postawy, uwolniùo sprawne koñczyny przednie od zbêdnego
czepiania siê gaùêzi i uruchomiùo dalsze procesy, które w efekcie daùy
myœl¹ce istoty znane obecnie pod nazw¹ Homo sapiens. A¿ dziw bierze, ¿e
inne naziemne gatunki maùp nie poszùy t¹ sam¹, tak konsekwentnie
wytyczon¹ przez naciski selekcyjne drog¹.
Wedùug podobnego schematu wyjaœniã mo¿na w zasadzie powstanie i
upowszechnienie siê ka¿dej cechy ka¿dego ¿ywego organizmu. Pomysù, ¿e
dla ka¿dej, nawet najbardziej zdumiewaj¹cej cechy znaleêã mo¿na
wytùumaczenie w naciskach œrodowiska jest niemiùosiernie eksploatowany
przez biologów ewolucyjnych. Owocuje co roku tysi¹cami publikacji
szczegóùowych, których autorzy s¹ w stanie wyjaœniã wszystko, co wa¿ne w
ewolucji naciskami selekcyjnymi, a wiêc wpùywem œrodowiska. Wierzê, ¿e
wiêkszoœã tych wyjaœnieñ nie rozmija siê z prawd¹ i w jakiœ sposób tùumaczy
ewolucyjne ró¿nicowanie siê konkretnych form. Dwie kwestie budziã musz¹
mimo to pewien niepokój.
Pierwsz¹ z nich jest to, ¿e wyjaœnienia tego typu niewiele wnosz¹ do
poznania ewolucji ponad to, co ju¿ od dawna wiemy. Stanowi¹ raczej mniej
lub bardziej przekonywuj¹ce próby dowiedzenia, ¿e ewolucja jakiejœ cechy
mo¿e zachodziã wedùug wskazanego przez autora schematu. Na pytanie
bardziej zasadnicze, dlaczego zachodzi, odpowiedê jest raczej ogólnikowa:
bo zaistniaùy kiedyœ jakieœ konkretne, wskazane przez autora naciski
œrodowiska. Nawet jeœli wskazane warunki oka¿¹ siê na skutek nowych
danych/odkryã nieistniej¹ce b¹dê nieistotne dla wyksztaùcenia danej cechy,
to zawsze znajd¹ siê pod rêk¹ jakieœ inne, którym bêdzie mo¿na spokojnie
przypisaã decyduj¹ce znaczenie. Sprawia to, ¿e hipotezy ewolucyjne
budowane w ten sposób s¹ w zasadzie niewywracalne.
Druga kwestia wi¹¿e siê nierozù¹cznie z pierwsz¹. Jeœli bowiem ró¿ne
nowe cechy organizmów pojawiaj¹ siê pod wpùywem nacisków selekcyjnych,
to nie oznacza to nic innego, jak to, ¿e konkretne naciski staùy siê przyczyn¹
ich pojawienia. Inaczej mówi¹c, jeœli jakaœ cecha jest dla organizmu
przydatna, to musi siê w koñcu pojawiã. Do tego w koñcu sprowadza siê caùa
selekcjonistyczna ideologia. W efekcie, coraz wiêcej konkretnych faktów
znajduje wytùumaczenie na tej drodze, a nasze zrozumienie przyczyn
ewolucji wcale siê nie pogùêbia. Tak wiêc wbrew rozpowszechnionej opinii,
fakt ewolucji organizmów ¿ywych na Ziemi pozostaje dla nas w znacznej
czêœci zagadk¹.
Koncepcja wskazuj¹ca na dominuj¹c¹ rolê doboru naturalnego w
ewolucji zakùada kumulatywny mechanizm powstawania zarówno mniejszych
jak i wiêkszych zmian ewolucyjnych oraz zupeùnie przypadkowy charakter
mutacji. Dalsz¹ konsekwencj¹ przyjêcia wy¿ej wymienionych zaùo¿eñ jest
niemo¿noœã wytùumaczenia utrzymywania siê okreœlonego trendu
ewolucyjnego (rozwojowego), jeœli nie towarzyszy mu okreœlona, utrzymuj¹ca
siê przez bardzo dùugie okresy czasu presja selekcyjna. Wystarcza to do
wyjaœnienia przyczyn wystêpowania konkretnego ubarwienia skrzydeù motyla
lub dùugoœci zêbów hipopotama, nie mówi nam nic jednak o przyczynach
powstawania nowych, bardziej zùo¿onych poziomów organizacji. Innymi
sùowy, koncepcja doboru naturalnego nie jest w stanie odpowiedzieã nam na
podstawowe pytanie, jak to siê staùo, ¿e w trakcie ewolucji ¿ycia na Ziemi
niektóre organizmy osi¹gnêùy tak wysoki stopieñ komplikacji. Komplikacja
taka jest jednak absolutnie niepotrzebna z punktu widzenia przetrwania i
zabezpieczenia miêdzypokoleniowego transferu genów. Nie istnieje bowiem,
o ile mi wiadomo, ¿adna presja selekcyjna dziaùaj¹ca na rzecz zwiêkszenia
poziomu zùo¿onoœci.
