Rozród ryb w warunkachh akwakultury

Komentarze

Transkrypt

Rozród ryb w warunkachh akwakultury
Olsztyn 2014
Rozród ryb w warunkach
akwakultury zrównoważonej
i organicznej
Beata Irena Cejko,
Tomasz Czarkowski,
Radosław Kajetan Kowalski,
Katarzyna Targońska
Olsztyn 2014
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej - monografia
Praca zbiorowa pod redakcją:
Katarzyny Targońskiej i Beaty Ireny Cejko
Autorzy:
Beata Irena Cejko1
Tomasz Czarkowski2
Radosław Kajetan Kowalski1
Katarzyna Targońska3
Recenzent:
Prof. dr hab. Dariusz Kucharczyk3
Projekt okładki i fotografia:
Prof. dr hab. inż. Roman J. Kujawa3
Monografia wydana przez:
Katedrę Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego
Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie
Skład:
Sławomir Karetko
Druk i oprawa:
Białystok, ul. Zwycięstwa 10
tel. 85 653-78-04
e-mail: [email protected]fia.pl
1
2
3
Zakład Biologii Gamet i Zarodka, Instytut Rozrodu Zwierząt i Badań Żywności, Polska
Akademia Nauk w Olsztynie
Warmińsko-Mazurski Ośrodek Doradztwa Rolniczego w Olsztynie
Katedra Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego, Wydział Nauk o Środowisku, Uniwersytet
Warmińsko-Mazurski w Olsztynie
Spis treści
1. Wstęp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2. Wpływ akwakultury na środowisko. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3. Akwakultura zrównoważona. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4. Akwakultura organiczna. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
5. Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej. . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Karpiowate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Łososiowate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Jesiotrowate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Okoniowate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
6. Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Karpiowate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Łososiowate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Jesiotrowate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Okoniowate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
7. Podsumowanie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
8. Piśmiennictwo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
9. Akty prawne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
I
Wstęp
„Celem człowieka jest rozważny wybór rzeczy, które są zgodne z naturą”
Zenon z Kition (335-263 p.n.e.)
Człowiek zapanował prawie nad wszystkimi środowiskami naszej planety, lecz najsłabiej poznał ekosystemy wodne. Oswajając zwierzęta, nieomal zapomniał o kręgowcach
wodnych, jakimi są ryby, dlatego podczas procesu domestykacji znalazły się one na końcu
listy udomawianych stworzeń (Mignon-Grasteau i in. 2005). Być może wynika to z faktu,
że bariera woda–ląd ciągle stanowi pewne ograniczenie, nawet dla współczesnych ludzi.
Człowiek boi się wody, statystycznie ciągle niewiele osób potrafi pływać, nie mówiąc o nurkowaniu. Następnym powodem, dla którego kontakty ludzi z rybami są mocno ograniczone,
jest tzw. uczuciowe (feelingbased) podejście do zwierząt. Rybę trudno przytulić, czy pogłaskać (choć takie przypadki się zdarzają), „śliskość” i zmiennocieplność tych organizmów
w odczuciu niektórych osób jest odrażająca, podobnie zresztą jak (źle pojęty) prymitywizm
ryb. Jednym słowem, rybę niełatwo pokochać i przywiązać się do niej, tak jak do psa czy
kota. Jednakże, pomimo barier jakie dzielą ludzi i ryby, człowiek chce się do nich zbliżyć
nie tylko dlatego, aby zapewnić sobie źródło wysokowartościowego białka i tłuszczu, ale też
po to, by je bliżej poznać. Wiedza ichtiologiczna może pomóc nie tylko w opracowywaniu
coraz wydajniejszych technologii produkcyjnych przyjaznych środowisku, lecz także pozwolić może lepiej chronić w przyszłości populacje ryb żyjące w naturalnym środowisku.
Akwakultura zrównoważona i organiczna powstały właśnie po to, by osiągnąć owe cele.
W dzisiejszym świecie poszukujemy rozwiązań, które pozwolą nam na bardziej odpowiedzialne zarządzanie zasobami naturalnymi, w tym również wodami.
Zasoby wodne możemy podzielić na dwie grupy, tj. nieożywione i ożywione. Jako
nieożywione traktujemy po prostu masy wód (liczone w litrach), zarówno powierzchniowych, jak i podziemnych. Polska jest krajem o niezbyt korzystnym bilansie wodnym, nasze naturalne zasoby wód nie są duże, a warunki hydrologiczne, szczególnie w centralnej
części kraju, wręcz niekorzystne. Akwakultura zrównoważona odpowiedzialnie i racjonalnie gospodaruje wodą, w przenośni można powiedzieć, iż „dba o każdą jej kroplę”.
Woda = życie, to proste równanie zna każdy uczeń gimnazjum, jednakże wielu dorosłych,
goniąc za zyskiem, o równaniu tym zapomina, tak jak po pewnym czasie, używając „Excela”
i kalkulatorów, zapomina tabliczki mnożenia.
Czym różni się tytułowa „zrównoważona akwakultura” od „akwakultury niezrównoważonej”? Właśnie tym, że zysk jaki stara się osiągnąć producent nie jest jedynym wyznacznikiem sukcesu akwakultury zrównoważonej. Oprócz efektywności ekonomicznej
5
Wstęp
równie ważnymi aspektami takiej produkcji są akceptacja społeczna i rozwój lokalnych
społeczności oraz bezpieczeństwo ekologiczne. W naukach społecznych i ekonomicznych
mówi się, że tak prowadzona gospodarka jest zgodna z tzw. „koncepcją rozwoju zrównoważonego”. O samej koncepcji napisano tak wiele, że w niniejszym opracowaniu wystarczy właściwie przypomnieć, że zrównoważona gospodarka rybacka, w tym akwakultura,
musi być: pożądana społecznie, uzasadniona ekonomicznie oraz ekologicznie (Kozłowski
2000; Wołos i Leopold 2006; Przygodzka 2009).
Czy wspomniane wyżej zrównoważenie może iść w parze z intensyfikacją produkcji? Wydaje się, że nawet musi. Aby wyżywić rosnącą populację mieszkańców ziemi
człowiek musi znaleźć kompromis, tzw. „złoty środek”, o którym tak często mówił starożytny filozof, Arystoteles (384 - 322 p.n.e.). Intensyfikacja produkcji, nie tylko ryb, ale
ogólnie wszystkich rodzajów żywności, powinna postępować do momentu, w którym staje
się niebezpieczna dla środowiska oraz zaczyna wzbudzać wątpliwości co do zachowania
dobrostanu zwierząt i etycznego z nimi postępowania. Nie jest łatwo wyważyć rodzaj
i skalę produkcji, przy której trzy wcześniej wspomniane cele: ekonomiczny, ekologiczny
i społeczny byłyby w równowadze.
Jeszcze innym rodzajem produkcji jest akwakultura organiczna, zwana także akwakulturą ekologiczną. Żarski i Czarkowski (2011) określili akwakulturę organiczną „najdoskonalszym rodzajem zrównoważenia”, wydaje się jednak, iż określenie to nie było do
końca trafne. Akwakultura organiczna przesuwa „środek ciężkości” w kierunku celów
ekologicznych, a więc niejako zaburza równowagę (rys. 1).
EFEKTYWNOŚĆ
EKONOMICZNA
BEZPIECZEŃSTWO
EKOLOGICZNE
AKWAKULTURA
ZRÓWNOWAŻONA
AKWAKULTURA
ORGANICZNA
AKCEPTACJA
SPOŁECZNA
Rys. 1. Umiejscowienie akwakultury zrównoważonej i organicznej w kontekście koncepcji zrównoważonego rozwoju
6
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Rozród obok odżywiania się jest jednym z podstawowych elementów biologii ryb,
które są analizowane przez człowieka w celach poznawczych, między innymi po to, aby
optymalizować produkcję w akwakulturze. Masa organizmów wodnych produkowanych
w różnych systemach akwakultury może zwiększać się poprzez wzrost masy pojedynczych osobników oraz przez zwiększenie liczby osobników. Jeśli wykluczymy dobieranie
osobników z naturalnych ekosystemów, to zwiększenie liczby produkowanych osobników w akwakulturze może nastąpić jedynie wskutek procesów rozrodczych. Dlatego tak
ważnym elementem akwakultury jest rozród ryb, a przede wszystkim właściwe opracowanie biotechnik rozrodu. Aby reprodukcja była efektywna, winna być wspierana przez
człowieka. W tym miejscu należy zaznaczyć, że takie sztuczne wspomaganie rozrodu
powinno mieć miejsce głównie w urządzeniach do chowu i hodowli ryb, a więc w stawach,
basenach, sadzach, obiegach recyrkulacyjnych itp., a nie w ekosystemach naturalnych. Pomimo, że według FAO (2003) celem zarybiania wód otwartych materiałem pozyskanym
w wylęgarni powinna być jedynie odbudowa liczebności i struktury populacji, zapewniająca bezpieczeństwo i stabilność, a „…zarybianie należy rozważyć tylko wtedy, gdy inne
formy zarządzania nie są w stanie odtworzyć populacji…”, to wielu autorów podkreśla,
że w niektórych zdegradowanych ekosystemach utrzymanie niektórych populacji ryb nie
byłoby możliwe bez wsparcia ze strony człowieka (Cowx 1994; Bartel 2004; Cowx i Gerdeaux 2004; Lorenzen 2005; Rogers i in. 2010; Van Poorteni in. 2011).
Biotechnika rozrodu ryb jest jednym z najważniejszych elementów efektywnej
akwakultury, jednakże z punktu widzenia koncepcji zrównoważonego rozwoju oprócz
zwiększenia efektywności ekonomicznej musi odpowiadać dzisiejszym standardom społecznym i ekologicznym. Powinna więc być akceptowalna społecznie i bezpieczna ekologicznie. Szczególnie w akwakulturze organicznej standardy dotyczące kontrolowanego
rozrodu ryb są wysokie i kładą nacisk na zapewnienie dobrostanu ryb, choć pewne przepisy dotyczące tego rodzaju produkcji są kontrowersyjne, co więcej, nie zawsze idą w parze
z bezpieczeństwem środowiska naturalnego (np. przepisy unijne dopuszczają nawożenie
jezior, co w naszym kraju jest odbierane jako niezgodne z obowiązującą wiedzą).
Niniejsze opracowanie ma na celu wskazanie możliwości dzisiejszej akwakultury
w zakresie kontrolowanego rozrodu ryb na potrzeby rozwoju, dalszego chowu i hodowli.
Zarówno w systemie zrównoważonym (który pod względem prawnym jest elementem
produkcji konwencjonalnej), dopuszczającym właściwie wszystkie rozwiązania dodatnio
wpływające na efektywność produkcji, pozostając jednocześnie bezpieczne dla środowiska, jak również niekonwencjonalnej produkcji ekologicznej (organicznej), która kieruje
się odmiennymi (bardziej restrykcyjnymi) przepisami wspólnotowymi oraz swoistą filozofią produkcji. Mamy nadzieję, że przekazane w niniejszej pozycji informacje dotyczące
nowych możliwości oraz technik z zakresu kontrolowanego rozrodu ryb wpłyną na rozwój
gospodarstw rybackich, zwiększając ogólną produkcję w akwakulturze zarówno krajowej,
jak i ogólnoeuropejskiej oraz zapewnią jednocześnie wysoką jakość produktu.
7
II
Wpływ akwakultury na środowisko
Sektor rybacki, w tym akwakultura, niewątpliwie wpływa na środowisko naturalne.
Nie ma chyba w obecnym czasie gałęzi gospodarki, która nie oddziaływałaby na środowisko. Wpływ na nie może być dwojaki: pozytywny lub negatywny. Jeśli te dwa typy oddziaływań są sobie równe, można mówić o kompensacji. Rozważając wpływ akwakultury
na środowisko, należy mieć świadomość, iż nie jest ona jednorodnym rodzajem działalności ludzkiej i nie można traktować wszystkich jej przejawów w jednakowy sposób. Tak
wiele różni klasyczną akwakulturę typu karpiowego od chociażby akwakultury w systemach recyrkulowanych, że analiza jej całościowego wpływu na środowisko traci sens.
Pisząc o akwakulturze i jej oddziaływaniu na środowisko, należałoby wymienić
chociaż podstawowe typy i rodzaje działalności w tym sektorze. Rozróżniamy akwakulturę konsumpcyjną i prowadzoną w kierunku hodowli ryb ozdobnych. Celem pierwszej
jest dostarczenie wysokowartościowej żywności na rynek, tak by pokryć zapotrzebowanie
społeczeństw na łatwo przyswajalne i cenne białko orazwartościowe tłuszcze. Druga ma
zapewnić ludziom wystarczającą ilość organizmów wodnych, które będą stanowić dodatkowe elementy ozdobne sztucznych zbiorników, tj. akwariów, oczek wodnych, fontann,
sadzawek parkowych itp. Ze względu na przeznaczenie produkowanych ryb i innych
organizmów wodnych możemy dodatkowo wyróżnić akwakulturę zachowawczą oraz
produkcję przeznaczoną na cele rekreacyjne (wędkarskie). Według Mamcarza (2008)
„…akwakultura zachowawcza jest narzędziem praktycznym rybactwa, stosowanym do
odtwarzania zdegradowanych zasobów ichtiofauny i restytucji ekosystemów wodnych”.
Natomiast akwakultura produkująca na cele wędkarskie jest narzędziem pozwalającym
zaspokoić potrzeby wędkarzy, dostarczając im odpowiednią liczbę ryb na łowiskach.
Inny podział uwzględnia rodzaj wody używanej w chowie i hodowli. Rozróżniamy
akwakulturę słonowodną, czyli morską (marikulturę), oraz akwakulturę słodkowodną.
Zagadnienia opisywane w niniejszym opracowaniu zawęzimy do problemów akwakultury
słodkowodnej, czyli najdynamiczniej rozwijającej się gałęzi produkcji na świecie pod
względem chowu i hodowli organizmów wodnych. Niezależnie od celu produkcji, akwakulturę słodkowodną możemy podzielić na kilka typów w zależności od zastosowanych
technologii produkcji:
• klasyczną akwakulturę w stawach ziemnych,
• akwakulturę w systemach przepływowych,
• akwakulturę w systemach recyrkulacyjnych,
• akwakulturę w sadzach i klatkach,
• akwakulturę w systemach łączonych,
8
Wpływ akwakultury na środowisko
• wylęgarnictwo i podchów.
Pod względem wpływu chowu i hodowli organizmów wodnych na środowisko
najbardziej bezpieczne wydają się zamknięte systemy recyrkulacyjne RAS (Recyrculation
Aquaculture System), przede wszystkim ze względu na znaczne ograniczenie możliwości
ucieczki organizmów do środowiska naturalnego. Już prawie czterdzieści lat temu zauważono, że introdukcje obcych gatunków stanowią obok eksploatacji, zanieczyszczeń
i eutrofizacji jeden z czynników najmocniej oddziałujących na populacje ryb w naturalnych ekosystemach wód śródlądowych (Nagięć 1973). W tym miejscu warto zaznaczyć,
że obecnie około1/3 wszystkich ryb występujących w otwartych wodach naszego kraju
należy do gatunków nierodzimych. Niektóre gatunki posiadają status organizmów inwazyjnych, szczególnie groźnych dla rodzimej przyrody. Obecność gatunków obcych w naturalnych ekosystemach jest obecnie jednym z najpoważniejszych problemów zarządzania
środowiskiem naturalnym (Suski i Cooke 2007; Mamcarz i Skrzypczak 2011; Kapusta
2012). Chów takich organizmów powinien odbywać się w warunkach szczególnej kontroli. Systemy RAS takie wymogi spełniają, bazując na recyrkulacji, czyli wielokrotnym
użyciu tej samej wody, która krąży w zamkniętych strukturach systemu, a jej kontakt ze
środowiskiem zewnętrznym jest ograniczony do niezbędnego minimum. W takich warunkach w sposób bezpieczny można produkować również gatunki obce. Następną zaletą
RAS jest bardzo oszczędne korzystanie z zasobów wodnych, co sprawia, iż systemy te
sąbardzo popularne w krajach o niekorzystnym bilansie wodnym. Przykładem może być
chociażby pustynny Izrael, czy kraje arabskie, gdzie obiegi recyrkulacyjne są najczęściej
wykorzystywanymi systemami w akwakulturze. Również w Polsce, z punktu widzenia
oszczędności wody, takie rozwiązania są dobrą alternatywą dla innych systemów produkcyjnych.
Ze względu na zanieczyszczenie wód powierzchniowych pojawia się potrzeba
ochrony ich zasobów m.in. poprzez redukcję ilości wody używanej do hodowli gatunków wodnych oraz właściwego oczyszczania wód poprodukcyjnych. W systemach RAS
ten problem jest zredukowany do minimum lub zupełnie wyeliminowany. Szczególnie
ciekawym rozwiązaniem jest połączenie systemów recyrkulowanych z hydroponiczną
produkcją roślinną. Takie połączenie nazywamy akwaponiką (aquaponic system). Ideą
tworzenia systemów akwaponicznych jest wykorzystanie poprodukcyjnej wody pochodzącej z intensywnej hodowli ryb, bogatej w substancje odżywcze do „nawożenia” upraw
hydroponicznych. Związki biogenne są wbudowywane w tkanki roślin uprawnych, które
stanowią swoisty filtr oczyszczający wodę poprodukcyjną. Dzięki makrofitom uprawianym w hydroponice woda zostaje oczyszczona i uzdatniona do dalszej produkcji rybackiej.
Innym rodzajem akwakultury, stosunkowo bezpiecznym dla środowiska, jest klasyczna produkcja w stawach ziemnych. Ten typ chowu i hodowli jest niewątpliwie najstarszym oraz najbardziej tradycyjnym modelem produkcji w akwakulturze, prowadzonym od
czasów starożytnych. W swojej postaci jest najbardziej podobny do klasycznego rolnictwa,
gdyż wymaga dużych powierzchni gruntów produkcyjnych, które w tym przypadku stanowią niejako naturalne „pastwiska” dla ryb, głównie dla karpia (Cypinus carpio). W Polsce
tradycyjny chów karpia wraz z innymi gatunkami produkowanymi w polikulturze oparty jest
o ekstensywny lub niskointensywny poziom żywienia, przy współczynnikach intensywności
9
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
żywienia od 1 do 6. Produkcja w stawach ziemnych, dzięki swojej ekstensywności, może
być bazą dla podstaw rozwoju zrównoważonego, innych niż ekonomiczne. Szczególnie
aspekt ekologiczny jest silnie akcentowany w ramach klasycznej akwakultury karpiowej
w stawach ziemnych. Korzyści natury ekologicznej płynące z tradycyjnej produkcji karpia wymienia wielu autorów, między innymi: Wróbel (1994), Dobrowolski i in. (1995),
Knoesche i in. (2000), Augustyn (2001), Guziur i in. (2003), Szumiec (2003), Kuczyński
(2007), Gil (2009). Do korzyści natury ekologicznej, wynikających z produkcji stawowej
wyżej wymienieni autorzy zaliczają m.in: pozytywny wpływ na gospodarkę wodną w zlewni, retencję oraz poprawę jakości wód powierzchniowych, tworzenie specyficznego mikroklimatu, jej rolę siedliskotwórczą i pozytywny wpływ na zachowanie bioróżnorodności.
Niedawne badania przeprowadzone przez Wojdę i Zygmunta (2012) potwierdziły
pozytywny wpływ klasycznej akwakultury karpiowej na środowisko naturalne, w szczególności na retencję oraz jakość wód. Według wymienionych wyżej autorów możliwości
retencyjne użytkowanych stawów karpiowych w Polsce wynoszą ok. 1,75 mld·m3 (31796
m3·ha-1) natomiast zatrzymywanie zawiesiny, azotu amonowego oraz fosforu podczas badań wynosiło odpowiednio: 167kg zawiesiny, 2,6kg azotu i 4,9 kg fosforu na 1 ha stawu rocznie. Wcześniejsze badania prowadzone przez zespół SustainAqua (2009) także
potwierdziły istotny wpływ chowu i hodowli ryb w stawach ziemnych na jakość wody,
opisując możliwości zatrzymywania biogenów w ekstensywnie użytkowanych stawach
karpiowych na poziomie 65% azotu, 66% fosforu oraz 75% węgla organicznego. Klasyczna akwakultura w stawach ziemnych, tak jak produkcja w systemach recyrkulowanych,
może stanowić przykład tzw. ekosystemowego podejścia do akwakultury (EAA –Ekosystem Approach to Aquaculture), (Żarski i Czarkowski 2011).
Inaczej przedstawia się kwestia systemów przepływowych oraz chowu sadzowego.
Niestety, oba znacząco obciążają środowisko naturalne, a wynika to po pierwsze z dużej
intensywności produkcji, a po drugie z bezpośredniej styczności hodowli ze środowiskiem
zewnętrznym. Należy jednakże zauważyć, że obecnie w gospodarce pstrągowej coraz częściej stosuje się przynajmniej częściową recyrkulację wody i dzięki takiemu rozwiązaniu
zużywa się znacznie mniejsze ilości dobrze natlenionej, chłodnej wody niż przy klasycznej produkcji pstrągowej (Goryczko 2008; SustainAqua 2009). Jednocześnie poprawiły
się znacznie warunki filtracji i oczyszczania wód poprodukcyjnych w systemach przepływowych. W skrajnych przypadkach, przy zastosowaniu najnowszych technologii, niektóre
gospodarstwa wypuszczają wodę lepszej jakości niż ta, która do gospodarstwa dopływa.
Należy jednak stwierdzić, iż takie możliwości mają jedynie najnowocześniejsze gospodarstwa pstrągowe. Na szczęście komercyjne gospodarstwa oparte na chowie sadzowym
w Polsce nie istnieją. W obliczu i tak złego stanu wód powierzchniowych naszego kraju,
w szczególności nadmiernej eutrofizacji jezior, rzek oraz Morza Bałtyckiego, intensywny
chów sadzowy w wodach naszego kraju nie powinien mieć miejsca. Wydaje się, iż jedyną
dopuszczalną opcją takich rozwiązań jest podchów wylęgu w sadzach oświetlonych, bez
dokarmiania paszą.
Wpływ akwakultury na środowisko naturalne oraz jego zasoby może być rozpatrywany jeszcze z innej strony. Nie bez znaczenia pozostaje przynależność produkowanych
organizmów wodnych do danej grupy troficznej. Z ekologicznego punktu widzenia lepiej
jest produkować organizmy ulokowane na niższych poziomach troficznych. Zauważmy,
10
Wpływ akwakultury na środowisko
że akwakultura jest obecnie chyba jedyną dziedziną produkcji zwierzęcej, która produkuje
tak duże ilości mięsożernych zwierząt drapieżnych. W klasycznej (lądowej) produkcji
zwierzęcej trudno spotkać gospodarstwa produkujące drapieżniki. Niestety, tak jak wilka
nie nakarmimy trawą, tak ryby drapieżnej nie nakarmimy glonami – organizmy te wymagają pokarmu pochodzenia zwierzęcego. Podział ryb ze względu na rodzaj spożywanego
pokarmu jest znaczniebardziej skomplikowany niż podobny podział lądowych zwierząt
stałocieplnych. W ichtiologii przyjęło się za drapieżniki uznawać ryby odżywiające się
głównie innymi rybami lub organizmami bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie. Ryby
odżywiające się innym pokarmem pochodzenia zwierzęcego, np. zooplanktonem czy
bentosem, nie są zaliczane do organizmów drapieżnych, ale do zooplanktonofagów czy
bentofagów. Chociaż ogólnie ryby możemy podzielić na odżywiające się pokarmem roślinnym, pokarmem zwierzęcym oraz wszystkożerne, to podział taki z punktu widzenia
ichtiologa jest mało precyzyjny. Dla potrzeb rybactwa ryby podzielono na: fitoplanktonofagi, zooplanktonofagi, makrofitofagi, bentofagi, peryfitofagi, detrytusofagi, drapieżniki
i inne (Opuszyński 1983).
Wracając do wpływu poszczególnych typów akwakultury, klasyfikowanych ze
względu na rodzaj produkowanych ryb i ich przynależność do danego poziomu troficznego, jak wspomniano lepiej jest produkować ryby z niższych poziomów troficznych (ryby
niedrapieżne). Zauważmy, że w obliczu coraz powszechniejszego występowania tzw.
zjawiska przełowienia, szczególnie w wodach morskich, dalsze zwiększanie produkcji
ryb mięsożernych, dla których głównym składnikiem paszy jest mączka rybna, staje się
poważnym problemem ekologicznym, negatywnie wpływającym na stan zasobów wodnych. Mamcarz i Skrzypczak (2011) zjawisko to definiują jako ,,największą ciemną stronę
akwakultury, dla której istnienia około 30% światowych połowów ryb jest zamienianych
na białko dla karmienia obiektów akwakultury”. Wyjściem z tej sytuacji wydaje się wspieranie chowu i hodowli gatunków niedrapieżnych np. tilapii (Oreochromis sp) czy karpia,
niezależnie od stosowanego systemu produkcyjnego (RAS, stawy ziemne itp.). Ponieważ
mięso ryb z wyższych poziomów troficznych uznawane jest za smaczniejsze i zazwyczaj
ma większą wartość rynkową aniżeli mięso ryb niedrapieżnych, produkcję drapieżników,
takich jak: szczupak (Esox lucius), sandacz (Sander lucioperca), sum (Silurus glanis) czy
okoń (Perca fluviatilis) należy prowadzić w warunkach produkcji stawowej, w której nie
stosuje się pasz ekstrudowanych na bazie mączki rybnej. W warunkach polikultury stawowej drapieżnikite żywią się małocennymi gatunkami karpiowatymi, np. płocią (Rutilus
rutilus), ukleją (Alburnus alburnus), które z reguły same wpływają do stawów ziemnych
wraz z napuszczaną wodą. Ponadto ich bazę pokarmową mogą stanowić gatunki obce,
tj. czebaczek amurski (Pseudorasbora parva) czy karaś srebrzysty (Carassius auratus
gibelio), które stanowią potencjalne zagrożenie dla środowiska naturalnego.
11
III
Akwakultura zrównoważona
Produkcja ryb na świecie w ostatniej dekadzie uległa podwojeniu (rys. 2). Takiego
wzrostu nie odnotowała żadna inna branża rolnicza. Jest to związane w głównej mierze
ze wzrostem produkcji w Azji, gdzie przodującym krajem od lat są Chiny. Europa oraz
Ameryka Północna przeżywają okres stagnacji, w głównej mierze spowodowany wysokimi kosztami produkcji oraz ograniczoną dostępnością zasobów. Jest to także związane
z konwersją tradycyjnych gospodarstw do gospodarstw zrównoważonych.
Rys. 2. Produkcja ryb w wodach słodkowodnych na świecie w latach 2000-2010.
Pierwsza definicja zrównoważonego rozwoju została skonstruowana w roku 1987
przez tak zwaną „Komisję Brundtland” (Gro Harlem Brundtland). Była ona powołana do
życia w 1983 roku przez Organizację Narodów Zjednoczonych w celu zbadania zagrożeń
rozwoju cywilizacyjnego związanych z postępującym wykorzystaniem surowców naturalnych oraz związanym z tym przeobrażeniem środowiska naturalnego. Prace komisji
zakończył raport, w którym stwierdzono, że: „Na obecnym poziomie cywilizacyjnym
możliwy jest rozwój zrównoważony, to jest taki rozwój, w którym potrzeby obecnego
pokolenia mogą być zaspokojone bez umniejszania szans przyszłych pokoleń na ich zaspokojenie”. Zrównoważony rozwój oznacza kompleksowe postępowanie mające na celu
12
Akwakultura zrównoważona
osiąganie spodziewanych efektów produkcyjnych przy zachowaniu naturalnego potencjału otaczającej przyrody. W tym miejscu warto jednak wziąć pod uwagę fakt, że w skali
czasu życia planet czy galaktyk, zrównoważenie nigdy nie ma miejsca. Energii dostarcza
słońce, którego życie jest ograniczone posiadanymi zasobami „paliwa”. Również samo
rybactwo zrównoważone wymaga dostarczenia energii z zewnątrz, a ta rzadko pochodzi ze
źródeł odnawialnych. Obecnie około 8% energii zużywanej na świecie pochodzi ze źródeł
odnawialnych. W Polsce ilość energii pozyskiwanej ze źródeł odnawialnych w roku 2010
wynosiła 10,2% całkowitej produkcji energii (Berent-Kowalska i in. 2011). Pomimo tych
ograniczeń w pełnym wprowadzeniu w życie teorii zrównoważonej produkcji należy mieć
świadomość, że każde przybliżenie do stanu idealnego nawet o kilka procent zmniejsza
wpływ człowieka na otaczające go środowisko, a tym samym zwiększa szanse na jego
zachowanie dla przyszłych pokoleń.
Zrównoważony rozwój obejmuje trzy aspekty produkcji. Aspekt społeczny obejmujący wpływ produkcji na społeczeństwo określa, jakie korzyści materialne i niematerialne uzyskuje ono z produkcji. Aspekt środowiskowy dotyczy wpływu produkcji na
otaczającą przyrodę, natomiast aspekt ekonomiczny odzwierciedla opłacalność produkcji.
Gdy wszystkie one spotykają się w optymalnych dla siebie wartościach, spełniony zostaje postulat zrównoważenia. Zrównoważona produkcja rybacka często używa systemów
zamkniętych lub półotwartych obiegów wody. W przypadku produkcji ryb łososiowatych
opracowano system kilkustopniowego oczyszczania wody, który z powodzeniem funkcjonuje, z mniejszymi lub większymi modernizacjami, w wielu krajach europejskich,
również w Polsce (rys.3).
Rys. 3. Schemat produkcji ryb łososiowatych w oparciu o kilkustopniowy system oczyszczania
wody (Kowalski 2011).
Zrównoważony rozwój jako hasło pojawił się w wielu oficjalnych dokumentach państw członkowskich Unii Europejskiej (UE). Wymienić tutaj należy dyrektywy:
2006/88/EC (bezpośrednio dotycząca rybactwa) czy też 2009/28/EC (dotycząca źródeł
13
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
energii). Zrównoważony rozwój stał się koniecznością, przed którą staje coraz więcej
producentów tak żywności, jak i samochodów. Ogólna zasada, jaką kieruje się legislacja
wspierająca rozwój technologiczny brzmi: „im mniejsza uciążliwość dla środowiska, tym
więcej korzyści dla producenta”. W związku ze znacznymi kosztami ograniczania wpływu
produkcji na środowisko konieczne stało się znalezienie „złotego środka”. Dzięki wielu
programom współfinansowanym przez UE, a dedykowanym odnalezieniu nowych metod
produkcji ryb okazało się, jak wielkie jeszcze i niewykorzystane rezerwy produkcyjne
drzemią w nieomal każdej stosowanej technologii. Połączenie produkcji ryb i roślin przy
zastosowaniu nowoczesnych systemów oczyszczania wody przyniosło doskonałe efekty.
Dobrym przykładem są tutaj opracowane systemy multitroficzne (integrated multi-trophic aqua-culture), w których produkcji różnych gatunków ryb towarzyszy produkcja
skorupiaków lub glonów. Dodatkowa produkcja może stanowić bezpośrednią wartość
dodaną lub być wykorzystywana jako pokarm innych kręgowców lub bezkręgowców
hodowanych w takich systemach. Dzięki dywersyfikacji produkcji w gospodarstwach
zrównoważona produkcja okazuje się opłacalna nie tylko ekologicznie, lecz także ekonomicznie. Oczywiście przy coraz bardziej surowych wymaganiach dotyczących ochrony
środowiska produkcja zrównoważona może wymagać dofinansowania ze strony społeczeństwa (rys. 4).
Rys. 4. Rozkład kosztówponoszonych przez producentów i konsumentów w zrównoważonej produkcji.
Jednym z projektów, w którym zrównoważony rozwój poddano tak analizie wpływu na środowisko, jak i analizie przychodów gospodarstw, był program SustainAqua,
finansowany w ramach 6. Programu Ramowego Unii Europejskiej. Przedsięwzięcie miało
na celu określenie wymiernych (mierzalnych) wyznaczników produkcji zrównoważonej
oraz sprawdzenie ich w toku doświadczeń mających na celu wprowadzenie ekologicznych rozwiązań w produkcji ryb. Program obejmował pięć różnych studiów badawczych
w Europie, dotyczących najważniejszych gatunków hodowlanych ryb słodkowodnych.
14
Akwakultura zrównoważona
Przeprowadzono analizę ekonomiczną i ekologiczną różnych metod produkcji ryb pozwalających na zrównoważony rozwój gospodarstw rybackich w Europie. Badania dotyczyły
systemów ekstensywnej i półintensywnej hodowli w stawach, najczęściej stosowanych we
wschodniej oraz centralnej Europie oraz intensywnych metod hodowli z wykorzystaniem
systemów recyrkulacyjnych przeważających w zachodniej i północnej części kontynentu.
Produkcja zrównoważona wymaga określenia wartości granicznych, przy których
może takie miano nosić. W tym celu opracowano kilka wyznaczników pozwalających na
ewaluację hodowli pod względem jej zaawansowania w kierunku idei zrównoważenia.
Wyznaczniki podzielono na dotyczące zużycia energii, wody, składników odżywczych,
czasu oraz antybiotyków i środków chemicznych (za SustainAqua 2009):
Energia: ilość kWh potrzebnych do wyprodukowania 1kg produktu
Woda: ilość wpływającej wody potrzebnej do wyprodukowania 1kg produktu ilość
wypływającej wody potrzebnej do wyprodukowania 1kg produktu
Składniki odżywcze: ilość biogenów (N, P, ChZT) pochodzących ze środowiska skumulowanych w tkance produktu. ilość N, P oraz obniżenie przewodności właściwej wody odpływającej względem wpływającej.
ilość biogenów zatrzymanych w produkcie dodatkowym (rośliny, osad wykorzystany do nawożenia lub produkcji biogazów
itp.).
Koszty produkcji: ilość czasu potrzebna do wytworzenia 1kg produktu.
Bezpieczeństwo produktu: ilość zabiegów z użyciem antybiotyków i/lub środków chemicznych (wyłączając szczepienia) na cykl produkcyjny.
Im mniejsze zużycie energii oraz pozostałych wyznaczników efektywności, tym wyższy
współczynnik zrównoważenia. W przyszłości wyznaczniki te będą zapewne stosowane
w przypadku ustalania wysokości dotacji do produkcji zrównoważonej. Obecnie okazuje
się, że zrównoważona produkcja może być bardzo opłacalna.
15
IV
Akwakultura organiczna
Jedną z szans na rozwój akwakultury i wykorzystanie środków unijnych jest niskotowarowa produkcja ryb wysokiej jakości w systemie organicznym. Wydaje się, iż jest
to na europejskim rynku produktów rybnych na razie niewykorzystana nisza, która może
zostać wypełniona. Sprzyja temu struktura polskich gospodarstw rybackich w głównej
mierze opartych o stawy ziemne. Ponadto większość naszych gospodarstw produkuje
ryby ekstensywnie, zgodnie z naturalnym rytmem przyrody, więc przestawienie produkcji
na systemy w pełni ekologiczne nie powinno być ani trudne, ani kosztowne. Dotyczy to
głównie gospodarstw karpiowych, jednakże gospodarstwa innego typu (pstrągowe, jesiotrowe itp.) także mogą produkować w systemie akwakultury organicznej.
