Autoreferat - BIOL

Załącznik 2 – Autoreferat przedstawiający opis dorobku i osiągnięć naukowych
Instytut Biologii Ssaków
Polskiej Akademii Ssaków
Ireneusz Ruczyński
Rola zmysłów, transferu informacji i zdolności
poznawczych w wyszukiwaniu schronień u nietoperzy
Białowieża 2013
Imię i nazwisko: Ireneusz Ruczyński
Data i miejsce urodzenia: 9 stycznia 1971r. w Nowym Mieście Lubawskim
Adres: Instytut Biologii Ssaków PAN, ul. Waszkiewicza 1, 17-230 Białowieża
Tel. +48 85 6827761, fax: +48 85 6812289; e-mail: [email protected]
Posiadane dyplomy i stopnie naukowe
1. 2003: doktor; Muzeum i Instytut Zoologii PAN w Warszawie; praca doktorska pt.:
„Czynniki kształtujące wybór i użytkowanie kryjówek przez nietoperze w Puszczy
Białowieskiej” (promotor: Prof. J.M. Wójcik)
2. 1995: magister; praca magisterska „Nietoperze zasiedlające skrzynki lęgowe dla
ptaków na terenie Zaborskiego i Gostynińsko-Włocławskiego Parku Krajobrazowego”
(promotor: dr hab. Andrzej Przystalski)
3. 1990-1995: Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu, Wydział Biologii i Nauk o
Ziemi
4. 1986-1990: Liceum Ogólnokształcące w Nowym Mieście Lubawskim
Zatrudnienie
1. Od stycznia 2004: Zakład Badania Ssaków Polskiej Akademii Nauk (od 2011 Instytut
Biologii Ssaków Polskiej Akademii Nauk), adiunkt
2. Maj 1998-grudzień 2003: Zakład Badania Ssaków Polskiej Akademii Nauk, asystent
3. Wrzesień 1997-kwiecień 1998: Zakład Badania Ssaków Polskiej Akademii Nauk,
pracownik techniczny
AUTOREFERAT
Urodziłem się w 1971 roku w Nowym Mieście Lubawskim (woj. warmińskomazurskie). W roku 1995 ukończyłem studia na kierunku biologia Wydziału Biologii i Nauk
o Ziemi Uniwersytetu Mikołaja Kopernika w Toruniu i uzyskałem tytuł magistra biologii. W
latach 1995-1997 pracowałem jako sprzedawca okien i stali nierdzewnych. Doświadczenie to
utwierdziło mnie w decyzji wiążącej moje życie z pracą naukową. Jesienią 1997 rozpocząłem
pracę w Zakładzie Badania Ssaków PAN w Białowieży, początkowo jako pracownik
techniczny, a od maja 1998 roku jako pracownik naukowy. W 2003 w Muzeum i Instytucie
Zoologii PAN w Warszawie obroniłem pracę doktorską pt. „Czynniki kształtujące wybór i
użytkowanie kryjówek przez nietoperze w Puszczy Białowieskiej” i uzyskałem stopień
doktora nauk biologicznych. Aktualnie pracuję na stanowisku adiunkta (od 2004 roku). W
latach 2009-2011 przebywałem w Instytucie Maxa Plancka w Seewiesen w Niemczech w
ramach programu Ministerstwa Nauki i Szkolnictwa Wyższego „Wsparcie Międzynarodowej
Mobilności Naukowców”, gdzie realizowałem projekt „Procesy poznawcze w cieple i
chłodzie”. Otrzymałem tam również czteromiesięczne stypendium ufundowane przez Instytut
Maxa Plancka w Seewiesen.
Jestem autorem lub współautorem 22 prac naukowych, w tym 17 prac
opublikowanych czasopismach z tzw. listy filadelfijskiej [Załącznik 3]. Publikowałem w
wysokoimpaktowych czasopismach takich jak Journal of Experimental Biology, Biology
Letters, PLoS One, Forest Ecology and Management. Łącznie moje prace były cytowane 160
razy. Średnia cytowalność artykułów wyniosła 9.41. Indeks h wg. Web of Science wyniósł 8
(13 luty 2013, do indeksu wliczono pracę nr [18], Załącznik 3), a sumaryczny wskaźnik IF dla
opublikowanych artykułów wyniósł – 27.6. Realizacja zadań była możliwa dzięki
angażowaniu się w pozyskiwanie środków na badania i współpracę międzynarodową
[Załącznik 4]. Łącznie uczestniczyłem w 10 projektach (krajowe i międzynarodowe), a w 3
byłem kierownikiem.
Dotychczasowe wyniki badań rozpowszechniałem w postaci prezentacji na
konferencjach o zasięgu międzynarodowym m.in. w Australii, Francji, Niemczech i Czechach
oraz konferencjach krajowych. Łącznie wyniki badań zaprezentowałem na 17 konferencjach
(24 doniesienia konferencyjne). Wyniki moich badań popularyzowałem w postaci artykułów
popularnonaukowych (m.in. Academia, Sprawy Nauki, Parki Narodowe, Matecznik,
Puszczyk). Udzieliłem wywiadów m.in. dla Gazety Wyborczej i Max Planck Research.
