OPTYMALNY TERMIN PRZENOSZENIA GNIAZD MIESIARKI

PSZCZELNICZE
ZESZYTY
NAUKOWE
1988
Rok XXXII
OPTYMALNY TERMIN PRZENOSZENIA GNIAZD MIESIARKI
LUCERNOWKI (MEGACHILE ROTUNDATAF.)
DO ZIMOWLI
Mieczysław
Oddział Pszczelnictwa
Biliński
ISK w Puławach
WSTĘP
Wśród zapylaczy lucerny miesiarka
lucernówka
jest praktycznie
jedynym gatunkiem
hodowanym
i wykorzystywanym
na szeroką skalę,
zwłaszcza w USA i Kanadzie, skąd wiele państw importuje
jej kokony.
Ze względu bowiem na rosnącą intensyfikację
rolnictwa,
tworzenie dużych pól kosztem zadrzewień
śródpolnych
i innych nie użytkowanych
rolniczo powierzchni
(będących ostojami pożytecznych
organizmów),
stosowanie silnych pestycydów
i ogólną dewastację
środowiska,
liczebność
miejscowych
zapylaczy niemal na całym świecie ma tendencję spadkową
i najczęściej nie wystarcza
do uzyskiwania
opłacalnych
dla plantatorów
plonów nasion tej cennej rośliny pastewnej.
Wynikiem tego jest wyraźny regres powierzchni
obsiewanych
lucerną. W Polsce np. z planowanych 800 tys. ha (B e d n a r z 1967), uprawia się ją obecnie tylko na ok.
230 tys. ha (M a j k o w s k i 1983). Stąd
też zainteresowanie
miesiarką lucernówką.
W hodowli miesiarki
ważnym
etapem jest zimowla. Przebiega
ona
pomyślnie
jedynie wówczas, gdy w gniazdach znajdują
się komórki z
dojrzałymi
larwami
w kokonach,
czyli tzw. przedpoczwarkami.
Inne
postacie rozwojowe miesiarki (młodsze stadia larwalne i poczwarki) giną
podczas zimowli.
Ustalenie właściwego terminu
przenoszenia
zakończonych
gniazd do
zimowli nie jest jednak proste. Badania laboratoryjne.
wykazały wprawdzie, że preimaginalny
(od złożenia jaja do przedpoczwarki)
rozwój miesiarki lucernówki w stałej temperaturze
32, 30, 21 i 15°C wyniósł odpowiednio: 9, 13, 27-35 i 50 dni (S t e p h e n i in. 1969, R i c h a r d s 1984),
trudno jednak odnieść je do gniazd zakładanych
w zmiennych warun-
kach pogodowych, panujących na plantacji w czasie kwitnienia lucerny.
Ponadto w świeżo zakończonych gniazdach znajdują się komórki z różnymi ~tad.iami rozwojowymi miesiarki. począwszy od jaja tak, że czas
potrzebny do przejścia ich w stadium przepoczwarki jest różny dla każdej niemal komórki w tym samym gnieździe. Jeśli więc gniazda przeniesie się za wcześnie do zimowli, wówczas przewaźać w nich będą komórki z niedojrzałymi larwami, jeśli zbyt późno - część przedpoczwarek moźe przerwać diapauzę i przepoczwarczyć się, a nawet może wyjść
drugie pokolenie dojrzałych miesiarek. Pojawia się ono najczęściej w
początkach września, kiedy plantacje lucerny już przekwitły, a dni są
coraz chłodniejsze. Samice tego pokolenia nie mają więc szans nie tylko
na założenie gniazd i wykarmienie potomstwa, ale (podobnie jak i samce) - nawet na przeżycie. Wysokość strat z powodu wyjścia drugiego
pokolenia miesiarek może być znaczna i np. w Kanadzie oceniana jest
na 25-40% populacji (Krunic
1972, Richards
1984).
Nie ma skutecznych metod ani przeciwdziałania wyjściu drugiego
pokolenia miesiarki lucernówki, ani przygotowania jej gniazd do zimowli.
Zaleca się np. przetrzymywanie zebranych z plantacji gniazd przez okres
10-14 dni w pracowni w temperaturze 20°C, co pozwoli niedojrzałym
jeszcze larwom zakończyć zjadanie pyłku i przekształcić się w zimujące
stadium przedpoczwarki (Ri c h a r d s 1984). Zapewnienie jednak w pracowni takiej temperatury latem jest niemożliwe bez specjalnych urządzeń
ochładzających i trudno zapobiec nadmiernej wilgotności, powodującej
pleśnienie kokonów, a ponadto i w tych warunkach może dojść do przerwania diapauzy.