Żywność, nie tylko pochodząca ze środowiska wodnego, może być produkowana w oparciu o trzy podstawowe systemy produkcyjne: konwencjonalny, zintegrowany
(zrównoważony) oraz ekologiczny (organiczny). System ekologiczny może być definiowany bardzo różnie, jednakże wspólnymi mianownikami, które powtarzają się w większości definicji, są: ochrona środowiska, dobrostan (z angielskiego welfare), produkt wysokiej
jakości. Według rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 z 2007 roku w sprawie produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych i uchylającego rozporządzenie
(EWG) nr 2092/91 (Dz. U. UE L 189 z 20.07.2007 roku) produkcja ekologiczna jest: „(…)
ogólnym systemem zarządzania gospodarstwem i produkcji żywności, łączącym najkorzystniejsze dla środowiska praktyki, wysoki stopień różnorodności biologicznej, ochronę
zasobów naturalnych, stosowanie wysokich standardów dotyczących dobrostanu zwierząt
i metodę produkcji odpowiadającą wymaganiom niektórych konsumentów preferujących
wyroby wytwarzane przy użyciu substancji naturalnych i naturalnych procesów”. To samo
rozporządzenie mówi też jakie funkcje powinna pełnić ekologiczna produkcja żywności:
„(…) z jednej strony dostarcza towarów na specyficzny rynek kształtowany przez popyt
na produkty ekologiczne, a z drugiej strony jest działaniem w interesie publicznym, ponieważ przyczynia się do ochrony środowiska, dobrostanu zwierząt i rozwoju obszarów
wiejskich”.
Hodowcy ryb w Polsce (w szczególności producenci karpia) od dłuższego czasu twierdzą, że produkują w sposób ekologiczny. Problem istnieje jednak w rozumieniu
pojęć „produkcja ekologiczna” czy „produkt ekologiczny”. Wszystko przez ostatnio tak
modne używanie, a raczej nadużywanie terminu „ekologia” i „ekologiczny”. Być może
wynika to z błędnego przekazu mediów i utrwalania w świadomości społeczeństwa nieprecyzyjnych określeń dotyczących ekologii. Sięgając do którejkolwiek encyklopedii, zauważymy, że termin ,,ekologia” oznacza naukę o wzajemnych powiązaniach organizmów
16
Akwakultura organiczna
w środowisku, o ich interakcjach, w szczególności troficznych oraz funkcjonowaniu
całych siedlisk przyrodniczych, a także o wpływie tychże organizmów na środowisko
abiotyczne. Problematyką ochrony środowiska zajmuje się z kolei sozologia, która bywa
z ekologią mylona.
Aby uniknąć nieporozumień językowych, w niniejszym opracowaniu będziemy
używać pojęcia „produkcja ekologiczna” w kontekście unijnych aktów prawnych dotyczących rolnictwa ekologicznego, a w szczególności rozporządzenia Komisji WE nr
710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniającego rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu
do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej
w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204
z 06.08.2009 roku). Terminem zamiennie stosowanym może być „produkcja organiczna”,
która powinna być rozumiana jako jeden z systemów produkcji żywności. Termin „akwakultura organiczna”,tzw. „organic aquaculture”, jest używany w wielu krajach i został
wprowadzony również do naszego języka jako bezpośrednie przetłumaczenie tego zwrotu
z języka angielskiego, bez uwzględnienia istniejących ojczystych wyrazów opisujących to
samo pojęcie, a raczej bez zastanowienia się nad ich sensem. Akwakultura zawsze będzie
organiczna, gdyż dotyczy hodowli żywych organizmów. Ponieważ termin ,,akwakultura
organiczna”, choć nie najlepiej dobrany, już funkcjonuje w naszym języku (podobnie jak
wspomniana „akwakultura ekologiczna”), to w niniejszym opracowaniu oba sformułowania będą używane zamiennie.
W poprzednich rozdziałach stwierdzono, że akwakultura nie jest działem jednorodnym i zasadniczo można ją podzielić na wiele różnych typów, w zależności od rodzaju
technologii produkcji, miejsca produkcji, preferowanego gatunku ryb itp. Analogicznie,
w akwakulturze ekologicznej możemy wyróżnić wiele typów produkcji, w zależności od
wymienionych powyżej czynników. Każdy typ akwakultury organicznej, podobnie jak
w akwakulturze konwencjonalnej, charakteryzuje się pewnymi cechami. Cechy te pomagają (lub nie) wdrażać ekologiczną produkcję do poszczególnych gospodarstw rybackich
i tak jak pisano, największe szanse powodzenia ma akwakultura organiczna w stawach
karpiowych typu ziemnego, ze względu na prostotę i ekstensywną formę ich użytkowania.
Rozporządzenie Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniające rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia nr
834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej
produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009 roku) stawia stosunkowo niewielkie wymagania,
jeśli chodzi o produkcję w klasycznych stawach ziemnych. Podstawowe wymogi dotyczące produkcji ekologicznej w klasycznych stawach ziemnych można znaleźć w załączniku
XIIIa wyżej wymienionego rozporządzenia:
• produkcja ekologiczna dotyczy ryb z rodziny karpiowatych (Cyprinidae) i innych
gatunków w kontekście polikultury, włącznie z okoniem, szczupakiem, sumem,
sieją (Coregonus lavaretus) i jesiotrowatymi (Acipenseridae),
• chów musi odbywać się w stawach rybnych okresowo całkowicie opróżnianych
z wody lub w jeziorach,
17
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
• jeziora muszą być przeznaczone tylko do produkcji ekologicznej, włącznie z uprawami w suchych obszarach,
• obszar odłowu ryb musi być wyposażony w dopływ świeżej wody i mieć wymiary
zapewniające rybom optymalny komfort. Po odłowieniu ryby należy przechowywać w czystej wodzie,
• organiczne i mineralne nawożenie stawów oraz jezior przeprowadza się zgodnie
z załącznikiem I do rozporządzenia (WE) nr 889/2008 przy maksymalnym użyciu
20 kg azotu·ha-1,
• zakazuje się stosowania chemikaliów syntetycznych do kontroli roślinności wodnej i szaty roślinnej znajdującej się w wodach służących do produkcji,
• należy utrzymać obszary naturalnej roślinności wokół jednostek wód lądowych
jako strefę buforową oddzielającą od zewnętrznych obszarów lądowych, na których nie prowadzi się chowu zgodnie z zasadami ekologicznej akwakultury,
• na etapie wzrostowym polikulturę stosuje się pod warunkiem ścisłego przestrzegania kryteriów ustanowionych w niniejszej specyfikacji w odniesieniu do innych
gatunków ryb jeziornych,
• maksymalna gęstość obsady/wydajność: całkowita produkcja gatunku ograniczona
jest do 1500 kg ryb rocznie z jednego hektara.
To, co może być szokujące dla polskiego czytelnika rybaka, od lat przyzwyczajonego do poszanowania środowiska naturalnego, to fakt, iż regulacje unijne dopuszczają
chów i hodowlę karpia w jeziorach, co więcej, wyżej wymieniony załącznik zezwala na
nawożenie jezior i nazywa to produkcją „ekologiczną”. Według autorów niniejszego opracowania stanowisko takie jest błędne i nie ma nic wspólnego z ochroną środowiska naturalnego. Niestety, w cytowanym rozporządzeniu znajduje się więcej, naszym zdaniem,
irracjonalnych przepisów dotyczących produkcji ryb. Wydaje się, iż wiele z nich tworzyli
ludzie, którzy nie mają bliższego kontaktu z produkcją rybacką, prawdopodobnie rolnicy
i prawnicy, a nie ichtiolodzy i rybacy. Zresztą, analizując listy inspektorów uprawnionych do kontroli gospodarstw rybackich chcących produkować w systemie organicznym
zauważymy, iż ludzi z wykształceniem rybackim prawie tam nie ma. Dlatego kuriozalna
może okazać się sytuacja, w której rolnik czy zootechnik, w ramach działalności jednostki
certyfikującej, kontroluje gospodarstwo rybackie, nie potrafiąc odróżnić podstawowych
gatunków ryb, nie posiadając gruntownej wiedzy rybackiej, a znając wyłącznie akty prawne.
Wracając do produkcji ryb w różnych typach akwakultury, należy zaznaczyć, że
w odróżnieniu od produkcji karpiowej akwakultura pstrągowa nastawiona jest całkowicie
na intensywne metody produkcji i dlatego dość trudno będzie w Polsce produkować pstrąga tęczowego (Oncorhynchus mukiss) metodą organiczną. Chociaż nie jest to niemożliwe,
ale biorąc pod uwagę rentowność takiej produkcji, a przede wszystkim zagęszczenia obsad
dozwolone w chowie ekologicznym, trudno będzie uzyskać ekonomicznie zadowalające
wyniki. Załącznik XIIIa rozporządzenia Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009
roku zmieniającego rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad
18
Akwakultura organiczna
dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej
produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009 roku) mówi, iż:
• produkcja ekologiczna w pstrągowych systemach przepływowych dotyczy następujących gatunków: pstrąg potokowy (Salmo trutta), pstrąg tęczowy (Oncorhynchus mykiss), pstrąg źródlany (Salvelinus fontinalis), łosoś europejski (Salmo
salar), palia alpejska (Salvelinus alpinus), lipień (Thymallus thymallus), palia jeziorowa (Salvelinus namaycush), głowacica (Hucho hucho),
• chów musi odbywać się w systemach otwartych,
• prędkość przepływu musi zapewniać rybom minimum 60% nasycenia wody tlenem, komfort oraz usuwanie ścieków gospodarskich,
• maksymalna gęstość obsady: łosoś 20 kg·m-3, pstrąg potokowy i tęczowy
25 kg·m-3, palia wędrowna (Salvenilus alpinus) 20 kg·m-3, pozostałe łososiowate
15 kg·m-3.
Jeśli chodzi o chów i hodowlę ryb w systemach RAS, to niestety zakazane są one
w produkcji organicznej, za wyjątkiem wylęgarni i podchowalni, lub gdy służą do produkcji gatunków przeznaczonych na paszę ekologiczną. Trudno zrozumieć dlaczego przepisy
dotyczące akwakultury organicznej zakazują produkcji ryb konsumpcyjnych w systemach
recyrkulowanych, gdyż są to jedne z najbezpieczniejszych dla środowiska naturalnego
metod produkcji w akwakulturze. Przede wszystkim zapewniają stuprocentową pewność,
że organizmy obce nie przedostaną się do środowiska naturalnego. Następnym elementem, który nie został uwzględniony w przepisach unijnych jest fakt racjonalnego i odpowiedzialnego korzystania z zasobów wodnych w systemach recyrkulacyjnych. Jak już
wspomniano, akwakultura zrównoważona dba o każdą kroplę wody. Wydaje się, iż takie
postępowanie powinno stanowić priorytet także (a może przede wszystkim) dla akwakultury, którą nazywamy ekologiczną, gdyż jak stwierdza pkt. 1 Preambuły Ramowej
Dyrektywy Wodnej: ,,Woda nie jest produktem handlowym takim jak każdy inny, ale
raczej dziedziczonym dobrem, które musi być chronione, bronione i traktowane jako takie”. Prawdopodobnie systemy RAS zostały wykluczone z akwakultury ekologicznej ze
względu na bardzo intensywne żywienie (tzw. tucz). Wydaje się, iż osoby odpowiedzialne
za kształt międzynarodowych przepisów prawnych dotyczących akwakultury organicznej
są bardziej zainteresowane niewprowadzaniem RAS przy tuczu, niż samą ochroną środowiska naturalnego. Cieszy tylko fakt, że systemy recyrkulacyjne zostały dopuszczone do
produkcji organicznej na etapie wylęgarni oraz podchowalni.
Ponieważ chów sadzowy ryb konsumpcyjnych jest bardzo szkodliwy dla środowiska, szczególnie dla wód słodkich (eutrofizacja), to jego stosowanie w akwakulturze
organicznej ograniczono do wód słonych. Załącznik XIIIa rozporządzenia Komisji WE
nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniającego rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu
do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej
w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204
z 06.08.2009 roku) mówi, że:
• produkcja organiczna w sadzach i klatkach dotyczy następujących gatunków: pstrąg
tęczowy i łosoś, dorsz (Gadus morhua) i inne dorszowate, labraks (Dicentrarchus
19
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
labrax), dorada (Sparus aurata), kulbin (Argyrosomus regius), turbot (Psetta maxima = Scopthalmus maximux), pagrus różowy (Pagrus pagrus = Sparus pagrus),
kulbak czerwony (Sciaenops ocellatus) i inne prażmowate, sygany (Siganus spp.),
• chów musi odbywać się w systemach zamkniętych, w otwartych wodach (sadze/
klatki) z minimalną prędkością prądu wody morskiej zapewniającą dobrostan
zwierząt,
• maksymalna gęstość obsady: łososiowate 10 kg·m-3, turbot 25 kg·m-2, pozostałe
gatunki15 kg·m-3.
Niezależnie od wybranego typu akwakultury należy pamiętać, że środowisko,
w którym hoduje się ryby, musi spełniać wymogi dotyczące dobrostanu ryb, zresztą nie
tylko w akwakulturze ekologicznej. Rozporządzenie Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5
sierpnia 2009 roku zmieniające rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe
zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury
i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009) wyraźnie
mówi, że wszystkie zwierzęta akwakultury powinny mieć zapewnione:
• wystarczają przestrzeń zapewniającą im dobrostan,
• wodę dobrej jakości z odpowiednią zawartością tlenu,
• temperaturę i warunki oświetlenia zgodne z wymogami dla danego gatunku
z uwzględnieniem lokalizacji geograficznej,
• rodzaj dna powinien być możliwie zbliżony do występującego w warunkach naturalnych (w przypadku karpia dno powinna stanowić naturalna gleba).
W związku z utrzymywaniem właściwej temperatury wody, należy pamiętać, że
podczas hodowli organicznej jej sztuczne podgrzewanie i schładzanie dozwolone jest
wyłącznie w wylęgarniach i podchowalniach. Nie dotyczy to wód geotermalnych, których
można używać w zasadzie na każdym etapie produkcji ekologicznej. W kwestii zawartości
tlenu w wodzie, w akwakulturze organicznej zezwala się na napowietrzanie pod warunkiem, że mechaniczne napowietrzacze są w miarę możliwości zasilane energią ze źródeł
odnawialnych. Stosowanie skroplonego tlenu jest dozwolone w sytuacjach związanych
ze zdrowiem zwierząt oraz w krytycznych okresach produkcji i transportu, szczególnie
w sytuacjach: wzrostu temperatury, spadku ciśnienia atmosferycznego, przypadkowego
zanieczyszczenia, podczas sporadycznych czynności związanych z zarządzaniem stadem,
pobierania próbek, sortowania, w celu zapewnienia przetrwania stada w gospodarstwie.
Według rozporządzenia 710/2009 działalność związana z akwakulturą ekologiczną
powinna być zlokalizowana w miejscu, które nie jest skażone produktami lub substancjami niedozwolonymi w produkcji ekologicznej bądź zanieczyszczeniami, które zagrażają ekologicznemu charakterowi produktów. Zanieczyszczenie oznacza bezpośrednie
lub pośrednie wprowadzenie do środowiska wodnego substancji lub energii zdefiniowanych odpowiednio w dyrektywie 2008/56/WE i dyrektywie 2000/60/WE (załącznik
VIII) w zależności od tego, do jakich wód się stosują. Dla każdego nowego podmiotu
chcącego produkować w sposób ekologiczny powyżej 20 ton produktów akwakultury
rocznie wymagana jest proporcjonalna względem wielkości jednostki produkcyjnej ocena środowiskowa. Powinna ona zapewnić odpowiednie warunki jednostce produkcyjnej
20
Akwakultura organiczna
i jej bezpośredniemu otoczeniu oraz określić potencjalne skutki tej działalności. Jeżeli
jednostka podlegała już wcześniej równoważnej ocenie, należy zezwolić na jej wykorzystanie do tego celu. Jeśli obiekt ma funkcjonować w systemie organicznym, to należy
sporządzić tzw. „plan zrównoważonego zarządzania zbiorami akwakultury”, który musi
być proporcjonalny względem wielkości jednostki produkcyjnej. Plan jest aktualizowany każdego roku i zawiera szczegóły dotyczące skutków środowiskowych prowadzonej
działalności oraz monitoringu środowiskowego, który należy rozpocząć. Wyszczególnia
on także środki, które należy podjąć w celu zminimalizowania niekorzystnych skutków
dla otaczającego środowiska.
W gospodarstwie rybackim może być prowadzona równocześnie produkcja ekologiczna oraztradycyjna, jednakże ekologiczne i nieekologiczne jednostki produkcyjne
powinny być odpowiednio oddzielone. Oddzielenie takie powinno ,,opierać się na naturalnych okolicznościach, osobnych sieciach dystrybucji wody, odległości, prądzie pływowym oraz umieszczeniu ekologicznej jednostki produkcyjnej w górnym lub dolnym
biegu”.Właściwy organ może zezwolić na chów w tych samych wylęgarniach i podchowalniach młodych osobników w ramach tego samego gospodarstwa pod warunkiem, że
jednostki są wyraźnie fizycznie od siebie oddzielone i istnieją osobne sieci dystrybucji
wody. W przypadku zwierząt na etapie wzrostowym, właściwy organ może zezwolić na
funkcjonowanie ekologicznych i nieekologicznych jednostek produkcyjnych w ramach
tego samego gospodarstwa, pod warunkiem zapewnienia odpowiedniego oddzielenia ekologicznych i nieekologicznych jednostek produkcyjnych oraz jeżeli odbywają się różne
fazy produkcji oraz zwierzęta akwakultury są w zróżnicowanym wieku.
W organicznym systemie produkcyjnym żywienie ryb musi spełniać określone
wymogi, które zawarte są wrozporządzeniu Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia
2009 roku zmieniającym rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady
wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych
zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009). Na pierwszym
miejscu w wyżej wymienionym rozporządzeniunacisk kładzie się na zdrowie zwierząt,
następnie na wysoką jakość produktu (włącznie ze składem odżywczym, który powinien
zapewnić wysoką jakość końcowego produktu spożywczego), a na końcu na niewielkie
(negatywne) oddziaływanie na środowisko. Właściwie wszystkie inne przepisy powinny
być podporządkowane tym trzem priorytetom, a w szczególności pierwszemu – zachowaniu dobrego zdrowia oraz kondycji zwierząt akwakultury.W gospodarstwach ekologicznych pasza dla mięsożernych zwierząt akwakultury powinna pochodzić z następujących
źródeł (priorytety w kolejności):
• ekologicznych produktów paszowych akwakultury,
• mączki rybnej i oleju rybnego z ekologicznych okrawków akwakultury,
• mączki rybnej i oleju rybnego oraz składników pochodzenia rybnego z okrawków
ryb już złowionych do spożycia przez ludzi w ramach zrównoważonego rybołówstwa,
21
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
• ekologicznych materiałów paszowych pochodzenia roślinnego i zwierzęcego
(zgodne z wykazem w załączniku V do rozporządzenia rady WE nr 889/2008 z dnia
5 września 2008 roku).
Jeżeli wyżej wymienione pasze są niedostępne, można stosować przez okres przejściowy (do 31 grudnia 2014 roku) mączkę rybną i olej rybny pochodzące z nieekologicznych okrawków akwakultury lub okrawków ryb złowionych do spożycia przez ludzi. Taki
materiał paszowy nie powinien jednak przekraczać 30% dziennej racji żywieniowej. Dawka żywieniowa dla wodnych gatunków wszystkożernych może zawierać maksymalnie
60% ekologicznych produktów roślinnych. W przypadku akwakultury klasycznej (w stawach ziemnych) zwierzęta żywione są pokarmem występującym naturalnie w stawie. Jeżeli naturalne źródła paszy nie są dostępne w wystarczających ilościach, można stosować
ekologiczne pasze pochodzenia roślinnego, najlepiej z upraw danego gospodarstwa, lub
wodorosty morskie. Podmioty gospodarcze są zobowiązane przechowywać dokumentację
potwierdzającą potrzebę użycia dodatkowej paszy. W akwakulturze organicznej główny
nacisk kładziony jest na dobrostan ryb, a w szczególności dba się o nieprzegęszczanie
obsad. Zalecenia dotyczące gęstości obsad w akwakulturze organicznej zawarto w tab. 1.
Tab. 1. Maksymalne gęstości obsad w akwakulturze organicznej (na podstawie rozporządzenia
nr 710/2009)
Gatunek
Woda słodka
Woda morska
Obszary pływowe
i laguny
łosoś atlantycki
pstrągi
palia
lipień
głowacica
jesiotrowate
karpiowate i inne pokrewne*
panga
tilapia
węgorz
labraks
dorada
dorsz
turbot
20 kg·m-3
25 kg·m-3
20 kg·m-3
15 kg·m-3
15 kg·m-3
30 kg/m3
produkcja 1500 kg·ha-1 rocznie
10 kg·m-3
20 kg·m-3
-
10 kg·m-3
10 kg·m-3
15 kg·m-3
15 kg·m-3
15 kg·m-3
25 kg·m-3
4 kg·m-3
4 kg·m-3
4 kg·m-3
-
*w kontekście polikultury w stawach ziemnych
Rozporządzenie nr 710/2009 mówi jednoznacznie, iż wszelkie czynności przy
zwierzętach akwakultury należy ograniczyć do minimum i wykonywać je bardzo ostrożnie, przy użyciu odpowiednich narzędzi oraz procedur, dzięki którym ogranicza się stres
i szkody fizyczne związane z manipulacjami. Dodatkowo wyżej wymienione rozporządzenie wskazuje, że z każdemu osobnikowi należy zapewnić znieczulenie, jeżeli jest to
wskazane. Natomiast wszystkie działania związane z sortowaniem ograniczane powinny
być do minimum i na tyle, ile wymaga zapewnienie rybom dobrostanu. Przy zabijaniu
ryb należy stosować takie techniki uboju, w których ,,ryby natychmiast tracą przytomność
22
Akwakultura organiczna
i stają się nieczułe na ból”. Przy określaniu optymalnych metod uboju należy wziąć pod
uwagę różnice w wielkości ryb, gatunkach oraz miejscach produkcji.
Transport ryb według rozporządzenia Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniającego rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe
zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej
produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009) powinien odbywać
się w odpowiednich zbiornikach z czystą wodą, która zaspokają potrzeby fizjologiczne
dotyczące temperatury i rozpuszczonego tlenu.Należy zachować środki ostrożności, aby
ograniczyć rybom stres. W trakcie transportu zagęszczenie zwierząt nie powinno osiągać
poziomu uznawanego za szkodliwy dla danego gatunku. W praktyce najlepiej przewozić
ryby w workach foliowych z wodą i tlenem, w których obecnie transportuje się zarówno
ryby starsze oraz narybek. W takich warunkach ryby mogą przebywać duże odległości.
Większe ilości ryb należy przewozićspecjalnymi samochodami transportowymi w basenach z napowietrzaniem.
Za rozporządzeniem Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniającym rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiającym szczegółowe zasady wdrażania
rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji
wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009) można przytoczyć ogólne wymogi
dotyczące leczenia i zapobiegania chorobom w systemie akwakultury organicznej:
• zgodnie z art. 9 dyrektywy 2006/88/WE plan zarządzania w zakresie zdrowia
zwierząt zawiera szczegóły dotyczące bezpieczeństwa biologicznego i praktyk
zapobiegania chorobom włącznie z pisemną umową na doradztwo zdrowotne proporcjonalne do jednostki produkcyjnej, podpisaną z wykwalifikowanymi służbami
zajmującymi się zdrowiem zwierząt akwakultury i odwiedzającymi gospodarstwo
z częstotliwością nie mniejszą niż raz w roku, a w przypadku małży nie mniejszą
niż raz na dwa lata.
• odpowiednio czyści się i dezynfekuje urządzenia, w których trzyma się zwierzęta, sprzęt i narzędzia. Jeżeli w urządzeniach do chowu i hodowli nie ma zwierząt akwakultury, to stosować można następujące produkty:ozon, chlorek sodu,
podchloryn sodu/chloran sodu, podchloryn wapnia/chloran wapnia, wapno (CaO,
tlenek wapnia), sodę kaustyczną, alkohol, nadtlenek wodoru, kwasy organiczne
(kwas octowy, mlekowy, cytrynowy), kwas humusowy, kwasy peroksooctowe,
jodofory, siarczan miedzi (tylko do 31 grudnia 2015 roku), nadmanganian potasu, kwasy peroctowy i peroktanowy. Natomiast w przypadku obecności zwierząt
akwakultury można stosować jedynie wapień (węglan wapnia) w celu regulacji pH.
• zalecane jest stosowanie odłogowania, a właściwy organ decyduje czy jest ono
konieczne oraz określa jego długość.
• światło ultrafioletowe i ozon można stosować wyłącznie w wylęgarniach i podchowalniach.
• jeżeli pomimo środków zapobiegawczych występuje problem zdrowotny, można stosować leczenie weterynaryjne zgodnie z następującą hierarchią: substancje
23
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
•
•
•
•
roślinne, zwierzęce lub mineralne w roztworze homeopatycznym; rośliny i wyciągi
z nich bez działania znieczulającego, substancje takie jak: pierwiastki śladowe,
metale, naturalne immunostymulanty lub dozwolone probiotyki.
stosowanie klasycznego leczenia alopatycznego (konwencjonalnego) jest ograniczone do dwóch serii rocznie za wyjątkiem szczepień i obowiązkowych programów zwalczania chorób. Jednakże, jeżeli cykl produkcyjny jest krótszy niż jeden
rok, leczenie alopatyczne może być zastosowane tylko jeden raz. Jeżeli wyżej
wymienione ograniczenia dotyczące leczenia alopatycznego zostaną przekroczone,
danych zwierząt akwakultury nie można sprzedawać jako produktów ekologicznych.
środki przeciwko pasożytom, wyłączając obowiązkowe programy kontroli chorób
stosowane przez państwa członkowskie UE, można stosować dwa razy do roku lub
jeden raz w przypadku cyklu produkcyjnego krótszego niż 18 miesięcy.
okres karencji weterynaryjnego leczenia alopatycznego i leczenia przeciwko pasożytom, włącznie z leczeniem w ramach obowiązkowych programów kontroli
i zwalczania chorób, jest dwukrotnie dłuższy niż przepisowy okres karencji lub
wynosi 48 godzin, jeżeli taki okres nie jest w ogóle określony.
zawsze gdy stosuje się weterynaryjne produkty lecznicze należy to zgłosić jednostce certyfikującej lub organowi kontrolnemu przed wprowadzeniem zwierząt do
obrotu jako ekologicznych. Stado poddane leczeniu musi być wyraźnie identyfikowalne.
24
V
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
W długiej historii kontrolowanego rozrodu ryb, sięgającej początków XX wieku, miał miejsce znaczny postęp. W celu pozyskania gamet ryb, wykorzystywano liczne
preparaty hormonalne, pochodzenia endogennego oraz egzogennego. Wiele z nich, tj.
ekstrakt przysadki mózgowej karpia (CPE) lub leszcza (BPE), udało się zastąpić preparatami, których negatywny wpływ na tarlaki został zminimalizowany. Wiadomo, że
ekstrakt z przysadki mózgowej jest preparatem, który nie posiada standaryzacji, mającym
w składzie oprócz gonadotropiny, stymulującej uwalnianie steroidów płci, także inne białka, które mogą wpłynąć niekorzystnie na reakcję tarlaków. CPE to także preparat, którego skuteczność obniża się wraz z czasem jego przechowywania. Najważniejszą jednak
kwestią, przemawiającą za unikaniem w rozrodzie ryb CPE są czasochłonne i energochłonne manipulacje podczas pozyskiwania przysadek, ich konserwacji oraz magazynowania. Obecnie w akwakulturze zrównoważonej odstępuje się od stosowania hormonów
endogennych w stymulowaniu owulacji i spermacji na rzecz preparatów syntetycznych,
stanowiących połączenie aktywnego dekapeptydu ssaczego (mGnRHa) lub łososiowego
(sGnRHa) w połączeniu z antagonistą receptorów dopaminowych - działających na poziomie przysadki, tj. metoklopramid czy domperidon. Warto nadmienić, że nie brak i dziś
zwolenników stosowania w rozrodzie ryb gonadotropin, głównie CPE, o czym świadczy
przede wszystkim ich wysoka skuteczność (Krejszeff i in. 2008; Cejko i in. 2011a).
Karpiowate (Cyprinidae)
Ryby karpiowate są najliczniej zasiedlającą nasze wody rodziną, która reprezentowana jest przez 30 gatunków. W Polsce są one głównym produktem akwakultury, a ich
roczna produkcja oscyluje pomiędzy 15 000, a 25 000 ton (rys.5). Większość gatunków
z powodzeniem rozradza się w warunkach kontrolowanych, przy zachowaniu odpowiednich warunków środowiskowych (Cejko i in. 2010a) oraz hormonalnych (Cejko i in. 2008,
2009, 2011a; Jamróz i in. 2008a). Istotne znaczenie odgrywa także czas latencji, tj. czas
od stymulacji hormonalnej do pozyskania dojrzałych gamet, zarówno samic (Krejszeff
i in. 2008; Targońska i in. 2010; Targońska i Kucharczyk 2011), jak i samców (Cejko i in.
2010b, 2011b, 2012), dlatego czynnik czasu odgrywa istotną rolę podczas rozrodu ryb
w warunkach kontrolowanych.
25
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Rys. 5. Roczna produkcja ryb karpiowatych w Polsce. Dane w oparciu o FAO - Fisheries and Aquaculture Information and Statistics Service –dane na dzień 25.07.2012 r.
Boleń (Aspius aspius)
Ten litofilny gatunek w wodach Polski rozmnaża się od kwietnia do maja, kiedy
temperatura wody wynosi 5-7ºC (Kryzhanovski 1948; Gąsowska 1962). Nie stwierdzono
jak dotąd możliwości odłowienia na tarliskach dojrzałych tarlaków tego gatunku i otrzymania od nich gamet bez przeprowadzania dodatkowych zabiegów. Pozyskanie ikry jest
związane z koniecznością zastosowania stymulacji hormonalnej.
Samicom można podawać CPE w postaci jednej lub dwóch iniekcji dootrzewnowych, zazwyczaj w dawce łącznej wynoszącej 1,6-2,0 mg·kg-1 masy ciała, CPE w połączeniu z hCG (4mg+500IU·kg-1), Ovopel (1-2 granule·kg-1), Ovaprim (0,5ml·l-1) oraz
połączenie tych dwóch ostatnich środków (0,2 granuli·kg-1+0,4ml·kg-1). Natomiast stosowanie samego hCG (w ilości 2500 IU·kg-1) nie jest zalecane, gdyż nie przynosi zadowalających efektów rozrodu (Śliwiński 1998, 2000; Jakucewicz i Jakubowski 1990;
Kucharczyk i in. 1998a; Kujawa 1998; Jończyk i in. 2002; Kujawa i in. 2006; Żarski i in.
2008a; Targońska i in. 2011a).
Od boleni nie pozyskuje się dużych objętości mlecza (fot. 1B), a jego właściwą jakość cechuje koncentracja w granicach 6-10x109·ml-1 (miliardy na mililitr mlecza). W celu
zwiększenia objętości mlecza stosuje się stymulację hormonalną (iniekcja dootrzewnowa)
z zastosowaniem Ovopelu lub Ovaprimu (tab. 2). W trakcie manipulacji zaleca się wprowadzać bolenie w anestezję (fot. 1A) przy wykorzystaniu dostępnych preparatów, np.
2-fenoksyetanolu w ilości 0,5 ml·l-1 wody.
26
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Tab. 2. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji bolenia
z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[D-Ala6, Pro9-NEt)mGnRH]+metoklopramid
Ovopel
[D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
Ovaprim
0,5 granuli·kg-1
1 granula·kg-1
0,25 ml·kg-1
0,5 ml·kg-1
48
48
-
Cejko i in. (2008)
Żarski i in. (2008a)
Cejko i in. (2008)
Żarski i in. (2008a)
Fot.1. Anestezja samców bolenia (A) oraz pobór mlecza do strzykawki (B), (fot. M. Kwiatkowski;
R.K. Kowalski)
Czas latencji (rozumiany jako czas, jaki upływa od iniekcji hormonalnej do pozyskania mlecza lub ikry) waha się dla samic w zależności od podawanego środka w przedziale od 12do 50h (Kupren i in 2008; Żarski i in. 2008a; Targońska i in. 2008b, 2011a),
natomiast dla samców czas ten wynosi 48 h i jest to jak dotąd jedyna informacja mówiąca
o czasie latencji po stymulacji hormonalnej samców ryb tego gatunku (Cejko i in. 2008).
Aktywację plemników bolenia przeprowadzić można za pomocą prostych roztworów soli, tj. 86 mM NaCl (Cejko i in. 2008) lub za pomocą roztworu Woynarovicha (68
mM NaCl+50 mM mocznika) wzbogaconego o 0,5% albuminę (BSA), (Cejko i in. 2011c).
Parametry ruchu plemników określone w oparciu o system CASA (Computer Assisted
Semen Analysis Systems) charakteryzuje odsetek plemników ruchliwych (MOT) na poziomie 60%, zaśruch progresywny (postępowy) plemników nie przekracza 20%. W praktyce, gdzie nie dysponuje się wysokospecjalistycznym sprzętem, przy pomocy którego
przeprowadzić można analizę jakości mlecza, warto skupić się na jegowłaściwej barwie
i konsystencji. Niedopuszczalne jest zanieczyszczenie mlecza moczem czy fekaliami,
co znacznie obniża jego wartość biologiczną i rzutuje na efektywność zapłodnienia ikry.
Zalecane temperatury wody podczas kontrolowanego rozrodu bolenia wynoszą
6-10ºC. Podczas I iniekcji: 10-11ºC, natomiast po II iniekcji: 12ºC. Podczas tarła wskazane jest utrzymywanie temperatury na poziomie 12-13ºC, a podczas inkubacji ikry 12-14ºC
27
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
(Jończyk i in 2002; Kupren i in. 2008).Odpowiednią metodą pozbawiania ikry kleistości
jest według Kujawy (1998) płukanie w zawiesinie talku z solą albo zastosowanie klasycznej metody Wojnarovicha (Woynarovich i Woynarovich 1980). Przy pierwszej metodzie
przeżywalność embrionów do wyklucia wynosiła 76-93%, a przy drugiej – 54-68%. Czas
inkubacji w temperaturze 12-14°C wynosi około 120-168ºD (Jończyk i in. 2002).