Tak wiêc, pozostaj¹c na gruncie neodarwinizmu nie sposób dowieœã,
i¿ wzrostowi komplikacji budowy i funkcji towarzyszy jakikolwiek, zauwa¿alny
przez dobór wzrost wartoœci przystosowawczej, okreœlonej zdolnoœci¹ do
wyprodukowania zwiêkszonej liczby potomstwa. Gdyby byùo inaczej, bakterie
byùy by gorzej przystosowane do œrodowiska ni¿ pierwotniaki, a bezkrêgowce
ustêpowaùy by pod tym wzglêdem krêgowcom. Najwidoczniej jednak ani sùoñ,
ani czùowiek nie góruj¹ pod wzglêdem mo¿liwoœci przystosowawczych nad
wymoczkiem, a przynajmniej biolodzy nic o tym nie wiedz¹.
Coraz wiêcej danych wskazuje natomiast na to, ¿e du¿e zmiany
ewolucyjne miaùy jednak charakter skokowy, mutacje nie maj¹ zupeùnie
przypadkowego charakteru, a modyfikacje materiaùu genetycznego
zachodziã mog¹ w okreœlonym kierunku ze wzglêdu na dziaùanie
mechanizmów wewnêtrznych, nieuwarunkowanych dziaùaniem doboru, a
wiêc nie wynikaj¹cych z presji selekcyjnej œrodowiska.
Dane te, jakkolwiek dostêpne ogóùowi biologów nie wydaj¹ siê
wspóùczesnym ewolucjonistom niepokoj¹ce. Ci¹gle bowiem mo¿liwe
pozostaje ich uzgodnienie z podstawowymi zaùo¿eniami syntetetycznej teorii
ewolucji, która wielokrotnie wychodziùa zwyciêsko z wiêkszych opresji.
Pojemnoœã "obowi¹zuj¹cej" dziœ wersji darwinizmu jest jednak ograniczona.
Teoria ta, ci¹gle uzupeùniana i poprawiana, ci¹gle uzgadniana z nowymi
danymi staje siê stopniowo tak zawikùana, ¿e traci moc wyjaœniaj¹c¹.
Co wiêcej, modele teoretyczne, tworzone na bazie jej podstawowych
zaùo¿eñ wydaj¹ siê nieskuteczne w wyjaœnianiu istotnych zagadnieñ
ewolucyjnych. Przykùadem mo¿e byã socjobiologia Edwarda Wilsona,
sprowadzaj¹ca wszelkie, tak¿e socjalne wzory zachowañ czùowieka i
zwierz¹t do wyselekcjonowanych przez dobór strategii, czy te¿ koncepcja
samolubnych genów Dowkinsa. Mimo godnej podziwu konsekwencji i
poprawnoœci logicznej koncepcje te wydaj¹ siê trudne do przyjêcia, poniewa¿
prowadz¹ niejednokrotnie do absurdalnych wniosków. Nie mo¿na bowiem
powa¿nie
przyj¹ã
tezy,
¿e
kanibalistyczne
praktyki
religijne
poùudniowoamerykañskich indian stanowi¹ wynik braku wystarczaj¹cej iloœci
biaùka w ich pokarmie, wojny miêdzy ludêmi stanowi¹ jedynie wyraz
konkurencji genów, a organizmy ¿ywe, z caù¹ ich zùo¿on¹ struktur¹ stanowi¹
wyù¹cznie opakowanie dla steruj¹cego nimi materiaùu dziedzicznego. Nie
mo¿na zaakceptowaã tezy, ¿e jedynym mechanizmem wyjaœniaj¹cym
przebieg ewolucji i caù¹ zùo¿onoœã œwiata istot ¿ywych jest mechanizm
selekcji skuteczniej powielaj¹cych siê zestawów genowych, które to zestawy,
nota bene, ulegaj¹ nieustannemu przemieszaniu i reorganizacji w trakcie
procesu rozmna¿ania.
Istnieje wiele przekonywuj¹cych, niespekulatywnych danych, ¿e
wielopoziomowa struktura organizmu, wraz z caù¹ jej maszyneri¹
komórkow¹, struktur¹ molekularn¹ i zró¿nicowaniem fizykochemicznym nie w
caùoœci i bez reszty stanowi wynik twórczego dziaùania doboru naturalnego.