Celem niniejszej pracy jest rozstrzygnięcie, jak długo należy przetrzymywać w cieplarce w stałej temperaturze (niewiele wyższej od pokojowej) świeżo zakończone gniazda miesiarek, aby jak największy procent
ich potomstwa znalazł się w stadium przedpoczwarki.
MATERIAŁ I METODYKA
Doświadczenia prowadzono w latach 1982-1985. Do badań wzięto hodowaną w Puławach od 1974 r. populację miesiarki lucerówki (Megachile
rotundata) pochodzącą z USA, a uprzednio rozmnażaną przez doktora
S. Manningera w Instytucie Rolniczym w Kompolt na Węgrzech. Hodowlę jej prowadzono metodą opracowaną w USA i Kanadzie (S t e phen 1961, Bohart
1962, Hobbs
1964, 1967, 1973, Richards
1984),
a dostosowaną do naszych warunków i posiadanego sprzętu.
Zimowane w chłodziarce domowej (w temperaturze 4°C i wilgotności
względnej powietrza około 40%) komórki, zawierające kokony miesiarki,
przenoszono w końcu maja, tj. na 3 tygodnie przed spodziewanym terminem zakwitnięcia roślin do cieplarki laboratoryjnej. Tu w temper atu90
Fot. l Namiot do hodowli Negachile rotundata
Net-cage for rearing of Megachile rotundata
Fot. 2 Megachilnik z rurkami papierowymi
Shelter for Megachile (with paper-tubes)
91
rze 30°C i wilgotności 70% następowała inkubacja kokonów, aż do wyjścia z nich dorosłych miesiarek. Proces ten rozpoczynał się 18-20 dnia
i trwał ponad tydzień, przy czym najpierw pojawiały się samce, a póź-
nil!j f'~~W9.29.ły samie« Wyl~gni~t~ codnenną porcję miesiarek wynoszono do namiatów hodowlanych, aż w każdym znalazło się po 100 osobników obojga płci.
Namiot hodowlany o rozmiarach 6 m X 6 m i 3 m wysokości, uszyty
z siatki plastykowej o drobnych oczkach, ustawiano na poletkach (fot. 1)
tuż przed zakwitnięciem roślin pokarmowych, którymi były facelia i
nostrzyk (lucerna słabo kwitnie w izolacji, atakowana przez liczne szkodniki). Zarówno wewnątrz namiotów, jak i w izolowanych siatką komorach szklarni (gdzie początkowo również prowadzono hodowlę miesiarek)
ustawiano po jednym drewnianym megachilniku (fot. 2) wypełnionym
rurkami, wkładanymi w nawiercone otwory przedniej ściany. Każdy megachilnik zawierał 300 rurek, których przednie otwarte końce wyrównywano z licem nawierconej deski, tylne zaś - znajdujące się wewnątrz
megachilnika - zakończone były korkami z gipsu. Rurki o średnicy wewnętrznej 6 mm i długości około 15-17 cm sklejano ręcznie z pasków kalki technicznej, dzięki czemu były półprzezroczyste i łatwo można było w
czasie hodowli kontrolować ich zawartość.
W drugim lub trzecim dniu życia samice miesiarek. zapłodnione najcześciej zaraz po wylęgu, przystępowały do zakładania gniazd, każda w
wybra:nej przez siebie rurce. Wewnątrzmiej, począwszy od dna, samica
budowała kolejno komórki i wycinanych owalnych skrawków liści, głównie kruszyny i trzmieliny, których gałązki wkładano do wnętrza namiotów. Korystała także z liści roślin rosnących pod izolatorem (nostrzyk,
rdest .. żółtlica itp.). Każdą komórkę, po wypełnieniu pyłkiem, nawilżeniu nektarem i złożeniu jaja, samica zamykała kilkoma okrągłymi skrawkami liści, a całe gniazdo (w zależności od długości rurki składające się
z 8-12 komórek) kilkudziesięcioma takimi skrawkami, co przebierało postać korka uniemożliwiającego szkodnikom i pasożytom wniknięcie do
wnętrza gniazda. Zakończone korkami gniazda wybierano z megachilników co tydzień, a puste miejsce uzupełniano nowymi rurkami.
