pobierz plik - Wydział Biologii UW

Zakład Paleobiologii i Ewolucji
Wydział Biologii Uniwersytet Warszawski
Early evolution of lizards
in the fossil record
Mateusz Tałanda
Nr albumu: 251917
Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej w Zakładzie Paleobiologii i Ewolucji
pod kierunkiem
prof. dr hab. Jerzego Dzika
Recenzenci:
dr hab. Łucja Fostowicz-Frelik
prof. dr hab. Zbigniew Szyndlar
Warszawa, czerwiec 2016
Gady łuskonośne, reprezentowane przez około 10 tysięcy gatunków, są jedną z najbardziej
zróżnicowanych grup dzisiejszych kręgowców. Skolonizowały one wszystkie lądy i niektóre
morza, z wyjątkiem regionów o bardzo chłodnym klimacie. Reprezentują szeroką gamę
przystosowań do różnego pokarmu, strategii rozmnażania i rozmiarów ciała. W
przeciwieństwie do ssaków, czy ptaków, ich początki pozostają niejasne. Hatterie są
tradycyjnie uważane za bardziej prymitywne niż gady łuskonośne, a wiele aspektów ich
anatomii za pierwotne dla obu grup. Najstarsze niekwestionowane kopalne jaszczurki (w tej
pracy termin jaszczurki obejmuje wszystkie gady łuskonośne poza wężami) pochodzą z
wczesnej jury. Hatterie są stosunkowo liczne w okresie triasowym, ale żadne
niekwestionowane jaszczurki nie są znane z tego przedziału czasu. W efekcie szacunki
dotyczące rozejścia się tych dwóch linii są bardzo szerokie, sięgające od 300 do 180 milionów
lat.
Najstarsze lepidozaury (gady łuskonośne i hatterie) mają zredukowany dolny łuk
skroniowy i pleurodontyczne uzębienie. W ewolucji hatterii łuk ten został odtworzony, a ich
zęby stały się akrodontyczne. Linia ewolucyjna jaszczurek prawdopodobnie zachowała stan
plezjomorficzny w tych aspektach, ale zredukowała większość uzębienia na podniebieniu i
wszystkie żebra brzuszne. Większość głównych grup jaszczurek dotrwała do naszych czasów,
choć wiele z nich to obecnie relikty dawnego ich zróżnicowania a trzy duże grupy wymarły
(Mosasauria, Polyglyphanodontidae i Pachyophidae). Dotychczas legwany (Iguania) były
postrzegane jako dobry model pierwotnej czaszki jaszczurek. Dlatego badacze opierali swe
rekonstrukcje zmian ewolucyjnych u początków gadów łuskonośnych na ich morfologii. Tak
jak hatterie, mają one akinetyczne, sztywne czaszki i wzrokowo rozpoznają ofiary, którą
chwytają za pomocą języka. Scleroglossa (grupa obejmująca wszystkie pozostałe jaszczurki)
mają zwykle elastyczną czaszkę i traktowane są jako bardziej zaawansowane. Wiąże się to z
chwytaniem ofiary szczękami. Rozbudowały one receptory chemiczne do wykrywania i
rozpoznawania ofiar. Badania molekularne podważają ten pogląd, umieszczając legwany
wśród najbardziej zaawansowanych gadów łuskonośnych (Serpentes i Anguimorpha).
Sugerują one, że najprymitywniejszymi gadami łuskonośnymi są Dibamidae. To oznacza, że
legwany rozwinęły swe zmysły i morfologię niezależnie od hatterii. Jednak dibamidy są
wyspecjalizowane pod wieloma względami. Ich jedynymi cechami pierwotnymi mogą być
wapienne skorupki jaj oraz nierozdwojony język. Prawdopodobnie niewiele cech pierwotnych
zachowało się w ich szkielecie. Jako polemiczna wobec filogenetyki molekularnej, ogromna
analiza morfologiczna została przeprowadzona przez zespół pod kierunkiem Gauthier’a
(2012). Opierała się ona na tomografii komputerowej prawie 200 gatunków. Żadna cecha nie
wsparła zaawansowanej pozycji legwanów (zwłaszcza blisko węży i Anguimorpha),
natomiast przybyło argumentów za ich bazalną pozycją. Zatem, albo sekwencje nie zawierają
właściwego sygnału filogenetycznego, albo dane morfologiczne o dzisiejszych gadach
łuskonośnych nie są wiarygodne.