Nawet bez siêgania do nich tych danych, trudno sobie wyobraziã, ¿e
wszystkie bez wyj¹tku struktury buduj¹ce organizm ¿ywy uksztaùtowane
zostaùy przez dobór. Poci¹gaã by to musiaùo za sob¹ przekonanie, ¿e
wszystkie cechy organizmu "dostrzegane" s¹ przez dobór naturalny. Inaczej
mówi¹c, ¿e wszystkie one wpùywaj¹ na szanse przetrwania i wydania
potomstwa. Nie wydaje siê to bardziej prawdopodobne ni¿ to, ¿e piegi na
nosie stanowi¹ cechê o istotnym znaczeniu przystosowawczym dla
osobników ¿yj¹cych w klimacie umiarkowanym.
Zarówno syntetyczna teoria ewolucji, jak i genetyka molekularna,
narzuciùy biologom genocentryczn¹ perspektywê. W efekcie, zjawiska
ewolucyjne rozpatrywane s¹ gùównie pod k¹tem ewolucji materiaùu
genetycznego, gùównie DNA. Czy podejœcie takie jest w peùni sùuszne, czy
te¿ nie, trudno w tej chwili przes¹dzaã. Nie dysponujemy bowiem
wystarczaj¹c¹ wiedz¹, by rozstrzygn¹ã t¹ kwestiê. Sprowadzenie ewolucji
organizmów ¿ywych gùównie do ewolucji ich zasobów genetycznych stwarza
jednak szereg problemów, z którymi wspóùczesna nauka o ewolucji powinna
siê jak najszybciej uporaã. Najwa¿niejszym z nich jest wyjaœnienie, czy
rzeczywiœcie dobór naturalny stanowi ten czynnik, który wpùywa w sposób
decyduj¹cy na genotyp, a wiêc odpowiada za strukturê i skùad materialnego
podùo¿a dziedzicznoœci, czyli strukturê i skùad egzystuj¹cego w komórkach
DNA. Odpowiedê na to pytanie nie jest, wbrew pozorom, wcale prosta.
Gùówna trudnoœã polega na tym, ¿e dobór naturalny dziaùa na zupeùnie innym
poziomie ni¿ geny. Nie dziaùa on na DNA, ale na osobniki, dostrzega nie
poszczególne geny, ale cechy przez nie warunkowane. Jeœli jednak ewolucja
organizmów ¿ywych sprowadza siê w ostatecznoœci do ewolucji ich materiaùu
genetycznego, a dobór naturalny stanowi gùówn¹ siùê twórcz¹ tego procesu,
musi istnieã œcisùa zale¿noœã struktury genotypu (genomu) od kierunku
dziaùania doboru naturalnego. W tym wùaœnie tkwi gùówne êródùo nie
za¿egnanego do tej pory kryzysu syntetycznej teorii ewolucji. Wzrasta
bowiem liczba obserwacji, sugeruj¹cych, ¿e istnieje szereg mechanizmów,
ksztaùtuj¹cych genotyp w sposób zupeùnie niezale¿ny od dziaùania doboru
naturalnego.
Na fakt, i¿ istnieje szereg modyfikacji materiaùu dziedzicznego, nie
poci¹gaj¹cych za sob¹ zmian o charakterze przystosowawczym
(dostrzeganych przez dobór), zwracano ju¿ uwagê wielokrotnie. Najczêœciej
cytowanym przykùadem jest teoria mutacji neutralnych Motoo Kimury z
National Institute of Genetics w Japonii. Teoria ta mówi, ¿e znaczna czêœã
obserwowanych w materiale roœlinnym i zwierzêcym ró¿nic genetycznych
wynika z faktu istnienia "cichych" mutacji DNA, zmieniaj¹cych wprawdzie
sekwencjê nukleotydów w jego obrêbie, ale nie zmieniaj¹cych sekwencji
aminokwasów w obrêbie kodowanego biaùka. Do takich mutacji zaliczyã
mo¿na np. zmiany trzeciego nukleotydu w kodonie. Jak wiadomo, w
wiêkszoœci przypadków nie poci¹gaj¹ one za sob¹ zmiany kodowanego
przez triplet aminokwasu.
Ponadto, powszechnie znanym dziœ faktem jest udziaù niekoduj¹cych,
œrednio- i wysokorepetytywnych sekwencji nukleotydów w budowie genomu
organizmów eukariotycznych. Ich ewolucyjna rola, oraz wpùyw na cechy
fenotypu pozostaj¹ w najwy¿szym stopniu niejasne. Wiele wskazuje jednak
na to, ¿e przynajmniej czêœã tego materiaùu nie jest transkrybowana.