Wyniki badań były prezentowane i dyskutowane m.in. w Inside JEB, Current Biology,
Wiedzy i Życiu [Załącznik 4].
Wykorzystując zdobyte doświadczenie naukowe, wykonałem ekspertyzy do planu
ochrony ssaków, w części dotyczącej nietoperzy, dla Białowieskiego Parku Narodowego (2
operaty), ochrony „gatunków naturowych” w nadleśniectwie Białowieża i Hajnówka oraz
ekspertyzy dotyczące oceny oddziaływania farm wiatrowych na środowisko [Załącznik 3].
Posiadam doświadczenie w prowadzeniu zajęć dydaktycznych. W latach 2003-2010
prowadziłem ćwiczenia i wykłady w ramach tzw. "Szkół Letnich", projektu finansowanego ze
źródeł Unii Europejskiej (projekty BIOTER, BIOSEB) organizowanych dla studentów
studiów magisterskich i doktoranckich z całej Europy (łącznie 7 szkół). Dodatkowo w latach
2008/2009 prowadziłem zajęcia z Zoologii Leśnej na Zamiejscowym Wydziale Politechniki
Białostockiej w Hajnówce (62 godziny). Prowadziłem również liczne zajęcia i szkolenia dla
uczniów szkół podstawowych, średnich, studentów, przewodników turystycznych,
pracowników Białowieskiego Parku Narodowego itp. (łącznie ok. 50 godzin). Dotychczas
byłem opiekunem trzech oraz promotorem jednej pracy magisterskiej [Załącznik 4].
W trakcie swojej pracy angażowałem się również w działalność związaną z
organizacją nauki: recenzowałem prace m.in. dla Functional Ecology, Ethology, Acta
Theriologica, Acta Chiropterologica, Folia Zoologica, Mammalia itd. (łącznie wykonałem 22
recenzje). Recenzowałem granty dla Ministerstwa Nauki i Szkolnictwa Wyższego oraz
Narodowego Centrum Nauki (łącznie 5 grantów). W latch 2000-2002 współorganizowałem
„Białowieskie Seminaria Naukowe”, a w latach 2011-2012 tzw. „journal club”, gdzie w
dyskutowano interesujące artykuły naukowe (15 spotkań). W latach 2007-2009 byłem
członkiem Rady Naukowej Instytutu Badania Ssaków oraz wiceprzewodniczącym Lokalnej
Komisji Etycznej w Białymstoku [Załącznik 4].
Doświadczenia naukowe rozwijałem w laboratoriach kierowanych przez wybitnych
specjalistów tj. Prof. P. Racey'ego w Aberdeen (Szkocja), Prof. E. K.V. Kalko na
Uniwersytecie w Ulm (Niemcy), dr hab. B.M. Siemers'a z Instytutu Maxa Plancka w
Seewiesen (Niemcy) oraz Prof. B. Bogdanowicza w Muzeum i Instytucie Zoologii PAN w
Warszawie. Aktualnie współpracuję również z Prof. M. Wikelskim, dr D. Dechmann i dr K.
Safi z Instytutu Maxa Plancka w Radolfzell (Niemcy).
Moje zainteresowania i badania naukowe dotyczą szeroko pojętej ekologii i ekologii
behawioralnej, głównie nietoperzy. W szczególności interesuje mnie problematyka adaptacji
behawioralnych (m.in. znaczenia transferu informacji), umiejętności zdobywania informacji i
rozwiązywania problemów w procesie wyszukiwania zasobów oraz znaczenie istnienia
ograniczeń sensorycznych w tym procesie. Zajmuję się również problemami związanymi z
konkurencją międzygatunkową. Jako główny model badań wybrałem nietoperze
wykorzystujące na miejsce rozrodu drzewa dziuplaste, zasoby istotne z punktu widzenia
przetrwania i rozwoju nietoperzy. W swoich badaniach wykorzystuję kombinację technik
terenowych i eksperymentalnych (radiotelemetria, GIS, eksperymenty behawioralne,
modelowanie).
Jako student UMK w Toruniu rozpocząłem badania nad związkiem pomiędzy
obecnością nietoperzy w skrzynkach, strukturą drzewostanów i preferencjami nietoperzy w
wyborze skrzynek [5] (nr prac z Załącznika 3). Badałem również fenologie śmiertelności
nietoperzy w fortyfikacjach Torunia [8]. Wykazałem związek pomiędzy temperaturą
otoczenia a śmiertelnością nietoperzy. Najwyższą śmiertelność obserwowałem w fortach, gdy
temperatury otoczenia były najwyższe, zarówno na początku jak i na końcu okresu hibernacji,
co wskazuje na zwiększone ryzyko śmiertelności w czasie, gdy procesy fizjologiczne
przebiegały na wysokim poziomie.