Pomimo swej obecnej różnorodności, gady łuskonośne mogły zachować niewiele
sygnałów filogenetycznych o ich ewolucji sprzed 200 milionów lat. Tylko zapis kopalny
może rozstrzygnąć te rozbieżności. Jest on niekompletny, lecz rośnie z każdym rokiem.
Szkielet triasowego lepidozaura Megachirella wachtleri, nieuwzględniony w wielu
wcześniejszych analizach, może mieć kluczowe znaczenie. Jest ze środkowego triasu i wydaje
się być morfologicznie blisko wspólnego przodka jaszczurek i hatterii. To, wraz z nowym
materiałem z Polski, pozwala testować hipotezy na temat powstania i wczesnego
różnicowania się lepidozaurów (Rozdział 1). Pokazuję w tym rozdziale, że do lepidozaurów
należą znane wcześniej gady klasyfikowane poza, tą grupą. Paliguana, Megachirella i
Marmoretta odpowiadają różnym stadiom ewolucji grupy pnia gadów łuskonośnych, a
Sophineta może być blisko początków hatterii. To może oznaczać, że, pod względem
filogenetycznym, pleurodontyczne lepidozaury są parafiletyczne do hatterii. Ich linia powstała
prawdopodobnie już w permie.
Następnym punktem spornym, który testuję przy użyciu materiału kopalnego, jest czas,
miejsce i charakter powstania grupy koronnej gadów łuskonośnych (Dibamidae, Gekkota,
Scincoidea, Lacertoidea, Iguania, Serpentes i Anguimorpha). Najbardziej oczywistą
rozbieżnością między danymi morfologicznymi a molekularnymi jest to, która grupa miałaby
pierwsza oddzielić się od pozostałych (legwany contra dibamidy). Natomiast oba zestawy
danych zgadzają się, że drugim odgałęzieniem były gekony. Jest to zgodne z ich zapisem
kopalnym sięgającym prawdopodobnie do jury. Następne powinny być scynkoidy lub
lacertoidy, albo tworząc jeden klad według danych morfologicznych, albo oddzielając się
osobno od pozostałych jaszczurek, jak pokazują dane molekularne. Wcześniejsze dane
paleontologiczne sugerowały, że jurajskie i kredowe Paramacellodidae (jaszczurki pokryte
prostokątnymi tarczkami kostnymi) są bazalnymi scynkoidami, podczas gdy najstarsze
lacertoidy i koronne scynkoidy byłyby z kredy. Dla kontrastu, bardziej zaawansowane linie
Anguimorpha i Serpentes sięgają aż do środkowej jury. Wcześniej nieznane, rozpoznane
przeze mnie, aspekty anatomii późnojurajskiej jaszczurki Ardeosaurus brevipes (Rozdział 2)
są typowe dla scynków. To wyjaśnia czas i miejsce wczesnego różnicowania się korony
scynkoidów.
Utrata kończyn jest jednym z lepiej rozpoznanych i częstych procesów zachodzących w
ewolucji gadów łuskonośnych. Dane morfologiczne zazwyczaj łącza w jedną grupę większość
wężowatych, beznogich jaszczurek. Taki „klad” miałby zawierać amfisbeny, dibamidy oraz
węże i być położony blisko grup z tendencjami do redukcji kończyn, takich jak scynkoidy,
gekony i Anguimorpha. Według niektórych interpretacji węże są najbliższe mozazaurom.
Dane molekularne konsekwentnie zaprzeczają tak bliskiemu pokrewieństwu beznogich grup i
umieszczają je osobno na drzewie gadów łuskonośnych. Lokują one Dibamidae jako pierwsze
lub drugie odgałęzienie na drzewie jaszczurek, ewentualnie jako bliskich krewnych gekonów.