Brzana (Barbus barbus)
Brzany są rybami litofilnymi, których tarło w warunkach naturalnych w Polsce
odbywa się, gdy woda osiąga 15-18°C, a więc zazwyczaj na przełomie maja i czerwca
(Augustyn i Janik 2000). Ikrę można pozyskać w sposób kontrolowany od samic stymulowanych przy pomocy środków hormonalnych, podawanych zazwyczaj w postaci dwóch
iniekcji: CPE (0,4-0,5mg·kg-1+1,6-4,0 mg·kg-1), Ovopelu (0,2 granuli·kg-1 +1 granula·kg-1
w odstępie 12-24h) i Ovaprimu (0,1ml·kg-1+0,5ml·kg-1 w odstępie 12h), a także hCG
(1000+1000IU·kg-1), (Kouřil i in. 1988; Barth i in 1997; Wolnicki i Myszkowski 1998;
Cieśla i in. 2000c; Jończyk i in. 2002; Kupren i in. 2008; Targońska i in. 2011b).
Stymulację hormonalną samców przeprowadzić można z kolei u osobników
o niewielkich rozmiarach ciała (18-31 cm) i masie nieprzekraczającej 250 gramów (fot.
2). Samcami takimi łatwo manipulować, a koszty związane z wykorzystaniem środków
hormonalnych oraz anestetyków są minimalizowane. Samce dobrze reagują na warunki
w jakich są przetrzymywane (baseny o kubaturze 1000 dm3) przy założeniu, że temperatura wody wynosi 19-20°C, pH: 7,2-7,8, a natlenienie nie spada poniżej 90% (Cejko i in.
2012). Brzany łatwo wchodzą w anestezję (2-fenoksyetanol w dawce 0,5 ml·l-1 wody) i nie
rzutuje to na ich kondycję oraz zdrowotność podczas przeprowadzanego tarła.
Fot.2. Samiec brzany w wieku 3+ wyhodowany w warunkach kontrolowanych
(fot. B.I. Cejko).
W celu zwiększenia potencjału rozrodczego samców wykorzystuje się preparaty
hormonalne znajdujące się obecnie w powszechnym użyciu, a czas latencji waha się od 12
do 24h (tab. 3). Nasze obserwacje wskazują, że w przypadku stosowania Ovopelu czasu
tego nie należy wydłużać do 36h czy 60h, jak się to czyni w przypadku jazia (Leuciscus
idus). Po 12h od stymulacji Ovopelem obserwuje się bowiem u brzany spadek objętości pozyskanego mlecza i ilości plemników. Spadek ten jest skorelowany z obniżeniem
prędkości plemników, zarówno prostoliniowej (VSL), jak i krzywoliniowej (VCL), które
to odpowiadają za sukces zapłodnienia ikry u łososia atlantyckiego (Gage i in. 2004).
Dlatego mlecz brzany zaleca się pobierać już w niedługim czasie po stymulacji hormonalnej (Cejko i in. 2012). Dodatkowo w czasie 60-132h stwierdza się u brzany spadek
28
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
odczynu pH plazmy nasienia, co może wskazywać na obniżenie jakości mlecza, które jest
najprawdopodobniej wynikiem zmian starzeniowych zachodzących w jądrach. Mlecza
o obniżonych parametrach nie należy wykorzystywać podczas tarła ze względu na duże
ryzyko niepowodzenia podczas zapłodnienia ikry.
Do monitorowania jakości mlecza wykorzystać można pH-metry, tak jak robi się to
podczas monitorowania stanu jakości wody. Dobrej jakości mlecz brzany charakteryzuje
pH w zakresie 8,5-9,0. Obniżenie natomiast odczynu pH może pośrednio wskazywać
na tzw. ,,zakwaszenie mlecza”, a co za tym idzie spadek jego jakości (Cejko i in. 2012).
Tab. 3. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji brzany z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
24
15
Cejko i in. (2009)
Targońska i in. (2011b)
gonadotropiny
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
hCG
500 UI·kg-1
1000 UI·kg-1
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[D-Ala6, Pro9-NEt)mGnRH]+metoklopramid
Ovopel
[D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
Ovaprim
0,5 granuli·kg-1
1 granula·kg-1
1 granula·kg-1
0,5 ml·kg-1
0,25 ml·kg-1
15
12
24
24
15
Targońska i in. (2011b)
Cejko i in. (2012)
Cejko i in. (2009)
Cejko i in. (2009)
Targońska i in. (2011b)
Aktywację ruchu plemników brzany przeprowadza się za pomocą prostych roztworów soli, tj. roztworu Woynarovicha o składzie: 68 mM NaCl, 50 mM mocznika (Cejko
i in. 2011c, 2012) lub 86 mM NaCl (Cejko i in. 2009; Targońska i in. 2011b) z dodatkiem
0,5% BSA. Ruchliwość plemników brzany po aktywacji takimi płynami jest wysoka (7080%), a ich prędkość jest charakterystyczna dla prędkości większości ryb karpiowatych
i wynosi dla VSL: 130 µm·s1, a dla VCL: 170 µm·s-1 (Cejko i in. 2011c). W praktyce
do aktywacji ruchu plemników zastosować można także wodę pochodzącą z wylęgarni,
ale ze względu na fakt, że jakość wody może ulec zmianie w zależności od zmiennych
warunków środowiska (chłodniejsze lato, zmienna zawartość jonów), zaleca się korzystanie z płynów o znanym składzie, które są wystandaryzowane, gwarantują powtarzalność
wyników i które stosować można w każdej wylęgarni.
Istnieją różnice w danych dotyczących optymalnej temperatury inkubacji ikry
brzany. Różni autorzy podają, iż wynosi ona między 16°C, a 21°C (Herzig i Winkler
1985; Jończyk i in. 2002), ale istnieją udokumentowane dane mówiące o tym, że temperatura powyżej 20°C może być letalna dla embrionów tego gatunku (Elliot 1981). Czas
inkubacji w 16-18°C określono na 112-126°D (Jończyk i in. 2002). Pomimo prowadzenia
jej w zalecanych temperaturach niejednokrotnie wśród części embrionów obserwowano
deformacje, główniew obrębie kości czaszki i kręgosłupa.
29
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Jaź (Leuciscus idus)
Jazie z populacji Europy południowej i środkowej przystępują do tarła bardzo
wcześnie, już w drugiej połowie marca, lub na początku kwietnia (Pliszka 1953; Papadopol 1961; Zhukov 1965). Tarło może odbywać się w bardzo chłodnej wodzie, nawet
o temperaturze 5°C, ale jazie mogą się trzeć również przy temperaturze wody 15°C (Kryzhanovsky 1949; Zhukov 1965; Florez 1972; Mann 1996). Jest to gatunek należący do
fitolitofilnej grupy rozrodczej (Balon 1975) składającej ikrę na podwodnej roślinności,
zatopionych korzeniach, przedmiotach oraz na dnie.
Jazie są rybami, które dobrze znoszą wszelkie manipulacje, ale podczas prowadzenia rozrodu w warunkach kontrolowanych równieżdla nich zaleca się stosowanie
anestezji, dzięki czemu obniża się stres, dba o posiadane stado tarłowe, jego kondycję
oraz zdrowotność. Do rozrodu należy wybrać samce dojrzałe. Łatwo je rozpoznać dzięki
charakterystycznej wysypce tarłowej m.in. na głowie, co zmniejsza ryzyko użycia do
rozrodu osobników zbyt młodych (fot. 3A).
Fot.3. Wysypka tarłowa na płetwach i głowie samca jazia (A) oraz standardowa metoda poboru
mlecza do strzykawki (B), (fot. S. Krejszeff; R.K. Kowalski).
Stymulację samców zaleca się przeprowadzać za pomocą analogów gonadoliberyny (Ovopel, Ovaprim), aczkolwiek w stymulowaniu spermacji tych ryb stosowano również gonadotropiny (tab. 4). Mlecz jazia pozyskuje się tradycyjnie, do sterylnych strzykawek, monitorując jego jakość (fot. 3B). Wśród samców pozyskanych z wód otwartych,
niejednokrotnie zdarza się, że podczas poboru mlecza dochodzi do jego zanieczyszczenia
treścią pokarmową, moczem lub krwią. O ile niewielka ilość krwi nie wpływa negatywnie na jakość mlecza i zdolność plemników do zapłodnienia, o tyle zanieczyszczenia
moczem, treścią pokarmową lub śluzem obniżają istotnie jego jakość biologiczną. Prób
zanieczyszczonych nie wykorzystuje się do zapłodnienia ikry, dlatego na kilka dni przed
planowanym rozrodem najlepiej nie karmić ryb.
30
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Tab. 4. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji jazia z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki mózgowej
karpia
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
CPE
2 mg·ml-1
36
Kucharczyk i in. (1999)
hCG
1000 IU·kg-1
36
Kucharczyk i in. (1999)
30
Jamróz i in. (2008a)
analogi gonadoliberyny
Gonadoliberyna ssacza
LHRHa
20 µg·kg-1
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[D-Ala6, Pro9-NEt)mGnRH]+metoklopramid
[D-Arg , Pro -NEt)sGnRH]+domperidon
6
9
Ovopel
Ovaprim
0,5 granuli·kg-1
36
1 granula·kg-1
30
1 granula·kg-1
84
0,25 ml·kg-1
30
Kucharczyk i in. (1999)
Kucharczyk i in.
(2007a); Jamróz i in.
(2008a)
Cejko i in. (2010b)
Kucharczyk i in.
(2007a); Jamróz i in.
(2008a)
Samce jazia dobrze adaptują się do warunków kontrolowanych, jeśli tylko zapewni
im się odpowiednie warunki termiczne (10°C, natlenienie > 90%). Adaptację samców
z dzikich populacji należy prowadzić przez kilka dni, po czym należy do rozrodu wybrać
osobniki o dobrej kondycji oraz zdrowotności. Do stymulowania spermacji można wykorzystać Ovopel, który daje dobre wyniki w postaci zwiększonej objętości mlecza i ilości
plemników. W porównaniu do innych preparatów hormonalnych Ovopel jest prosty do
przygotowania i podania oraz cechuje go atrakcyjna cena rynkowa. Po stymulacji hormonalnej nie ma konieczności podnoszenia samcom temperatury wody z 10°C do 12°C,
a nawet 14°C (choć jest to konieczne podczas stymulacji samic), ponieważ nie wpływa to
na wzrost objętości pozyskanego mlecza, ilości plemników oraz ich ruchliwości (MOT),
(Cejko i in. 2010a). Utrzymywanie temperatury na stałym poziomie jest to o tyle istotne,
że obniżeniu ulegają koszty związane z podgrzaniem znacznych objętości wody, w jakiej
przebywają samce. Czas latencji można ograniczyć u jazia do 30h przy założeniu, że potrzebna jest niewielka objętość mlecza (Kucharczyk i in. 2007a; Jamróz i in. 2008a). Jeśli
natomiast dysponuje się niewielkim stadem tarłowym (o średniej masie ciała nie większej
niż 220 g) w celu zwiększenia potencjału rozrodczego samców czas latencji zaleca się
wydłużyć do 84h (Cejko i in. 2010b). Wówczas spodziewać się można nawet trzech ml
mlecza w przeliczeniu na kg masy ciała od każdego osobnika.
W celu oceny jakości pozyskanych plemników jazia, ich ruch zaleca się aktywować
w roztworach soli, tj. 86 mN NaCl (Glogowski i in. 1999; Targońska i in. 2008a; Cejko
i in. 2010a) lub 68 mM NaCl+50 mM mocznika (Cejko i in. 2011c). Mlecz dobrej jakości
charakteryzować powinien odsetek plemników ruchliwych powyżej 80% o koncentracji
9-11x109·ml-1. Pobrany mlecz można przechowywać krótkookresowo, jeśli pobór ikry
przedłuża się. Wówczas mlecz należy umieścić w moczówce lub na szalce cienką warstwą
31
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
i przetrzymywać w lodówce (w temp. około +4°C) do dwóch godzin. Dłuższe przechowywanie mlecza (kilka dni) wymaga natomiast stosowania odpowiednich roztworów,
dodawanych w odpowiedniej proporcji w stosunku do mlecza (Sarosiek i in. 2012). Dzięki
opracowaniu procedury kriokonserwacji mlecza jazia (Sarosiek i in. 2011) w przyszłości
zapewne możliwe będzie korzystanie z prób nasienia zgromadzonych w banku genów.
Zdeponowanyw taki sposób zdrowy materiał biologiczny (zabezpieczona pula genowa),
umożliwi rozród tych ryb w niemal każdych warunkach.
Jaź jest gatunkiem łatwym do rozmnożenia w warunkach kontrolowanych. Skuteczną stymulację samic można prowadzić i prowadzono na bardzo wiele sposobów, co
obrazuje zestawienie tabelaryczne (tab. 5 za Kucharczyk i in. 2008b – zmodyfikowano).
Zazwyczaj stosuje się dwie iniekcje hormonalne: wstępną i wywołującą. Owulacja z reguły jest zbliżona do 100% (Cieśla 1998; Kucharczyk i in. 1999; Kucharczyk 2002; Targońska-Dietrich i in. 2004; Kucharczyk i in. 2008b; Krejszeff 2009; Targońska 2011), natomiast niewielkie różnice obserwuje sięzazwyczaj w czasie oddawania gamet po ostatniej
iniekcji (czas latencji) oraz w ichbiologicznej jakości. Niekiedy jest możliwe pozyskanie
ikry bez stymulacji, ale owuluje niewielka liczba samic, a jakość pozyskanych w ten sposób gamet, wyrażona odsetkiem przeżywalności embrionów do stadium zaoczkowania,
jest znacznie niższa niż po stymulacji hormonalnej (Targońska 2011).
Oprócz stymulacji hormonalnej niezbędne jest przeprowadzenie stymulacji termicznej samic. Przed iniekcją pobudzającą ryby są zazwyczaj przetrzymywane w temperaturze 7-10°C. Po pierwszej iniekcji jest ona podnoszona do 12-13°C, a po drugiej do
14-14,5 °C.
32
2,0 mg
1000 IU+0,4 mg
2500 IU
1,1 granuli
1000 IU+0,4 mg
1,1 granuli
2 granule
4,0 mg
1,1 granuli
1000 IU+4,0 mg
1,1 granuli
1,1 granuli
1,2 granuli
1,0 ml
0,2 granuli+0,5 ml
20 μg
0,5 ml
2 granule`
0,2 granule
2 granule
0,6 ml
1,2 granuli
-
CPH
hCG + CPH
hCG
Ovopel
hCG+CPH
Ovopel
Ovopel
CPH
Ovopel
hCG+CPH
Ovopel
brak
Ovopel
Ovopel
Ovaprim
Ovopel + Ovaprim
LH-RH
Brak
Ovaprim
Ovopel
Ovopel
Ovopel
Ovaprim
Ovopel
brak
100
100
0
100
100
100
90-100
100
100
100
100
8
93
95
100
100
20
0
100
90
10a /100b
100a /100b
79,7
67,3
20
Odsetek owulacji
[%]
34
36
36-44
38-42
38-42
42-47
36-38
40±0a /28±4b
32±0a/27±2b
38-48
36
36-50
36-41
30-32
36-41
34-36
30-32
36-40
30-33
36-42
28-34
30-32
Czas latencji
[h]
Nd
65,8
78,2
61,9
62,4
Nd
65,9
79,3
66,2
65,7
48,2
68,1
66
82
85
85
82-92,6
68,3-71
70,2a /67,6b
78,7 a /68,9 b
79,7
67,3
46
Przeżywalność embrionów do
stadium zaoczkowania
[%]
Autor
Targońska (2011)
Krejszeff i in. (2009)
Kucharczyk i in. (2007a)
Jamróz i in. (2008b)
Targońska-Dietrich i in.
(2004)*
Kucharczyk (2002)*
Kucharczyk (2002)
Kucharczyk i in. (2000)
Kucharczyk i in. (1999)*
Kucharczyk i in. (1999)
Kucharczyk i in. (1998a)*
*- tarło pozasezonowe; a -ryby dziko żyjące; b -ryby hodowane przez cztery pokolenia (F4)w warunkach kontrolowanych (stawy)
Dawka całkowita
(w przeliczeniu na 1kg
masy ciała)
Preparat
hormonalny
Tab. 5. Zestawienie wyników stymulacji samic jazia różnymi preparatami hormonalnymi
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
33
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Zapłodnioną ikrę pozbawia się kleistości różnymi metodami, ale najlepszą przeżywalność (63%) według Cieśli (1998) uzyskuje się po zastosowaniu zawiesiny talku,
a tylko nieco niższą (57%) przy klasycznej metodzie Woynarovicha. Najwyższe przeżywalności ikry osiągane są podczas inkubacji w temperaturze 13,5-19°C (Florez 1972;
Kupren 2005). Według Jończyka i in. (2002) rozwój embrionalny w temperaturze 14°C
trwa pomiędzy 140°D, a 168°D.
Jelec (Leuciscus leuciscus)
W naturze jelce odbywają tarło od lutego do czerwca, zazwyczaj kiedy temperatura
wody osiągnie 8°C. Wielu autorów klasyfikuje jelce jako gatunek należący do litofitofilnej
ekologicznej grupy rozrodczej (Kryzhanowsky 1949; Balon 1975), ale część skłania się
ku poglądowi, że rybom tego gatunku bliżej jest do litofilnych, niż fitolitofilnych (Penczak
1967; Mills 1981; Mann 1996), gdyż ich ikra jest mało kleista i znajdowana była w obrębie
tarlisk głównie na kamieniach.
Rozród jelca przeprowadzić można zarówno w sezonie tarłowym (Kucharczyk
2002; Targońska-Dietrich i in. 2003) oraz poza nim(Kucharczyk 2002; Kupren i in. 2003).
Ze względu na fakt, że spośród ryb należących do rodzaju Leuciscus jelca rozradza się
najrzadziej, a zainteresowanie tym gatunkiem w akwakulturze zachowawczej rośnie, to
opracowanie biotechniki jego rozrodu i wspomaganie rodzimych populacji poprzez zarybienia wyhodowanym materiałem wydaje się uzasadnione. Jelce nie są dużymi rybami,
dzięki czemu można łatwo i swobodnie nimi manipulować. Dobrze znoszą przetrzymywanie w warunkach kontrolowanych oraz anestezję, w którą podczas manipulacji należy
je wprowadzić (MS 222 w ilości 150 mg·dm3). W stymulowaniu spermacji testowano dla
jelca kilka preparatów hormonalnych o różnych dawkach (tab.6).
Fot.4. Samiec jelca wytypowany do rozrodu (fot. S. Krejszeff)
Stwierdzono, że największą objętość mlecza przypadającą na kg masy ciała pozyskuje się od samców stymulowanych Ovaprimem (11,5 ml·kg-1), natomiast objętość
mlecza po stymulacji hCG (4,78 ml·kg-1) i LHRHa (5,13 ml·kg-1) zbliżona była do objętości, jaką pozyskano od ryb niestymulowanych hormonalnie (3,20 ml·kg-1). Również
całkowita ilość plemników (TSP – total sperm production) po stymulacji Ovaprimem
była istotnie większa od ilości po stymulacji CPE, hCG, LHRHa i Ovopelem (Cejko i in
2011d). Ruchliwość takich plemników kształtowała się na poziomie 80% (MOT) i 45%
(PRG), co uznać można za właściwą ich jakość. Plemniki jelca aktywować można zarówno roztworem Woynarovicha (Cejko i in. 2011c), jak i 86 mM NaCl (Kowalski i in. 2012).
34
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Tab. 6. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji jelca z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki mózgowej
karpia
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
CPE
2 mg·ml-1
3,0 mg·ml-1
48
Kupren i in. (2003)
Cejko i in. (2011d)
hCG
500 IU·kg-1
48
Cejko i in. (2011d)
48
Cejko i in. (2011d)
analogi gonadoliberyny
Gonadoliberyna ssacza
LHRHa
100 µg·kg-1
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[D-Ala6, Pro9-NEt)mGnRH]+metoklopramid
[D-Arg , Pro -NEt)sGnRH]+domperidon
6
9
Ovopel
Ovaprim
0,5 granuli·kg-1
-
1 granula·kg-1
48
Kupren i in. (2003);
Targońska-Diertich
i in. (2003)
Cejko i in. (2011d)
0,5 ml·kg-1
48
Cejko i in. (2011d)
Nie wszystkie testowane dla samic tego gatunku środki hormonalne są jednakowo
skuteczne. Stymulacja przy pomocy hCG (1000 IU·kg-1) nie powodowała owulacji (Kucharczyk 2002; Targońska-Dietrich i in. 2003), dlatego preparat ten nie jest zalecany do
podawania samicom jelca w warunkach kontrolowanych. Podczas sezonu rozrodczego
stymulowano je na dwa sposoby –podając CPE (4 mg·kg-1 w dawkach podzielonych:
0,4mg·kg-1 iniekcja wstępna+3,6 mg·kg-1 iniekcja wywołująca) lub Ovopel (0,1 granuli·kg-1 iniekcja wstępna+1,0 granuli·kg-1 iniekcja wywołująca), każdorazowo osiągając
100% owulacji. Druga wymieniona metoda była również z powodzeniem stosowana
w tarle kontrolowanym, pozasezonowym–w tym przypadku również ikra wszystkich samic osiągała dojrzałość i była bez problemu pozyskiwana. Równie skuteczna metoda
polega na podawaniu podczas pozasezonowego rozrodu jelca dwóch środków hormonalnych: w I iniekcji 1000 IU·kg-1hCG+0,4mg CPE·kg-1, a w II iniekcji 4mg CPH·kg-1.
Dzięki każdej z opisanych metod wywołano owulację wszystkich samic. Pewne różnice
związane były natomiast z czasem latencji –ikrzyce najszybciej i najbardziej synchronicznie owulowały po podaniu im CPE (30-32h), a najdłuższy czas oddawania przez nie
gamet obserwowano poza sezonem, po stymulacji Ovopelem (36-40h). Istotne różnice
dotyczyłyprzeżywalności embrionów do stadium zaoczkowania – każdorazowo w sezonie
wynosiła ona prawie 95%, a poza sezonem tylko 75% (Kucharczyk 2002; Kupren i in.
2003; Targońska-Dietrich i in. 2003) .
Różni autorzy uznają za właściwe do inkubacji ikry jelca nieco odmienne temperatury, zawierające się w przedziale od 6 do 15°C (Mills 1980; Herzig i Winkler 1985;
Kucharczyk i in. 2002; Kupren 2005). Różnice mogą wynikać ze zmienności międzypopulacyjnej–ikra pozyskana od tarlaków bytujących w rzekach rozwija się jednak gorzej
w temperaturach wyższych niż ikra pochodząca od ryb odławianych w jeziorach. Czas
35
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
rozwoju embrionalnego zależy oczywiście od temperatury i w 19°C trwa 19 dni od momentu zapłodnienia (Kupren 2008).
Karaś pospolity (Carassius carassius)
Karaś pospolity w wielu krajach europejskich jest gatunkiem endemicznym, którego status jest zagrożony (Skrzypczak i Mamcarz 2005; Copp i in. 2008) ze względu
na zmiany w jego naturalnym środowisku i zagrożenie ze strony karasia srebrzystego
(Carassius auratus), z którym się krzyżuje (Wheeler 2000; Hänfling i in. 2005). Tarło
tego fitofilnego gatunku jest porcyjne – karasie składają ikrę kilkakrotnie w ciągu sezonu.
Przyjmuje się, iż rozródw warunkach naturalnych z reguły zaczyna się, kiedy temperatura
wody przekroczy 18°C (Aho i Holopainen 2000).
Rozród karasia pospolitego z powodzeniem można przeprowadzić w sposób kontrolowany, ale należy zapewnić rybom właściwe warunki i przetrzymywać je w basenach
z możliwością sterowania temperaturą wody i fotoperiodem. Badania wstępne przeprowadzone przez Targońską i in. (2009) wskazują również na potrzebę stosowania środków
hormonalnych podczas rozrodu tego gatunku w warunkach kontrolowanych. Spośród
środków testowanych do indukcji owulacji, tj. CPE, hCG i Ovopelu, najskuteczniejszym
okazał się ostatni preparat (1 granula·kg-1). Owulowało po nim 70% samic, a przeżywalność embrionów na etapie zaoczkowania wynosiła ponad 86%. Dane z kolejnych badań
nad rozrodem karasi (Targońska i in. 2012c) wskazują, że najwyższy odsetek owulujących
samic zanotowano w grupach stymulowanych dwoma preparatami zawierającymi analog
GnRH i inhibitor dopaminy(Ovopel i Ovaprim). Porównanie iniekcji jednokrotnej i dwukrotnej wykazało, że znacznie lepsze wyniki uzyskano przy zastosowaniu iniekcji dwukrotnej, kiedy odstęp czasu pomiędzy I, a II iniekcją wynosił 12 h (I iniekcja: Ovopel 0,2
granula·kg-1 , druga: Ovaprim 0,5 ml∙kg-1). Odnotować należy też fakt, iż przeprowadzenie
powtórnego tarła powodowało obniżenie odsetka owulujących samic, ilości uzyskanych
ziaren ikry oraz przeżywalności embrionów do stadium zaoczkowania. Interesująca jest
możliwość wywołania owulacji karasi przy pomocy samego hCG bez podawania innych
środków hormonalnych (Kucharczyk i in. 1998c).
Temperatura wody dla samców winna utrzymywać się na poziomie 19-20°C, a kilka dni przed planowanym tarłem ryb nie należy karmić. Do rozrodu można wykorzystać
samce o niewielkiej masie ciała i niewielkich rozmiarach (fot. 5A,B), a stymulację hormonalną przeprowadzić można przy wykorzystaniu dostępnych komercyjnie preparatów
hormonalnych (tab. 7). W tym wypadku sugeruje się stosowanie dawek o połowę mniejszych niż zalecane i wykorzystywane w stymulowaniu owulacji samic tych ryb. Podczas
manipulacji z rybami, zaleca się wprowadzenie ich w anestezję przy użyciu 2-fenoksyetanolu, co zmniejsza stres ryb i ułatwia pracę podczas wszystkich manipulacji.
36
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Fot.5. Samce karasia pospolitego wytypowane do rozrodu (A,B) oraz pobór mlecza za pomocą
strzykawki (C), (fot. B.I. Cejko)
Od ryb stymulowanych hormonalnie mlecz pozyskać można już po 12h, a jego średnia
objętość na kg masy ciała samców o niewielkich rozmiarach (125 g oraz 22,6 cm) wynieść
może nawet 7 ml. Wydłużenie czasu latencji do kolejnych 24h i 48h daje nieco lepsze wyniki, tj. 7,5 ml i 8,9 ml. Jakość plemników wyrażona m.in. odsetkiem plemników o ruchu
progresywnym (PRG) oraz pH mlecza pełnego wraz z upływem czasu obniża się, z tego
powodu czas latencji zaleca się ograniczyć do 24h. Mlecz pozyskać można sposobem
tradycyjnym (masaż partii brzusznych) do sterylnych strzykawek (fot. 5C), a podczas jego
poboru należy zwrócić szczególną uwagę, aby pozyskane próby nie były zanieczyszczone
moczem lub fekaliami.
Tab. 7. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji karasia pospolitego z uwzględnieniem czasu latencji (Cejko, dane niepublikowane)
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas latencji
[h]
2 mg·ml-1
24
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki
mózgowej karpia
CPE
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[D-Ala , Pro -NEt)mGnRH]+metoklopramid
[D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
6
9
Ovopel
0,5 granuli·kg-1
24
Ovaprim
0,25 ml·kg-1
24
Najlepsze wyniki pod względem objętości pozyskanego mlecza i całkowitej ilości
wyprodukowanych plemników (TSP) po 24h od przeprowadzenia stymulacji hormonalnej
otrzymuje się po podaniu Ovaprimu (1,88 ml i 24,10x109). Stymulacja Ovopelem (0,26
37
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
ml i 4,39x109) i CPE (0,29 ml i 5,59x109) skutkuje mniejszą wydajnością reprodukcyjną
samców, zbliżoną do wartości w grupie kontrolnej (0,14 ml i 2,60x109), (Cejko, dane
niepublikowane). Plemniki karasia pospolitego zachowują wysoką ruchliwość zarówno
w roztworze Woynarovicha, jak również w 86 mM roztworze NaCl (Cejko, dane niepublikowane). W obu wypadkach odsetek plemników ruchliwych (MOT) przewyższa 90%,
ruch progresywny (PRG) 60%, natomiast prędkość krzywoliniowa (VCL), która skorelowana jest ze zdolnością zapładniającą plemników (Gage i in. 2004), kształtuje się na
poziomie 320-330 µm·s-1. Stwierdzono również, że stymulacja hormonalna nie wpływa na
parametry ruchu plemników, a po podaniu Ovaprimu parametr MOT i PRG kształtuje się
na poziomie, który powinien gwarantować zapłodnienie ikry. Okres inkubacji określono
na 95-100°D, czyli w zależności od temperatury 4-7 dni (Kryzhanovsky 1949). Według
Laurila i in. (1987) trwa on 4 dni w temperaturze 20°C.
Karp (Cyprinus carpio)
Karp to gatunek o najdłuższej historii hodowli w naszym kraju, sięgającej czasów
średniowiecznych. Można by zatem przypuszczać, że biotechnika jego rozrodu została opracowana w sposób wyczerpujący. Dużo w tym stwierdzeniu prawdy, bowiem to
u karpia proces rozmnażania w warunkach kontrolowanych oparty o hypofizację tarlaków
opisany został już w latach 50. XX wieku przez Woynarovicha. Gatunek ten posłużył także
jako „model” pionierskich prac dotyczących wylęgarnictwa, jakie prowadzono w latach
60. XX wieku w Polsce. Nadmienić także należy, że karp był pierwszym gatunkiem ryb,w przypadku których do stymulowania owulacji i spermacji zaczęto wykorzystywać
w naszym kraju hormony egzogenne, w tym gonadotropiny ssacze, tj. ludzką gonadotropinę kosmówkową (hCG), (Bieniarz i Epler 1991) i gonadotropinę łożyskową surowicy źrebnych klaczy (PMSG), (Brzuska i Ryszka 1990). W przeciągu blisko 50-ciu lat
przetestowano w rozrodzie karpia szereg preparatów hormonalnych, poczynając od CPE,
poprzez steroidy jajnikowe, tj. 17α-hydroxy-20β-dihydroprogesteron (Epler i in. 1993),
a kończąc na analogach gonadoliberyny, tj. Ovopel (Brzuska i Białowąs 2002), Ovaprim
(Brzuska i Adamek 1997), Dagin (Brzuska 2005), Kobalerin (Brzuska 2000), Lecirelin
(Brzuska 2004), Aquaspawn (Brzuska 2001). Udało się tym samym określić efektywność
rozrodu licznych, pochodzących z odmiennych regionów Europy linii hodowlanych karpia, stanowiących swoisty żywy bank genów (Cejko 2007).
Do rozrodu można przeznaczać tarlaki w wieku 3-4 lat o niezbyt dużej masie ciała
(fot. 6A), tj. 1,9-2,8 kg w przypadku samic i 1,1-2,0 kg w przypadku samców (Kucharczyk i in. 2008a; Cejko i in. 2011b). Ze względu na liczne manipulacje podczas rozrodu
obchodzenie się z takimi rybami jest ułatwione i zużywa się mniejsze ilości anestetyków
oraz hormonów. Do stymulowania spermacji karpia wykorzystuje się przede wszystkim
analogi gonadoliberyny, w tym Ovopel. Dawka Ovopelu stosowana do stymulowania
spermacji wynosi 1 granula·kg-1 (jednokrotna, dootrzewnowa iniekcja), natomiast czas
latencji wynosi 24h. Wydłużenie czasu latencji do 48h czy 72h skutkuje istotnym obniżeniem objętości pozyskanego mlecza oraz ilości wyprodukowanych plemników (Cejko
i in. 2011b). Dojrzały mlecz charakteryzuje właściwa barwa, tj. mlecznobiała (fot. 6B)
o koncentracji plemników 18-22x109 ml i ruchliwości (MOT) powyżej 80%.
38
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Fot.6. Samce karpia wytypowane do rozrodu (A) oraz pozyskiwanie mlecza metodą tradycyjną
(B), (fot. B.I. Cejko)
Aktywację plemników karpiamożna przeprowadzić za pomocą prostych roztworów
soli, tj. 68 mM NaCl+50 mM mocznika (Cejko i in. 2011b) lub 86 mM NaCl (Kucharczyk
i in. 2008a), podobnie jak aktywację plemników większości ryb karpiowatych, u których
aparat ruchu plemników zostaje odblokowany w środowisku o ciśnieniu osmotycznym
poniżej 300 mOsm·kg-1. W literaturze spotkać można także informacje o zastosowaniu
do aktywacji ruchu plemników karpia płynów zbuforowanych, tj. 100 mM NaCl+10 mM
Tris (Lahnsteiner i in. 1996) czy 5 mM KCl+45 mM NaCl+30 mM Tris (Saad i Billard
1987; Perchec i in. 1996). Porównując jednakże stosowane dotychczas do aktywacji plemników karpia płyny aktywujące, stwierdzić można, że najlepsze wyniki, pod względem
odsetka plemników ruchliwych (MOT) i plemników o ruchu progresywnym (PRG), daje
stosowanie płynu o odczynie alkalicznym, czyli zasadowym (pH 9,0) i osmolalności 200
mOsm·kg-1, czyli buforu zaproponowanego przez Lahnsteinera i in. (1996). Płyny o niższym pH, tj. 7,4 (86 mM NaCl), 7,7 (68 mM NaCl+50 mM mocznika) i 8,0 (5 mM KCl+45
mM NaCl+30 mM Tris) dają istotnie niższe wartości parametrów CASA, co może mieć
bezpośrednie przełożenie na efekty zapłodnienia ikry (Cejko i Kowalski 2012).
Kleń (Leuciscus cephalus)
Ten eurytemiczny, czyli tolerujący szeroki zakres temperatur wód w których żyje,
gatunek w Polsce rozmnaża się na przełomie wiosny i lata, najpóźniej spośród wszystkich
krajowych gatunków ryb z rodzaju Leuciscus. Kokurewicz (1971) określił temperaturę,
w jakiej klenie przystępują do rozrodu na 18°C. Są to ryby litofilne, składające ikrę na
żwirowym lub kamienistym dnie (Penczak i in. 1976).
Mlecz od klenia (fot. 7) pozyskać można bez wspomagania hormonalnego, ale
w fachowej literaturze brak jest informacji na temat jakości pozyskanych w taki sposób
gamet. Zatem w celu zwiększenia wydajności tarlaków, zastosować można stymulację
hormonalną. Dotychczas u samców tych ryb stosowano gonadotropiny, tj. CPE i hCG,
analogi gonadoliberyny (LHRHa) oraz preparaty zawierające w swoim składzie oprócz
analogów gonadoliberyny, tj. [(D-Ala6, Pro9-NEt)-mGnRH] (Ovopel) i [(D-Arg6, Pro9
-NEt)-sGnRH](Ovaprim), substancje działające antagonistycznie względem dopaminy, tj. metoklopramid i domperidon (tab. 8). Iniekcje przeprowadza się dootrzewnowo
w jednokrotnej dawce pod płetwę brzuszną. Podczas przetrzymywania ryb w warunkach
39
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
kontrolowanych należy zapewnić im właściwą temperaturę oraz natlenienie, a podczas
wszystkich manipulacji należy stosować anestezję, co zmniejsza stres i ułatwia pobór
mlecza od walecznych i silnych kleni.