Hutchinson i wspóùpracownicy sugeruj¹ nawet, ¿e eliminacja lub akumulacja
tych sekwencji w genomie pozostaje bez jakiegokolwiek efektu na poziomie
fenotypu. Z drugiej zaœ strony wiadomo, ¿e zmiany w obrêbie tej frakcji
niejednokrotnie towarzysz¹ zmianom o charakterze ewolucyjnym. Wedùug
niektórych autorów (Orgel & Crick, Doolittle & Sapienza), ta wùaœnie klasa
sekwencji stanowi tzw. "samolubny DNA" (selfish DNA ). Za jego
powstawanie, rozprzestrzenianie siê w genomie, eliminacjê b¹dê akumulacjê,
a tak¿e budowê odpowiadaj¹ specyficzne, czêœciowo poznane ju¿,
wewn¹trzj¹drowe mechanizmy molekularne. Udziaù niekoduj¹cych sekwencji
w budowie genomu organizmów eukaryotycznych jest znaczny, siêga zwykle
kilkudziesiêciu procent caùego DNA zawartego w j¹drze. Wedùug Waltera
Nagla z Uniwersytetu w Kaiserslautern, u bogatych w DNA gatunków roœlin
jednoliœciennych jedynie 1% chromatyny j¹drowej zawiera koduj¹ce geny.
Resztê stanowi¹ sekwencje niekoduj¹ce. Tak wiêc do 99% materiaùu
genetycznego zawartego w j¹drach komórek eukaryotycznych pozostawaùo
do niedawna poza sfer¹ zainteresowañ neodarwinistów. Genetyka
populacyjna, stanowi¹ca trzon syntetycznej teorii ewolucji analizuje bowiem
gùównie frekwencjê, ewolucjê, transfer oraz efekty fenotypowe klasycznie
pojêtych, koduj¹cych, dziedziczonych na mendlowskiej drodze genów.
Istnienie czêœciowo niezale¿nych od doboru mechanizmów
molekularnych, ksztaùtuj¹cych strukturê genomu sprawia coraz wiêkszy
kùopot zwolennikom syntetycznej teorii ewolucji. Znajduje to wyraz w wielu
publikacjach i wskazuje, ¿e badania nad mechanizmami ewolucji musz¹
wspieraã siê w coraz wiêkszym stopniu na danych dostarczanych przez
genetykê molekularn¹. Zarówno jednak teoria mutacji neutralnych, jak i
istnienie "samolubnego DNA" nie podwa¿aj¹ zasadniczej, odziedziczonej po
neodarwiniêmie tezy, ¿e dobór naturalny stanowi gùówn¹, twórcz¹ siùê
ewolucji. Dlatego mo¿liwe staje siê, jak do tej pory, uzgodnienie tych danych
z podstawowymi zaùo¿eniami teorii, bez koniecznoœci wprowadzania
zasadniczych zmian w jej obrêbie.
Istnieje jednak caùa grupa niezale¿nych, pochodz¹cych z wielu
wyspecjalizowanych dziedzin doniesieñ, sugeruj¹cych, ¿e mechanizmy
dziaùaj¹ce na poziomie komórki mog¹ wywieraã istotny wpùyw nie tylko na
tempo, ale i na kierunek ewolucji organizmów ¿ywych. Hipotezy napêdu
molekularnego, równolegùej ewolucji sekwencji (evolution in concert ),
horyzontalnego transferu genów, nacisków wewn¹trzgenomowych (genomic
constraints) i wiele innych wskazuj¹, ¿e niektóre zmiany materiaùu
genetycznego nie s¹ ani przypadkowe, ani bezkierunkowe. Jeœli oka¿¹ siê
sùuszne, miejsce i rola doboru naturalnego w ewolucji bêd¹ musiaùy byã od
nowa przemyœlane.
Nie oznacza to wcale, ¿e syntetyczna teoria ewolucji zostanie w
caùoœci odrzucona, jako bùêdna i zast¹piona jak¹œ now¹, zupeùnie inn¹ teori¹.
Ulegnie jednak zapewne uzupeùnieniu i znacznemu poszerzeniu. Temu
wùaœnie sùu¿¹ toczone ostatnio ze wzmo¿on¹ siù¹ dyskusje i spory wokóù
ewolucji,
zapocz¹tkowane
omawianymi
wczeœniej
hipotezami
makroewolucyjnymi i niektórymi ustaleniami genetyki molekularnej. Te
pierwsze wskazuj¹ bowiem wyraênie na zachodzenie du¿ych, skokowych i
zarazem w jakiœ sposób ukierunkowanych zmian, te drugie zaœ
podpowiadaj¹, ¿e istniej¹ mechanizmy wewn¹trzkomórkowe, które mog¹
takie zmiany wywoùywaã.
Andrzej Joachimiak