Pracę w Zakładzie Badania Ssaków PAN rozpocząłem, jako pracownik techniczny w
projekcie analizującym tempo zabijania kopytnych przez wilki (1997). Wynikiem pracy było
m. in. stwierdzenie najwyższej aktywności wilków o wschodzie i zachodzie słońca. W tym
czasie wilki zabijały najwięcej ofiar. Okres rozrodu miał niewielki wpływ, a aktywność
człowieka nie miała większego wpływu na aktywność wilków [7].
Po uzyskaniu stanowiska naukowego w 1998 roku rozpocząłem badanie ekologii i
behawioru nietoperzy Puszczy Białowieskiej. Przy wykorzystaniu radiotelemetrii, badałem
czynnik kształtującymi wybór i użytkowanie kryjówek przez nietoperze z rodzaju Nyctalus i
Myotis. Prace były przeprowadzone we współpracy z Prof. W. Bogdanowiczem z Muzeum i
Instytutu Zoologii PAN w Warszawie. Część wyników weszła w skład mojej pracy
doktorskiej. Wyniki obserwacji zostały opublikowane m.in. w Journal of Mammalogy,
Canadian Journal of Zoology i Forest Ecology and Management [9, 12,14, 19, 22]. Badania
wykazały bardzo silną selekcję kryjówek. Nietoperze wybierały drzewa jak i dziuple o
określonym usytuowaniu i rozmiarach [9, 18], najczęściej zasiedlane były dęby i jesiony [12,
18]. Rozmiary dziupli, jak i notowane w nich temperatury wskazują, że nietoperze wybierały
dziuple ciepłe, usytuowane wysoko nad ziemią [10] oraz dziuple, w których rozmiar otworu i
wnętrza dziupli, ograniczał ryzyko drapieżnictwa [9]. Różnice w selekcji środowisk na
obszarze lasu gospodarczego i Białowieskiego Parku Narodowego wykazały wpływ
gospodarki leśnej na możliwości znalezienia odpowiednich dziupli przez nietoperze [14].
Wskazują również na możliwości adaptacyjne nietoperzy pozwalające na zmianę preferencji
w wyborze środowisk [14]. Badałem również wybiórczość w zasiedlaniu budynków przez
nietoperze na obszarze polan w Puszczy Białowieskiej [11]. Wykazałem, że nietoperze
preferują budynki, w których znajdują się miejsca pozwalające na bezpieczne ukrycie się
nietoperzy, a jednocześnie izolują przed ekstremalnymi temperaturami.
We współpracy z dr J. Furmankiewicz przeprowadziłem eksperyment w terenie,
mający na celu sprawdzenie czy głosy socjalne borowca wielkiego Nyctalus noctula,
odtwarzane z wnętrza pni, mogą mieć znaczenie w zdobywaniu informacji o kryjówkach i
zwabiają nietoperze. Eksperyment wykazał, że nietoperze „podsłuchują” głosy socjalne i
sprawdzają miejsca, z których głosy były emitowane [15]. Obserwacje te potwierdziły, że
nietoperze posiadają efektywne mechanizmy zdobywania informacji od innych nietoperzy, a
„podsłuchiwanie” może być istotnym i prostym mechanizmem obniżającym koszty
poszukiwania kryjówek już odnalezionych przez inne nietoperze.
Wysoka inteligencja i łatwość uczenia się nietoperzy, obserwowana w trakcie
eksperymentów, stały się dla mnie inspiracją do rozpoczęcia badań nad wpływem obniżenia
temperatury ciała (a tym samym również mózgu) na proces uczenia się i zapamiętywania
nietoperzy [16]. W przeprowadzonych eksperymentach nietoperze uczono odnajdywać
pokarm w prostym labiryncie, a następnie wprowadzano je w stan hibernacji. Nietoperze po
zakończeniu hibernacji potrafiły poprawnie wyszukać pokarm w labiryncie [16]. Wykazałem,
że nietoperze, w przeciwieństwie do takich zwierząt jak susły (u których pamięć przestrzenna
była upośledzona), posiadają mechanizmy fizjologiczne chroniące pamięć. Postawiłem więc
hipotezę zakładającą, że pamięć w okresie hibernacji chroniona jest przede wszystkim u
zwierząt długo żyjących (takich jak nietoperze), przebywających w środowisku o
skomplikowanej strukturze. Eksperymenty testujące wpływ torporu lub jego braku na
możliwość zapamiętywania trenowanych nie wykazały istotnych różnic (publikacja w
przygotowaniu). Wyniki badań wskazują zatem, że zarówno torpor jak i hibernacja nie
zakłócają w istotny sposób samego procesu zapamiętywania u nietoperzy.
Uważa się, że zdolność do zapamiętywania i uczenia się zwierząt ma ścisły związek z
środowiskiem, w którym zwierzęta przebywają oraz presja selekcyjną, która promuje
określone możliwości kognitywne. Dlatego wspólnie z zespołem dr hab. B.M. Siemersa
badałem szybkość uczenia się 3 gatunków nietoperzy (z rodzaju Myotis) różniących się
strategiami łowieckimi i miejscami zdobywania pokarmu. Badania wykazały brak różnic w
szybkości uczenia się w przypadku prostych zadań, natomiast obserwowano wyraźne różnice
pomiędzy badanymi gatunkami w przypadku zadań bardziej złożonych oraz w w
eksperymencie, w którym nietoperze musiały zmienić już raz wyuczony sposób zachowania.