Fot.7. Dojrzały samiec klenia wytypowany do rozrodu (fot. B.I. Cejko)
Tab. 8. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji klenia z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki mózgowej
karpia
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
CPE
2,0 mg·kg-1
24
Krejszeff i in. (2008)
Cejko i in. (2011a)
hCG
1000 UI·kg-1
-
Krejszeff i in. (2008)
24
Cejko i in. (2011a)
analogi gonadoliberyny
Gonadoliberyna
ssacza
LHRHa
50 µg·kg-1
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[(D-Ala , Pro -NEt)mGnRH]+metoklopramid
[(D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
6
9
Ovopel
0,5 granuli·kg-1
24
Krejszeff i in. (2008)
Cejko i in. (2011a)
Ovaprim
0,25 ml·kg-1
24
Cejko i in. (2011a)
Mlecza nie zaleca się pobierać bezpośrednio na ikrę, ale do sterylnych strzykawek, dzięki czemu określić można jego objętość w przypadku każdego osobnika indywidualnie
i monitorować ewentualne zanieczyszczenia. Mlecz klenia najlepiej pozyskać po 24h od
stymulacji hormonalnej, a spośród przetestowanych dotychczas preparatów hormonalnych najlepiej sprawdza się Ovaprim oraz CPE. Po ich zastosowaniu pozyskuje się ilości
powyżej 5 ml o właściwej koncentracji, tj. 5,5-9,0x109 (Cejko i in. 2011a).
Ruchliwość plemników klenia po stymulacji hormonalnej istotnie wzrasta w porównaniu z kontrolą (48%) i jest zadowalająca (>60%) przy założeniu, że ich aktywację
przeprowadza się za pomocą 86 mM NaCl wzbogaconego o 0,5% abluminę (BSA), (Cejko
i in. 2011a). Dodatek albuminy zwierzęcej (BSA) stosuje się w celu uniknięcia przyklejania plemników do szkiełka podstawowego podczas analizy ruchliwości. Do aktywacji
plemników klenia stosować można także płyn Woynarovicha (Cejko i in. 2011c), ale
ostatnio przeprowadzone badania wskazują, że bardziej odpowiednim płynem jest bufor
zawierający w swoim składzie 100 mM NaCl i 10 mM Tris (Lahnsteiner i in. 1996). Po
40
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
jego zastosowaniu odsetek plemników ruchliwych (MOT) wynosił niemal 90%, a ruch
progresywny (PRG) przekraczał 50%. Również prędkość VCL, która skorelowana jest ze
zdolnością plemników do zapłodnienia, kształtuje się na poziomie 213 µm·s-1 i istotnie
przewyższa wartości prędkości notowane dla plemników po zastosowaniu 86 mM NaCl
(185 µm·s-1) i płynu Woynarovicza (178 µm·s-1), (Cejko, dane niepublikowane).
Aby doprowadzić do owulacji, należy zastosować stymulację hormonalną. Dotychczas przetestowano dla tego gatunku kilka środków: CPEw dawce całkowitej 2 oraz
4 mg·kg-1 (Kucharczyk i in. 1998a; Krejszeff i in. 2008), hCG w dawce 2000 IU·kg-1
(Krejszeff i in 2008) oraz Ovopel w dawce 1,1-1,2 granule·kg-1(Mizieliński i in. 2000;
Jończyk i in. 2002; Krejszeff i in. 2008) podawane (zazwyczaj w odstępie 24h) w postaci
dwóch iniekcji. Z pewnością hCG nie powinna być podawana jako stymulator, gdyż nie
wywołuje wśród kleni owulacji, a stopień dojrzewania gamet samic jest po nim niewielki.
Ze względu na znaczne rozbieżności wyników w różnych pracach trudno jednoznacznie
zinterpretować, która z pozostałych metod jest najskuteczniejsza. Przykładowo, odsetek
owulujących samic po zastosowaniu niemalże takich samych dawek Ovopelu wynosił
w badaniach Krejszeffa i in (2008) 36% (i był to wynik lepszy niż po zastosowaniu CPE),
natomiast w badaniach Mizielińskiego i in. (2000) odsetek samic owulujących po podaniu CPE wynosił 60%. Można przypuszczać, że jeśli wybierzemy do stymulacji klenia
CPE, to powinniśmy poprzestać na niższej opisanej dawce, tj. 2 mg·kg-1(Kucharczyk i in.
1998a), gdyż skutkowała owulacją u 100% samic w porównaniu do jedynie 28%w badaniach Krejszefa i in. (2008), który użył 4mg CPE·kg-1.
Podczas tarła klenia temperatura nie powinna przekraczać 19,5°C (Kucharczyk i in
1998a, 1998b; Kujawa i in. 2006; Krejszeff i in. 2008), natomiast temperatury optymalne
dla inkubacji ikry zawierają się w zakresie 19-23°C (Jończyk i in. 2002; Kupren 2005).
Czas inkubacji w takich warunkach wynosi od 70°D do 100°D.
Leszcz (Abramis brama)
Gatunek ten zamieszkuje głównie jeziora i wody słonawe. W obszarze geograficznego występowania populacje leszcza charakteryzują dwa różne rodzaje tarła: porcyjne
lub jednorazowe. W wodach Polski obserwujemy to ostatnie (Brylińska i Tadajewska
2000).
Istnieje wiele danych dotyczących kontrolowanej reprodukcji leszcza (Kucharczyk i in. 1997a, 1997b, 2005; Kucharczyk 2002). Samice mogą być stymulowane przy
pomocy: CPE+hCG (iniekcja wstępna: 1000IU hCG·kg-1+0,4 mgCPE·kg-1, iniekcja wywołująca: 3,6 mg CPE·kg-1) lub Ovopelu (iniekcja wstępna: 0,1 ganuli·kg-1, iniekcja wywołująca: 1 granula·kg-1), (Kucharczyk i in. 2005). Ta druga metoda charakteryzowała się
wyższym odsetkiem owulujących samic (100% w porównaniu do 62% po hCG+CPE), ale
dłuższym czasem latencji (16-22h w porównaniu do 14-26h). Za stosowaniem Ovopelu
przy rozrodzie leszcza przemawia również fakt, iż odsetek przeżywalności larw na etapie
zaoczkowania był istotnie wyższy w grupie, w której samice stymulowano Ovopelem.
Stosowana przez Kucharczyka i in. (1997a) metoda pobudzania owulacji samic leszcza
przy pomocy przysadki leszczowej w ilości 5 mg BPE·kg-1 bez lub z dodatkiem 2000-2200
IU hCG·kg−1 charakteryzowała się niższą efektywnością, niż stymulowanie owulacji przy
pomocy przysadki karpiowej.
41
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
W stymulowaniu spermacji leszcza sprawdzają się zarówno gonadotropiny rybie,
ssacze, jak i analogi gonadoliberyny w połączeniu z antagonistami dopaminy (tab. 9).
Mlecz od leszcza pozyskiwać można przez kilkanaście dni, aplikując samcom Ovopel co
trzy dni w dawce 0,5 granuli·kg-1. Największych objętości mlecza można się spodziewać
po czwartym dniu, tj. po dwóch iniekcjach Ovopelu (pierwszego i trzeciego dnia) oraz po
siedmiu dniach, tj. po trzech iniekcjach (pierwszego, trzeciego i piątego dnia). Pozyskać
wówczas można 6 ml mlecza o ruchliwości plemników powyżej 80%. Wśród samców
poddanych kilkukrotnej stymulacji nie obserwuje się śnięć, wręcz przeciwnie – u wszystkich obserwuje się 100-procentową spermację (Kucharczyk i in. 2005). Koncentracja
plemników w mleczu zmienia się wraz z częstotliwością stymulacji i wraz z upływem
czasu po jej wykonaniu. W czwartym dniu przyjmuje najwyższe wartości (13x109·ml),
natomiast po trzynastu dniach najniższe (6x109·ml). Za dobrej jakości mlecz przyjmuje
się taki, który charakteryzuje koncentracja na poziomie 11-13x109·ml. W celu określenia
jakości plemników, aktywację ich ruchu przeprowadzić można za pomocą 86 mM NaCl
wzbogaconego w 0,5% BSA (Glogowski i in. 1999; Kucharczyk i in. 1997a, 2005; Cejko
i in. 2007). Mlecz dobrej jakości powinien charakteryzować się wartościami MOT na
poziomie 70-80% i taki wykorzystać można do zapłodnienia ikry.
Tab. 9. Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji leszcza z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Czas
latencji [h]
Dawka
Autor
gonadotropiny
24
Ekstrakt przysadki mózgowej
karpia
CPE
Ekstrakt przysadki mózgowej
leszcza
BPE
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
hCG
2,0 mg·kg
-1
2,5 mg·kg-1
-
1000 UI·kg-1
-
1100 UI·kg
-
-1
Kucharczyki in.
(1997a, 2005)
Glogowski i in.
(1999)
Kucharczyki in.
(1997a)
Kucharczyki in.
(1997a)
Cejko i in. (2007)
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[(D-Ala6, Pro9-NEt)mGnRH]+metoklopramid
Ovopel
0,5 granuli·kg-1
24
Kucharczyk i in.
(2005)
Lin (Tinca tinca)
Ten gatunek o tarle porcyjnym w Polsce przystępuje do tarła gdy woda osiągnie
19-20°C (Szczerbowski i Zdanowski 1993; Brylińska i Bryliński 2000). Ikra składana jest
w płytkich miejscach porośniętych roślinnością zanurzoną, gdyż lin należy do fitofilnej
ekologicznej grupy rozrodczej. Liczba porcji ikry składanych podczas sezonu rozrodczego jest uzależniona od tego, jak w danym roku waha się temperatura wody (Brylińska
i Długosz 1978).
Zapotrzebowanie na materiał zarybieniowy lina wzrasta z roku na rok (Mamcarz
i Skrzypczak 2006; Skrzypczak i Mamcarz 2006), dlatego rośnie również zainteresowanie
42
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
możliwościami jego rozmnażania. Rozród lina nie jest skomplikowany, możliwy przy
zastosowaniu szeregu różnych środków i dawek (również stosunkowo niewielkich), choć
czasem przysparza pewnych problemów. Rozmnażane są głównie ryby pochodzące z hodowli (Svoboda i in. 2001; Kouŕil i in. 2007; Rodina i in. 2007; Kujawa i in. 2011; Podhorec i in. 2011), być może dlatego, że występują problemy z ich przetrzymywaniem po
odłowie. Zazwyczaj ich rozród przeprowadzano do trzech dni po złowieniu (Kucharczyk
i in. 2007b).
Istnieją doniesienia o możliwości pozyskania ikry lina bez zastosowania stymulacji
hormonalnej (Kucharczyk i in. 2007b; Rodriguez i in. 2004; Kujawa i in. 2011; Żarski
2011) od ryb rozmnażanych w czasie sezonu tarłowego i odłowionych prawdopodobnie
tuż przed owulacją. Zasadniczo jednak należy pobudzać rozród tego gatunku hormonalnie. Do stymulacji samic możemy zastosować bardzo wiele środków. Karpiowa przysadka może być podawana linom w jednej dawce wynoszącej 2 lub 3mg·kg-1(Kucharczyk
i in. 2007b; Kouŕil i in. 2007, 2008) lub w dawce podzielonej na dwie (0,4 mg·kg-1+3,6
mg·kg-1), (Kujawa i in. 2011), Ovopel, np. 1,1 granuli w dwóch dawkach podzielonych na
iniekcję wstępną i wywołującą (0,1granuli+1granula), (Kujawa i in. 2011), lub jednorazowo w dawce 1 granula·kg-1 (Targońska i in. 2012a) lub 2 granule·kg-1(Kucharczyk i in.
2007b), Ovaprim – jednorazowo 0,5 ml·kg-1 lub PG-600 (preparat zawierający PMSG: gonadotropinę pozyskiwaną z surowicy klaczy oraz hCG) jednorazowow dawce 600 IU·kg-1
(Żarski 2011) albo hCG – jednorazowo 1000 IU·kg-1(Kucharczyk i in. 2007b). Dwie ostatnie metody stymulacji nie są polecane ze względu na nieco niższy odsetek owulujących
samic. Choć skuteczność CPE jest wysoka, to używanie preparatów zawierających GnRH
(np. Ovopelu, Ovaprimu) nie dość, że skuteczne, to u ryb karpiowatych jest bardziej opłacalne z ekonomicznego punktu widzenia (Hakuć-Błażowska i in. 2009, 2010).
Problemem podczas rozrodu zarówno odłowionych w wodach otwartych, jak i hodowlanych linów bywa niejednokrotnie synchronizacja owulacji. Efektywność stymulacji
w znacznym stopniu uzależniona jest od stopnia dojrzałości gamet na etapie rozpoczęcia
hormonalnego stymulowania samic, a jednym z ważniejszych aspektów rozrodu lina jest
określenie przydatności samic do tarła w warunkach kontrolowanych, ponieważ określanie tego na podstawie wyglądu powłok brzusznych bywa bardzo zawodne (Targońska i in.
2012a). Jak już wspomniano, choć lin jest rybą o tarle porcyjnym, to zazwyczaj w sposób
kontrolowany pozyskiwano od niego ikrę jeden raz w roku. Sporadycznie możliwe jest
to dwa razy – drugi raz, po 6-8 tygodniach uzyskano znacznie mniej (nawet około 50%)
ikry, niż przy pierwszym tarle (Rordriguez i in. 2008).
Mlecz od lina można pozyskać bez wspomagania hormonalnego, ale jego objętość i ilość plemników będzie wówczas niewielka (0,26 ml i 0,82x109). W celu poprawy
efektywności rozrodu samców wykorzystać można powszechnie stosowane preparaty hormonalne zalecane do stymulowania spermacji ryb karpiowatych (tab. 10). Ze względu
na silny mechanizm hamujący u karpiowatych uwalnianie z przysadki gonadotropin do
stymulowania spermacji lina zaleca się Ovaprim. Objętość mlecza i ilość plemników, jaką
można pozyskać po jego zastosowaniu jest większa w porównaniudo kontroli (czyli ryb
niestymulowanych hormonalnie) i wynieść może 0,84 ml i 3,36x109 (Cejko i in. 2010c).
Objętość taka w porównaniu do objętości mlecza karpia jest niewielka, ale wystarczająca
do zapłodnienia 100 g ikry (Linhart i in. 2006). Od samców lina pozyskuje się także mlecz
43
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
po stymulacji CPE, ale ze względu na ryzyko transmisji patogenów przez ryby, które są
dawcą przysadek, nie poleca się ich stosowania do stymulowania spermacji samców. Czas
latencji, rozumiany jako czas jaki upłynął od podania samcom hormonów do pozyskania
odpowiedniej objętości mlecza,wynosi zwykle 24h, aczkolwiek można go z powodzeniem
wydłużyć do 72h. Po iniekcji (jednokrotnej, dootrzewnowej) zwykle podnosi się temperaturę wody o 1-2°C, tak by zachować ją na poziomie 19-20°C.
Tab. 10.Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji lina z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas latencji
[h]
Autor
24
24-72
Linhart i in. (2006)
Cejkoi in. (2010c)
Caille i in. (2006)
24-72
Caille i in. (2006)
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki mózgowej
karpia
1,0 mg·ml-1
CPE
2,0 mg·kg-1
analogi gonadoliberyny
Gonadoliberyna
ssacza
LHRHa
5 µg·kg-1
10 µg·kg-1
20 µg·kg-1
40 µg·kg-1
analogi gonadoliberyny
[(D-Ala , Pro -NEt)mGnRH]+metoklopramid
[(D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
6
9
Ovopel
1 granula·kg-1
24
Cejko i in. (2010c)
Ovaprim
0,5 ml·kg-1
24
Cejko i in. (2010c)
Podczas tradycyjnej metody pobierania mlecza lina często dochodzi do jego zanieczyszczenia moczem, ze względu na bliskie usytuowanie pęcherza moczowego względem
nasieniowodów (Rodina i in. 2004; Cejko i in. 2010c). W takiej sytuacji obserwuje się obniżenie ruchliwości plemników (aktywacja plemników następuje podczas kontaktu mlecza z moczem), ilości plemników (rozrzedzenie moczem) oraz wartości osmolalności plazmy nasienia. W takiej sytuacji można polecić stosowanie roztworów immobilizujących,
których skład jest tak dostosowany, aby zapewnić plemnikom brak ruchu nawet podczas
kontaktu z moczem. Należy pobierać wówczas mlecz strzykawką, w której znajduje się
płyn immobilizujący (IS) o składzie: 2,68 mM KCl, 1,36 mM CaCl2, 2,38 mM NaHCO3
(Rodina i in. 2004) w proporcji 2:1 (IS: mlecz). Tak pobrany mlecz można wykorzystać
do zapłodnienia ikry.
Chociaż do rozklejania bardzo silnie kleistej ikry lina używać można np. klasycznej metody Woynarovicha, taniny, talku, mlecza z talkiem (Gela i in. 2003; Carral i in.
2006; Kujawa i in. 2009), to większość autorów wskazuje obecnie na to, iż alkalaza – kąpiel w stężeniu 5 ml·l-1 lub 8 ml·l-1 lub 10 ml·l-1 przez 1-2 minuty w zależności od autora
(Linhart i in. 2000; Gela i in. 2003; Carral i in. 2006) nie dość, że znosi kleistość, to nie
zmniejsza znacząco przeżywalności embrionów. Wadą metody jest wysoka cena alkalazy.
Optymalne temperatury inkubacji mieszczą się w zakresie 20-25°C (Kokurewicz 1970;
Gela i in. 2003; Kujawa i in. 2011).
44
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Świnka (Chondrostoma nasus)
Osobniki tego typowo rzecznego, litofilnego gatunku przystępują w naturze do
rozrodu, gdy temperatura wody wynosi 8-12°C (Keckeis i in.1996; Keckeis i in. 2001).
Możliwe jest pozyskanie ikry od dojrzałych ryb w miejscach ich naturalnego rozrodu
(Cieśla i Konieczny 2000; Augustyn 2002), choć odłów gotowych do tarła reproduktorów
na tarliskach utrudnia fakt, iż przebywają tam one niezwyklekrótko:od 1 do 3 dni (Cieśla
i Konieczny 2000; Keckeis i in. 2000).
Biotechnika rozrodu świnki nie jest opracowana. Dostępne informacje wskazują,
że bez wspomagania hormonalnego można pozyskać od świnki mlecz, ale jego objętość
jest niewielka (Cejko i in. 2011d). W literaturze brak jest informacji o możliwości wykorzystania do stymulowania spermacji świnki preparatów hormonalnych, dlatego trudno
wnioskować o ich skuteczności w kontrolowanym rozrodzie. Ruchliwość plemników
świnki można aktywować roztworem Woynarovicha, ale parametry takiego ruchu są stosunkowo niskie i wynoszą dla MOT: 52%, dla PRG: 14%, dla VCL: 54 µm·s-1, a dla VSL:
55µm·s-1 (Cejko i in. 2011c).
W kontrolowanym rozrodzie świnki do stymulowania samic testowano CPE i analogi GnRH osobnolub w połączeniu z inhibitorami dopaminy (Szabói in. 2002; Żarski
i in.2008b). Stwierdzono, że stymulacja świnki CPE oraz analogami GnRH (Ovopelem,
Ovaprimem) wywołuje owulację, natomiast samo GnRH nie jest skuteczne (Szabó i in.
2002). Jak podają autorzy, najwyższy odsetek owulujących samic uzyskiwano po iniekcjach z Ovaprimu (100%), zaś podanie Ovopelu wywoływało owulację wśród 89% samic (Żarski i in. 2008b). Przysadka mózgowa karpia była równie skuteczna w dawce 3
mg·kg-1, co w dawce 6 mg·kg-1. Jej podanie skutkowało owulacją u 67% samic (Szabó
i in. 2002), natomiast wskaźnik owulacji rozumiany jako masa pozyskanych jaj x 100/
masa pozyskanych jaj + masa jajnika po owulacji (the ovulation index (OI) calculated as
follows: weight of stripped egg mass/weight of stripped egg mass+remnant ovaries×100)
w obu grupach różnił się. Był on istotnie wyższy (86,2 ± 5,9%) w grupie samic stymulowanych większą dawką CPE, niż ten sam wskaźnik obliczony dla ryb stymulowanych 3
mg·kg-1 CPE (69,1 ± 3,7%). Spośród przetestowanych dotychczas preparatów Ovaprim
wydaje się najskuteczniejszym środkiem do stymulowania samic tego gatunku, nie tylko
ze względu na najwyższy odsetek ryb oddających ikrę, ale również dlatego, że podanie go
skutkuje największą synchronizacją owulacji. Czas latencji wynosi po jego podaniu 51h.
Dla porównania po podaniu Ovopelu owulacja nie jest synchroniczna, a ikrę pozyskuje
się od 51 h do 75h po iniekcji wyzwalającej (Żarski i in. 2008b).
Pozbawienie kleistości ikry świnki można przeprowadzić wieloma sposobami, ale
najprostszy to kilkukrotne przepłukanie jej wodą (Cieśla i Konieczny 2000; Augustyn
2002). Halačka i Lusk (1995) wykazali, że metoda ta skutkuje dość wysoką przeżywalnością embrionów na etapie wyklucia (40-60%), a wyższy odsetek przeżywalności (60-80%)
dla testowanych przez nich metod uzyskano jedynie po rozklejeniu ikry świnki talkiem
z solą kuchenną (10 g talku i 4,5 g soli w 1·dm3) i po użyciu w tym celu ziemi okrzemkowej (10 g·dm-3) – 50-65 % przeżywalności na etapie wyklucia. Optymalna temperatura
inkubacji wynosi według Kamler i in. (1998) 16°C, a Jończyka i in. (2002) jest nieco niższa: 12-14°C. Czas inkubacji w temperaturze 14,7°C trwa według Halačka i Lusk (1995)
45
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
88°D. Cechą związaną z inkubacją i niespotykaną wśród innych gatunków karpiowatych
ryb reofilnych jest pojawianie się podczas trwania inkubacji nietypowego zjawiska polegającego na tym, że ziarna ikry świnki „rozpadają się” czy też „pękają” z niewyjaśnionych
dotąd przyczyn (Halačka i Lusk 1995; Cieśla i Konieczny 2000).
Łososiowate (Salmonidae)
W Polsce ryby łososiowate zdobyły swoją pozycję w produkcji rybackiej dzięki
doskonałym walorom smakowym mięsa oraz niewielkiej liczbie ości. W ciągu zaledwie
kilkunastu lat produkcja ryb łososiowatych w Polsce z 4000 ton urosła do prawie 20 000
ton, po czym zaczęła spadać (rys. 6). Spadek spowodowany byłgłównie przez problemy
z opanowaniem infekcji wirusowych związanych głównie z występowaniem VHS (wirusowej posocznicy krwotocznej). Obecnie produkcja ustabilizowała się mniej więcej na poziomie kilkunastu tysięcy ton rocznie. Po części odpowiedzialne za to jest wprowadzenie
do produkcji gatunków odpornych na VHS, a także coraz lepsze zabezpieczenia hodowli
przed zakażeniami wirusowymi.
Rys. 6. Produkcja ryb łososiowatych w Polsce. Dane w oparciu o FAO –Fisheries and Aquaculture
Information and Statistics Service (dane na dzień 25.07.2012)
Pstrąg tęczowy (Oncorhynchus mykiss)
Pstrąg tęczowy jest rybą występującą w rzekach o wartkim nurcie. Obok form osiadłych tworzy także formy wędrowne, anadromiczne (łosoś stalogłowy), których wzrost
i osiągnięcie dojrzałości płciowej odbywa się w oceanie, a rozród ma miejsce w rzekach
i potokach (Goryczko 2008). Jego naturalnym terenem występowania jest zachodnia część
Ameryki Północnej. Termin rozrodu tego gatunku (różnych jego form) obejmuje okres od
grudnia do maja.Większość form pstrąga tęczowego odbywa tarło wiosną. Wydaje się, iż
decydującą rolę w osiąganiu dojrzałości płciowej, odgrywają w przypadku pstrąga tęczowego zmiany długości dnia świetlnego (Bieniarz i Epler 1991). Przez wzgląd na liczne
introdukcje obecnie można spotkać ten gatunek na wszystkich kontynentach z wyjątkiem
Antarktydy (Goryczko 2008). Do Polski gatunek ten sprowadzono w roku 1882 na ziemie
46
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
ówczesnego zaboru pruskiego, a około 1891 roku pstrąg tęczowy trafił także na południe
kraju (Goryczko 2008). Nie utworzył on jednak lokalnych populacji, gdyż nie dochodzi
do jego rozrodu w środowisku naturalnym naszego kontynentu. Inaczej jest w Afryce,
gdzie w okolicach równika panują warunki równego dnia i nocy. Występują tam lokalne
populacje pstrąga tęczowego, które nie tylko rozradzają się, lecz także zmieniają termin
tarła. Prawdopodobnie jest to spowodowane zaburzeniem naturalnego dla gatunku cyklu
dnia świetlnego. Drogą selekcji udało się także w USA wyhodować odmianę odbywającą
tarło jesienią. W latach 60. XX wieku sprowadzono do Polski 40 par rodzicielskich tej
linii. W związku z tym, iż pierwsze stada pstrągów tęczowych jesiennego tarła sprowadzano z Francji, uzyskał on miano odmiany francuskiej.
Pstrąg potokowy (Salmo trutta morpha fario)
Pstrąg potokowy występuje powszechnie na terenie Europy. Lokalnie tworzy 3
subpopulacje: pstrąga potokowego (morpha fario), troć jeziorową (morpha lacustris),
znaną w anglojęzycznych krajach jako „ferox”, oraz anadromiczną troć (morpha trutta).
Podział pomiędzy tymi formami jest tak labilny, że spomiędzy potomstwa każdej z tych
form część wybiera tryb życia osiadły, część wędruje do pobliskich zbiorników zaporowych, a część, przechodząc smoltyfikację, zostaje trocią wędrowną. Ta labilność nieco
utrudnia zabiegi hodowlane, jednakże rosnące zapotrzebowanie na materiał zarybieniowy
spowodowało zwiększenie zainteresowania tym gatunkiem. Ryba ta jest także nieco bardziej odporna na wysokie temperatury w porównaniu do pstrągów z rodzaju Salvelinus
czy pstrąga tęczowego. Ma to niebagatelne znaczenie w obecnej sytuacji stale rosnących
średniorocznych temperatur oraz występowania anomalii w postaci nadzwyczaj upalnych
dni w lecie.
Pstrąg źródlany (Salvelinus fontinalis) i palia alpejska (Salvelinus alpinus)
Pstrągi z rodzaju Salvelinus zasiedlają zimne wody północnej hemisfery. Są rybami słodkowodnymi i tylko niektóre populacje migrują do przybrzeżnych wód morskich.
Pierwsze doniesienia dotyczące prób hodowli tej ryby sięgają roku 1860, kiedy to we
Francji podjęto pierwsze próby udomowienia palii alpejskiej. W połowie XX wieku gatunki z rodzaju Salvelinus znalazły się w kręgu zainteresowania akwakultury zwłaszcza
w Kanadzie, Szwecji, Islandii i Norwegii. W Polsce najbardziej powszechnym gatunkiem
hodowlanym stał się pstrąg źródlany. Obecnie hoduje się w Polsce zarówno palię, jak
i pstrąga źródlanego. Popularność ryby te zyskały głównie dzięki potwierdzonej naukowo
odporności na infekcje wirusową wywoływaną przez VHS (Dorson i in. 1994). Ryby te
odporne są także na groźnego wirusa martwicy układu krwiotwórczego ryb łososiowatych (IHN), (Dorson i in. 1991). Jednakże wymagają niższych temperatur wody niż inne
łososiowate, a także są wyjątkowo podatne na zakażenia bakteryjne wywoływane przez
Aeromonas salmonicida (furunkuloza). Szczepienie pozwala uzyskać odporność i jest
zalecane w przypadku hodowli ryb z rodzaju Salvelinus.
Sieja (Coregonus lavaretus)
Produkcja pstrąga na świecie stale rośnie, co przy niższym poziomie wzrostu popytu prowadzi do spadku cen tej ryby. Skandynawscy producenci jako pierwsi postanowili
47
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
zdywersyfikować produkcję w obiektach pstrągowych poprzez hodowlę siei. Po wielu
analizach naukowych dotyczących efektywności produkcji innych gatunków ryb w obiektach pstrągowych, w tym sandacza (Sander lucioperca), szczupaka, pstrąga źródlanego
czy lipienia ustalono, że najlepszą alternatywą dla pstrąga jest właśnie sieja. Walory smakowe, dobre tempo wzrostu oraz wysoka cena na rynku to atuty, które skłoniły fińskich
producentów oraz naukowców do rozpoczęcia opracowywania efektywnej metody hodowli tej ryby.
Sieja należy do największych przedstawicieli ryb głąbielowatych. Zasięg ich występowania obejmuje północną półkulę ziemi. Gatunek ten reprezentowany jest przez
liczne formy osiadłe, zamieszkujące jeziora o chłodnej latem wodzie lub bytujące w przybrzeżnych wodach Bałtyku i Morza Północnego formy wędrowne, udające się na tarło
do rzek lub jezior mających ujście do morza. Tarło tego gatunku odbywa się w naszych
szerokościach geograficznych od końca października do końca grudnia. Sieja może dorastać do 70 cm długości, osiągając masę ciała zbliżoną do 10 kg. Jej pokarm w głównej
mierze stanowi plankton, jednakże istnieją również formy, które żywią się głównie rybami
(forma „rzadkofiltrowa”). Gatunek ten nie gardzi także organizmami bentosowymi czy
ikrą innych ryb. Duża zawartość tłuszczu w mięsie siei sprawia, że nadaje się ona do
wszelkich kulinarnych zastosowań, począwszy od gotowania, na wędzeniu skończywszy.
Cieszy się dzięki temu dużym powodzeniem wśród konsumentów, co przy niewielkiej
podaży sprawia, że jej cena należy do jednej z bardziej stabilnych na rynku ryb (Tournay
2006). Sieja należy do ryb wyjątkowo wrażliwych, stąd też w stadzie tarłowym po drugim
roku życia, a więc wraz z początkiem użytkowania rozrodczego samic, ich śmiertelność
rośnie (Szczepkowski i in. 2010). Manipulacje są w przypadku tego gatunku najbardziej
newralgicznym momentem hodowli (Koskela i in. 1998). Od osób pracujących z tą rybą
wymagane jest zachowanie maksymalnej ostrożności, gdyż utrata zbyt dużej liczby łusek w trakcie manipulacji kończy się najczęściej ciężkimi infekcjami i w konsekwencji
znaczną śmiertelnością.
Populacje monopłciowe ryb łososiowatych
Produkcja jednopłciowych populacji ryb jest praktyką stosowaną w akwakulturze
w celu podniesienia ekonomiki chowu. Samice pstrąga tęczowego później osiągają dojrzałość płciową, przez co rosną w drugim roku szybciej od samców. Poza zyskiem ilościowym (szybsze przyrosty), w przypadku hodowli samic, zyskuje się także i na jakości
mięsa. Podobne korzyści wynikają z hodowli triploidalnych (sterylnych) ryb (Goryczko
i in. 1992). Ma to decydujące znaczenie zwłaszcza w systemach hodowli zrównoważonej,
gdyż pozwala na oszczędności związane z zakupem paszy oraz zmniejszeniem czasochłonności produkcji.
W przypadku pstrąga tęczowego uzyskanie pokolenia samiczego możliwe jest
z zastosowaniem metod manipulacji bezpośredniej (rys. 7), tj. gynogeneza lub manipulacja hormonalna oraz metod manipulacji pośredniej (Pandian i Koteeswaran 1998). Przez
wzgląd na duże straty związane z manipulacjami oraz obawy związane z podawaniem hormonów steroidowych (w paszy) rybom, preferuje się stosowanie metod pośrednich. Istotą
metod pośrednich jest utworzenie stada tarłowego, którego potomstwo, po przeprowadzeniu rutynowego tarła, w stu procentach stanowić będą samice. W metodach pośrednich
48
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
manipulacjom genomowym oraz hormonalnym poddawane jest pokolenie rodziców, co
wyklucza bezpośredni, negatywny wpływ tych zabiegów na potomstwo.
Rys. 7. Metody bezpośrednie stosowane w rybactwie w celu uzyskania populacji jednopłciowej
(Donaldson 1996 z modyfikacjami)
W przypadku pstrąga tęczowego w celu otrzymania pokolenia samiczego wykorzystuje się nasienie uzyskane od maskulinizowanych samic. Proces maskulinizacji
indukowany jest poprzez podawanie w paszy androgenów (np. metylotestosteronu) we
wczesnym okresie dyferencjacji płci (Donaldson 1996). Maskulinizowane samice produkują homogametyczne plemniki i poprzez ich kojarzenie ze zwykłymi samicami (homogametyczna ikra), uzyskuje się pokolenie jednopłciowe czyli samicze. Przez wzgląd
na szybsze tempo wzrostu spowodowane późniejszym, w stosunku do samców, dojrzewaniem efektywność produkcji takich ryb jest większa, niż w przypadku obupłciowych
populacji (Piferrer i Donaldson 1993).
Manipulacje genomowe (androgeneza) oraz hormonalne (maskulinizacja) są biotechnikami używanymi w rybactwie w celu odtwarzania cennych linii hodowlanych oraz
otrzymania populacji jednopłciowych (Donaldson 1996) (rys.8). Wsród łososiowatych
można w ten sposób uzyskać osobniki genetycznie samicze (XX), które wytworzą strukturę jądra i będą produkować żywotne i zdolne do zapłodnienia plemniki. Często wyróżnia
je od „normalnych” samców brak nasieniowodów (Bye i Lincoln 1986). Z tego powodu
pobieranie nasienia od maskulinizowanych samic, zwanych także „neosamcami”, odbywa
się zawsze post mortem, tj. po uśmierceniu, poprzez dysekcję i macerację gonad. Nasienie tak pozyskane charakteryzuje się wysoką koncentracją plemników oraz związaną
z tym dużą gęstością. Ruchliwość plemników w nasieniu gonadalnym maskulinizowanych
49
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
samic jest niższa odruchliwości plemników w mleczu tarlaków (Geffen i Evans 2000).
Ponadto jego gęstość utrudnia równomierne i efektywne wymieszanie z ikrą. Znajduje
to swoje odzwierciedlenie w niższym odsetku zapłodnienia w stosunku do zapłodnienia
uzyskiwanego z udziałem „normalnego” nasienia (Glogowski i in. 2002). Potomstwo uzyskane w wyniku zapłodnienia ikry nasieniem „neosamców” stanowią w 100% (Johnstone
i in. 1979) czy też, jak donoszą inni, w 96% (Olito i Brock 1991) samice.
Rys. 8. Metody pośrednie stosowane w rybactwie w celu uzyskania populacji jednopłciowej (Donaldson 1996 z modyfikacjami)
Pozyskiwanie nasienia ryb łososiowatych i jego przechowywanie
Nasienie ryb łososiowatych pobierane jest najczęściej za pomocą masażu powłok
brzusznych, bezpośrednio do pojemników z ikrą. Ze względu jednak na duże prawdopodobieństwo zanieczyszczenia nasienia krwią, moczem lub kałem rekomendowaną techniką jego pozyskiwania jest kateter (Glogowski i in. 2000). Kateter można połączyć ze
strzykawką, co ułatwia pobór mlecza (fot. 8).