Węże są łączone przez dane molekularne z Anguimorpha i Iguania. Te pierwsze były już
podejrzewane o to wcześniej, ale te drugie nie mają ani tendencji do beznogości, ani innych
cech anatomii łączących je z wężami. Choć jest wiele prymitywnych kopalnych węży, to nie
zbliżają one tych grup do siebie.
Amfisbeny należą do najbardziej zaawansowanych podziemnych jaszczurek. Analizy
molekularne umieszczają je wewnątrz lacertoidów, a z dala od węży i dibamidów. Wśród
lacertoidów miały by się znajdować obok Lacertidae lub nawet je obejmować. To bliskie
pokrewieństwo zostało rzekomo wsparte przez skamieniałość z eocenu o nazwie
Cryptolacerta. Jaszczurka ta ma czaszkę bardzo przypominającą Lacertidae, ale ma
częściowo zredukowane kończyny i masywną czaszkę przystosowaną do rycia w ziemi.
Dlatego została zinterpretowana jako najprymitywniejsza znana amfisbena, która byłaby
ogniwem między tymi grupami. Podważyłem jej pozycję filogenetyczną (Rozdział 3)
twierdząc, iż jest to pierwszy przedstawiciel Lacertidae ze zredukowanymi kończynami ale
nie ma nic wspólnego z początkami amfisben. Zamiast niej, proponuję interpretować
jaszczurkę Slavoia darevskii z późnej kredy Mongolii jako najstarszą i najprymitywniejszą
amfisbenę. Pokazuje ona, że charakterystyczna anatomia Lacertidae i Amphisbaenia powstała
niezależnie od siebie, co jednak nie wyklucza ich bliskiego pokrewieństwa. Miejsce
znalezienia Slavoia tłumaczy skomplikowaną biogeografię amfisben, wskazując na ich
azjatyckie pochodzenie. Amfisbeny prawdopodobnie wykorzystały pomosty lądowe między
Azją a pozostałymi kontynentami, by rozprzestrzenić się niedługo po kryzysie z końca kredy.
Zlodowacenia w neogenie prawdopodobnie zmniejszyły drastycznie ich zasięg, ponieważ dziś
amfisbeny są reliktowe na północnych kontynentach.
Szkielet pozaczaszkowy Slavoia jest szczególnie interesujący w kontekście beznogiej
anatomii amfisben (Rozdział 4). Dzisiejsze amfisbeny nie mają kończyn. Wyjątkiem są
Bipedidae, które mają przednie kończyny, ale utraciły tylne. Dłoń Bipes biporus ma
jednakową liczbę paliczków (trzy) w palcach dłoni, co jest wyjątkowe w świecie jaszczurek.
Wskazuje to na polifalangię w pierwszym palcu, gdzie stan plezjomorficzny to dwa paliczki.
Ponieważ bardziej bazalne amfisbeny są całkowicie beznogie, stawia to pytania o sposób
redukcji kończyn w tej grupie. Ile razy kończyny zanikły w obrębie tej grupy? Jaka była
sekwencja zmian prowadzących do ich wężowatej morfologii? Slavoia ma dobrze rozwinięte
kończyny przednie, niewydłużone ciało, ale miała już polifalangię w pierwszym palcu dłoni i
zredukowane palce stopy. To sugeruje, że redukcja kończyn tylnych została zainicjowana
przed wydłużeniem ciała i podziałem na dzisiejsze rodziny, podczas gdy kończyny przednie
były tracone wielokrotnie i niezależnie od siebie. Istnienie kończyn przednich i polifalangia są
prawdopodobnie cechami prymitywnymi u Bipes biporus.
W przypadku kontrowersji pomiędzy interpretacjami filogenetycznymi opartymi na
danych morfologicznych i filogenetyką molekularną dzisiejszych jaszczurek i hatterii
paleontologia jest arbitrem. Tylko zapis kopalny jest w pełni niezależnym źródłem danych do
testowania hipotez o przebiegu ewolucji.