Myotis cappacini - gatunek polujący nad rzekami, w mało złożonym środowisku, potrzebował
najwięcej czasu na rozwiązanie zadań złożonych oraz zmianę zachowań już wyuczonych.
Wynik badań sugerują, że gatunki polujące w złożonym, zmiennym środowisku, lepiej
rozwiązują złożone problemy i szybciej poszukują nowych sposobów rozwiązania problemu
(w recenzjach w PLoS One [33]).
Oprócz badań prowadzonych nad ekologią behawioralną nietoperzy brałem również
udział w badaniach nad konkurencją u ryjówkowatych (zespół Prof. L. Rychlika),
muchołówek (zespół Prof. W. Walankiewicza) i badałem dostępność dziupli dla tzw.
dziuplaków (ptaki, ssaki, w tym nietoperze). Dotychczas ukazały się prace opisujące technikę
radiotelemetrii w badaniach na ryjówkowatych oraz praca opisująca konkurencje u
muchołówek w Puszczy Białowieskiej [13, 17].
Moje zainteresowania badawcze wiążą się również z obserwacjami faunistycznymi.
Opublikowałem informacje na temat możliwości użytkowania guana nietoperzy przez
chrząszcze z gatunku Protaetia aeruginosa [19], stwierdziłem zimowanie borowca wielkiego
w Białowieży (gatunek migrujący) [26] oraz opisałem pierwsze stwierdzenie nocka
łydkowłosego w Puszczy Białowieskiej [28]. Opublikowałem również informacje na temat
migracji borowca wielkiego z obszaru Słowacji do Puszczy Białowieskiej [21].
Uzyskane w czasie prac terenowych wyniki stały się podstawą do zaplanowania
eksperymentów mających na celu zbadania zachowań i roli bodźców socjalnych i
niesocjalnych w procesie wyszukiwania dziupli [1, 2, 3]. Prace te weszły w skład tzw.
osiągnięcia naukowego zgłoszonego do postępowania habilitacyjnego i szczegółowo zostały
opisane poniżej.
Problematyka opisywana w cyklu publikacji na temat „Rola zmysłów, transferu
informacji i zdolności poznawczych w wyszukiwaniu schronień u nietoperzy”
stanowiących osiągnięcie naukowe zgłoszone do postępowania habilitacyjnego
Na cykl publikacji stanowiących osiągnięcie naukowe składają się cztery prace [1, 2,
3, 4]. Trzy z nich [1, 2, 3] są pracami eksperymentalnymi. Analizowałem w nich znaczenie
bodźców socjalnych i niesocjalnych na szybkość znajdywania dziupli. W pracy nr [2]
porównałem różnice międzygatunkowe w zachowaniu się nietoperzy podczas poszukiwania
dziupli, jak i różnice w znaczeniu poszczególnych bodźców sensorycznych dla ich
znajdywania. W pracy [3] testowałem czy wyraźne bodźce wizualne mogą pomagać
nietoperzom w znajdowaniu dziupli. W ostatniej pracy [4], opierając się na własnych
badaniach i dostępnej literaturze stworzyłem model osobniczy (we współpracy z dr K.
Bartoniem), który eksplorował efektywność wyszukiwania kryjówek przez nietoperze o
zróżnicowanych możliwościach sensorycznych, możliwościach rozpoznawania i klasyfikacji
drzew w środowisku o zróżnicowanej dostępności drzew z dziuplami, oraz oceniłem
znaczenie transferu informacji i wielkości kolonii dla efektywności wyszukiwania dziupli.
Przeprowadzone badania są nowatorskie w skali światowej i po raz pierwszy w sposób
kompleksowy eksplorowały problem wyszukiwania zasobów takich jak dziuple
uwzględniając uwarunkowania ekologiczne, sensoryczne, kognitywne i socjalne.