50
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Fot.8. Pobieranie nasienia pstrąga potokowego za pomocą katetera połączonego ze strzykawką
(fot. R.K. Kowalski)
Tak pozyskane nasienie można przechowywać kilka godzin w temperaturze od 1 ºC do
8ºC, bez istotnego spadku jego jakości. Dłuższe przechowywanie także jest możliwe, ale
tylko przy zastosowaniu odpowiednich rozcieńczalników.
Krótkookresowe przechowywanie nasienia w niskiej temperaturze (od 1 do 8ºC)
jest często stosowaną metodą w przypadku prowadzenia rozrodu ryb na skalę przemysłową (McNiven i in. 1993). Umożliwia to przeprowadzenie tarła nawet wówczas, gdy
termin uzyskania dojrzałości przez samice nie pokrywa się (następuje później) z terminem
spermacji samców (Scott i Baynes 1980). Problem ten może towarzyszyć opracowywaniu
metod hodowli „nowych” w akwakulturze gatunków ryb. W przypadku ryb łososiowatych istnieje wiele technik pozwalających zachować dobrą jakośćplemników w czasie
dłuższym niż jeden miesiąc (w temperaturze +4°C), przy użyciu odpowiednich dla mlecza rozcieńczalników. Zastosowanie tlenu atmosferycznego pozwoliło np. na utrzymanie
zdolności zapładniającej plemników w mleczu pstrąga tęczowego do 34. dnia od jego
pobrania (Stoss i Holtz 1983). Z kolei zastosowanie fluorokarbonu jako nośnika tlenu pozwoliło na zachowanie ponad 50% ruchliwych plemników do 37. dnia od czasu pobrania
nasienia (McNiven i in. 1993).
Biologia rozrodu gatunku determinuje sposób przechowywania nasienia w warunkach in vitro. W przypadku pstrąga tęczowego przechowywanie nasienia jest możliwe
w niskich temperaturach (około +4°C), podczas gdy w przypadku karpia temperatura
ta musi być nieco wyższa (około +8°C). Najprawdopodobniej ma to związek ze składem lipidowym błon komórkowych plemników. Wśród ryb łososiowatych w błonach
komórkowych dominują wielonienasycone kwasy tłuszczowe (Labbe i Massie 1996),
z kolei plemniki karpia posiadają ich znacznie mniej (Wiegand 1986). Wynika to z biologicznych kosztów utrzymania wielonienasyconych kwasów tłuszczowych w wyższych
temperaturach otoczenia. Wraz z temperaturą wzrasta tempo metabolizmu, a co za tym
51
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
idzie, powstaje także więcej wolnych rodników. W takich warunkach trudniej organizmowi ,,chronić” kwasy tłuszczowe przed zmianami oksydacyjnymi. Prawdopodobnie z tego
powodu jednym z głównych białek plazmy nasienia karpia jest transferyna. Jej zadanie
może polegać na ochronie plemników przed działaniem wolnych rodników (Wojtczak i in.
2005). Skład błon komórkowych plemnika ma swoje przełożenie na zachowanie płynności
błon komórkowych w niskich temperaturach. Temperatura topnienia jedno- i wielonienasyconych kwasów tłuszczowych jest znacznie niższa niż nasyconych. Błony komórkowe
zawierające znaczne ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych zachowują swoje właściwości fizykochemiczne także w niskich temperaturach. Z tego powodu plemniki ryb
łososiowatych charakteryzują się lepszą tolerancją niskich temperatur w porównaniu do
plemników ryb karpiowatych.
Rola tlenu w przechowywaniu nasienia ryb – zapotrzebowanie metaboliczne a wolne rodniki
Obecność znacznych ilości kwasu moczowego w plazmie nasienia ryb wskazuje
na istotną rolę przeciwutleniaczy (Ciereszko i in. 1999) w warunkach in vivo. Niekorzystne zmiany oksydacyjne zachodzące w nasieniu zaobserwować można poprzez badania
wpływu detergentów na ruchliwość i stabilność błon komórkowych plemników (Rosety
i in. 2007). Sama obecność tlenu atmosferycznego niekorzystnie wpływa na przeżywalność plemników w czasie przechowywania mlecza in vitro (rys. 9). Odpowiedzialne są
za to procesy oksydacyjne zachodzące w próbach mających kontakt z tlenem. Warunki
anaerobowe pozwoliły na wydłużenie czasu przechowywania nasienia. Wyniki te wskazują, że proponowany dotychczas sposób konfekcjonowania mlecza pstrąga tęczowego
w atmosferze tlenu (Geffen i Evans 2000) nie jest korzystny w przypadku jego dłuższego
przetrzymywania.
Rys. 9. Przechowywanie nasienia pstrąga tęczowego w atmosferze tlenu i bez tlenu (Glogowski
i in. 2008)
Wydaje się, że niskie tempo metabolizmu dotyczy nie tylko gonad (Itazawa i Oikawa 1983),
ale także samych plemników. Ilość tlenu rozpuszczona w rozcieńczalniku zastosowanym
w przechowywaniu nasienia pstrąga tęczowego, okazała się wystarczająca do zachowania
52
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
ich żywotności w czasie dłuższym niż dwa tygodnie. Z kolei nadmiar tlenu najprawdopodobniej prowadził do powstawania wolnych rodników, co mogło przyczyniać się do
niekorzystnych, oksydacyjnych zmian w błonach komórkowych i obniżenia żywotności
plemników. Zastosowanie pochodnych fluorokarbonu mogących wiązać tlen i sukcesywnie
uwalniać go do środowiska (Reiss 1994) może, w połączeniu z antyoksydantami, okazać się
efektywną metodą przechowywania nasienia.
Plazma nasienia ryb zawiera niewielkie ilości białka (1-3 mg·ml-1), które są niezbędne dla utrzymania właściwego środowiska znajdujących się w niej plemników (Babiak i in. 2006). Zastosowanie albuminy (BSA), białka o aktywności antyoksydacyjnej,
pozwoliło wydłużyć czas przechowywania nasienia pstrąga tęczowego w warunkach
anaerobowych (Kowalski i in. 2008b). Jej obecność w płynie immobilizującym hamowała indukowany przez jonomycynę napływ wapnia do komórek i w konsekwencji nie
dochodziło do intoksykacji plemników. Albumina wykazuje więc działanie ochronne wobec plemników i stanowi cenny składnik buforów stosowanych w ich przechowywaniu
(Kowalski i in. 2008a). Wśród białek dominujących w plazmie nasienia są inhibitory
proteinaz (Dąbrowski i Ciereszko 1994). Ich rola może polegać na kontrolowaniu aktywności enzymów proteolitycznych znajdujących się w plazmie nasienia ryb (Kowalski i in.
2003a, b). Jednakże jak dotąd nie udało się określić czy proteinazy plazmy nasienia mogą
degradować białka plemników. Prawdopodobnie w czasie długotrwałego przechowywania
nasienia inhibitory proteinaz przestają efektywnie blokować aktywne enzymy proteolityczne, co może prowadzić do degradacji białek plemników. Główne proteinazy plazmy
nasienia to proteinazy serynowe i metaloproteinazy. Ich aktywność można kontrolować
poprzez stosowanie specyficznych inhibitorów (Kowalski i in. 2004). Obiektem przyszłych badań powinno być zastosowanie inhibitorów proteinaz, które mogą przyczynić się
do wydłużenia okresu przechowywania nasienia ryb w warunkach in vitro.
Ruchliwość plemników ryb regulowana jest poprzez cAMP zależną fosforylację
białek wchodzących w skład witki plemnika (Morita i in. 2005). Podczas przechowywania nasienia in vitro może dochodzić do spontanicznej aktywacji fosfokinaz i przedwczesnej fosforylacji białek witki plemnika. Poza utratą cAMP plemniki narażone są w takich
warunkach na utratę zapasów ATP. Plemniki takie mogą mieć obniżoną zdolność inicjacji
ruchu oraz krótszy czas jego trwania. Nasze wstępne wyniki z zastosowaniem inhibitora
fosfokinaz H89 w przechowywaniu nasienia kety (Oncorhynchus keta) wskazują, iż może
mieć on pozytywny wpływ na czas przechowywania nasienia ryb (Kowalski, dane niepublikowane). Również korzystny, w dłuższym okresie przechowywania, okazuje się dodatek
cukrów (glukozy, fruktozy), jako substratu do produkcji ATP. Dodatek cukrów może także pomagać w uzupełnianiu energii niezbędnej do podtrzymania podstawowych procesów
metabolicznych, których zatrzymanie grozi „śmiercią” komórek plemnika.W przypadku
pstrąga tęczowego dowiedziono, że nawet znaczne uszkodzenia DNA nie wpływają znacząco na zdolność plemników do ruchu, prowadzą jednakże do całkowitej utraty zdolności zapładniającej (Dietrich i in. 2005). Dlatego w czasie przechowywania nasienia poza
monitorowaniem ruchliwości plemników należy także sprawdzać zdolność zapładniającą
i/lub stopień fragmentacji DNA. Zastosowanie przeciwutleniaczy takich jak witamina C
czy glutation może zmniejszać ryzyko uszkodzeń oksydacyjnych materiału genetycznego.
53
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Praktyczne zastosowanie metod przechowywania nasienia w wylęgarniach ryb
łososiowatych
Aby skutecznie przechowywać nasienie, należy zadbać o jak największą sterylność
w czasie jego pobierania. Unikać należy zwłaszcza zanieczyszczenia moczem czy kałem.
Obecność krwi w nasieniu nie wpływa negatywnie na skuteczność jego przechowywania
(Ciereszko i in. 2004). Jeżeli nasienie pobieramy w celu jego dłuższego przechowywania
(powyżej 1 godziny) rekomenduje się jego pobieranie za pomocą katetera (fot. 8). Kateter
stanowić może rurka silikonowa o średnicy zależnej od wielkości tarlaka, a mieszczącej
się w przedziale od 2 do 5 mm. Pobrane nasienie, w stanie natywnym lub po rozrzedzeniu,
przechowywać można w temperaturze około 4°C.
Tradycyjną metodą stosowaną w przechowywaniu nasienia ryb są woreczki z tlenem. Nasienie w stanie nierozrzedzonym można przechowywać (bez utraty ruchliwości
plemników) do jednego tygodnia od czasu jego pobrania. W przypadku dłuższego okresu
przechowywania nasienia wskazane jest zastosowanie dodatku antybiotyku w celu utrzymania jałowości prób. Ważne jest zapobieganie sedymentacji plemników. Należy dwa-trzy
razy dziennie mieszać przechowywane próby i upewnić się, że warstwa przechowywanego nasienia nie przekracza 0,5 cm (lub mniej). Należy także zapewnić wymianę tlenu co
24 h. Przez wzgląd na ostatnie wyniki badań (rys.9) nie rekomenduje się tej metody do zastosowania w przypadku nasienia ryb łososiowatych.Godne polecenia w przechowywaniu
nasienia są także woreczki strunowe (Kowalski i in. 2009b). Pozwalają one kontrolować
grubość warstwy przechowywanego materiału i łatwiej zapobiegać jego sedymentacji.
Przechowywane w takich warunkach nasienie kety, rozrzedzone uprzednio rozcieńczalnikiem zawierającym antybiotyk, zachowywało ruchliwość plemników (50%) do dwóch
miesięcy od jego pobrania (Morisawa, informacja ustna).
W praktyce rybackiej określenie objętości mlecza potrzebnego do zaplemnienia
ikry może stanowić element zwiększający ekonomiczność tego zabiegu. Może tak być
w przypadku użycia nasienia maskulinizowanych samic. Wówczas dobrym sposobem
przechowywania nasienia może okazać się strzykawka, w przypadku której operować
możemy znanymi objętościami nasienia (Kowalski i in. 2009b). Przydatna jest wówczas
wiedza na temat koncentracji plemników w mleczu. Można wówczas dosyć precyzyjnie
określić ilość plemników przypadających na ziarno ikry. Dla ryb łososiowatych zaleca
się nie mniej niż 300 000 plemników przypadających na jedno ziarno ikry (Billard 1985).
W przypadku zapładniania większych ilości ikry (kilka litrów) wydłuża się czas, w jakim
plemniki zostaną rozprowadzone wśród oocytów. W związku z krótkim czasem trwania
ruchu plemników ryb łososiowatych, należy zwiększyć ilość plemników stosowanych
do zaplemnienia. W ten sposób można częściowo kompensować niekorzystny wpływ
wydłużającego się czasu manipulacji. Nasienie pobierane z nasieniowodów ma od 5 do
10x109·ml-1, nasienie gonadalne od 20 do 30x109·ml-1. W praktyce do zapłodnienia 100
ml ikry stosuje się najczęściej 1 ml mlecza rozcieńczonego w 50 ml płynu aktywującego
(Brown i in. 1994). Objętości te, z zachowaniem proporcji, można zwiększać do kilku
litrów (2-3l).
W krótkookresowym przechowywaniu mlecza możemy też zastosować moczówki,
pamiętając jednak, by warstwa nasienia nie była zbyt wysoka, tj. miała około 0,5mm.
54
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Również i w tym przypadku najważniejsze jest przeciwdziałanie sedymentacji plemników. W warunkach eksperymentalnych przechowujemy nasienie w małych próbówkach,
tj. o pojemności 1,5 ml. Objętość przechowywanych prób nie przekracza 50 µl i również
w tym przypadku próby nasienia miesza się kilka razy dziennie, by zapobiec sedymentacji
plemników (Kowalski i in. 2009b).
Roztwory immobilizujące służące do przechowywania nasienia ryb wzorowane są
na składzie jonowym plazmy nasienia danego gatunku. Jednym z pierwszych doniesień
dotyczących składu plazmy nasienia ryb łososiowatych była praca Morisawy i Morisawy (1988). Bazując na wynikach składu jonowego plazmy nasienia, skomponowana
została „sztuczna” plazma nasienia ryb łososiowatych (artificial seminal plasma – ASP).
Nasienie rozrzedzone tym buforem nie traciło żywotności. Ponadto w niedojrzałym nasieniu, pochodzącym z jąder, po rozrzedzeniu tym buforem wzrastał odsetek ruchliwych
plemników. W tabeli 11 zaprezentowano skład buforów do przechowywania mlecza ryb
łososiowatych w oparciu o dane różnych autorów.
Tab. 11.Skład wybranych buforów służących do przechowywania nasienia ryb łososiowatych
Składniki
NaCl
KCl
CaCl2
MgCl2
NaHCO3
Tris
Glicyna
NaH2PO4
MgSO4
Glukoza
pH
Morisawa i Morisawa (1988)
Baynes (1999)
Kobayashi i in. (2004)
-1
g· l
5,5
2,0
1,6
0,3
2,4
3,8
8,2
2,4
9,0
0,3
5,0*
0,5
0,3
5,0*
nie podano
7,6
2,9
0,4
0,3
0,2
8,5-9,9
* Składniki należy przygotować jako oddzielny roztwór i połączyć z roztworem zawierającym
pozostałe komponenty w stosunku 1:4 tuż przed użyciem. W przeciwnym wypadku w roztworze
powstaje osad.
Najczęściej stosowane stopnie rozrzedzenia nasienia to 1:10 w przypadku nasienia
pobranego z nasieniowodów oraz 1:30 w przypadku nasienia pochodzącego z jąder. Bufory immobilizujące ruchliwość samych plemników umożliwiają jednocześnie poprawę ruchliwości nasienia jądrowego. Po upływie dwóch godzin od rozrzedzenia niedojrzałego
mleczaz gonad (nieruchliwe plemniki) można uzyskać ruchliwość przekraczającą 50%
(Kobayashi i in. 2004). W celu przechowywania nasienia dłużej niż 1 tydzień należy dodać do podanych wyżej roztworów antybiotyk. Zastosowanie penicyliny i streptomycyny
w stężeniu odpowiednio 100 U·ml-1 i 100 μg·ml-1 pozwoliło na utrzymanie ruchliwości
plemników na poziomie 30% do 36. dnia od pobraniu mlecza (Kowalski i in. 2008b).
Dodatek albuminy w ilości 1% prawie dwukrotnie poprawiał wynik przechowywania
mierzony odsetkiem ruchliwych plemników. Wyniki te wskazują na dalszą możliwość
poprawy skuteczności procedury przechowywania nasienia ryb łososiowatych.
55
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Pozyskiwanie ikry ryb łososiowatych
Ikra ryb łososiowatych owulowana jest do jamy ciała. Z tego powodu niezwykle
łatwo pobrać ją za pomocą masażu powłok brzusznych. Zabieg ten niesie jednak ze sobą
ryzyko infekcji skórnych oraz uszkodzeń zarówno organów wewnętrznych, jak i samej
ikry. Uszkodzona ikra stanowi zagrożenie dla samego procesu zapłodnienia, ponieważ
obniża pH płynu owaryjnego (Dietrich i in. 2008) oraz wprowadza do niego znaczące
ilości fosfolipidów, które utrudniają dostęp plemników do mikropyle. Sam proces tarła,
jakkolwiek łatwy do przeprowadzenia w odniesieniu do jednego osobnika, w obiektach
hodowlanych, w których produkuje się materiał zarybieniowy, jest procesem czasochłonnym. Przeprowadzenie tarła setek ryb wymaga dużego nakładu pracy oraz wiąże się
z dyskomfortem pracowników związanym głównie z niską temperaturą wody, która nie
przekracza 8ºC. Dlatego też coraz częściej stosowaną techniką staje się tarło pneumatyczne. Pierwsza naukowa wzmianka dotycząca zastosowania sprężonego gazu w rozrodzie
ryb łososiowatych pojawiła się w latach 60. XX wieku (Wharton 1957). Ta nowatorska
wówczas metoda, którą stosowali australijscy hodowcy, była rewolucyjnym rozwiązaniem
dla ośrodków rozradzających ryby łososiowate. Nie zdobyła jednak popularności, gdyż
skala ówczesnych hodowli nie byłana tyle duża, by zainwestować tak w sprzęt, jak równiez w zdobycie odpowiedniego doświadczenia, niezbędnego do przeprowadzenia tarła
za pomocą tej metody. Obecnie, wraz ze wzrostem produkcji ryb oraz specjalizacją ośrodków hodowlanych, metoda ta ma coraz większe grono swoich zwolenników. Z obecnych
w literaturze informacji można wnioskować, że stosowana jest i rozwijana w czterech
państwach na świecie, tj. w Australii, USA, Japonii i od niedawna także w Polsce (Kowalski i in. 2009a). Za jej pomocą, pozyskuje się w naszym kraju ikrę takich gatunków
jak: łosoś, pstrąg tęczowy (fot. 9A), pstrąg potokowy (fot. 9B), palia alpiejska (fot. 9C),
pstrąg źródlany (fot. 9D).
56
Fot.9. Pozyskiwanie ikry pstrąga tęczowego (A), pstrąga potokowego (B), palii alpejskiej (C) oraz pstrąga źródlanego (D) za pomocą metody pneumatycznej (fot. R.K. Kowalski).
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
57
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Czas niezbędny na wytarcie jednej samicy ryb łososiowatych jestod dwóch do
dziesięciu razy krótszy w porównaniu do metody klasycznej (Kowalski 2009). W przypadku małych ryb łososiowatych zaoszczędzony czas jest tylko 2-krotnie niższy niż przy
zastosowaniu metody klasycznej. Zapewnia jednakże delikatne obchodzenie się z wrażliwymi tarlakami palii czy też siei, co pozytywnie wpływa na ich kondycję potarłową
oraz wydajność produkcyjną w roku następnym. Tarło pneumatyczne prowadzone jest
w oparciu o źródło sprężonego gazu w postaci pompy lub zbiornika z gazem (najczęściej
w postaci butli z tlenem). Zgodnie z wynikami Shrable i in. (1999) ciśnienie tlenu powyżej 8 PSI (1 PSI = 0,068947 bara) skutkuje niższym odsetkiem zapłodnienia i zwiększa
niebezpieczeństwo pozyskania ikry niedojrzałej lub uszkodzenia ikry dojrzałej. W toku
doświadczeń ustalono, że ciśnienie mieszczące się w przedziale od 3 do 5 PSI gwarantuje
najlepsze wyniki zapłodnienia. Możliwe jest także zastąpienie gazu 0,75% roztworem
NaCl, ale metoda ta jest bardziej czasochłonna (w porównaniu do metody pneumatycznej), choć nie wpływa negatywnie ani na przeżycie tarlaków, ani na ilość pozyskanych
oocytów, czy odsetek ich zapłodnienia (Orr i in. 1999). Przewód wtłaczający powietrze
zakończony jest igłą o średnicy od 0,6 do 1,5 mm z możliwością wymiany igły po każdorazowym użyciu. Igły można poddawać sterylizacji lub używać igieł jednorazowych, aby
uniknąć zakażenia. Istotnym elementem zestawu do tarła pneumatycznego jest specjalne
,,łoże” dla ryb. Najczęściej jest nim gumowy fartuch zamontowany luźno na sztywnej podstawie, co umożliwia dopasowanie się do kształtu i rozmiarów tarlaka. Z powodzeniem
można także do tego celu wykorzystać stół, chociaż jest to rozwiązanie zdecydowanie
mniej komfortowe. Tarło może być wykonywane przez jedną lub dwie osoby. Ryby przed
tarłem powinny zostać poddane anestezji z zastosowaniem anestetyków takich jak Propiscin, MS 222 lub olejek goździkowy. Pozyskaną ikrę zapładnia się stosując dawkę nasienia 200 000 plemników na jedno ziarno ikry. Średnio nasienie pstrągów charakteryzuje
się koncentracją około 6-8x109·ml-1. Do zapłonienia 1000 jaj potrzeba więc około 3-4 ml
mlecza pstrąga tęczowego. Jako płyn aktywujący, najlepiej wykorzystać 10-procentowy
roztwór sody oczyszczonej lub płyn Billardao składzie: 0,75% NaCl; 20 mM Tris i 50
mM glicyny(Billard i in. 1995).
Jesiotrowate (Acipenseridae)
Jesiotry należą do ryb anadromicznych, które w zależności od stadium rozwoju
zamieszkują rzeki, ich ujścia oraz oceany. Ich cykl życiowy należy do jednych z najdłuższych wśród ryb. Odłowy ryb jesiotrowatych na świecie uległy w ciągu ostatnich 20 lat
drastycznemu obniżeniu, co spowodowało znaczny wzrost ich produkcji w akwakulturze
(rys.10).
Jesiotry dojrzałość płciową osiągają w wieku nawet 20 lat (od 3 do 20 lat w zależności od gatunku) i żyją do około 80 lat. W rzekach spędzają najczęściej około trzech lat,
po czym migrują do mórz i oceanów aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej. Rozradzają
się najczęściej jesienią w rzekach, z których wypłynęły (mają podobny instynkt homingu
jak łososie). Samica składa od 800 000 do 3,5 mln ziaren ikry, któraw zależności od gatunku ma średnicę od 2 do 5 mm. Objętość mlecza samców ryb jesiotrowatych wynosi od
kilkunastu mililitrów, w przypadku najmniejszego sterleta (Acipenser ruthenus), do ponad
litra w przypadku bieługi (Huso huso), (tab. 12).
58
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Rys. 10.Odłowy i produkcja ryb jesiotrowatych na świecie. Dane w oparciu o FAO –Fisheries and
Aquaculture Information and Statistics Service (dane na dzień 25.07.2012)
Tab. 12.Podstawowe parametry ilościowe i jakościowe nasienia ryb jesiotrowatych (na podstawie
badań własnych)
Gatunek/
krzyżówka
Jesiotr rosyjski (n=17)
(Acipenser gueldenstaedti)
Jesiotr syberyjski (n=53)
(Acipenser baeri)
Sterlet (n=67)
(Acipenser ruthenus)
Siewruga (n=8)
(Acipenser stallatus)
Bester (n=17)
(bieługa x sterlet)
SBS (n=5)
(sterlet x bester)
Objętość
nasienia
(ml ± SD)
Koncentracja
plemników
(x109·ml ± SD)
Ruchliwość
(% ± SD)
Ciśnienie
osmotyczne
(mOsm·kg-1 ± SD)
82,2±59,7
1,43±1,37
63,4±26,8
128,0±12,2
73,8±27,9
0,94±0,71
62,4±26,3
93,9±8,9
17,2±11,3
0,66±0,63
63,7±24,1
74,8±13,9
16,2±7,3
0,74±0,71
66,2±18,7
86,4±6,7
84,6±54,4
0,66±0,46
67,2±29,4
91,7±4,7
144,8±62,7
0,48±0,43
65,5±7,2
88,8±3,1
W środowisku naturalnym ryby te zniknęły z wielu rzek, a obecnie trwają prace nad
ich restytucją do rodzimych siedlisk. Nadają się one doskonale do produkcji w systemach
recyrkulacyjnych; tolerują duże wahania temperatur oraz niskie zawartości tlenu w wodzie
(jednakże powyżej 6mg·l-1). Dobrze pobierają pasze sztuczne i wbrew powszechnemu
poglądowi, charakteryzują się znacznymi przyrostami. Jesiotry nie rozradzają się spontanicznie w niewoli, stąd też w tym celu konieczne jest stosowanie iniekcji hormonalnych
(Sieczyński i in. 2012). Zaleca się stosowanie 1mg·kg-1CPE w jednej dawce dla samca lub
4mg·CPE·kg-1w dwóch dawkach dla samicy (Mohler i in. 1999). Do wywołania owulacji
można także wykorzystać gonadoliberynę (LHRHa). Wówczas typowa porcja wynosi dla
59
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
samca 0,03mg·kg-1 (podana jednorazowo), natomiast dla samicy wynosi 0,1mg·kg-1(podana dwukrotnie). W przypadku samicy pierwsza iniekcja stanowi 10% całkowitej dawki
hormonu, natomiast po 12 h porcja ta stanowi 90% dawki. Owulacji można spodziewać
się już po 16 h od drugiej iniekcji.
W Polsce od roku 1997 produkcja ryb jesiotrowatych rosła, by w roku 2001 osiągnąć poziom 300 ton (rys. 11). Hodowlatych ryb nakierowana jest głównie na produkcję
kawioru, dlatego same stanowią niejako produkt uboczny, co ma swoje odzwierciedlenie w niewielkiej ilości obecnego na rynku mięsa jesiotrów. Samce przeznaczane są do
sprzedaży przed osiągnięciem dojrzałości płciowej, ponieważ ich dalsza produkcja jest
nieopłacalna.
Rys. 11.Produkcja ryb jesiotrowatych w Polsce. Dane w oparciu o FAO –Fisheries and Aquaculture
Information and Statistics Service (dane na dzień 25.07.2012)
Samce przeznaczone do rozrodu po iniekcji hormonalnej przeglądane powinny
być co 2 h. Nasienie można pobrać na kilka, a nawet na 24 h przed zapłodnieniem, ponieważ dobrze się ono przechowuje się w warunkach in vitro (Kowalski i in. 2011). Do
pozyskiwania mlecza jesiotrów zaleca się używanie katetera połączonego ze strzykawką
(fot. 10), a po pobraniu należy sprawdzić jego jakość (Sieczyński i in. 2012). Do przechowywania nasienia dobrze nadają się moczówki, ale należy pamiętać, by warstwa mlecza
nie przekraczała 0,5- 1cm grubości. Do rozrzedzania plemników jesiotra najlepiej nadaje
się roztwór zaproponowany przez Park i Chapman (2005) o składzie 1g NaCl; 0,2g KCl;
0,5g NaHCO3; 0,05g CaCl2 (bezwodny); 0,05 MgSO4; 0,15g NaH2PO4; 0,15g Na2HPO4; 9g
glukozy (lub 17,2g sacharozy) w 1 litrze wody dejonizowanej (pH od 7,3-7,5). Podobnie
jak w przypadku ryb łososiowatych należy unikać przechowywania nasienia jesiotrów
w atmosferze czystego tlenu (rys. 12). Do zapłodnienia najlepiej nadaje się roztwór o składzie: 10 mM Tris; 20 mM NaCl; 2 mM CaCl2 o pH 8,5 zaproponowany przez Jähnichen
i in. (1999). Efektywne zapłodnienie wymaga użycia 25 000 plemników na ziarno ikry.
60
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Fot.10.Pobieranie nasienia za pomocą katetera połączonego ze strzykawką (fot. R.K. Kowalski)
Rys. 12.Wpływ atmosfery czystego tlenu na efekty przechowywania nasienia jesiotra syberyjskiego
(Glogowski i in. 2008)
Pozyskiwanie ikry
Ikrę jesiotrów pozyskuje się najczęściej po uprzednim nacięciu końcowego odcinka jajowodów (Podushka 1999). W Polsce zastosowano także nieco inną metodę z użyciem elastycznego katetera (fot. 11A) o średnicy odpowiadającej ujściu nasieniowodów
(Szczepkowski i Kolman 2011). W przypadku jesiotrów zastosowano także metodę pneumatyczną pozyskiwania ikry (Kowalski 2009; Kowalski i in. 2009a), co pozwala znacznie
przyspieszyć samo tarło, jednakże wymaga nieco wprawy i doświadczenia (fot. 11B). Zasada działania jest analogiczna do opisanej dla ryb łososiowatych. Metoda pneumatyczna
pozwala na pozyskanie prawie 3/4 całkowitej objętości oocytów już w pierwszej minucie
61
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
prowadzenia tarła. Klasyczna metoda wymaga często około 10-minutowego masażu, co
nie jest korzystne z punktu widzenia dobrostanu tarlaków.
Fot.11.Pobieranie ikry jesiotra z zastosowaniem katetera (A) oraz metodą pneumatyczną (B),
(fot. R.K. Kowalski)
Okoniowate (Percidae)
Okoń (Percafluviatilis)
Okoń europejski zasiedla niemal całą Europę. Jego rozród wodach śródlądowych
Polski przypada na drugą połowę kwietnia i trwa do końca maja, gdy temperatura wody
wynosi od 6 do 22°C (Terlecki 2000). Mięso okoni jest smacznym i kalorycznym źródłem
białka, dlatego gatunek ten jest pożądanym obiektem akwakultury, co więcej, uznawanym
za jeden z najbardziej perspektywicznych gatunków słodkowodnych w europejskiej akwakulturze (Terlecki 2000, Migaud i in. 2002; Szczerbowski i in. 2009).
Wielu hodowców preferuje rozród półnaturalny okonia, podczas sezonu z użyciem
krześlisk, co jest stosunkowo nieskomplikowaną, tanią metodą, jeśli dysponuje się hodowlanym stadem tarłowym i godzi na znaczną zmienność oraz nieprzewidywalną efektywność tarła. Opanowanie biotechniki rozrodu większości gatunków ryb, w tym również
okoniowatych, umożliwia obecnie pozyskanie gamet (ikra, mlecz) przed rozpoczęciem
sezonu tarłowego, po jego zakończeniu, lub w jego trakcie, ale w wybranym, dogodnym
dla hodowcy terminie. W tym celu konieczne jest zastosowanie stymulacji hormonalnej,
której skuteczność uzależniona jest od podania właściwych środków w odpowiednich
dawkach i odstępach czasu.
Podczas rozmnażania okoni poza sezonem rozrodczym podawanie samicom dwóch
dawek Ovopelu (0,1 granuli·kg-1+1 granula·kg-1 po upływie 24 h) okazało się mniej skuteczne niż jednej (2 granule·kg-1) (Szczerbowski i in. 2009). Spośród innych testowanych
poza sezonem rozrodczym preparatów, podawanych samicom w postaci jednokrotnej
iniekcji w dawkach: CPE – 4mg·kg-1, Ovopel – 2 granule·kg-1, Ovaprim– 0,5ml·l-1 oraz
hCG – 500IU·kg-1 ostatni z wymienionych jest najbardziej zalecany. Po podaniu hCG
62
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
przeżywalność embrionów na etapie zaoczkowania wynosiła niemalże 88%, nieco niższa
była po zastosowaniu Ovaprimu (74,6%), natomiast stymulowanie pozostałymi dwoma
środkami skutkowało przeżywalnością nieprzekraczającą 35,8%. Również odsetek owulujących samic był najwyższy (100%) w grupach ryb, którym podawano hCG lub Ovaprim,
wynosił 55% po stymulacji Ovopelem i jedynie 18% po CPE (Targońska i in. 2012b). Tarło pozasezonowe okonia charakteryzuje się niejednokrotnie niższą efektywnością w porównaniu do tarła podczas sezonu (Migaud i in. 2002; Żarski i in. 2011), a Kestemont
i wsp. (1996, 1999) odnotowali znaczące różnice w jakości oocytów na początku i końcu
sezonu reprodukcyjnego. Poza odpowiednio przeprowadzoną stymulacją hormonalną na
jakość gamet tego borealnego gatunku wpływają znacząco warunki środowiskowe, w jakich znajdują się tarlaki (samice i samce) w okresie poprzedzającym finalne dojrzewanie
gamet. W szczególności temperatura wody i długość dnia świetlnego (fotoperiod) mają
wpływ na sukces reprodukcyjny, wpływając na gametogenezę (Kucharczyk i in. 1996a;
Sulistyo i in. 2000, Migaud i in. 2002, 2004; Wang i in. 2006; Szczerbowski 2009).
Od samców okonia europejskiego w sezonie tarłowym mlecz pozyskać można bez
wspomagania hormonalnego, natomiast w celu zwiększenia wydajności rozrodczej tych
ryb stosuje się stymulację hormonalną. Dotychczas w celu stymulacji spermacji okonia
testowano gonadotropiny, tj. CPE, hCG oraz FSH+LH, jak również analogi gonadoliberyn, w tym Ovopel (tab. 13).
Tab. 13.Preparaty hormonalne i ich dawki stosowane do stymulowania spermacji okonia europejskiego z uwzględnieniem czasu latencji
Preparat
hormonalny
Nazwa
handlowa
Dawka
Czas
latencji [h]
Autor
gonadotropiny
Ekstrakt przysadki
mózgowej karpia
CPE
2,0 mg·kg-1
48
Kucharczyki in. (1996a)
Ludzka gonadotropina
kosmówkowa
hCG
2850* UI·kg-1
350** UI·kg-1
250 UI·kg-1
48
Kucharczyk in. (1996a)
Folikulotropina
+ Lutropina
FSH+LH
25*** UI·kg-1
24
Kucharczyk i in. (1998d)
48
Cejko, dane niepubl.
analogi gonadoliberyny
Gonadotropina
ssacza
LHRHa
100 µg·kg-1
analogi gonadoliberyny z antagonistami
[(D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
[(D-Arg6, Pro9-NEt)sGnRH]+domperidon
Ovopel
1 granula·kg-1
48
Cejko, dane niepubl.
Ovaprim
0,5 ml·kg-1
48
Cejko, dane niepubl.
dawka całościowa w trzykrotnej iniekcji (w czasie 0 h, 24 h i 48 h)
**
dawka całościowa w dwukrotnej iniekcji (w czasie 0 h i 24 h)
***
dawka połączona z dawką pimozydu lub metoklopramidu (2,5 lub 5,0 mg·kg-1)
*
63
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze zrównoważonej
Największą objętość mlecza uzyskuje się po zastosowaniu Ovopelu, dlatego preparat ten zaleca się stosować w warunkach kontrolowanych do stymulowania spermacji
okonia. Do rozrodu wybrać można samce o stosunkowo niewielkiej masie ciała, ponieważ
nie ma to statystycznie istotnego wpływu na objętość mlecza, jaką się od nich pozyskuje.