Do badań nad optymalnym terminem przenoszenia gniazd do zimowli
przeznaczano rurki wybierane w jednym terminie, zwykle z końca lipca
lub z początku sierpnia, gdy cotygodniowa porcja zakończonych gniazd
była największa. Każde losowo wybrane 10 rurek o dużej liczbie komórek izolowano woreczkiem z szyfonu, etykietowano i przenoszono do cieplarki, wewnątrz której panowała temperatura 25°C. Była to jedynie możliwa do uzyskania stała ciepłota, nieco wyższa od panującej w tym czasie w pracowni. Starano się również zapewnić 70% wilgotności powietrza
(jak plizy inkubacji kokonów). Od 2 do 8 tygodnia (00 7 dni) wybierano
losowo z cieplarki kolejne woreczki z rurkami i przenoszono do zimowli
w chłodziarce domowej.
92
W początkach zimowli (październik-listopad) przeprowadzano analizę gniazd, podczas której napierw wyjmowano i liczono wszystkie komórki. Następnie w każdej kombinacji wydzielano komórki z zamarłymi
jajami lub z czerwiem zamarłym we wczesnych stadiach rozwoju, komórki z kokonami pełnymi, komórki z których wyszło drugie pokolenie
miesiarek oraz inne komórki uszkodzone podczas wychodzenia tego pokolenia. Do dalszej zimowli pozostawiano jedynie komórki z kokonami
pełnymi. W końcu maja, na około 3 tygodnie przed początkiem hodowli,
komórki z kokonami przenoszono do cieplarki, gdzie je inkubowano
przeprowadzając kontrolowany wyląg, a po jego zakończeniu analizowano
pozostałe kokony, dla wyjaśnienia przyczyny nie wygryzienia się z nich
miesiarek.
WYNIKI
Podczas przetrzymywania gniazd w cieplarce udało się utrzymać stałą temperaturę 25°C, natomiast wilgotność względna powietrza przekraczała zawsze założoną wielkość 70%, nawet po usunięciu wszystkich naczyń z wodą destylowaną. Związane to było z dużą zawartością wilgoci
w świeżo zakończonych gniazdach, pochodzącej z liści użytych do budowy komórek i zamykającego gniazdo korka oraz z nawilżonego nektarem pyłku. Pomimo to jednak nie obserwowano jakichkolwiek oznak
pleśnienia ani papierowych rurek, ani komórek, nawet w najdłużej
przetrzymywanych gniazdach.
Pierwsza analiza zimujących gniazd polegała na wyjęciu komórek
ze wszystkich 240 gniazd (rurek) wziętych do doświadczeń. W gniazdach
tych (tab. 1) było razem 2833 komórki, a w każdej lO-rurkowej kombiTabela
Ogólna
Total
liczba
number
1982
1983
1983
1984
komórek
miesiarki
lucernówki
(Megachi1e rotundata)
w poszczególnych kombinacjach
doświadczenia
of Megachile
rotundata
celi s in different
groups of experiments
Okres przetrzymywania zakończonych gniazd
w 25 "C (w tygodniach)
Period of nest storagę at 25 "C (in weeks)
Miejsce hodowli
Rearing place
Rok
Year
szklarnia - greenhouse
szklarnia - greenhouse
namiot - cage
namiot - cage
Razem komórek
Total cells
1
2833
2
3
4
5
6
7
8
126
106
131
134
109
118
114
114
108
131
99
115
134
113
136
121
125
107
121
116
109
114
125
107
363
475
452
362
489
346
346
93
Tabela
Smiertelność
jaj i larw nie oprzędzionych
Mortality of eggs and immatured
larvae
1982
1983
1983
1984
Okres przetrzymywania zakończonych gniazd
w 25°C (w tygodniach)
Period of nest storage at 25°C (in weeks)
M iejsce hodowli
Rearing place
Rok
Year
szklarnia - greenhouse
szklarnia - greenhouse
namiot - cage
namiot - cage
Srednio
-
2
(w Ofo komórek)
(in Ofo of cells)
A verage
5
6
7
8
10,2
9,9
27,3
9,6
11,9
28,3
19,1
7.4
13,6
28,0
13,6
45,7
44,0
10,5
51,2
48,6
15,9
16,3
16,7
33'8
37,0
2
3
4
25.4
42,5
30,5
22.4
15,6
17,8
25,4
18,4
32,2
20,4
nacji - ponad 100 (z jednym wyjątkiem w 1984 roku). W 32,2% komórek przetrzymywanych w cieplarce przez 2 tygodnie (tab. 2) czerw nie
zdążył wytworzyć kokonów i zginął we wczesnych stadiach rozwoju (od
jaja do nie oprzędzionej larwy). Dłuższe przetrzymywanie (3--6 tygodni) zmniejszało te straty do 15,9-20,4%
komórek. Niezrozumiały jest
natomiast wzrost śmiertelności tego czerwiu w gniazdach prze-bywających w cieplarce przez 7-8 tygodni. Należałoby się raczej spodziewać
jej obniżenia lub chociażby utrzymania się na podobnym poziomie, jak
w 1983 r. w szklarni. Larwy w tych gniazdach miały przecież najwięcej
czasu na spożycie pokarmu, wytworzenie kokonów i przemianę w diapauzujące stadium przepoczwarki.