Problem badawczy
Zdecydowana większość zwierząt boryka się z problemem konieczności aktywnego
wyszukiwania odpowiednich zasobów, takich jak pożywienie lub kryjówki. Posiadanie
efektywnie działających zmysłów jest istotne, gdyż pozwala na uzyskanie informacji,
niezbędnych do podejmowania właściwych decyzji dotyczących m.in. kierunku
przemieszczania się, czy wyboru miejsc, w których należy poszukiwać zasobów. Jakość
zmysłów jest kompromisem pomiędzy kosztami ich utrzymywania a jakością otrzymywanych
informacji (Niven i Laughlin 2008). W konsekwencji, możliwości uzyskania pełnej
informacji o otoczeniu za pomocą zmysłów są ograniczone, a zwierzęta muszą opierać się na
ograniczonej wiedzy o otoczeniu. Zwierzęta mogą rozwiązywać problem braku pełnej wiedzy
o otoczeniu wykorzystując tzw. plastyczność kompensacyjną (zwiększenie efektywności
innych sprawnych zmysłów) lub zachowaniami, które zwiększają szanse na odniesienie
sukcesu na przykład poprzez selekcję odpowiednich obiektów, zapamiętanie rozmieszczenia
zasobów w przestrzeni lub zdobywając i przekazując informacje o nich (Hammer i Menzel
1995; Rauschecker 1995; Kimchi i Terkel 2001). Zachowania te wydają się powszechne,
jednak rzadko badane u dzikich zwierząt w sposób kompleksowy. Szczególnie intrygującą
grupą zwierząt, narażaną na ograniczenia sensoryczne, są nietoperze. Są to zwierzęta nocne,
potrafiące szybko latać, a do orientacji w przestrzeni wykorzystujące echolokację (Griffin
1958). Echolokacja, wbrew powszechnej opinii, nie jest zmysłem doskonałym i jej
stosowanie związane jest z licznymi ograniczeniami fizycznymi (Schnitzler i Kalko 2001). U
nietoperzy stwierdzono istnienie mechanizmu rozdzielania nisz pokarmowych na poziomie
zdolności wykrywania obiektów za pomocą echolokacji, co związane jest z olbrzymią
specjalizacją sensoryczną (Siemers i Schnitzler 2004). Dla nietoperzy niewielkie różnice w
częstotliwości generowanych sygnałów echolokacyjnych (jak i innych parametrów
dźwięków) są tym dla rozdziału nisz ekologicznych, czym dla zięb Darwina różnice w
budowie dzioba. Liczne ograniczenia związane z echolokacją sprawiają, że nietoperze
wykorzystują inne zmysły, np. wzrok, pozyskują informacje od innych osobników,
zapamiętują rozmieszczenie zasobów itp. (np. Gaudet i Fenton 1984; Eklöf, Svensson et al.
2002; Dechmann, Heucke et al. 2009). Znaczenie poszczególnych zmysłów u nietoperzy jest
stosunkowo dobrze zbadane w kontekście zdobywania pokarmu, w znacznie słabszym stopniu
dla wyszukiwania kryjówek, zasobów równie istotnych dla nietoperzy. Nietoperze nie
potrafią budować kryjówek (w zdecydowanej większości), muszą, więc wykorzystywać
schronienia już obecne w środowisku, takie jak np. dziuple. Ponieważ jakość kryjówek ma
istotne znaczenie dla bezpieczeństwa i szybkości rozwoju młodych, ich selekcja jest bardzo
staranna [9, 12]. Nietoperze w ciągu sezonu wielokrotnie zmieniają kryjówki (Lewis 1995).
Konieczne są zatem efektywne strategie wyszukiwania nowych dziupli. Ponieważ nietoperze
są zwierzętami długo żyjącymi, socjalnymi, potrafiącymi się uczyć, istnieje wiele
potencjalnych mechanizmów obniżających koszty wyszukiwania dziupli.
Celem prac wchodzących w skład osiągnięcia naukowego zgłoszonego do postępowania
habilitacyjnego było m.in.
1. Określenie znaczenia wybranych zmysłów w procesie wyszukiwania dziupli przez
nietoperze.
2. Stwierdzenie ewentualnych różnic w sposobie i szybkości wyszukiwania dziupli przez
nietoperze różniące się przystosowaniami echolokacyjnymi i zwrotnością lotu
(możliwość lotu w środowisku z przeszkodami).
3. Określenie roli bodźców socjalnych dla szybkości wyszukiwania dziupli
4. Zbudowanie modelu eksplorującego efektywność wyszukiwania kryjówek przez
nietoperze różniące się możliwościami percepcyjnymi i możliwościami
rozpoznawania oraz klasyfikacji drzew w środowisku o zróżnicowanej dostępności
drzew z i bez dziupli. Określono również znaczenia transferu informacji i wielkości
kolonii dla efektywności wyszukiwania dziupli.
RUCZYŃSKI I., Kalko E.K.V. i Siemers B.M. 2007. The sensory basis of roost finding in a
forest bat, Nyctalus noctula. Journal of Experimental Biology, 210: 3607-3615. [1]
Nietoperze ze względu na nocny tryb życia, narażone są na trudności w wykrywaniu
przeszkód, pokarmu, kryjówek itp. Echolokacja wprawdzie pozwala na wykrywanie obiektów
w zupełnej ciemności, jednak istnieją fizyczne ograniczenia, generowane m.in. przez tzw.
efekt maskowania, które utrudniają wykrywanie obiektów umieszczonych w sąsiedztwie
przeszkód (np. liści, pni). Wzrok, węch i inne zmysły są istotna w uzupełnianiu informacji o
otaczającym środowisku. Znaczenie poszczególnych zmysłów w procesie wyszukiwaniu
dziupli, zasobów istotnych z punktu widzenia życia nietoperzy, nie była badana u nietoperzy.