Przed pobraniem mlecza zaleca się wprowadzenie samców w anestezję, co zmniejsza stres
manipulacyjny ryb.
Aktywację plemników okonia przeprowadzić można za pomocą różnych roztworów, ale w oparciu o przeprowadzone przez nas badania stwierdzić można, że do tego celu
dobrze nadaje się płyn o składzie 40mM NaHCO3; 20mM Tris; 0,5% albumina opH 9,19
(Kowalski i in. 2009c) oraz bufor o składzie: 100mMNaCl; 10mMTris; 0,5% albumina
o pH 10,2 (Lahnsteinier 1996).
Czas latencji samic okonia stymulowanych hormonalnie poza sezonem może wynosić nawet ponad 5 dni (Targońska i in. 2012b). W przypadkuokonia synchronizacja tarła
i jakość gamet jest szczególnie istotna ze względu na produkowany rodzaj jaj (umieszczone są one w taśmach), co warunkuje możliwy do przeprowadzenia rodzaj inkubacji.
Inkubowane są całe taśmy i co się z tym wiąże nie ma możliwości usunięcia z nich obumarłych jaj, których liczbawzrasta wraz z pogarszającą się jakością gamet użytych do
rozrodu (Kucharczyk i in. 1996b).
64
VI
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze
organicznej
Jak już wspomniano, akwakultura organiczna nakłada na hodowców szereg ograniczeń, również podczas rozmnażania przez nich ryb.
O ile w tradycyjnie pojmowanej akwakulturze mamy możliwość przeprowadzenia:
• tarła naturalnego, czyli zdania się na spontaniczne oddanie przez tarlaki gamet
i ich zapłodnienie w stawach lub basenach, bez ingerencji człowieka (niekiedy na
przygotowany substrat tarłowy/krześlisko),
• tarła półnaturalnego z zastosowaniem środków hormonalnych przyspieszających
dojrzewanie gamet, ale bez pozyskiwania ich w sposób sztuczny,
• tarła półsztucznego,w którym produkty płciowe pozyskiwane są manualnie od tarlaków, których gamety dojrzewały bez stymulacji hormonalnej,
• tarła w pełni kontrolowanego ze wspomaganiem hormonalnym i manualnym pozyskiwaniem gamet,
to akwakultura organicznawyklucza całkowicie możliwość stosowania środków hormonalnych. Według rozporządzenia Komisji (WE) nr 710/209 z dnia 5 sierpnia 2009 zmieniającego rozporządzenie (WE) nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania
rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych
zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009) artykuł 25 i zakazuje
używania zarówno ,,hormonów, jak również substancji pochodnych od hormonów”, co
umożliwia nam wyłącznie stosowanie pierwszej i trzeciej wymienionej metody. Stanowić
może to znaczący problem, gdyż uzyskanie gamet/larw z zastosowaniem tarła spontanicznego (naturalnego) i półsztucznego, bez wspomagania dojrzewania tarlaków środkami
hormonalnymi nie zawsze jest możliwe. Tak więc musimy się pogodzić z faktem, że
przy obecnym stanie wiedzy nie uda się rozmnożenie wszystkich gatunków na potrzeby
akwakultury organicznej, natomiast żeby doprowadzić do tarła pozostałe, należy dobrać
najodpowiedniejszą dla hodowanego gatunku, spośród poniższych, metodę postępowania.
Rozważmy, co wynika z przepisów, czyli jakie postępowanie umożliwiają nam przepisy
o hodowli ekologicznej:
Pierwsze ograniczenie, jakie wynika z rozporządzenia Komisji (WE) nr 710/209
z dnia 5 sierpnia 2009 zmieniającego rozporządzenie (WE) nr 889/2008 ustanawiające
szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 w odniesieniu
do ustanawiania szczegółowych zasad dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej
65
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej
w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L
204 z 06.08.2009), dotyczy tego, że produkcja organiczna ma być oparta o materiał ekologiczny. Opisując w w/w rozporządzeniu (w art. 25d) pochodzenie ekologicznych zwierząt akwakultury określono, że do hodowli ekologicznej powinno się wybierać gatunki,
których chów nie spowoduje znaczących szkód w stadach dziko żyjących, występujących
lokalnie, ale celem hodowli ma być uzyskanie odmian lepiej dostosowanych do warunków chowu. Ponieważ ustawodawca zauważa, że ze względu na „wczesny etap, na jakim
znajduje się ekologiczna produkcja zwierząt akwakultury” może nie być wystarczającej
ilości dostępnych ekologicznych stad podstawowych, to dopuszcza on „wprowadzanie
do sektora akwakultury schwytanych na wolności dzikich lub nieekologicznych zwierząt
sektora akwakultury” (art. 25e).
Na tym przepisie można by teoretycznie bazować,wykorzystując stosowaną niekiedy w tradycyjnej akwakulturze możliwość odławiania w okresie tarła naturalnego dojrzałych tarlaków obu płci i pozyskiwania od nich gamet w sposób sztuczny (manualny)
lub, po pozyskaniu ich z wód naturalnych, dostarczania im do basenów/stawów substratu
tarłowego, na którym ma dochodzić do tarła spontanicznego. Sposoby te pozwalały by
teoretycznie na rozmnażane wielu gatunków bytujących w naszych wodach, będących
obecnie obiektem zainteresowania akwakultury. Stres, jakiemu poddawane są ryby przy
zastosowaniu takiej metody postępowania (który to stres powinien być w akwakulturze
organicznej minimalizowany), byłby teoretycznie ograniczony ze względu na to, że tarlaki są już dojrzałe i czas ekspozycji na czynniki stresowe (transport, stres wynikający
z odmiennych warunków: braku kryjówek, zmienionych parametrów fizyko-chemicznych
wody itp.) trwa w takim przypadku przed tarłem stosunkowo krótko, a co się z tym wiąże, nie uniemożliwia/nie zaburza w sposób znaczący możliwości uzyskania gamet lub
tarła spontanicznego. Z drugiej strony, z punktu widzenia akwakultury organicznej, nie
jest to najlepsza metoda, ponieważ stres, któremu poddawane są tarlaki, choć niedługi,
jest progowo znacząco wyższy niż ten, jakiemu podlegałyby w tych samych warunkach
ryby przyzwyczajone od pokoleń do szeroko pojętego życia w warunkach kontrolowanych, obejmującego np. odławianie, przetrzymywanie w stawach lub basenach, niezbędne
manipulacje itp. Jest więc to kolejny argument przeciwko stosowaniu w akwakulturze
ekologicznej ryb dziko żyjących.
Niestety, rozważania na temat tarła kontrolowanego lub naturalnego dojrzałych
tarlaków pozyskanych z wód naturalnych tuż przed reprodukcją są w świetle przepisów
dotyczących akwakultury organicznej czysto teoretyczne, gdyż wspomniane powyżej rozporządzenie zakłada dodatkowe ograniczenia. Między innymi to, że pozyskane z natury
ryby przed wykorzystaniem ich do celów hodowlanych powinny być przetrzymywane
„w warunkach zarządzania ekologicznego” przez co najmniej trzy miesiące, co jako wymóg formalny w niwecz obraca możliwość pozyskiwania tarlaków tuż przed sezonem
rozrodczym i pozyskanie od nich gamet w wylęgarni… Przy okazji nadmienić można, iż
w tym samym artykule ustawodawca wspomina o możliwości wprowadzania do gospodarstw (w celu podchowu) młodocianych osobników odławianych w naturze (np. gdy nie
można rozmnożyć w sposób opisany przepisami tarlaków w celu uzyskania „organicznego” materiału do podchowu). W zgodzie z literą tego przepisu byłby nie tylko połów
narybku i wprowadzenie go do hodowli w gospodarstwie, lecz także np. połów dojrzałych
66
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
tarlaków, pozyskiwanie od nich produktów płciowych tuż po odłowie (w terenie), a następnie przewiezienie zapłodnionej ikry do wylęgarni, jej inkubacja i dalsze etapy chowu.
Metoda ta nie sprawdziłaby się w przypadku wszystkich gatunków, ale dla niektórych jest
możliwa do zastosowania. Przykładowo półsztuczne tarło brzan odławianych na tarliskach
gotowych do tarła opisywane było już w literaturze z lat 70. (Peňáz 1973; Vinklarcik 1977;
Krupka 1978; Jakubowski i Jakucewicz1986). Ta ciekawa alternatywa obarczona jest
jednak dwoma znamiennymi ograniczeniami – co najmniej 2/3 cyklu produkcyjnego powinno odbywać się w ramach zarządzania ekologicznego, a ponadto wyrażana odsetkiem
ilość „nieekologicznych”, czyli odłowionych w naturze osobników do 31 grudnia 2011
roku wynosić mogła maksymalnie 80%, do 31 grudnia 2013 roku 50%, a 0% do końca
roku 2015! Wynika z tego, że przyszłość akwakultury organicznej jest ściśle skorelowana
z posiadaniem ekologicznych hodowlanych stad tarłowych.
Rozród ryb hodowlanych wiąże się z całym szeregiem zarówno pozytywnych,
jak i negatywnych implikacji. Pozytywne wydaje się to, że – jak już wspomniano – takie
osobniki są znacznie bardziej odporne na stres niż ryby dziko żyjące pozyskane ze środowiska naturalnego. Próby sztucznego rozrodu ryb dziko żyjących niejednokrotnie kończą
się niepowodzeniem, odnotowuje się ponadto ich znaczną śmiertelność, co jest między
innymi związane ze stresem. Ilość gamet pozyskiwanych od nich w porównaniu do uzyskanych od ryb hodowlanych jest znacząco niższa i to niezależnie od tego, czy tarło przeprowadzane jest przed sezonem, czy też odbywa się w sezonie rozrodczym (Targońska
i in. 2011b). Natomiast jakość jaj pozyskiwanych od ryb hodowlanych w wielu przypadkach pozostawia wiele do życzenia, a czynniki na to wpływające są nadal badane (Harell
i Woods 1995; Brooks i in. 1997). Przykładowo jedną z bezspornie stwierdzonych przyczyn gorszej jakości gamet czy wylęgu pochodzącego od stad hodowlanych jest niewłaściwe żywienie tarlaków, a szczególnie brak odpowiednio skomponowanych pasz
(sztucznych) dla niekomercyjnych gatunków i podawanie im pasz przeznaczonych i zbilansowanych według potrzeb żywieniowych np. karpi czy pstrągów.
Ponieważ przy produkcji organicznej zabronione jest hormonalne stymulowanie
rozrodu, to należy rozważyć, czy w pozyskiwaniu gamet nie przyjdzie nam w sukurs
proces oswajania ryb (czy późniejszego ich udomowienia/domestykacji). Istnieją wszak
gatunki, które możemy hodować w warunkach sztucznychi doprowadzać do stanu dojrzałości jedynie przy zastosowaniu odpowiednich manipulacji warunkami środowiskowymi
(co zostanie opisane w dalszej części rozdziału), a ich ilość może wzrosnąć na skutek
prowadzonego procesu udomowienia.
Oczywiście poza niestosowaniem preparatów hormonalnych podczas rozmnażania ryb nadal będą nas obowiązywałyograniczenia wynikające z przepisów o hodowli ekologicznej. Tarlaki, podobnie jak pozostałe ryby w gospodarstwie, należy zgodnie
z przepisami o hodowli ekologicznej utrzymywać, zapewniając im zaspokojenie potrzeb
gatunkowych, jak to ogólnie określił ustawodawca, precyzując następnie, iż system chowu
ma zapewnić „wysoki poziom dobrostanu”. Zazwyczaj przepisy definiują owe potrzeby
ogólnie, mówiąc o konieczności zapewnienia rybom „przestrzeni zapewniającej dobrostan”, przetrzymywaniu w wodzie „dobrej jakości z odpowiednią zawartością tlenu”,
w temperaturze i fotoperiodzie „zgodnymi z wymogami gatunku z uwzględnieniem lokalizacji geograficznej”, na „dnie zbliżonym do występującego w warunkach naturalnych”,
67
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej
czy też konieczności monitorowania zdrowotności/stanu zdrowia na podstawie takich
objawów/parametrów, jak tempo wzrostu, stan płetw i powłok ciała, czy zachowanie ryb.
Ryby hodowane ekologicznie muszą być oddzielone od innych zwierząt akwakultury (hodowanych w sposów konwencjonalny). Zamknięte systemy powinny ponadto umożliwiać
zachowanie właściwych dla dobrostanu oraz zdrowotności i zgodnych z potrzebami behawioralnymi ryb parametrów fizyko-chemicznych wody, wielkości jej przepływu, a także
zmniejszać do minimum ryzyko ucieczki hodowanych w nich organizmów.
W odniesieniu do niektórych gatunków ustanowiono szczegółowe przepisy,
precyzując dokładnie (podane w załączniku XIIIa do rozporządzeniaKomisji (WE) nr
710/2009), co zostanie opisane poniżej, m.in. maksymalną gęstość obsad, prędkość przepływu wody, jej jakość czy też konkretne dopuszczalne do hodowli podłoże). Artykuł
25g ust. 4 precyzuje, że „sztuczna regulacja temperatury wody”, włączając w to zarówno
jej podgrzewanie, jak i chłodzenie, dozwolona jest przy produkcji organicznej wyłącznie w wylęgarniach i podchowalniach. Co ciekawe, regulacja temperatury wody poprzez
dodawanie wód cieplejszych, pochodzących z odwiertów geotermalnych jest dozwolone
(sic!) i to na wszystkich etapach produkcji. Zastanówmy się może, czymże rożni się podgrzanie wody hodowlanej z użyciem energii pochodzącej np. ze spalania dozwolonych
prawem paliw od podniesienia jej temperatury poprzez domieszanie wód cieplicowych
(poza oczywistym negatywnym, ale niebędącym celem regulacji poprzez wymienione
powyżej przepisy prawne, wpływem spalania na środowisko i ewentualnie bilansem
ekonomicznym obu metod). Czy któraś z tych dwóch metod może wpłynąć na „brak
ekologiczności” uzyskanego materiału zarybieniowego? W opinii autorów niniejszego
opracowania takie rozgraniczenie dokonane przez ustawodawcę pozostaje niezrozumiałe.
Obostrzeniom nie podlega sposób regulacji długości dnia świetlnego – tylko tarlaki
mogą mieć oświetlenie ustalane dowolnie, w zależności od potrzeb. Na innych etapach
hodowli ryb ekologicznych oświetlenie powinno być dostosowane do behawioru (w tym
konieczność stosowania ściemniaczy) i zdrowotności zwierząt oraz warunków geograficznych i nie może przekraczać 16 godzin.
Przypomnijmy, że w akwakulturze ekologicznej urządzenia hodowlane pracujące
w zamkniętym obiegu wody dozwolone są jedynie w wylęgarniach i podchowalniach
(oraz do produkcji gatunków przeznaczonych na ekologiczne pasze). Tak więc przynajmniej na etapie rozmnażania ryb teoretycznie nie powinniśmy podlegać ograniczeniom
dotyczącym stosowania RAS, które są powszechne w wylęgarnictwie i podchowie materiału zarybieniowego oraz obsadowego (w tym ostatnim przypadku głównie gatunków
ryb ciepłolubnych), a zabronione w akwakulturze organicznej do produkcji ryb konsumpcyjnych. Być może w przyszłości, jak to ujęto w rozporządzeniu Komisji (WE) nr
710, „gdy uzyska się szerszą wiedzę”, stanie się to możliwe, ale na razie jest stanowczo
zabronione. Wczytując się jednak dokładnie w zapisy, można odczuwać pewne zaniepokojenie z powodu przyjętych sformułowań/interpretacji. W świetle przepisów wylęgarnia
to miejsce rozmnażania, wylęgu i chowu na wczesnych etapach. Można się domyślać, iż
intencją ustawodawcy był zakaz stosowania RAS w tuczu ryb. Jednakże przy tak skonstruowanych zapisach można podawać w wątpliwość, czy długotrwałe przetrzymywanie
tarlaków w systemach RAS (w których jak wiadomo o wiele łatwiej i ekonomiczniej można sterować takimi parametrami środowiska, jak temperatura i oświetlenie), jest wogóle
68
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
dozwolone. Zbiornik, w którym przetrzymujemy tarlaki tuż przed tarłem, z pewnością
można zakwalifikować jako element wylęgarni, ale czy tak zostaną potraktowane baseny,
w których reproduktory osiągają dojrzałość tarłową np. przez kilka miesięcy? Czy zbiornik, w którym niekiedy tak długo stymulujemy (fototermicznie) tarlaki, zostanie zakwalifikowany jako element wylęgarni? Miejmy nadzieję, że tak, bo jeśli nie, to znacząco
zmniejszy się ilość gatunków, które można hodować ekologicznie, a efektywność takiej
hodowli z pewnością istotnie spadnie.
Karpiowate (Cyprinidae)
Karp, poprzez niektórych badaczy uznawany jest jako jedyny w pełni udomowiony, konsumpcyjny gatunek (Balon 2004). To idealny przykład ryby, u której możemy zastosować naturalne tarło spontaniczne, czyli konwencjonalny sposób rozrodu w gospodarstwach stawowych. Działania zmierzające do uzyskania wylęgu w poniżej opisany sposób
są tradycyjnie stosowane właściwie od setek lat w akwakulturze środkowoeuropejskiej.
W dużych (tradycyjnie działających) gospodarstwach stawowych produkujących własny materiał zarybieniowy istnieją specjalne stawy, zwane tarliskami, przygotowane do
rozrodu, inkubacji i pierwszego etapu podchowu larw karpi. Funkcjonują one zazwyczaj
w połączeniu z innymi typami stawów, odgrywającymi istotną rolę w kontrolowanym procesie rozrodu karpia, mianowicie: ogrzewalnikami i stawami tarlakowymi. Tarliska są na
tyle istotnym elementem procesu rozrodu karpia, że powinno się przypomnieć, jakie warunki powinny spełniać. Przede wszystkim zbiorniki tego typu (wraz z ogrzewalnikiem)
powinny być zlokalizowane w południowej części gospodarstwa, tak aby ich ekspozycja
na słońce była jak największa i skutkowała szybkim nagrzewaniem wody. Jednocześnie
ważne jest, aby lokalizacja zapewniała rybom odbywającym tarło spokój i ciszę oraz zabezpieczała je przed kłusownikami. Dobrze jest także, gdy tarliska są osłonięte od silnych
wiatrów, szczególnie północnych i wschodnich, które mogą wychładzać wodę. Tarliska
powinny mieć powierzchnię nie większą niż 0,05ha i głębokość do 1m, tak aby proces
tarła mógł być w pełni kontrolowany (Guziur i in. 2003).
Tarliska i ogrzewalniki wymagają najlepszej jakości wody, dlatego powinny być
zasilane tzw. pierwszą wodą w gospodarstwie. Oczywiście niezbędne jest gruntowne zabezpieczenie tych stawów przed napływem drapieżników mogących zaszkodzić wylęgowi, innych niewielkich ryb (nie tylko drapieżnych), drapieżnych larw owadów, pluskwiaków wodnych oraz płazów i ich kijanek. Najprostszą metodą jest zabezpieczenie dopływu
wody do stawu przy pomocy filtra kamienno-żwirowego typu skrzynkowego. Tarliska
muszą być prawidłowo zdezynfekowane, a z uwagi na to, iż karp należy do fitofilnej grupy
rozrodczej, również porośnięte miękką trawą o wysokości około 20cm. Ryby wpuszczane
są do tych płytkich stawów, gdy temperatura wody osiągnie 19°C. Zasadniczo komplet
tarłowy składa się z jednej samicy i dwóch samców. Karpie wprowadzone na tarlisko powinny się wytrzeć w ciągu maksymalnie kilkunastu godzin. Jeśli w ciągu czterech dni nie
przystąpią do tarła, należy je odłowić i wpuścić inne tarlaki. Zdrowe reproduktory o dobrej
kondycji przez pewien czas pływają oddzielnie, następnie komplet się łączy i pływa razem,
samica w końcu zrzuca ikrę na substrat, a płynące w jej pobliżu samce polewają ją nasieniem. Po zakończeniu tarła ryby należy delikatnie odłowić, a przyklejona do roślinności
69
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej
ikra pozostaje w zbiorniku, w którym szybko postępuje jej rozwój. Zazwyczaj po około
trzech dniach jest już zaoczkowana, czyli pojawia się czarny pigment w oczach zarodków,
a po następnych trzech, czterech dniach następuje klucie larw (długość rozwoju embrionalnego jest oczywiście uzależniona od temperatury wody). Jak widać, rozmnażanie karpi
zgodnie z regulacjami dotyczącymi akwakultury ekologicznej nie powinno przysparzać
problemów, choć tarło naturalne charakteryzuje się z pewnością niższą efektywnością niż
rozród w pełni kontrolowany (Okoniewski i Kłodzińska 1975; Kozłowski 1994).
Odnośnie niektórych innych, dziko żyjących ryb karpiowatych, pozyskanie produktów płciowych dzięki stosowaniu właściwej regulacji temperatury oraz fotoperiodu,nawet z wykorzystaniem środków hormonalnych, jest często utrudnione. Owulują
nie wszystkie samice, często występuje owulacja częściowa, czyli samice oddają jedynie
niewielki odsetek jaj. Bez podania tarlakom środków hormonalnych rozmnożenie ich poza
sezonem niejednokrotnie w ogóle nie jest możliwe (Kucharczyk i in. 2008a; Krejszeff i in.
2008, Targońska i in. 2008b), co możeznacząco wpłynąć na możliwości hodowli, ograniczonej w przypadku niektórych gatunków, podobnie jak przed wiekami, do pozyskania
larw jedynie w okresie naturalnego rozrodu.
Oczywiście celem hodowli w akwakulturze organicznej są gatunki konsumpcyjne, do których ciężko jest zaliczyć karpiowate ryby reofilne, produkowane głównie do
zarybień wód otwartych przeznaczonych do eksploatacji wędkarskiej, ale spróbujmy
prześledzić, które z nich teoretycznie można by było hodować zgodnie z omawianymi
wcześniej zasadami akwakultury organicznej. W przypadku niektórych gatunków możemy doprowadzać do tarła spontanicznego w odpowiednio przygotowanych stawach
ziemnych, gdyż są to zasadniczo gatunki fito- lub litofitofilne. Przykładowo rozród jazia
można przeprowadzać w niewielkich stawach z umieszczonymi na dnie krześliskami,
za które służą np. gałęzie świerku (chyba najprostsze do wykonania zatapialne tarliska,
które są również stosowane w rzekach, aby poprawić warunki rozrodu brzan, kleni, cert
(Vimba vimba) i płoci). Na 10 arów wprowadza się 4-5 par tarłowych. Przepływ wody
należy zmniejszyć po złożeniu ikry, jak również zabezpieczyć odpływ gęstą siatką, aby
wylęg (mający tendencję do podążania za wypływającą wodą) nie uciekł ze stawu. Oczywiście gatunki uznawane za obligatoryjnie rzeczne jak brzana, certa i świnka w stawach
będą wykazywać się znacząco niższymi przyrostami niż te, które uznawane są za bardziej
plastyczne pod względem możliwości przystosowawczych do zmiennego środowiska (np.
jaź, kleń, boleń), (Cieśla i in. 2000a, 2000b). Zasady akwakultury organicznej, która kładzie mocny nacisk na dobrostan powinny zasadniczo sprzyjać hodowli ryb reofilnych, które są wrażliwe na wysokie zagęszczenia obsad. Problemem może być temperatura wody
(uśredniając, powinna być utrzymywana poniżej 23ºC) i zawartość tlenu, którego poziom
okresowo w stawach karpiowych spada poniżej wymaganych 5mg·dm-3, co uogólniając
można przyjąć jako niezbędne dla karpiowatych ryb reofilnych minimum.
Jak dotąd incydentalnie, ale w przypadku kilku gatunków karpiowatych ryb reofilnych, takich jak brzana czy jaź odnotowano wpływ udomowienia na możliwość rozmnażania bez stosowania preparatów hormonalnych w warunkach kontrolowanych (Krejszeff
i in. 2009). W odniesieniu do jazia okazało się to możliwe już w czwartym pokoleniu hodowlanym, po zastosowaniu wyłącznie stymulacji warunkami środowiskowymi (długość
70
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
dnia i temperatura wody). W odniesieniu do brzany efekty są mniej spektakularne, ale
udowodniono, iż proces hodowlany pozytywnie wpłynął na efektywność rozrodu ryb
pokolenia F3 – była ona znacznie wyższa niż w przypadku ryb pochodzących ze środowiska naturalnego (Targońska i in. 2011b). Przykłady te nastrajają optymistycznie odnośnie możliwości rozmnażania w przyszłości, bez stosowania hormonów, również innych
gatunków.
Często pokutuje stwierdzenie, że samce ryb karpiowatych ciekną i są zawsze gotowe do rozrodu w sezonie tarłowym. Nie można zaprzeczyć, że tak winno być w istocie,
zwłaszcza w odniesieniu do gatunków rodzimych naszej ichtiofauny. Niejednokrotnie
jednak zmienne warunki środowiskowe, chłodniejsze lata czy inne czynniki socjalne sprawiają, że wśród samców obserwuje się trudności w pozyskaniu odpowiedniej objętości
dojrzałego mlecza, bo tylko taka gwarantuje sukces zapłodnienia. Bez wspomagania hormonalnego pozyskuje się mlecz od lina czy klenia, ale są to ilości zdecydowanie mniejsze
w porównaniu do ilości pozyskiwanych po stymulacji hormonalnej. Od karpia z kolei
pozyskanie wystarczającej objętości mlecza może stanowić duży problem, mimo iż jest
to gatunek o najdłuższej historii hodowli i selekcji w naszym kraju. Gwałtowne spadki
temperatury wody, do których dochodzi na początku maja, czyli w okresie tzw. „zimnej
Zośki”, wpływają niekorzystnie nie tylko na ostatnie etapy rozwoju oocytów, lecz także
plemników. Wysokie wahania temperatury mogą doprowadzić do zahamowania procesu
owulacji samic i resorpcji zgromadzonej w jajnikach ikry, co w konsekwencji doprowadza
do całkowitego wyłączenia takich ryb z tarła nawet na kilka lat. Dla samców konsekwencje wysokich wahań temperatury są mniejsze, ale podobnie jak u samic odbija się to na
ich wydajności reprodukcyjnej.
Istotnego znaczenia w sytuacji prowadzenia rozrodu półsztucznego nabiera wychów własnego stada tarłowego lub proces udomowienia ryb. Od ryb udomowionych
czy też zaadaptowanych do warunków hodowli, ikrę i mlecz pozyskać można niekiedy
bez wspomagania hormonalnego. Przykładem może być jaź, którego rozród kontrolowany (trzeciego pokolenia hodowanego w niewoli) przeprowadzono z sukcesem dzięki
zastosowaniu wyłącznie stymulacji warunkami środowiskowymi (Krejszeff i in. 2009).
Natomiast wychów własnego stada tarłowego w warunkach kontrolowanych nabiera zasadniczego znaczenia zwłaszcza w sytuacji niepowodzeń w rozrodzie ryb dzikich, co
obserwuje się m.in. u brzany (Targońska i in. 2011b). Efektywność rozrodu stada wyhodowanego w warunkach kontrolowanych jest istotnie większa w porównaniu do efektywności rozrodu stada pozyskanego z wód otwartych.
Łososiowate (Salmonidae)
Światowy rynek akwakultury organicznej osiąga wielkość około 25 000 ton rocznie. Europa produkuje ponad połowę tej wartości, bo aż 14 000 ton (Ötles i in.2010). Ma
to swoje przełożenie na znaczne zainteresowanie społeczeństwa europejskiego żywnością
organiczną, przekładającym się z kolei na rozbudowaną legislację związaną z certyfikowaniem jednostek produkujących taką żywność.W Europie funkcjonuje kilka organizacji
certyfikujących organiczne hodowle ryb łososiowatych (tab.14).
71
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej
Tab. 14.Jednostki certyfikujące organiczne hodowle ryb łososiowatych w Europie
Kraj
Nazwa organizacji
Gatunki
Szwajcaria
Norwegia
Austria
Szwecja
Niemcy
WielkaBrytania
Islandia
Włochy
Bio Suisse
Debio
Ernte
Krav
Naturland
Soil
Tun
Qci
pstrągi
pstrągi, łosoś
pstrągi
pstrągi, łosoś
pstrągi, łosoś
pstrągi, łosoś
pstrągi, łosoś
pstrągi
Certyfikat jest płatny i pozwala na korzystanie zarówno z logo jednostki certyfikującej,
jak i logo żywności organicznej ustalonego przez dyrektywę UE Commission Regulation
(EU) No 271/2010 z dnia 24 marca 2010. Oficjalnie do użytku logo organicznej żywności w Unii Europejskiej weszło dnia 1 lipca 2010 roku. Jako, że Komisja Europejska nie
narzuciła jednego standardu dla produkcji rybackiej wskazując jedynie ogólne wytyczne,
wymagania i standardy jednostek certyfikujących potrafią się znacznie od siebie różnić
w zależności od kraju pochodzenia jednostki oraz składu komisji certyfikującej (Brister
i Kapuściński 2010).
Wymogiem akwakultury organicznej jest całkowite zaniechanie iniekcji hormonalnej tarlaków. W przypadku ryb łososiowatych możliwe jest spełnienie tego postulatu,
gdyż ryby te dojrzewają w naszej szerokości geograficznej bez konieczności ingerencji
hormonalnej. Manipulacja fotoperiodem i temperaturą jest wystarczająca do zainicjowania dojrzewania. Co więcej, w określonych warunkach (sztuczny fotoperiod) możliwe
jest uzyskanie dojrzałych gamet w każdej porze roku. Sam proces tarła nie jest obostrzony specjalnymi wymogami, poza oczywistym zapewnieniem dobrostanu tarlaków oraz
nieprzekraczaniu referencyjnego zagęszczenia obsad (w przypadku ryb łososiowatych są
to wartości od 15 do 25 kg·m-3). W zależności od gatunków przyjęte normy przewidują
następujące zagęszczenia: łosoś – 20 kg·m3, pstrąg potokowy i tęczowy – 25 kg·m-3, palia
wędrowna – 20 kg·m-3, pozostałe gatunki nie powinny przebywać w zagęszczeniach wyższych niż 15 kg·m-3. W czasie tarła unikać należy stosowania anestetyków syntetycznych,
dlatego używanie naturalnego olejku goździkowego wydaje się dobrym rozwiązaniem.
Stosowane stężenia wahają się od 50 do 400 mg·l-1. Pozyskiwanie nasienia oraz ikry
przebiega w ten sam sposób jak w przypadku rozrodu w akwakulturze zrównoważonej.
Do pobierania oocytów rekomendować można metodę pneumatyczną. Niska inwazyjność
tej metody pozwala ograniczyć potarłowe objawy pleśniawki u tarlaków, a co za tym idzie
– zredukować w hodowli użycie fioletu gencjanowego i innych środków grzybobójczych.
Sprawą otwartą pozostaje stosowanie buforów do krótkookresowego przechowywania nasienia ryb łososiowatych. Ze względu na to, że przechowywanie nasienia powyżej jednego
tygodnia wymaga zastosowania antybiotyków, w warunkach akwakultury organicznej
należy ograniczyć okres przechowywania nasienia do jednego tygodnia. Do zapłodnienia można używać roztworu sody oczyszczonej, aczkolwiek w zależności od jednostki
certyfikującej można spotkać się z wymogiem stosowania wody pochodzącej z cieku,
w którym hodowane są ryby. Produkcja prowadzona powinna być w stawach ziemnych
72
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
jak najbardziej zbliżonych wyglądem i charakterystyką do koryta rzecznego. Jakkolwiek
warunki, które musi spełniać taka hodowla, nie ułatwiają manipulacji, zwłaszcza w okresie rozrodu, coraz więcej farm zainteresowanych jest taką formą produkcji. Większość korzysta jednak z możliwości oferowanej przez przepisy wprowadzone przez rozporządzenie
Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009. Umożliwiają one prowadzenie organicznego chowu ryb, których narybek pochodzi z nieorganicznych hodowli (w przypadku gdy
nie ma dostępnych ekologicznych młodych osobników – art. 25d), jednakże ryby takie
muszą co najmniej 2/3 swojego życia spędzić w warunkach produkcji organicznej (gęstość
obsady, żywienie, leczenie itp.), by móc zostać uznane za ryby organiczne.
Jesiotrowate (Acipenseridae)
Zgodnie z rozporządzeniem Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 zagęszczenie obsady jesiotrów w akwakulturze organicznej nie powinno przekraczać 30
kg·m-3. Jednakże przez wzgląd na liczne obostrzenia dotyczące zwłaszcza etapu rozrodu
ryb w warunkach produkcji organicznej (kategoryczny zakaz używania iniekcji hormonalnych) niewielu producentów jesiotrów zdecydowało się dotychczas na podjęcie takiej
produkcji. Obecnie jedyną organiczną farmą zajmującą się hodowlą ryb jesiotrowatych
jest The Sierra Nevada Fish Farm. Hodowla usytuowana w Hiszpanii opiera się na produkcji lokalnej odmiany jesiotra adriatyckiego (Acipenser naccarii). Poza mięsem produkuje
się tutaj także jedyny na świecie kawior organiczny z tej ryby. Ponieważ jest to gatunek
zagrożony, jego hodowla ma także walory ochrony gatunku. W związku z tym, że jest
to ryba natywna dla regionu, w którym jest produkowana, istnieje możliwość osiągnięcia przez nią dojrzałości bez wspomagania hormonalnego. Jednakże szczegóły procesu
rozrodu tych ryb w warunkach akwakultury organicznej nie są upubliczniane, być może
w związku z obawą przed konkurencją. Ze względu na to, że do rozrodu ryb w akwakulturze organicznej nie można stosować iniekcji hormonalnych, produkcja organiczna większości preferowanych gatunków ryb jesiotrowatych w głównej mierze opierać się może
o osobniki pochodzące z tradycyjnych hodowli. Podobnie jak ma to miejsce w przypadku
ryb łososiowatych, możliwe jest wprowadzenie do hodowli osobników pochodzących
ze wspomaganego hormonalnie rozrodu, by po pewnym czasie (przynajmniej 2/3 całkowitego cyklu życiowego ryby) uznać je za organiczne. Wydaje się, że przy zastosowaniu diety zbliżonej do naturalnego pokarmu oraz zachowaniu odpowiednich dla gatunku
zmian temperatury wody oraz fotoperiodu możliwe jest doprowadzenie do dojrzewania
tych ryb. Problem jednak stanowi zawsze synchronizacja tarła, które u jesiotrów bywa
rozciągnięte w czasie. Zagrożenie stanowi zwłaszcza wcześniejsze dojrzewanie samic od
samców, gdyż ikra tych ryb zdolna jest do zapłodnienia jedynie w przeciągu kilku godzin.