Tabela
straty komórek (w Ofo) z powodu wYJSCla drugiego
Losses of celI s (in Ofo) caused by the emergence
ing bees
•..
>t<I
OJ
Miejsce hodowli
Rearing place
I
o
.:.I
~
2-51
1982 szklarnia - greenhouse
1983 szklarnia - greenhouse
1983
namiot - cage
1984
namiot - cage
Średnio
94
Komórki, z których
wyszło II pokolenie
(po tygodniach)
Cells from which
the 2nd generation
emerged
(after weeks)
-
A verage
6
I
7
I
8
Łączne straty
Komórki uszkodzokomórek
ne przez II pokolenie
(po tygodniach)
CelIs dostroyed by
Total losses of cells
the 2nd generation
(after weeks)
2-51
6
I
7
I
8
2-51
O
O
O
O
7,3
O
O
O
20,7 17,6
O
5,6 1,8 3,7
O
O
O
O
5,9
O
O
O
14,6 18,4
O
3,7 7,3 17,8
O
O
O
O
O
3,3
O
2.4
O
7,5
7,5
3
pokolenia miesiarki lucernówki
of second-generation
leafcutt-
7,2 12,1
6
I
7
I
8
13,2
O
O
O
35,3 36,0
O
9,3 9,1 21,5
5,7 14,7 19,6
Z cześci gniazd przetrzymywanych
ponad 6 tygodni wychodziło drugie pokolenie miesiarek (tab. 3). Straty z tego powodu (3,3-7,5% komórek) możnaby uznać za niewielkie, gdyby nie to, że wygryzające się
miesiarki uszkadzały inne komórki i dlatego łączne straty były już znaczne, sięgając po 8 tygodniach nawet 19,6% komórek. Z wylęgłych (zwykle w początkach września) miesiarek drugiego pokolenia nie ma żadnego pożytku, ponieważ z powodu chłodów i przekwitnięcia roślin pokarmowych samice nie mają już możliwości nie tylko założenia gniazd,
ale i przeżycia, Ciekawe przy tym obserwacje zanotowano w bardzo ciepłym 1983 T., kiedy to z gniazd założonych w namiocie wyszło bardzo liczne drugie pokolenie (straty sięgały 35,3-36% komórek), natomiast z
gniazd założonych w szklarni nie wyszła ani jedna miesiarka. Wytłumaczenie tego zjawiska można wiązać z różną ciepłotą tych środowisk.
Gniazda założone w namiocie znalazły w cieplarce lepsze od dotychczasowych warunki termiczne, które sprzyjały przerwaniu diapauzy przez
przedpoczwarki. W odwrotnej sytuacji były gniazda ze szklarni, gdzie
za dnia temperatura wzrastała do ponad 40oC, a w nocy nie spadała
poniżej 25°C. Dla tych gniazd "chłód" cieplarki sprzyjał diapauzie larw
miesiarki. W 1982 r. z gniazda założonych także w szklarni wyszło
wprawdzie drugie pokolenie miesiarki, ale rok ten był chłodnejazy i
termiczne warunki szklarniowe były zbliżone do panujących w namiotach.