W niniejszej pracy zbadałem czy bodźce wizualne i bodźce związane z podwyższaniem
tempertury wnętrza pnia z dziuplą, wpływają na skuteczność wykrywania dziupli przez
borowca wielkiego Nyctalus noctula w porównaniu z sytuacją, gdy tylko sama echolokacja
jest wykorzystywana. Testowałem również wpływ bodźców socjalnych (dźwiękowych i
zapachowych) na szybkość wyszukiwania dziupli przez nietoperze. W tym celu w warunkach
laboratoryjnych odtwarzałem wcześniej nagrane głosy nietoperzy oraz umieszczałem w
dziuplach zapach nietoperzy i porównywałem szybkość wyszukiwania dziupli. Bodziec
socjalny w postaci głosów echolokacyjnych odtwarzany z wnętrza dziupli skracał czas
wyszukiwania dziupli przez borowce zarówno w locie jak i w czasie przemieszczania się po
powierzchni pnia. Po raz pierwszy eksperymentalnie wykazano, że bodźce socjalne mogą
skrócić czas wyszukiwania dziupli, a „podsłuchiwanie” (ang. eavesdropping) może być
kluczowe dla obniżenia kosztów poszukiwania dziupli przez nietoperze na poziomie kolonii.
Wskazuje również, że głosy echolokacyjne, choć używane do orientowania się w terenie,
mogą też nieść ze sobą istotne dla innych osobników informacje. Inne bodźce dostarczane w
trakcie eksperymentu nie miały większego wpływu na szybkość wyszukiwania dziupli.
Artykuł cytowany był 21 razy, praca została omówiona w Current Biology, w dziale
Dispatch.
RUCZYŃSKI I., Kalko E.K.V. i Siemers B.M. 2009. Calls in the forest: a comparative
approach to how bats find tree cavities. Ethology 115: 166-176. [2]
W artykule testowałem hipotezę zakładającą, że strategie echolokacyjne i zwrotność w
locie mają związek ze sposobem i szybkością wyszukiwania dziupli oraz określają, które
bodźce są ważne w procesie wyszukiwania dziupli. Do badań wybrałem gatunki nietoperzy
różniących się strategiami echolokacyjnymi i zwrotnością lotu, tj. nocka rudego Myotis
daubentonii oraz gacka brunatnego Plecotus auritus. Wyniki badań porównałem z wynikami
uzyskanymi na borowcu wielkim Nyctalus noctula [1]. Borowiec wielki jest gatunkiem mało
zwrotnym, poluje na otwartej przestrzeni, a echolokacja nie jest przystosowana do
wykrywania małych obiektów w pobliżu przeszkód. Nocek rudy jest stosunkowo zwrotny,
polujący nad wodami. Gacek brunatny jest najbardziej zwrotny spośród badanych gatunków,
potrafi w locie zbierać pokarm z powierzchni liści. Echolokacja dostosowana jest do
poruszania się w środowisku z dużą liczbą przeszkód (np. w koronach drzew). Pomiędzy
poszczególnymi gatunkami nietoperzy nie stwierdziłem istotnych różnic w szybkości
wyszukiwania dziupli. Gacek brunatny znajdywał kryjówki głównie w locie, podczas gdy
nocek rudy i jeszcze w większym stopniu borowiec wielki, chodząc po powierzchni pnia.
Porównanie z borowcem wielkim wskazuje, że zwrotność nietoperzy może być czynnikiem
wpływającym na sposób wyszukiwania dziupli. Gatunki mało zwrotne (szczególnie borowiec
wielki) więcej czasu spędzały poszukując dziupli przemieszczając się po powierzchni pnia niż
w locie. Łatwość, z jaką poruszają się zarówno borowiec wielki i nocek rudy po powierzchni
pni, sugeruje, że znaczenie „czworonożnego” sposobu poruszania się w procesie
wyszukiwania dziupli ma większe znaczenie niż się powszechnie uznaje.
Zarówno bodźce wizualne, jak i bodźce związane z odczuwaniem temperatury
(podgrzanie wnętrza pnia) oraz zapachowe nie poprawiały szybkości wyszukiwania dziupli
ani u nocka rudego, ani u gacka brunatnego. Dane te wskazują, że niezależnie od
przynależności gatunkowej i strategii echolokacyjnych, nietoperze poszukując dziupli
opierają się głównie na echolokacji. Badania potwierdzają również, że proste mechanizmy
przekazu informacji (oparte na „podsłuchiwaniu”) są istotną strategią obniżającą koszty
wyszukiwania dziupli. Brak znaczenia bodźców akustycznych dla szybkości wyszukiwania
dziupli u gacka brunatnego można tłumaczyć niską siłą sygnałów echolokacyjnych. Dlatego
postawiłem hipotezę zakładającą, że głosy socjalne (jako głośniejsze) mają większe znaczenie
w przekazywaniu informacji o obecności odpowiednich kryjówek.