O wiele łatwiejsze jest przechowywanie nasienia, tak jak opisano to w rozdziale dotyczącym akwakultury zrównoważonej. Obecnie produkcja organiczna ryb jesiotrowatych ma
bardzo marginalne znaczenie, co nie wyklucza perspektyw jej rozwoju w przyszłości.
Okoniowate (Percidae)
Akwakultura organiczna jest otwarta zarówno na sandacza, jak i na okonia pod
warunkiem, że gatunki te hodowane będą w stawach ziemnych, jako gatunki dodatkowe
73
Rozród ryb i wylęgarnictwo w akwakulturze organicznej
w polikulturze z rybami karpiowatymi. Istnieje możliwość rozmnażania sandacza i okonia bez stosowania stymulacji hormonalnej. Problemem pozostanie zapewne w takim
przypadku synchronizacja rozrodu, ale przeprowadzenie go bez użycia hormonów jest
wykonalne. Rozród może opierać się na dwóch wcześniej wymienianych sposobach: tarle
spontanicznym i półsztucznym w oparciu o posiadane stado tarłowe.
Tarło spontaniczne może się odbywać w stawach, w których docelowo będzie
prowadzony podchów razem z rybami karpiowatymi. W częściej stosowanej metodzie
do tarła spontanicznego dochodzi w innym zbiorniku, a ikra/narybek są przenoszone do
stawu hodowlanego. W obu tych przypadkach możemy zastosować krześliska, co pomoże
zarówno w poprawieniu warunków rozrodu, jak i pozwoli na przenoszenie zapłodnionej
ikry do innych zbiorników. Sandacze, dla których sporządzamy sztuczne miejsca tarłowe
to ryby fitolitofilne, a więc składające ikrę na roślinach lub podłożu twardym. W warunkach hodowli można przeznaczyć dla nich np. ramowe gniazda tarłowe. Czworokątne
ramy o powierzchni 2-3m2 wykonane najczęściej z drewna są wsparte na 20-30 centymetrowych nóżkach, co przeciwdziała pokrywaniu osadem złożonej na sztucznych tarliskach
ikry. Na ramie umieszczona jest kratownica, którą pokrywa się substratem tarłowym.
Mogą nim być gałązki świerkowe, korzenie turzyc, wełna drzewna itp. Każde gniazdo
jest przeznaczone dla jednego kompletu tarlaków. W tradycyjnie pojmowanej akwakulturze, przy mało intensywnej hodowli na 100m2 dna stawu tarłowego umieszcza się dwa
krześliska (jedno w najgłębszym miejscu stawu, a drugie na średniej głębokości). Są one
przeznaczone dla jednego kompletu tarlaków, który stanowią zazwyczaj 1 samica i 2 samce. Przy bardziej intensywnych metodach zakłada się wstawienie jednego gniazda na 20m2
dna stawowego. Podobnie możemy postępować w przypadku akwakultury organicznej.
Przy temperaturze wody 12ºC ryby powinny przystąpić do tarła w ciągu 6-7 dni. Jeżeli to
nie nastąpi (kontrolujemy krześliska), należy wymienić tarlaki. Czasami pomimo umieszczenia krześlisk sandacze składają ikrę na dnie stawu. Wówczas należy z niego odłowić
tarlaki, a wylęg podchowywać w stawie tarłowym (Szczerbowski 1993).
Tarło półsztuczne jest również możliwe do przeprowadzenia w przypadku tego
gatunku. Po osiągnięciu przez reproduktory dojrzałości w stawach są odławiane, a gamety
pobierane manualnie. Jednak ze względu na dużą wrażliwość sandaczy na stres (w tej metodzie konieczne jest wielokrotne odławianie ryb, co zasadniczo wykluczają przepisy dotyczące akwakultury ekologicznej) i znaczące prawdopodobieństwo braku synchronizacji
tarła z powodu niepodawania środków hormonalnych nie jest to raczej optymalna metoda
i należałoby stosować poprzednio opisaną. W przypadku sandacza wiadomo o pozytywnym wpływie procesu hodowlanego na możliwość rozmnożenia ryb poza sezonem naturalnego tarła. Jak opisują Müller-Bellecke i Zienert (2008), właściwe zabiegi hodowlane
(polegające głównie na obniżeniu temperatury wody poniżej 10°C na co najmniej 43 dni,
a następnie jej ponoszenie o 15°C i wydłużanie dnia świetlnego do 16h) przeprowadzane
na rybach z pokolenia F1 umożliwiły rozród sandacza w warunkach kontrolowanych,
bez stymulowania preparatami hormonalnymi. Unaocznia to, iż dla potrzeb akwakultury
organicznej badacze powinni skupić się na opracowaniu technik hodowli czy też rozwijać protokoły rozrodcze z użyciem jedynie prostych zabiegów fototermicznych, co może
przynosić zadowalające efekty.
74
VII
Podsumowanie
Zarówno akwakultura zrównoważona oraz organiczna jako kierunki rozwoju dopiero rozpoczynają swoją karierę w świadomości tak producentów, jak i konsumentów.
Obie te strategie odpowiedzialnego wykorzystywania zasobów naturalnych w rybactwie
mają zarówno swoich entuzjastów, jak i przeciwników. Niepodważalnym jest fakt, że
coraz częściej polegać musimy na żywności produkowanej w warunkach kontrolowanych. Stada ryb oceanicznych są mocno zredukowane poprzez stosowanie coraz bardziej
doskonałych technik odłowu. Prawdopodobnie zaburzona została naturalna zdolność do
odradzania się populacji większości z komercyjnie wykorzystywanych gatunków ryb.
Z tego względu akwakultura wydaje się jedyną drogą umożliwiającą dalsze zaopatrywanie
naszych domów w cenne rybie białko i tłuszcze. Z uwagi na rosnące zapotrzebowanie
na ryby pochodzące z akwakultury wydaje się, że zdecydowanie większy potencjał tkwi
obecnie w akwakulturze zrównoważonej. Przesunięcie środka ciężkości produkcji rybackiej w stronę tzw. „ekologii” generuje straty w obszarze społecznym, a przede wszystkim
ekonomicznym. Mogą one przejawiać się na przykład niższą efektywnością oraz zmniejszeniem produkcji i zatrudnienia. Niemniej jednak obecność produktów oznaczonych jako
„organiczne” jest obecnie niezbędna w każdym sektorze produkcji rolnej. Obecność tę reguluje prawo popytu i podaży, popytu, który wraz z rosnącą świadomością społeczeństwa
kieruje się w stronę rozwiązań bezpiecznych, zarówno dla konsumenta, jak i środowiska.
Przez wzgląd na dobro społeczeństwa dyskusyjne jest co prawda zarówno zwiększenie
zależności od źródeł energii elektrycznej w przypadku akwakultury zrównoważonej, jak
i obniżenie produkcyjności w przypadku akwakultury organicznej. Kłopotliwe jest także zorientowanie się w obecnie rozbudowanym systemie certyfikacji, a co za tym idzie
systemie (systemach) kontroli takiej produkcji. Jednakże musimy pamiętać, że są to dopiero początki zmian, które wydają się konieczne ze względu na wyczerpywanie się złóż
naturalnych ziemi. Ryby jako zwierzęta charakteryzujące się szybkim tempem wzrostu
i najlepszym wśród kręgowców współczynnikiem konwersji paszy stanowią doskonałe
źródło białka zarówno dla obecnych jak i przyszłych pokoleń. Większa uwaga specjalistów poświęcona odnawialnym zasobom, jakimi są ryby, skutkować może w przyszłości
lepszym dostosowaniem się naszych społeczeństw do nowych warunków, które panować
będą w niedalekiej przyszłości na Ziemi.
75
VIII
Piśmiennictwo
Aho J., Holopainen I.J. (2000). Batch spawning of Crucian carp (Carassius carassius
[L.]) in mono- and multispecies communities. Annales Zoologici Fennici 37: 101111.
Augustyn D. (2001). Hydrological importance of carp ponds in the upper Vistula River
catchment basin. Ecohydrology and Hydrobiology 1: 401-411.
Augustyn L. (2002). Sztuczny rozród świnki Chondrostoma nasus (L.) i brzany Barbus
barbus (L.) z Popradu. W: Wylęgarnia 2001-2002 (Red. Okoniewski Z., Brzuska
E.), Wyd. IRS, Olsztyn: 29-36.
Augustyn L., Janik J. (2000). Wpływ termiki wody w rzece na wyniki tarła brzany
w warunkach kontrolowanych. W: Karpiowate ryby reofilne. II Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H., Wojda R.),Wyd. PZW, Warszawa: 99-102.
Babiak I., Ottesen O., Rudolfsen G., Johnsen S. (2006). Chilled storage of semen from
Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus L. I: Optimizing the protocol. Theriogenology 66: 2025-2035.
Balon E.K. (1975). Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. Journal of
the. Fisheries Research Board of Canada 32: 821-864.
Balon E.K. (2004). About the oldest domesticates among fish. Journal of Fish Biology
65: 1-27.
Bartel R. (2004). Czy możemy zachować bioróżnorodność ichtiofauny polskiej? Archiwum Rybactwa Polskiego 12: 267-277.
Barth T., Kouřil J., Hamačková J., Velek J., Barthova J., Hulova I., Jezek J., Pospisek
J. (1997). Induced ovulation and artificial stripping in tench (Tinca tinca L.) and
other freshwater fish species by means of GnRH analogues, Czech experiences
1980-1996. A minireview. Polish Archives of Hydrobiology 44: 183-190.
Baynes S. (1999). Fertilisation procedures for use in all-female brood production. Trout
News 28: 23-25.
Berent-Kowalska G., Kacprowska J., Gogacz I., Jurgaś A., Kacperczyk G. (2011).
Energia ze źródeł odnawialnych w 2010 r. GUS, Warszawa: 66s.
Bieniarz K., Epler P. (1991). Rozród ryb. Wyd. LETTRA, Kraków: 202s.
76
Piśmiennictwo
Billard, R. (1985). Artificial insemination in salmonids. W: Salmonid Reproduction (Red.
Iwamoto R.N., Sower S.),Washington Sea Grant Program, Seattle, WA: 116-128.
Billard R., Cosson J., Perchec G., Linhart O. (1995). Biology of sperm and artificial
reproduction in carp. Aquaculture 129: 95-l12.
Brister D.J., Kapuściński A. (2001). Global rise of aquaculture. A trigger for organic and
ecolabelling standards for aquatic animals. The Organic Standard 3: 7-11.
Brooks S., Tyler C.R., Sumptem J.P. (1997). Egg quality in fish: what makes a good
egg? Reviews in Fish Biology and Fisheries 7: 387-416.
Brown D.R., Orr W., Shrable J.B. (1994). Effect of varied milt volume on the fertilization success of kamloop rainbow trout eggs. Developments in Fish Culture, U.S.
Fish and Wildlife Service, Ennis National Fish Hatchery, Investigations in Fish
Culture 1: 2-4.
Brylińska M., Bryliński E.(2000). Lin Tinca tinca (Linnaeus, 1758). W: Ryby słodkowodne Polski (Red. Brylińska M.), PWN, Warszawa: 226-232.
Brylińska M., Długosz M. (1978). Variations of tench (Tinca tinca L.) egg diameters
during annual macro and microscopic changes in the ovaries of sexually mature
females. Roczniki Nauk Rolniczych 99: 24-46.
Brylińska M., Tadajewska M. (2000). Leszcz Abramis brama (Linnaeus, 1758). W: Ryby
słodkowodne Polski (Red. Brylińska M.), PWN, Warszawa: 237-249.
Brzuska E. (2000). Artificial spawning of carp Cyprinus carpio L.: differences between
the effects on reproduction in females of Polish and Hungarian provenance treated
with carp pituitary and (D-Ala6) GnRH ProNHEt (Kobarelin). Aquaculture Research 31(5): 457- 465.
Brzuska E. (2001). Artificial spawning of carp (Cyprinus carpio L.): the use of Aquaspawn
and carp pituitary to induce ovulation in females of Lithuanian line B. Aquaculture
Research 32: 357-364.
Brzuska E. (2004). Artificial spawning of carp (Cyprinus carpio L.); differences between the effects of reproduction in females of Hungarian, Polish and French origin
treated with carp pituitary homogenate or [D-Tle6, ProNHEt9] GnRH (Lecirelin).
Aquaculture Research 35: 1318-1327.
Brzuska E. (2005). Artificial spawning of carp (Cyprinus carpio L.): differences between
females of Polish strain 6 and Hungarian strain W treated with carp pituitary homogenate, Ovopel or Dagin. Aquaculture Research 36: 1015-1025.
Brzuska E., Adamek J. (1997). Próba zastosowania Ovaprimu do stymulowania owulacji
u samic karpi. Komunikaty Rybackie 1: 19-21.
Brzuska E., Białowąs H. (2002). Artificial spawning of carp, Cyprinus carpio (L.). Aquaculture Research 33: 753-765.
Brzuska E., Ryszka F. (1990).An attempt at stimulating maturation and ovulation of carp
(Cyprinus carpio L.) oocytes with pregnant mare serum gonadotropin (PMSG).
Acta Hydrobiologica 32: 437- 446.
77
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Bye V. J., Lincoln R.F. (1986). Commercial methods for the control of sexual maturation
in rainbow trout (Salmo gairdneri). Aquaculture 57: 299-310.
Caille N., Rodina M., Kocour M., Gela D., Flajshans M., Linhart O. (2006). Quantity,
motility and fertility of tench Tinca tinca (L.) sperm in relation to LHRH analogue
and carp pituitary treatments. Aquaculture International 14: 75-87.
Carral J.M., Celada J.D., Sáez-Royuela M., Rodríguez R., Aguilera A. Melendre P.
(2006). Effects of four desticking procedures on hatching rate and further survival
and growth of larvae in the tench (Tinca tinca L.). Aquaculture Research 37: 632636.
Cejko B.I. (2007). Wpływ stymulacji hormonalnej samic różnych linii hodowlanych
karpia (Cyprinus carpio L.) na jakość ich ikry. Rozprawa doktorska, UWM, Olsztyn: 139s.
CejkoB.I., Kowalski R.K. (2012). Karp w akwakulturze: między nauką, a praktyką –
transfer wiedzy oraz możliwości jej wykorzystania. W: Szkolenie Producentów Ryb
(Red. Andrzejewski W., Lirski A., Ferlin M.), Wyd., PTR, Poznań: 87-95.
Cejko B.I., Piszczek M., Glogowski J. (2007). Wyznaczniki jakościowe i biochemiczne
nasienia szczupaka (Esox lucius) i leszcza (Abramis brama). W: Rozród, podchów,
profilaktyka ryb jeziorowych i innych gatunków (Red. Wolnicki J., Zakęś Z., Kamiński R.), Wyd. IRS, Olsztyn: 45-53.
Cejko B.I., Kucharczyk D., Targońska K., Kubiak D., Sarosiek B., Glogowski J.
(2008). Quality parameters and selected biochemical markers of asp Aspius aspius
(L.), semen obtained after hormonal stimulation with Ovaprim or Ovopel. Archives
of Polish Fisheries 16: 179-188.
Cejko B.I., Kucharczyk D., Targońska K., Glogowski J. (2009). Podstawowe
wyznaczniki jakości mlecza brzany (Barbus barbus) pozyskanego w sezonie rozrodczym po stymulacji hormonalnej za pomocą Ovopelu, Ovaprimu oraz hCG.
Komunikaty Rybackie 5: 22-24.
Cejko B.I., Kucharczyk D., Targońska K., Żarski D., Sarosiek B., Kowalski R.K.,
Glogowski J. (2010a). Influence of temperature on the effectiveness of the hormonal stimulation of male ide, Leuciscus idus (L.). Archives of Polish Fisheries
18: 205-211.
Cejko B.I., Kowalski R.K., Kucharczyk D., Targońska K., Krejszeff S., Żarski D.,
Glogowski J. (2010b). Influence of the length of time after hormonal stimulation
on selected parameters of milt of ide Leuciscus idus L. Aquaculture Research 41:
804-813.
Cejko B.I., Żarski D., Targońska K., Krejszeff S., Kucharczyk D., Glogowski J.
(2010c). Osmolality of seminal plasma as an indicators of milt contamination with
urine based on the example of the tench Tinca tinca (L.). Polish Journal of Natural
Sciences 25: 287-298.
78
Piśmiennictwo
Cejko B.I., Krejszeff S., Żarski D., Targońska K., Kucharczyk D., Glogowski J.
(2011a). The efectiveness of selected hormonal preparations in stimulating the
spermation of the chub Leuciscus cephalus (L.). Polish Journal of Natural Sciences
26: 235-245.
Cejko B.I., Kowalski R.K., Kucharczyk D., Żarski D., Targońska K., Glogowski J.
(2011b). Effect of time after hormonal stimulation on semen quality indicators of
common carp, Cyprinus carpio (Actinopterygii: Cypriniformes: Cyprinidae). Acta
Ichthyologica et Piscatoria 41: 75-80.
Cejko B.I., Kowalski R.K., Sarosiek B., Judycka S., Glogowski J. (2011c). Parametry
ruchu plemników karpiowatych ryb reofilnych – znaczenie jakości nasienia w sztucznym rozrodzie ryb dziko żyjących. W: Nowe gatunki w akwakulturze – rozród,
podchów, profilaktyka (Red. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Kowalska A.), Wyd. IRS,
Olsztyn: 211-222.
Cejko B.I., Kowalski R.K., Kucharczyk D., Żarski D., Targońska K., Glogowski J.
(2011d). Stymulacja hormonalna samców i jej efektywność w rozrodzie i propagowaniu lokalnych populacji karpiowatych ryb reofilnych. W: Gospodarowanie
ichtiofauną w warunkach zróżnicowanego środowiska wodnego (Red. Jankun M.,
Furgała-Selezniow G., Woźniak M., Wiśniewska A.M.), Agencja Wydawnicza Argi,
Olsztyn: 231-243.
Cejko B.I., Kowalski R.K., Żarski D., Dryl K., Targońska K., Chwaluczyk R., Kucharczyk D., Glogowski J. (2012). The influence of the length of time after hormonal treatment with [(D-Ala6, Pro9 NEt)-mGnRH+metoclopramide] i.e. Ovopel on
barbel Barbus barbus (L.) milt quality and quantity indicators. Journal of Applied
Ichthyology 28: 249-253.
Ciereszko A., Wlasow T., Dobosz S., Goryczko K., Glogowski J. (2004). Blood cells
in rainbow trout Oncorhynchus mykiss milt: relation to milt collection method and
sampling period. Theriogenology 62:1353-64.
Ciereszko A., Dąbrowski K., Kucharczyk D., Dobosz S., Goryczko K., Glogowski
J. (1999). The presence of uric acid, an antioxidative substance in fish seminal
plasma. Fish Physiology and Biochemistry 21: 313-315.
Cieśla M. (1998). Wyniki badań nad opracowaniem sztucznego rozrodu jazia Leuciscus
idus (L.). W: Karpiowate ryby reofilne. I Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz
H., Wojda R.), PZW, Warszawa: 41-49.
Cieśla M., Konieczny P. (2000). Pozyskanie tarlaków świnki (Chondrostoma nasus L.)
z wód otwartych i inkubacja ikry. W: Karpiowate ryby reofilne, II Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H., Wojda R.), Wyd. PZW, Warszawa: 64-70.
Cieśla M., Wojda R., Jakucewicz H., Śliwiński J., Mizieliński M., Olczak B. (2000a).
Wyniki wychowu ryb rzecznych w stawach karpiowych w rybackiej stacji doświadczalnej Łąki Jaktorowskie SGGW oraz Ośrodku Zarybieniowym Hańcza PZW
79
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Rzeszów w latach 1987-1999. W: Karpiowate ryby reofilne. II Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H, Wojda R.), Wyd.PZW, Warszawa: 175-182.
Cieśla M., Wojda R., Śliwiński J., Mizieliński M., Ostaszewska T. (2000b). Possibilities and theats in pond production of chosen reophilic Cyprinidae fish species.
Folia Universitatis Agriculturae Stettinensis, Piscaria 27: 45-54.
Cieśla M., Konieczny P., Mizieliński M., Śliwiński J. (2000c). Wyniki sztucznego
tarła brzany odławianej z rzeki Osławy w latach 1998-1999. W: Karpiowate ryby
reofilne. II Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb
Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H, Wojda R.), Wyd. PZW,
Warszawa: 91-97.
Copp G.H., Warrington S., Wesley K.J. (2008). Management of an ornamental pond
as a conservation site for a threatened native fish species, crucian carp Carassius
carassius. Hydrobiologia 597: 149–155.
Cowx I.G. (1994). Stocking strategies. Fisheries Management and Ecology 1: 15-30.
Cowx I.G., Gerdeaux D. (2004). The effects of fisheries management practises on freshwater ecosystems. Fisheries Management and Ecology 11: 145-151.
Dąbrowski K., Ciereszko A. (1994). Anti-proteinase inhibitor(s) in seminal plasma of
teleost fish. Journal of Fish Biology 45: 801-809.
Dietrich G.J., Szpyrka A., Wojtczak M., Dobosz S., Goryczko K., Żakowski Ł.,
Ciereszko A. (2005). Effects of UV irradiation and hydrogen peroxide on DNA
fragmentation, motility and fertilizing ability of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) spermatozoa. Theriogenology 64: 1809-1822.
Dietrich G.J., Wojtczak M., Słowińska S., Dobosz H., Kuźmiński A., Ciereszko A.
(2008). Effects of ovarian fluid on motility characteristics of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum) spermatozoa. Journal of Applied Ichthyology 24:
503-507.
Dobrowolski K.A.(1995). Przyrodniczo-ekonomiczna waloryzacja stawów rybnych
w Polsce. Fundacja IUCN Poland, Warszawa: 112s.
Donaldson E.M. (1996). Manipulation of reproduction in farmed fish. Animal Reproduction Science 42: 381-392.
Dorson M., Chevassus B., Torhy C. (1991). Comparative susceptibility of three species
of char and of rainbow trout x char triploid hybrids to several pathogenic salmonid
virus. Disease of Aquatic Organisms 11: 217-224.
Dorson M., Torhy C., Dekinkelin P. (1994). Viral hemorrhagic septicemia virus multiplication and interferon-production in rainbow-trout and in rainbow trout brook
trout hybrids. Fish & Shellfish Immunology 4: 369-381.
Elliot J.M. (1981). Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts. W: Stress and
Fish. (Red. Pickering A.D.). Academic Press, London: 209-245.
80
Piśmiennictwo
Epler P., Mejza T., Bieniarz K., Sokołowka-Mikołajczyk M. (1993). The effect of
17α- hydroxyl-20β-dihydroprogesterone (17α 20β P) on carp and tench oocyte
maturation in vitro and in vivo. Polskie Archiwum Hydrobiologii 40: 197-207.
FAO (2003). Fisheries management 2. The ecosystem approach to fisheries. Technical
Guidelines for Responsible Fisheries, Rome 4: 112s.
Florez F. (1972). The effect of temperature on incubation time growth and lethality of
embryos, larvae and juveniles of the ide (Leuciscus idus L.). Reports of the Institute
of Freshwater Research, Drottningholm 52: 50-64.
Gage M.J.G., Macfarlance C.P., Yeates S., Ward R.G., Searle J.B., Parker G.A.
(2004). Spermatozoal traits and sperm competition in Atlantic salmon: relative
sperm velocity is the primary determinant of fertilization success. Current Biology
14: 44-47.
Gąsowska M. (1962). Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Cz. I. Krągłouste i rybyCyclostomi et Pisces.PWN, Warszawa: 262s.
Geffen A.J., Evans J.P. (2000). Sperm traits and fertilization success of male and sex-reversed female rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture 182: 61-72.
Gela D., Linhart O., Flajshans M., Rodina M. (2003). Egg incubation time and hatching
success in tench (Tinca tinca L.) related to the procedure of egg stickiness elimination. Journal of Applied Ichtyology 19:132–133.
Gil F.M. (2009). Natura 2000 i Akwakultura. Wyd. MŚ, Warszawa: 33s.
Glogowski J., Babiak I., Kucharczyk D., Łuczyński M., Piros B. (1999). Some properties of bream Abramis brama L. sperm and its cryopreservation. Aquaculture
Research 30: 765-772.
Glogowski J., Kwaśnik M., Piros B., Dobrowski K., Goryczko K., Dobosz S., Kuźmiński H., Ciereszko A. (2000). Characterization of rainbow trout milt collected with
a catheter: semen parameters and cryopreservation success. Aquaculture Research
31: 289-296.
Glogowski J., Dobosz S., Babiak I., Kowalski R., Kuźmiński H., Drabiński M.,
Ciereszko A. (2002). Możliwości wykorzystania świeżego i kriokonserwowanego
nasienia samców androgenotycznych i maskulinizowanych samic w celu uzyskania jednopłciowych populacji pstrąga tęczowego. W: Problemy pstrągarstwa
polskiego w 2001 roku (Red.Goryczko K.), Wyd. IRS, Olsztyn: 51-64.
Glogowski J., Cejko B.I., Kowalski R.K. (2008). Krótkookresowe przechowywanie
nasienia ryb – z tlenem czy bez? W: Biotechnologia w akwakulturze (Red. Zakęś
Z., Wolnicki J., Demska-Zakęś K., Kamiński R., Ulikowski D.), Wyd. IRS, Olsztyn:
181-185.
Goryczko K. (2008). Pstrągi. Chów i hodowla. Poradnik hodowcy. IV wydanie, poprawione i rozszerzone, Wyd. IRS, Olsztyn: 182s.
Goryczko K., Dobosz S., Luczynski M., Jankun M. (1992). Triploidized trout hybrids
in aquaculture. Bulletin of the Sea Fisheries Institute 125: 2-6.
81
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Guziur J., Białowąs H., Milczarzewicz W. (2003). Rybactwo stawowe w stawach karpiowych, urządzeniach przemysłowych oraz małych zbiornikach śródlądowych. Ofic.
Wyd. Hoża, Warszawa: 384s.
Hakuć-Błażowska A., Kupren K., Turkowski K., Targońska K., Jamróz M., Krejszeff
S., Kwiatkowski M., Żarski D., Kucharczyk D. (2009). Comparison of economic
effectiveness of applying different hormonal preparations for reophile cyprinid fish
reproduction stimulation based on the example of asp Aspius aspius (L.) and ide
Leuciscus idus (L.). Polish Journal of Natural Sciences 24: 224-234.
Hakuć-Błażowska A., Kupren K., Turkowski K., Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. (2010). Comparison of economic effectiveness of various spawning
agents for stimulating the reproducion of the cultured and wild forms of the common barbel Barbus barbus (L.). Polish Journal of Natural Sciences 25: 272-286.
Halačka K., Lusk S. (1995). Mortality in eggs of nase, Chondrostoma nasus, during
incubation. Folia Zoologica 44: 51-56.
Harell R., Woods L.C. (1995). Comparative fatty acids composition of eggs from domesticated and wild striped bass (Morone saxatilis). Aquaculture 133: 225-233.
Hänfling B., Bolton P., Harley M., Carvalh, G.R. (2005). A molecular approach to detect
hybridisation between crucian carp (Carassius carassius) and non-indigenous carp
species (Carassius spp. and Cyprinus carpio). Freshwater Biology 50: 403–417.
Herzig A., Winkler H. (1985). The einfluss der Temperatur auf die embryonale of sexual
Entwicklung der Cypriniden. Oesterreisch Fischerei 38:182-196.
Itazawa Y., Oikawa S. (1983). Metabolic rates in excised tissues of carp. Experieutia
39: 160-161.
Jähnichen H., Warnecke D., Trölsch E., Kohlmann K., Bergler H., Pluta H.J. (1999).
Motility and fertilizing capability of cryopreserved Acipenser ruthenus L. sperm.
Journal of Appllied Ichthyology 15: 2004-2006.
Jakucewicz H., Jakubowski H. (1990). Wskazania praktyczne do przeprowadzania kontrolowanego rozrodu i podchowu materiału zarybieniowego ryb rzecznych: jazia,
bolenia, klenia i brzany. Komórka Informacyjno-Wdrożeniowa Zarządu Głównego
PZW, Warszawa:1-5.
Jakubowski H., Jakucewicz H. (1986). Rozród brzany i uzyskanie wylęgu w kontrolowanych warunkach w rzece. Gospodarka Rybna 4:13-14.
Jamróz M., Kucharczyk D., Hakuć–Błażowska A., Krejszeff S., Kujawa R., Kupren K., Kwiatkowski M., Targońska K., Żarski D., Cejko B.I., Glogowski J.
(2008a). Comparing the effectiveness of Ovopel, Ovaprim and LH-RH analogue
used in the controlled reproduction of ide, Leuciscus idus (L.). Archives of Polish
Fisheries 16: 363-370.
82
Piśmiennictwo
Jamróz M., Hakuć-Błażowska A., Kucharczyk D., Kwiatkowski M., Targońska K.,
Żarski D., Mamcarz A. (2008b). Wpływ stosowania preparatu Ovaprim na efekty
pozasezonowego oraz sezonowego rozrodu jazia (Leuciscus idus) w warunkach
kontrolowanych.W: Biotechnologia w akwakulturze (Red. Zakęś Z., Wolnicki J.,
Demska-Zakęś K., Kamiński R., Ulikowski D.), Wyd. IRS, Olsztyn: 159-164.
Johnstone R., Simpson T.H., Youngson A.F., Whitehead C. (1979). Sex reversal in
salmonid culture: Part 2. The progeny of sex reversed rainbow trout. Aquaculture
18: 13-19.
Jończyk R., Wojda R., Cieśla M., Śliwiński M. (2002). Stymulacja rozrodu oraz warunki
inkubacji ikry karpiowatych ryb reofilnych w Rybackiej Stacji Doświadczalnej
Łąki Jaktorowskie SGGW. W: Wylęgarnia 2001-2002 (Red. Okoniewski Z., Brzuska E.) Wyd. IRS, Olsztyn: 47-52.
Kamler E., Keckeis H., Bauer-Nemeschkal E. (1998). Temperature-inducted changes
of survival, development and yolk partitioning in Chondrostoma nasus. Journal of
Fish Biology 53: 658-682.
Kapusta A. (2012). Koszty ekologiczne bytowania obcych gatunków w wodach
śródlądowych Polski. W: Zrównoważone korzystanie z zasobów rybackich na tle
ich stanu w 2011 roku (Red. Mickiewicz M.), Wyd. IRS, Olsztyn: 135-142.
Keckeis H., Frankiewicz P., Schiemer F. (1996). The importance of inshore areas for
spawning nase Chondrostoma nasus (Cyprinidae) in a free-flowing section of
a large river (Danube, Austria). Archiv fűr Hydrobiologie (Suppl. 113), Large Rivers 10: 51-64.
Keckeis H., Bauer-Nemeschkal E., Menshutkin V.V., Nemeschkal H.L., Kamler E.
(2000). Effects of female attributes and egg properties on offspring viability in rheophhilic cyprinid Chondrostoma nasus.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 57: 789-796.
Keckeis H., Kamler E., Bauer-Nemeschkal E., Schneeweiss K. (2001). Survival, development and food energy partitioning of nase larvae and early juveniles at different
temperatures. Journal of Fish Biology 59: 45-61.
Kestemont P., Mélard C., Fiogbé E., Vlavonou R., Masson G. (1996). Nutritional andanimal husbandry aspect of rearing early life stages of Eurasian perch Perca
fluviatilis. Journal of Applied Ichthyology 12: 157-165.
Kestemont P., Cooremans J., Abi-Ayad A., Mélard C. (1999). Cathepsin L in eggs andlarvae of perch Perca fluviatilis: variations with developmental stage and spawning
period. Fish Physiology and Biochemistry 21: 59-64.
Knoesche R., Schreckenbach K., Pfeifer M., Weissenbach H. (2000). Balances of phosphorus and nitrogen in carp ponds. Fisheries Management and Ecology 7: 15-22.
Kobayashi T., Fushiki S., Ueno K. (2004). Improvement of sperm motility of sex-reversed male rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, by incubation in high-pH artificial seminal plasma. Environmental Biology of Fishes 69: 419-425.
83
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Kokurewicz B. (1970). The effect of temperature on embryonic development of Tinca
tinca (L.) and Rutilus rutilus (L.). Zoologica Poloniae 20: 317-337.
Kokurewicz B. (1971). Warunki termiczne, a rozród i rozwój niektórych gatunków ryb.
Opracowanie broszurowe, IRŚ, Olsztyn, 47: 1-18.
Koskela J., Jobling M., Savolainen R. (1998). Influence of dietary fat level on feed intake, growth and fat deposition in the whitefish, Coregonus lavaretus. Aquaculture
International 6: 95-102.
Kowalski R.K. (2009). Pneumatyczne tarło – fakty i mity. W: Polska – Europa – Świat,
wspólny rynek – wspólne problemy (Red. Glogowski J.), Wyd. SPRŁ, Lębork:
119-129.
Kowalski R.K. (2011). Produkcja pstrąga-wpływ na środowisko naturalne. W: XXXVI
Krajowa Konferencja-Szkolenie dla Hodowców Ryb Łososiowatych (Red. Kowalski R.K.), Wyd. SPRŁ, Lębork: 169-173.
Kowalski R., Glogowski J., Kucharczyk D., Goryczko K., Dobosz S., Ciereszko A.
(2003a). Proteolytic activity and electrophoretic profiles of proteases from seminal
plasma of teleosts. Journal of Fish Biology 62: 1008-1019.
Kowalski R., Wojtczak M., Glogowski J., Ciereszko A. (2003b). Gelatinolytic and anti-trypsin activities in seminal plasma of common carp: relationship to blood skin
mucus and spermatozoa. Aquatic Living Resources 16: 438-444.
Kowalski R., Glogowski J., Kucharczyk D., Mak M., Dobosz S., Zakes Z., Ciereszko
A. (2004). Characterization of gelatinolytic activity in seminal plasma of some
teleost fish. Aquaculture International 12: 57-68.
Kowalski R.K., Glogowski J., Yoshida K., Shiba K., Yoshida M. (2008a). Bovine serum albumin prevent calcium influx induced by ionomycine and progesterone in
rainbow trout sperm cells. W: European Aquaculture Society Special Publication
37: 350-351.
Kowalski R.K., Yoshida M., Yoshida K., Morisawa M., Cejko B.I., Glogowski J.
(2008b). Effect of albumin, casein and haemoglobin on short-term preservation
of rainbow trout sperm. W: European Aquaculture Society Special Publication
37: 354-355.
Kowalski R.K., Kolman R., Pirtań Z., Cieślicki B., Glogowski J. (2009a). Pobieranie ikry metodą pneumatyczną – innowacyjna technika wylęgarnicza. W: Rozród,
podchów, profilaktyka ryb łososiowatych i innych gatunków (Red. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Kowalska A., Ulikowski D.), Wyd. IRS, Olsztyn: 59-65.
Kowalski R.K., Cejko B.I., Sarosiek B., Demianowicz W., Glogowski J. (2009b).
Przechowywanie nasienia ryb łososiowatych-przegląd stosowanych metod i ich
praktyczne zastosowanie w wylęgarniach. W: Rozród, podchów, profilaktyka ryb
łososiowatych i innych gatunków (Red. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Kowalska A.,
Ulikowski D.), Wyd. IRS, Olsztyn: 105-116.