Przeprowadzona po zakończeniu inkubacji analiza kokonów nie wylęgłych wykazała (tab. 4), że larwy w gniazdach przetrzymywanych
w
cieplarce przez 2-3 tygodnie, mimo iż wytworzyły kokony, były jeszcze niedojrzałe (nie przekształciły się w stadium przedpoczwarki) i większość z nich zginęła w czasie zimowli. W kombinacjach dłużej przetrzymywanych stwierdzono stale zmniejszającą się śmiertelność czerwiu w
komórkach - do około 8% przy 7-8 tygodniach.
Po zsumowaniu wszystkich kolejnach strat (tab. 5), okazało się, że
Tabela
Śmiertelność
czerwiu
Mortality
Rok
Year
1982
1983
1983
1984
w
kokonach
po inkubacji
w
komórek)
of brood in cocoons after incubation
Miejsce hodowli
Rearing place
szklarnia - greenhouse
szklarnia - greenhouse
namiot - cage
namiot - cage
Średnio -
Average
roku
następnym
4
(w
Ufo
(in Ufo of cells)
Okres przetrzymywania zakończonych gniazd
w 25 "C (w tygodniach)
Period of nest storage at 25 "C (in weeks)
2
3
4
5
6
7
8
60,3
57,6
67,2
74,6
70,7
40,7
19,3
57,2
4,6
17,6
7,1
6,1
12,7
15,1
38,2
3,3
2,4
11,2
6,6
12,9
3,7
14,9
7,2
2,8
62,0
52,0
22,1
11,3
14,5
7,8
8,4
95
Tabela
!I
Łączne straty komórek w procentach
(średnie z lat 1982-1985)
Total lass es of cells in percentage (average from 1982-1985)
Okres przetrzymywania zakończonych gniazd
w 25 "C (w tygodniach)
Period of nest storage at 25°C (in weeks)
Rodzaj straty
Kind ot Iose
Smiertelność
jaj i
larw
Mortality
of eggs
and larvae
Wyjście drugiego
pokolenia
Emergence of second-generation
Smiertelność czerwiu w kokonach
Mortality of brood
in cocoons
Suma strat
tal losses
-
2
3
4
5
6
7
8
32.2
20.4
15.9
16.3
16.8
33.8
37.0
O
O
O
O
5.7
14.7
19.6
62.0
52.0
22.1
11.3
14.5
7.8
8,4
94.2
72.4
38.0
27.6
37.0
56.3
65.0
To-
najmzszy ich poziom (27,6010komórek) był w gniazdach przetrzymywanych w cieplarce (w 25°C) przez 5 tygodni. Zarówno skrócenie, jak i
przedłużenie tego czasu zwiększało straty kokonów, przy czym największe były po 2-tygodniowym przetrzymywaniu
gniazd, kiedy to aż z
94,2010komórek nie wyszła ani jedna miesiarka.
W hodowli miesiarki lucernówki prowadzonej w naszym Instytucie
na znaczną skalę korzysta się - z dobrym skutkiem - z powyższych
wyników już od 1983 r., stosując 5-tygodniowe przetrzymywanie zebranych gniazd w 25°C.
WNIOSKI
1. Kokony wytwarza
więszkość larw miesiarki lucerówki już po 2-tygodniowym przetrzymywaniu
świeżo zakończonych gniazd w temperaturze 25°C.
2. Wytworzenie kokonu nie jest jednak równoznaczne z dojrzałością larwy do zimowli.
3. Najlepsze przygotowanie larw do zimowli (najniejsze straty komórek - 27,6010)zapewnia przetrzymywanie gniazd w temperaturze 25°C
przez okres 5 tygodni.
4. Przedłużenie
przetrzymywania
gniazd ponad 6 tygodni powoduje
wyjście z nich drugiego pokolenia miesiarek, które pojawiając się najczęściej w początkach września, nie ma szans nie tylko na rozwój, ale i
na przeżycie.
96
5. Wygryzające się misiarki drugiego pokolenia uszkadzają kokony z
diapauzującymi larwami i dlatego łączne straty z tego powodu po 8 tygodniach sięgają 20% komórek.
LITERATURA
B e d n a r z A., 1967, Badania nad produkcją
nasion lucerny. Hod. Rośl. Aklimat.
i Nas., 11(3) : 315-346.
B o h a r t G. E., 1962, How to manage the leaf cutting bee for alfalfa pollination.
utah Agric. Exp. Station Circ. 144, 7 pp.