RUCZYŃSKI I., Szarlik A. i Siemers B.M. 2011 Conspicuous visual cues can help bats to find
tree cavities. Acta Chiropterologica 13: 385-389. [3]
Wzrok nawet u zwierząt nocnych może być istotnym zmysłem pozwalającym na
orientację w przestrzeni. U nietoperzy rola wzroku w procesie wyszukiwania różnych
zasobów jest słabo zbadana. Wiadomo jednak, że nietoperze za pomocą wzroku mogą
uzyskiwać informacje niezbędne m.in. do orientacji w przestrzeni lub zdobywania pokarmu
(Eklöf, Svensson et al. 2002; Holland, Borissov et al. 2010). Przeprowadzone przeze mnie
badania [1, 2] nie wykazały, by wzrok istotnie skracał czas wyszukiwania dziupli. Było to
szczególnie zaskakujące w przypadku gacka brunatnego, gatunku, który wykorzystuje wzrok
w trakcie polowania (Eklöf i Jones 2003). Dlatego zaplanowałem eksperyment, w którym
dostarczyłem nietoperzom silniejszych bodźców wizualnych w postaci zdartej kory wokół
otworu dziupli (zwiększenie widoczności otworu) i porównałem szybkość wyszukiwania w
ciemności i przy słabym świetle. Wyniki wskazują, że bodźce wzrokowe mogą być
wykorzystywane do wyboru miejsc poszukiwania dziupli i skracają czas ich wyszukiwania.
Badania wskazują również, że nietoperze podejmując decyzję o miejscu wyszukiwania
dziupli mogą kierować się wieloma dodatkowymi informacjami, m. in. obecnością zdartej
kory, złamanymi gałęziami, obecnością lub brakiem liści itp. Badania w szerszym kontekście
pokazują, że bardzo istotne dla podjęcia decyzji o miejscu poszukiwania dziupli będzie proces
uczenia się i kojarzenia cech drzew z obecnością dziupli. Ponieważ nietoperze są zwierzętami
długowiecznymi, mają one możliwość nabywania i weryfikowania swoich umiejętności w
wyszukiwaniu kryjówek. Innymi słowy presja selekcyjna może promować rozwój
umiejętności kojarzenia obecności pewnych struktur (np. drzew z obdartą korą) z obecnością
kryjówek.
RUCZYŃSKI I. i Bartoń K.A. 2012. Modelling sensory limitation: the role of tree selection,
memory and information transfer in bats' roost searching strategies. PLoS One 7(9): 1-11. [4]
Strategie wyszukiwania dziupli przez nietoperze są słabo poznane. Prace terenowe, jak
i badania eksperymentalne jedynie w niewielkim stopniu dają wgląd w zachowania nietoperzy
podczas wyszukiwania kryjówek warunkach naturalnych. Dlatego uznałem, że modelowanie
zachowań nietoperzy będzie najlepszym dostępnym obecnie narzędziem, umożliwiającym
przewidywanie zachowań nietoperzy. Dotychczas nie opracowano teoretycznego modelu,
który wskazywałby na sposób zachowania zwierząt w trakcie wyszukiwania kryjówek.
Nietoperze są zwierzętami, które potrafią się uczyć, dobrze zapamiętują [16], żyją w
koloniach, a na miejsce rozrodu często wykorzystują drzewa dziuplaste. Uznałem zatem, że
poszukiwanie dziupli jest procesem złożonym, a modelowanie wymaga uwzględnienia:
ograniczeń sensorycznych nietoperzy, możliwości rozpoznawania i kategoryzowania drzew,
zapamiętywania rozmieszczenia drzew w terenie, możliwości życia w koloniach i
uzyskiwania informacji od innych osobników o obecności kryjówek itp.
Wykorzystując wyniki własnych badań nad wyszukiwaniem dziupli, jak i dostępnych
opublikowanych danych innych autorów, wspólnie z współautorem stworzyliśmy teoretyczny
model, którego celem było symulowanie zachowań nietoperzy w trakcie wyszukiwania
dziupli oraz określenie zachowań, umiejętności, które w danych warunkach i sytuacji byłyby
optymalne. Model symulował szybkość wyszukiwania drzew przez nietoperze różniące się
zasięgiem percepcji (odległość, z której nietoperze były w stanie wykryć i zaklasyfikować
drzewo) oraz zdolnościami w odróżnianiu drzew z dziuplami i bez dziupli w środowisku z
różną proporcją drzew z dziuplami oraz bez dziupli. Dodatkowo symulowano skuteczności
przekazywania informacji o obecności drzew dziuplastych za pomocą głosów socjalnych w
zależności od liczebności nietoperzy w modelowanej kolonii. Wyniki modelu sugerują, że
kluczowa dla efektywności znajdywania dziupli jest umiejętność właściwego klasyfikowania
drzew. Jest to szczególnie istotne w sytuacji, gdy ryzyko przeszukiwania niewłaściwych
drzew jest wysokie. Dane te wskazują, że nietoperze mogą podlegać bardzo silnej selekcji na
możliwość uczenia się, a w szczególności kojarzenia cech drzew z obecnością dziupli.