84
Piśmiennictwo
Kowalski R.K, Hliwa P., Cejko B.I., Król J, Stabiński R., Ciereszko A. (2009c). Parametry ilościowe i jakościowe nasienia stynki (Osmerus eperlanus) w zależności
od czasu po stymulacji hormonalnej. W: Rozród, podchów, profilaktyka ryb łososiowatych i innych gatunków (Red. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Kowalska A., Ulikowski D.),Wyd. IRS, Olsztyn: 75-84.
Kowalski R.K., Cejko B.I., Irnazarow I., Dobosz S., Szczepkowski M., Glogowski J.
(2011). Fish sperm preservation-with or without oxygen? W: European Aquaculture Society, Book of abstract: 594-595.
Kowalski R.K., Cejko B.I., Sarosiek B., Kucharczyk D., Targońska K., Glogowski J.
(2012). Temporal changes in motility parameters of dace Leuciscus leuciscus (L.)
sperm obtained from spermatic ducts and directly from testicles. Polish Journal of
Natural Sciences 27: 193-201.
Kouŕil J., Filla V., Sandera K., Barth T., Flegel M. (1988). Hormonalne indukovany
umely vyter jikernacek parny obecne (Barbus barbus L.) pri pomoci karpi hypofyzy a analogu LH-RH. Bulletin VURH, Vodnany 24: 18-25.
Kouŕil J., Svoboda M., Hamáčková J., Kálab P., Koláŕova J., Lepičová A., Sedova
M., Savina L., Moreno Rendón P., Svobodová Z., Barth T., Vykusová B. (2007).
Repeated administration of different hormonal preparations for artificial propagation and their effectson reproduction, survival and blood biochemistry profiles of
female tench (Tinca tinca L.). Czech Journal of Animal Science 52: 183-188.
Kouŕil J., Mraz J., Hamáčková J., Barth T. (2008). Hormonal induction of tench (Tinca
tinca L.) ovulation with the same treatments over two consecutive reproductive
seasons. Cybium 32: 61.
Kozłowski B. (1994). Praktyka hormonalnej stymulacji rozrodu ryb karpiowatych. Opracowanie broszurowe ,IRŚ, Olsztyn, 162: 3-41.
Kozłowski S. (2000). Ekorozwój. Wyzwanie XXI wieku. Wyd. PWN, Warszawa: 380s.
Krejszeff S., Kucharczyk D., Kupern K., Targońska K., Mamcarz A., Kujawa R.,
Kaczkowski Z., Ratajski S. (2008). Reproduction of chub, Leuciscus cephalus
L., under controlled conditions. Aquaculture Research 39: 907-912.
Krejszeff S., Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. (2009). Domestication affects
spawning of the ide (Leuciscus idus) – preliminary study. Aquaculture 295: 145147.
Krupka I. (1978). Umely vyter a odchov pludku Parmy. Metodiky VUHR, Vodnany 23: 13s.
Kryzhanovsky S.G. (1949). Ekologo-moffologicheskie zakonomiernosti razvitiya karpovykh, vnunovykh i somovykh ryb (Cyprinoidei i Siluroidei). Trudy Instituta
Morfologii Zhivotnykh 1: 5-332.
Kucharczyk D. (2002). Rozród kontrolowany i androgeneza wybranych gatunków ryb
karpiowatych. Rozprawy i monografie, Wyd. UWM, Olsztyn 63: 81s.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A., Wyszomirska E. (1996a).
Induced spawning in perch, Perca fluviatilis L. using carp pituitary extract and
hCG. Aquaculture Research 27: 847-852.
85
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A.(1996b). New experimental incubation unit for
eggs of the perch Perca fluviatilis. Progressive Fish-Culturist 58: 281-283.
Kucharczyk D., Kujawa R., Łuczyński M., Glogowski J., Babiak I., Wyszomirska E.
(1997a). Induced spawning in bream, Abramis brama (L.) using carp and bream
pituitary extract and hCG. Aquaculture Research 28: 139-144.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E. (1997b). Artificial spawning in bream (Abramis brama L.). Polish Archives of Hydrobiology 44: 203-207.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A., Wyszomirska E. (1998a).
Rozród bolenia Aspius aspius (L.), jazia Leuciscus idus (L.) i klenia Leuciscus
cephalus (L.) w warunkach kontrolowanych poza okresem tarła naturalnego.
W: Karpiowate ryby reofilne. I Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów
Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H, Wojda
R.), Wyd. PZW, Warszawa: 57-68.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A. (1998b). Próba przetrzymywania samic klenia (Leuciscus cephalus L.) w gotowości tarłowej w warunkach
kontrolowanych. W: Karpiowate ryby reofilne. I Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały konferencyjne (Red.
Jakucewicz H., Wojda R.), Wyd. PZW, Warszawa: 37-38.
Kucharczyk D., Kujawa R., Szczerbowski A., Wyszomirska E., Mamcarz A., Skrzypczak A., Łuczyński M.J. (1998c). Wyniki zastosowania hCG w rozrodzie wybranych gatunków ryb. W: Wylęgarnia 1997-1998 (Red. Waluga J.), Wyd. IRS,
Olsztyn: 97-99.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Skrzypczak A., Wyszomirska E. (1998d).
Induced spawning in perch, Perca fluviatilis L., using FSH+LH with pimozide or
metoclopramide. Aquaculture Research 29: 131-136.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E., Ulikowski D. (1999). Artificial spawning of ide (Leuciscus idus) under controlled conditions. EJPAU 2,2
http://www.ejpau.media.pl/volume2/issue2/fisheries/art-02.html.
Kucharczyk D., Król R., Kujawa R., Mamcarz A., Wyszomirska E., Szczerbowski
A., Łuczyński M.J. (2000). Out of season spawning of ide (Leuciscus idus L.)
under controlled conditions. European Aquaculture Society Special Publication
28: 353-353.
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Targońska-Dietrich K., Wyszomirska E.,
Glogowski J., Babiak I., Szabó T. (2005). Induced spawning in bream (Abramis
brama L.) using pellets containing GnRH. Czech Journal of Animal Sciences 50:
89-95.
Kucharczyk D., Borejko A., Targońska K., Rożek W., Chwalczyk R., Kowalski R.,
Glogowski J. (2007a). Wpływ Ovaprimu na efekty rozrodu jazia (Leuciscus idus).
W: Rozród, podchów, profilaktyka ryb jeziorowych i innych gatunków (Red. Wolnicki J., Zakęś Z., Kamiński R.), Wyd. IRS, Olsztyn: 31-35.
86
Piśmiennictwo
Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Targońska K., Krejszeff S., Wyszomirska
E. (2007b). Artificial spawning of common tench (Tinca tinca L.) collected from
wild populations. Polish Journal of Natural Sciences 22: 107-115.
Kucharczyk D., Targońska K., Hliwa P., Gomułka P., Kwiatkowski M., Ktejszeff S.,
Perkowski J. (2008a). Reproductive parameters of common carp (Cyprinus carpio
L.) spawners during natural season and out-of-season. Reproductive Biology 8:
285-289.
Kucharczyk D., Targońska K., Żarski D., Kujawa R., Mamcarz A. (2008b). A review
of the reproduction biotechnology for fish from the genus Leuciscus. Archives of
Polish Fisheries 16: 319-340.
Kuczyński M. (2007). Pozaprodukcyjne walory stawów karpiowych. W: Wybrane zagadnienia dobrostanu karpia (Red. Lirski A., Siwicki A.K., Wolnicki J.), Wyd. IRS,
Olsztyn: 43-54.
Kujawa R. (1998). Analiza wybranych elementów biologii wczesnych stadiów rozwojowych bolenia, Aspius aspius (L.) w warunkach kontrolowanych. Rozprawa doktorska, ART, Olsztyn: 80s.
Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A. (2006). Problemy związane z rozrodem reofilnych ryb karpiowatych w warunkach kontrolowanych. W: Rozród, podchów,
profilaktyka ryb karpiowatych i innych gatunków (Red. Zakeś Z., Demska-Zakęś
K., Wolnicki J), Wyd. IRS, Olsztyn: 29-36.
Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A. (2009). The effect of tannin concentration
and egg unsticking time on the hatching success of tench Tinca tinca (L.) larvae.
Reviews in Fish Biology and Fisheries 20: 339-343.
Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A., Żarski D., Targońska K. (2011). Artificial
spawning of common tench, Tinca tinca (Linnaeus, 1758), obtained from wild and
domestic stocks. Aquaculture International 19: 513-521.
Kupren K. (2005). Termiczne uwarunkowania rozwoju embrionalnego ryb z rodzaju
Leuciscus. Rozprawa doktorska, UWM, Olsztyn: 95s.
Kupren K., Kucharczyk D., Targońska-Dietrich K., Mamcarz A., Wyszomirska E.,
Kujawa R. (2003). Pozasezonowy rozród jelca (Leuciscus leuciscus L.) w warunkach kontrolowanych. W: Ryby drapieżne, rozród, podchów, profilaktyka (Red. Zakęś
Z., Demska-Zakęś K., Krzywosz T., Wolnicki J.), Wyd. IRS, Olsztyn: 187-192.
Kupren K., Żarski D., Targońska K. (2008). Rozród karpiowatych ryb reofilnych
w warunkach kotrolowanych. W: Wybrane aspekty rozrodu karpiowatych ryb reofilnych w warunkach kontrolowanych (Red. Mamcarz A., Targońska K.), Wyd.
Mercurius, Olsztyn: 38-69.
Labbe C., Maisse G. (1996). Influence of rainbow trout thermal acclimation on sperm
cryopreservation: relation to change in the lipid composition of the plasma membrane. Aquaculture 145: 28l-294.
87
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Lahnsteiner F., Berger B., Weismann T., Patzner R.A. (1996). Motility of spermatozoa
of Alburnus alburnus (Cyprinidae) and its relationship to seminal plasma composition and sperm metabolism. Fish Physiology and Biochemistry 15: 167-179.
Laurila S., Piironen J., Holopainen I.J. (1987). Notes on egg development and larval
and juvenile growth of Crucian carp (Carassius carassius (L.)). Annales Zoologici
Fennici 24: 315-321.
Linhart O., GelaD., Flajšhans M., Duda P., RodinaM., Novák V. (2000). Alcalase
enzyme treatment for elimination of egg stickiness in tench, Tinca tinca L. Aquaculture 191: 303-308.
Linhart O., Rodina M., Kocour M., Gela D. (2006). Insemination, fertilization and gamete management in tench, Tinca tinca (L.). Aquaculture International 14: 61-73.
Lorenzen K. (2005). Population dynamics and potential of fisheries stock enhancement:
Practical theory for assessment and Policy analysis. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 360: 171-189.
Mamcarz A. (2008). Larwikultura reofilnych ryb karpiowatych. Wyd. Mercurius, Olsztyn: 464s.
Mamcarz A., Skrzypczak A. (2006). Changes in commercially exploited populations of
tench, Tinca tinca (L.), in littoral zones of lakes of northeastern Poland. Aquaculture International 14:171–177.
Mamcarz A., Skrzypczak A. (2011). Między bioróżnorodnością ichtiologiczną wód mazurskich a ich zagospodarowaniem-teorie, problemy, nadzieje. W: Gospodarowanie ichtiofauną w warunkach zróżnicowania środowiska wodnego (Red. Jankun M.,
Furgała-Selezniow G., Woźniak M., Wiśniewska A.M.), Wyd. Argi, Olsztyn: 7-38.
Mann R.H.K. (1996). Environmental requirements of European non-salmonid fish in
rivers. Hydrobiologia 323: 223-235.
McNiven M.A., Gallant R.K., Richardson G.F. (1993). Fresh storage of rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss) semen using a non-aqueous medium. Aquaculture 109:
71-82.
Migaud H., Fontaine P., Sulistyo I., Kestemont P., Gardeur J.N. (2002). Induction of
out-ofseason spawning in Eurasian perch Perca fluviatilis: effects of rates of cooling and cooling durations on female gametogenesis and spawning. Aquaculture
205: 253-267.
Miguad H., Fontaine P., Kestemont P., Wang N., Brun-Bellut J. (2004). Influence of
photoperiod on the onset of gonadogenesis in Eurasian perch Perca fluviatilis.
Aquaculture 241: 561-574.
Mignon-Grasteau S., Bossy A., Bouix J., Faure J.M., Fisher A.D., Hinch G. N., Jensen
P., Le Neindre P., Mormede P., Brunet P., Vandeputte M., Beaumont C. (2005).
Genetics of adaptation and domestication in livestock. Livestock Production Science 93: 3-14.
Mills C.A. (1980). Spawning and rearing eggs of the dace Leuciscus leuciscus (L.). Fisheries Management 11: 67-72.
88
Piśmiennictwo
Mills C.A. (1981). The attachment of dace, Leuciscus leuciscus L., eggs to the spawning
substratum and the influence of changes in water current on their survival. Journal
of Fish Biology 19: 129-134.
Mizieliński M., Cieśla M., Śliwiński J. (2000). Rozród klenia (Leuciscus cephalus L.)
w Łąkach Jaktorowskich w 1999 roku. W: Karpiowate ryby reofilne. II Krajowa
Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały
Konferencyjne (Red. Jakucewicz H., Wojda R.), Wyd. PZW, Warszawa: 103-104.
Mohler J.W., Fletcher J.W. (1999). Induced spermiation in wild Atlantic sturgeons held
captive up to six years. North American Journal of Aquaculture 61:70-73.
Morisawa S., Morisawa M. (1988). Induction of potential for sperm motility by bicarbonate and pH in rainbow trout and chum salmon. The Journal of Experimental
Biology 136: 13-22.
Morita M., Fujinoki M., Okuno M. (2005). K+-independent initiation of motility in
chum salmon sperm treated with an organic alcohol, glycerol. The Journal of Experimental Biology 208: 4549-4556.
Müller-Bellecke A., Zienert S. (2008). Out-of-season spawning of pike perch (Sander
lucioperca L.) without the need for hormonal treatments. Aquaculture Research
39: 1279-1285.
Nagięć M. (1973). Sympozjum na temat ,,Zespoły salmonidów w jeziorach oligotroficznych” Genewa Park, Kanada, VII 1971 r. Wiadomości Hydrobiologiczne 19:
312-318.
Okoniewski Z., Kłodzińska H. (1975). Organizacja i modyfikacje techniki rozrodu
karpia w warunkach sztucznych. Opracowanie broszurowe, IRŚ, Olsztyn, 91: 3-32.
Olito C., Brock I. (1991). Sex reversal of rainbow trout creating an all-female population.
Progress in Fish-Culture 53: 41-44.
Opuszyński K. (1983). Podstawy biologii ryb. PWRiL, Warszawa: 590 s.
Orr W., Shrable J.B., Abeyta D.J., McFall J., Noble D. (1999). Hydraulic Spawning
of Rainbow Trout. Developments in Fish Culture, U.S. Fish and Wildlife Service,
Ennis National Fish Hatchery, Investigations in Fish Culture 3: 4-6.
Ötles Y., Ozden O., Ötles S. (2010). Organic fish production and the standards. Acta
Scientarum Polonarum Technologia Alimentaria 9: 125-131.
Pandian T.J., Koteeswaran R. (1998). Ploidy induction and sex control in fish. Hydrobiologia 384: 167-243.
Park C., Chapman F.A. (2005). An extender solution for the short-term storage of sturgeon semen. North American Journal of Aquaculture 67: 52-57.
Papadopol M. (1961). Contributii la cunoasterea bilogiei si variatiei morfologice a vãduvitei (Leuciscus idus L.) in deklta Dunãrii si civeta din bãltile zonie inunabile. Studii sii Cercetari de Biologie Academie RPR, Serie Biologie Animale 13: 485-503.
89
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Penczak T. (1967). Jelec, Leuciscus leuciscus (L.) z Wyżyny Łódzkiej i terenówprzyległych. Część I. Materiały do znajomości biologii jelca. Acta Hydrobiologica
9: 281-300.
Penczak T., Zalewski M., Moliński M. (1976). Production of pike, roach and chub in
selected fragment of Pilica River (Barbel region). Polish Archives of Hydrobiology
23: 139-153.
Peňáz M. (1973). Embryonic development of the barb, Barbus barbus (Linnaeus 1758).
Zoologicke Listy 22: 363-374.
Perchec G., Cosson M.P., Cosson J., Jeulin C., Billard R. (1996). Morfological and
kinetic changes of carp (Cyprinus carpio) spermatozoa after initiation of motility
in distilled water. Cell Motility and the Cytoskeleton 35: 113-120.
Piferrer F., Donaldson E.M. (1993). Sex control in Pacific salmon. W: Applications of
Comparative Endocrinology to Fish Culture. (Red. Muir J.F., Roberts R.J.), Recent
Advances in Aquaculture IV. Blackwell, Oxford: 69-77.
Pliszka F. (1953). Spostrzeżenia nad wpływem warunków rozrodu ryb jeziornych na
liczebność populacji ich stadiów młodocianych. Polskie Archiwum Hydrobiologii
1: 165-188.
Podhorec P., Socha M., Sokołowska-Mikolajczyk M., Drozd B., Policar T., Stejskal
V., Kouŕil J. (2011). Effective dose of mGnRHa for induction of ovulation in tench
(Tinca tinca L.). Aquaculture 319: 184-187.
Podushka S.B. (1999). Obtainment of sturgeon eggs with the maintenance of living
spawners. Bulletin of Science and Technology of Ichthyology Laboratory INENKO,
St. Petersburg 2: 4-19 (in Russian).
Przygodzka R. (2009). Zrównoważony rozwój obszarów wiejskich. W: Od koncepcji
ekorozwoju do ekonomii rozwoju zrównoważonego (Red. Kiełczewski D.), Wyd.
WSE, Białystok: 259-275.
Reiss J.G. (1994). The design and development of improved fluorocarbon-based products
for use in medicine and biology. Artificial Cells, Blood Substitutes and Biotechnology 22: 215-234
Rodina M., Cosson J., Gela D., Linhart O. (2004). Kurokura solution as immobilizing
medium for spermatozoa of tench (Tinca tinca L.). Aquaculture International 12:
119-131.
Rodina M., Gela D., Koccour M., Hadi Alavi S.M., Hulak M., Linhart O. (2007).
Cryopreservation of tench, Tinca tinca, sperm: motility and hatching success of
embryos. Theriogenology 67: 931-940.
Rodriguez R., Celada J. D., Sáez-Royuela M., Carral J. M., Aguilera A., Melendre P.
M.(2004). Artificial reproduction in 1-year-old tench (Tinca tinca L.). Journal of
Applied Ichtyology 20: 542-544.
90
Piśmiennictwo
Rodriguez R., Celada J.D., Sáez-Royuela M., Carral J.M., Aguilera A., Melendre
P.M. (2008). Egg production of tench (Tinca tinca L.) kept in semi-intensive culture conditions. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 388. doi.
org/10.1051/kmae:2008007.
Rogers M.W., Allen M.S., Brown P., Hunt T., Fulton W., Ingram B.A. (2010). A simulation model to explore the relative value of stock enhancement versus harvest
regulations for fishery sustainability. Ecological Modelling 221: 919-926.
Rosety M., Rosety I., Frias L., Rosety J.M., Ordoñez F.J., Rosety-Rodríguez M.
(2007). Lipid peroxidation was associated to the impairment of the fertilizing capability of gilthead sperm exposed to surfactants. Histology and Histopathology
22: 869-872.
Saad A., Billard R. (1987). Composition et emploi d’un dilueur d’insémination chez la
carpe, Cyprinus carpio. Aquaculture 66: 329-345.
Sarosiek B., Cejko B.I., Glogowski J., Kucharczyk D., Żarski D., Targońska K., Kowalski R.K. (2011). Cryopreservation of ide (Leuciscus idus) milt in the presence of
selected antioxidants.W: European Aquaculture Society, Book of abstracts: 976977.
Sarosiek B., Cejko B.I., Glogowski J., Targońska K., Żarski D., Kowalski R.K.,
Kucharczyk D. (2012). Spermatozoa motility and short term sperm storage of
colourful orfe (Leuciscus idus aberr orfus). Italian Journal of Animal Science11:
e50: 270-274.
Scott A.P., Baynes S.M. (1980). A review of the biology, handling, and storage of salmonid spermatozoa. Journal of Fish Biology 17: 707-739.
Shrable J.B., Abeyta D.J., McFall J.E., Noble D.G., Orr W.H. (1999). Comparison of
eye-up of rainbow trout eggs spawned by injecting oxygen at four, eight, twelve
and sixteen pounds of pressure versus spawning with hand pressure. Developments
in Fish Culture, U.S. Fish and Wildlife Service, Ennis National Fish Hatchery,
Investigations in Fish Culture 2: 1-3.
Sieczyński P., Glogowski J., Cejko B.I., Grygoruk C. (2012). Characteristics of Siberian
sturgeon and sterlet sperm motility parameters compared using CASA. Archives of
Polish Fisheries 20: 137-143.
Skrzypczak A., Mamcarz A. (2005). Crucian carp, Carassius carassius (L.), in the fishery exploited lakes of Northeastern Poland in 1951-1994. Acta Scientarum Polonorum, Piscaria 4: 89-100.
Skrzypczak A., Mamcarz A. (2006). Changes in commercially exploited populations of
tench, Tinca tinca (L.) in lakes of Northeastern Poland. Aquaculture International
14: 179-193.
Stoss J., Holtz W. (1983). Successful storage of chilled rainbow trout (Salmo gairdneri)
spermatozoa for up to 34 days. Aquaculture 31: 269-274.
91
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Sulistyo I., Fontaine P., Richard J., Gardeur J.N., Migaud H., Capdeville B., Kestemont P. (2000). Reproductive cycle and plasma levels of steroids in male Eurasian
perch Perca fluviatilis. Aquatic Living Resources 13: 99-106.
Suski C.D., Cooke S.J. (2007). Conservation of aquatic resources through the use of
freshwater protected areas: opportunities and challenges. Biodiversity and Conservation 16: 2015-2029.
SustainAqua (2009). Zintegrowane podejście do zrównoważonej i zdrowej akwakultury
słodkowodnej. Podręcznik SustainAqua – Podręcznik zrównoważonej akwakultury. 112s.
Svoboda M., Kouřil J., Hamačkova J.,Kalab P., Savina L., Svobodova Z., Vykusova
B. (2001). Biochemical profile of blood plasma of tench (Tinca tinca L.) during
pre- and post-spawning period. Acta Veterinaria Brno 70: 259-268.
Szabó T., Medgyasszay C., Horváth L. (2002). Ovulation induction in nase (Chondrostoma nasus, Cyprinidae) using pituitary extract or GnRH analogue combined with
domperidone. Aquaculture 203: 389-395.
Szczepkowski M., Kolman R. (2011). A simple method for collecting sturgeon eggs using
a catheter. Archives of Polish Fisheries 19: 123-128.
Szczepkowski M., Szczepkowska B., Krzywosz T., Wenderlich K., Stabiński R. (2010).
Growth rate and reproduction of a brood stock of European whitefish (Coregonus
lavaretus L.) from Lake Gaładuś under controlled rearing conditions. Archives of
Polish Fisheries 18: 3-11.
Szczerbowski J.A. (1993). Środowisko wodne i występujące w nim organizmy. W: Rybactwo Śródlądowe (Red. Szczerbowski J.A.),Wyd. IRS, Olsztyn: 331-337.
Szczerbowski J.A., Zdanowski B. (1993). Środowisko wodne i występujące w nim organizmy. W: Rybactwo Śródlądowe (Red. Szczerbowski J.A.),Wyd. IRS, Olsztyn:
63-99.
Szczerbowski A., Kucharczyk A., Mamcarz A., Łuczyński M.J., Targońska K., Kujawa R. (2009). Artificial off-spawning of Eurasian perch, Perca fluviatilis L.
Archives of Polish Fisheries 17: 95-98.
Szumiec M.A. (2003). Wielozadaniowa, zintegrowana i zrównoważona rola stawów
karpiowych. Materiały konferencyjne VIII Konferencji Hodowców Karpia, PTR,
Poznań: 33-38.
Śliwiński J. (1998). Sztuczne tarło bolenia (Aspius aspius L.). W: Karpiowate ryby reofilne.I Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały Konferencyjne (Red. Jakucewicz H., Wojda R.). Wyd. PZW,
Warszawa: 51-55.
Śliwiński J. (2000). Wyniki rozrodu i wychów narybku bolenia (Aspius aspius L.) w stawach W: Karpiowate ryby reofilne.II Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych, Materiały Konferencyjne (Red. Jakucewicz
H., Wojda, R.), Wyd. PZW, Warszawa: 83-89.
92
Piśmiennictwo
Targońska K. (2011). Artificial reproduction of the ide Leuciscus idus (L.) bred under
controlled conditions. Polish Journal of Natural Sciences 26: 247-257.
Targońska K., Kucharczyk D. (2011). The application of hCG, CPH and Ovopel in
successful artificial reproduction of goldfish (Carassius auratus auratus) under
controlled conditions. Reproduction in Domestic Animals 46: 651-655.
Targońska-Dietrich K., Kucharczyk D., Kupren K., Kujawa R., Mamcarz A.,
Wyszomirska E., Kaczkowksi Z. (2003). Rozród jelca (Leuciscus leuciscus)
w warunkach kontrolowanych. W: Ryby drapieżne, rozród, podchów, profilaktyka
(Red. Zakęś Z., Demska-Zakęś K., Krzywosz T., Wolnicki J.), Wyd. IRS, Olsztyn:
181-186.
Targońska-Dietrich K., Zielazny T., Kucharczyk D., Mamcarz A., Kujawa R. (2004).
Out-of-season spawning of cultured ide (Leuciscus idus L.) under controlled conditions. EJPAU 7(2): #02 (www.ejpau.media.pl).
Targońska K., Kucharczyk D., Macarz A., Glogowski J., Krejszeff S., Prusińska M.,
Kupren K. (2008a). Influence of individual variability in the percentage of motile
spermatozoa and motility time on the survival of embryos of chosen fish species.
Polish Journal of Natural Sciences. 23: 178-187.
Targońska K., Żarski D., Kucharczyk D. (2008b). A reviev of the artificial reproduction
of asp, Aspius aspius (L.) and nase, Chondrostoma nasus (L.) Archives of Polish
Fisheries 16: 341-354.
Targońska K., Żarski D., Krejszeff S., Kucharczyk D. (2009). Artificial reproduction of
crucian carp, Carassius carassius (L.) - preliminary results. European Aquaculture
Society, Book of abstract: 602-603.
Targońska K., Kucharczyk D., Kujawa R., Mamcarz A., Żarski D. (2010). Controlled
reproduction of asp, Aspius aspius (L.) using luteinizing hormone releasing hormone (LHRH) analogues with dopamine inhibitors. Aquaculture 306: 407-410.
Targońska K., Kucharczyk D., Żarski D., Mamcarz A., Falahatkar B. (2011a). Optimization of artificial reproduction of asp, Aspius aspius (L.) under controlled
conditions. Polish Journal of Natural Sciences 26: 151-157.
Targońska K., Kucharczyk D., Żarski D., Cejko B.I., Krejszeff S., Kupren K., Król
J., Dryl K., Kowalski R.K., Glogowski J. (2011b). Artificial reproduction of wild
and cultured barbel Barbus barbus (Cyprinidae) under controlled conditions. Acta
Veterinaria Hungarica 59: 363-372.
Targońska K., Perkowski T., Żarski D., Krejszeff S., Mamcarz A., Kujawa R., Kucharczyk D.(2012a). Method of evaluation of wild common tench, Tinca tinca (L.),
female suitability for artificial reproduction during the spawning season. Italian
Journal of Animal Science 11:e30: 164-168.
Targońska K., Szczerbowski A., Żarski D., Łuczyński M., Szkudlarek M., Gomułka
P., Kucharczyk D. (2012b). Comparison of different spawning agents in artificial
out-of-season spawning of Eurasian perch, Perca fluviatilis L. Aquaculture Research 45: 765-767.
93
Rozród ryb w warunkach akwakultury zrównoważonej i organicznej
Targońska K., Żarski D., Müller T., Krejszeff S., Kozłowski K., Demény F., Urbányi
B., Kucharczyk D. (2012c). Controlled reproduction of the crucian carp Carassius
carassius (L.) combining temperature and hormonal treatment in spawners. Journal
of Applied Ichthyology 28: 894-899.
Terlecki J. (2000). Okoń (Perca fiuviatilis). W: Ryby Słodkowodne Polski (Red. Brylińska
M.), PWN, Warszawa: 455-461.
Tournay B. (2006). Trout farmers try whitefish. Fish Farming International Magazine
1: 10-11.
Van Poorten B.T., Arlinghaus R., Daedlow K., Haertel-Borer S. (2011). Social-ecological interactions, management panaceas, and the future of wild fish populations.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
108: 12554-12559.
Vinklarcik O. (1977). Umerly vyter tlouste a parmy. Cechoslovenske Rybnikarstvi 8:
150-151.
Wang N., Gardeuer J.N., Henrotte E., Marie M., Kestemont P., Fontaine P. (2006).
Determinism of the induction of the reproductive cycle in female Eurasian perch,
Perca fluviatilis: Identification of environmental cues and permissive factors.
Aquaculture 261: 706-714.
Wharton J.C.F. (1957). A preliminary report on new techniques for the artificial fertilization of trout ova. Victoria Fish. Contrib. 6. Snob’s Creek Fish. Res. Stn., Victoria.
17s.
Wheeler A. (2000). Status of the crucian carp, Carassius carassius (L.), in the UK. Fisheries Managementand Ecology 77: 315-322.
Wiegand M.D. (1986). Some aspects of lipid metabolism in cyprinid fish. W: Aquaculture
of cyprinids (Red. Billard R., Marcel J.), INRA, Paris: 71-80.
Wojtczak M., Dietrich G.J., Ciereszko A. (2005). Transferrin and antiproteases are major proteins of common carp seminal plasma. Fish & Shellfish Immunology 19:
387-391.
Wolnicki J., Myszkowski L. (1998). Możliwości wychowu stada podstawowego brzany
Barbus barbus (L.) w warunkach kontrolowanych. W: Karpiowate ryby reofilne.
I Krajowa Konferencja Hodowców i Producentów Karpiowatych Ryb Reofilnych,
Materiały konferencyjne (Red. Jakucewicz H., Wojda R.), Wyd. PZW, Warszawa:31-36.
Wołos A., Leopold M. (2006). Podstawowe wyróżniki gospodarki rybacko-wędkarskiej
w procesie ekorozwoju. W: Rybactwo, wędkarstwo, ekorozwój (Red. Wołos A.),
Wyd. IRS, Olsztyn: 21-26.
Woynarovich E., Woynarovich A. (1980). Modified technology for elimination of stickiness of common carp (Cyprinus carpio) eggs. Aquacultura Hungarica 2: 19-21.
Wróbel S. (1994). Stawy i ryby. Aura 6: 18-19.
Zhukov P.I. (1965). Ryby Belorussi. Izdatelstvo Nauka i Tekhnika, Minsk: 415s.
94
Piśmiennictwo
Żarski D. (2011). The effect of aplication of new spawning agents in artificial reproduction of wild common tench, Tinca tinca (L.). Polish Journal of Natural Science
26: 65-73.
Żarski D., Czarkowski T.K. (2011). Akwakultura zrównoważona a domestykacja. Wyd.
KRJiR, Olsztyn: 100s.
Żarski D., Kucharczyk D., Targońska K., Chwaluczyk R., Krejszeff S., Kwiatkowski
M., Jamróz M. (2008a). Wpływ środka hormonalnego Ovaprim na efektywność
rozrodu bolenia (Aspius aspius) w warunkach kontrolowanych. W: Biotechnologia
w akwakulturze (Red. Zakęś Z., Wolnicki J., Demska-Zakęś K., Kamiński R., Ulikowski D.),Wyd. IRS, Olsztyn: 153-158.
Żarski D., Targońska K., Ratajski S., Kaczkowski Z., Kucharczyk D. (2008b). Reproduction of nase, Chondrostoma nasus (L.) under controlled conditions. Archives of
Polish Fisheries 16: 355-362.
Żarski D., Palińska K., Targońska K., Bokor Z., Kotnik L., Kreszeff S., Kupren K.,
Horvath A., Urbanyi B., Kucharczyk D. (2011). Oocyte quality indicators in Eurasian perch, Perca fluviatilis L., during reproduction under controlled conditions.
Aquaculture 311: 84-91.
Żarski D., Krejszeff S., Horváth Á., Bokor Z., Palińska K., Szentes K., Łuczyńska
J., Targońska K., Kupren K., Urbányi B., Kucharczyk D. (2012). Dynamics
of composition and morphology in oocytes of Eurasian perch, Perca fluviatilis L.,
during induced spawning. Aquaculture 364-365: 103-110 .
95
IX
Akty prawne (stan na 10 sierpnia 2014)
Dyrektywa Rady 2008/56/WE z dnia 17 czerwca 2008 roku ustanawiająca ramy działań Wspólnoty w dziedzinie polityki środowiska morskiego (Dz. U. UE L 164
z 25.06.2008).
Dyrektywa Rady 2006/88/WE z dnia 24 października 2006 roku w sprawie wymogów
w zakresie zdrowia zwierząt akwakultury i produktów akwakultury oraz zapobiegania niektórym chorobom zwierząt wodnych i zwalczania tych chorób (Dz. U.
UE L 328 z 24.11.2006).
Dyrektywa Parlamentu Europejskiego i Rady 2009/28/WE z dnia 23 kwietnia 2009 r.
w sprawie promowania stosowania energii ze źródeł odnawialnych zmieniająca
i w następstwie uchylająca dyrektywy 2001/77/WE oraz 2003/30/WE.
Rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 z dnia 28 czerwca 2007 roku w sprawie
produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych i uchylające rozporządzenie (EWG) nr 2092/91 (Dz. U. UE L 189 z 20.07.2007).
Rozporządzenie Rady (WE)nr 889/2008 z dnia 5 września 2008 roku ustanawiające
szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia Rady (WE) nr 834/2007 w sprawie
produkcji ekologicznej i znakowania produktów ekologicznych w odniesieniu do
produkcji ekologicznej, znakowania i kontroli (Dz. U. UE L 250 z 18.09.2008).
Rozporządzenie Komisji WE nr 710/2009 z dnia 5 sierpnia 2009 roku zmieniające
rozporządzenie nr 889/2008 ustanawiające szczegółowe zasady wdrażania rozporządzenia nr 834/2007 w odniesieniu do ustanawiania szczegółowych zasad
dotyczących ekologicznej produkcji zwierzęcej w sektorze akwakultury i ekologicznej produkcji wodorostów morskich (Dz. U. UE L 204 z 06.08.2009).
96
Monografia przygotowana w ramach projektu:
Nr: OR14-61724-OR1400003/09/10/11, umowa z dnia 11.01.2011 r.
INNOWACJE W AKWAKULTURZE RYB
ZE SZCZEGÓLNYM UWZGLĘDNIENIEM
BIOTECHNIKI ROZRODU RYB
(akronim: InnovaFish)
Druk monografii sfinansowany z Programu Operacyjnego ,,Zrównoważony
rozwój sektora rybołówstwa i nadbrzeżnych obszarów rybackich 2007-2013”
(PO RYBY 2007-2013)
Pozycja nieodpłatna
ISBN 978-83-63503-50-5

Podobne dokumenty