H o b b s G. A., 1964, Importing
and managing the alfalfa leaf-cutter
bee. Publ.
no. 1209, Canada Dep. Agric., 8 pp.
H o b b s G. A., 1967, Domestication
of alfalfa leaf-cutter
bees. Publ. no. 1313,
Canada Dep. Agric., 19 pp.
H o b b s G. A., 1973, Alfalfa leafcutter
bees for pollinating
alfalfa in Western
Canada. Publ. no. 1495, Canada Dep. Agric., 30 pp.
K r u n i c M. D., 1972, Voltinism in Megachile rotundata
(Megachilidae:
Hymenoptera)
in Southern
Alberta. Canad. Ent., 104 (2): 185-188.
M a j k o w s k i K., 1983, Rośliny motylkowate
drobnonasienne.
w: Produkcja
materiału
siewnego
roślin rolniczych
pod red. K. Kusiorskiej,
s. 225-280,
PWRiL Warszawa.
S t e p h e n W. P., 1961, Artificial
nesting sites for the propagation
of the leaf-cutter bee, Megachile (Eutricharaea)
rotundata,
for alfalfa pollination.
J. Econ.
EnŁomol., 54 (5) : 989-993.
S t e p h e n W. P., Bohart G. E., Torchio P. E., 1969, The biology and external
morphology
of bees. With a synopsis of the genera of North-Western
America
Cornvallis: Oregon State Univ., 140 pp.
R i c h a r d s K. W., 1984, Alfalfa leafcutter
bee management
in Western Canada.
Publ. no. 1495, Canada Dep. Agric., 56 pp.
OIITltIMAJIbHbnt
CPOK IIEPEHOCA
rHE3,U
JIłO:U;EPHOBOV!: II"LIEJIbI-JIltICTOPE3A
(MEGACHILE
ROTUNDATA
B 3J!IMOBKY
F.)
M. B 11n 11H b CK 11
Pe310Me
Oru.rrsr npoaenem.r
B Tlynaaax B 1982-1985 rr. noxasanx,
'ITO nannyxuree
npJ1rOTOBJleHJ1eK 311MOBKypacunona
mouepaoaoń
TI'IeJlbl-JlI1CTOpe3a rapan-rapye-r
5-He,qeJlbHOe zrepacamre CBeJKOOKOH'IeHbIXee ruean B TeMrrepHType 25°C. B 3TOM
BpeMeHI1 60Jlbllll1HCTBOJlI1'1HHOKycrree r He TOJlbKO rrp0J13BeCTI1KOKOHbl,HO rrpeaparrrrsca
B ~Harra3HpylOll\ee CTa~J1a npemcyxonox,
xo-ropsre 6e3 apcna MoryT
CHeCTJ1HeCKOJlbKOMeCa'!eB CpOK 3J1MOBKJ1.
Koporuro
(2-3-ue,qeJlbHoe)
nepxcaaxe
CBeJKO OKOH'IeHbIX ruean B TeMnepaType 25°C 6blJlO rrpl1'1l1Hoti OT 72,4 ,ąo 94,2% cMepTHOCTI1pacrtnona,
a fiortee
,l1JlHUHOe(6-8-He,ąeJlbHoe)
nepxcanae
BeJlO K npepnaaxx
znranayasr xepea 'IaCTb
II pezncyxonoic
H asrxona BTOPOti reaepauax
B3pOCJlbIX n'IeJl-JlHCTOpe30B (no-repa
5,7-19,6% pacnaona).
7 - Pszczelnicze zeszyty naukowe
97
THE
OPTIMUM
TIME FOR TRANSFERING
MEGACHILE ROTUNDATA
FOR WINTERING
Mieczysław
NESTS
Biliński
Summary
Experiments
carried
out in 1982-1985 at Puławy showed, that the best preof Megachite Totundata brood was obtained by a 5 week
storagę period of newly completed MegachUe nests at temperature
of 25°C. During
this time the majority of larvae are able not only to form their cocoons but also
to develop diapausing prepupal stages, which can winter.
Shorter (2-3- week's) storagę period was a cause of 72,4-94,2% brood mortality
whereas
longer (6-8 week's) period led to interruption
of diapause by same
prepupae
and emergence of a second-generation
Megachite
adults in the autumn
(losses from 5,7 to 19,6°/, of cells with brood).
paratron for wintering