W badaniach nie stwierdzono by dystans, z którego nietoperze są w stanie
klasyfikować drzewa, był ważny dla efektywności poszukiwania dziupli. Wynika to z faktu,
że nietoperze potrafią przemieszczać się bardzo szybko i korzyści ze zwiększenia zasięgu, z
którego drzewa są prawidłowo klasyfikowane są niewielkie.
Transfer informacji pomiędzy nietoperzami przyśpiesza szybkość znajdywania
dziupli, ale efekt jest wyraźny jedynie w sytuacji, gdy umiejętności nietoperzy w
klasyfikowaniu drzew są niskie lub warunki środowiskowe powodują, że ryzyko popełnienia
błędu (przeszukiwanie niewłaściwych drzew) jest znaczne. Wyniki symulacji wskazują
również, że większa liczba nietoperzy w kolonii zwiększa efektywność transferu informacji o
kryjówkach i zwiększa szybkość wyszukiwania nowych dziupli.
Opracowany model po raz pierwszy opisuje mechanizm, który może promować
rozwój zdolności kognitywnych (możliwość właściwego klasyfikowania drzew) i socjalność
nietoperzy w określonych warunkach środowiskowych. Stworzony model jest uniwersalny
(może służyć do badania wyszukiwania innych zasobów przez inne zwierzęta) i jeden z
pierwszych, który integruje i uwzględnia jednocześnie procesy ekologiczne, sensoryczne,
kognitywne i socjalne.
Podsumowanie
Zrozumienie mechanizmów kształtujących strategie wyszukiwania zasobów przez
zwierzęta, wymaga uwzględnienia elementów związanych z możliwościami percepcyjnymi,
kognitywnymi i socjalnymi zwierząt oraz uwarunkowań środowiskowych w których dane
zwierzęta żyją. Na przykładzie nietoperzy, dla których drzewa dziuplaste są istotnymi
zasobami, zbadano rolę wybranych zmysłów, uwarunkowań środowiskowych oraz
możliwości poznawczych i socjalnych w wyszukiwaniu kryjówek. W tym celu
przeprowadzono szereg eksperymentów laboratoryjnych oraz stworzono teoretyczny model,
który eksplorował efektywność różnych strategii wyszukiwania dziupli. Wykazano m.in. na
istotną rolę bodźców socjalnych oraz znaczenie umiejętności poznawczych (umiejętność
odróżniania drzew z i bez dziupli) dla szybkości wyszukiwania dziupli. Przeprowadzono
badania z zastosowaniem nowatorskich technik, które po raz pierwszy pozwoliły na wgląd w
zachowania nietoperzy i szersze spojrzenie na proces wyszukiwania kryjówek. Uzyskane
wyniki będą stanowiły punkt odniesienia w badaniach zachowań nie tylko nietoperzy, ale
również innych grup zwierząt w procesie wyszukiwania istotnych dla siebie zasobów.
Zacytowana literatura
Dechmann, D. K. N., S. L. Heucke, L. Giuggioli, K. Safi, C. C.Voigt, M. Wikelski 2009. Experimental
evidence for group hunting via eavesdropping in echolocating bats. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 276:
2721-2728.
Eklöf, J. i G. Jones 2003. Use of vision in prey detection by brown long-eared bats, Plecotus auritus.
Animal Behaviour 66: 949-953.
Ek|öĘ J., A. M. Svensson, J. Rydell 2002. Noľthern bats, Eptesicus nilssonii, use vision but not flutterdetection when searching for prey in clutter. Oikos 99: 347-351.
in 3 species of insectivorous bats (Chiropteľa).
Gaudet, C' L. i M. B. Fenton 1984, observational-learning
Animal Behaviour 32: 385-388.
GriÍľrn, D. R. 1958. Listening in the dark. New Haven, Yale Universiý Press.
Hammer, M. i R. Menzel 1995. Learning and memory in the honeybee. Journal ofNęuroscience 15: 16171630.
Holland, R. A.' I. Borissov, B. M. Siemers 20l0. A nocturnal mammal, the gĺeater mouse-eared bat,
calibrates a magnetic compass by the sun. Proceedings ofthe National Academy of Sciences of the United
States of America 107. 6941-6945
.
Kimchi, T. i J. Terkel 2001. Spatial learning and memory in the blind mole-rat in comparison with the
laboratory rat and Levant vole. Animal Behaviour
Lęwis, S. E. 1995. Roost fidelity of bats:
a
6I
:
I7 I
-l 80.
review. Journal of Mammal. 76: 48l-496'
Niven, J. E. i S.B. Laughlin 2008. Energy limitation as a selective pressure on the evolution of sensory
systems. Journal of Experimental Biology 2ll:.1792-1804.
Rauschecker, J. P. 1995. Compensatory plasticity and sensory substitution in the cerebral-cortex. Trends in
Neurosciences l8: 36-43.
Schnitzler, H. U. i E. K. V. Kalko 2001. Echolocation by insect-eating bats." Bioscience 5l:557-569.
Siemers, B. M. i H. U. Schnitz|er 2004. Echolocation signals reflęct niche differentiation in five sympatric
congeneric species. Natuľe 429:. 657 -66.
Miejsce i data