Recenzja 2

prof. dr hab. Włodzimierz Meissner
Katedra Ekologii i Zoologii Kręgowców
Uniwersytetu Gdańskiego
Al. Legionów 9
80-441 Gdańsk
Ocena pracy doktorskiej mgr Emilii Mróz pt. „Funkcje składowania ofiar przez
gąsiorka Lanius collurio (Linnaeus, 1758)”
Przedstawiona mi do oceny praca doktorska mgr Emilii Mróz pt. „Funkcje
składowania ofiar przez gąsiorka Lanius collurio (Linnaeus, 1758)” zawiera 68
ponumerowanych stron, w tym 7 tabel, 12 rycin oraz 6 zdjęć, a także dodatek zawierający
szczegółowe zestawienie liczby ofiar gąsiorka znalezionych przez autorkę w jego spiżarniach.
Obszerny spis literatury liczy aż 165 pozycji, co świadczy o dobrym rozeznaniu doktorantki
w tym, czego już dokonano w tematyce związanej z jej pracą. Spis ten zajmuje 12 stron, czyli
aż 17% objętości całego maszynopisu, co moim zdaniem jest dość niezwykłe jak na rozprawę
doktorską. O ile liczba cytowanych pozycji literatury przekraczająca 150 pozycji nie jest w
rozprawach doktorskich niczym nadzwyczajnym, to wskazuje to na stosunkowo niewielką,
jak na doktorat w klasycznej formie maszynopisu, objętość pozostałych rozdziałów pracy.
Wstęp rozprawy doktorskiej Pani Emilii Mróz wprowadza w tematykę jej badań i w
przekonujący sposób uzasadnia wybór tematu rozprawy. Badania nad funkcjami gromadzenia
ofiar w spiżarniach przez ptaki i ssaki przez wiele lat znajdowały się i wciąż znajdują się w
centrum zainteresowania wielu badaczy. Wprawdzie gąsiorek także był przedmiotem takich
badań, ale prace te miały raczej charakter opisu i interpretacji zauważonych faktów, a nie
koncentrowały się na badaniu funkcji składowania ofiar przez ten gatunek dzierzby. Cześć
wstępna kończy się sformułowaniem celu pracy, którym była weryfikacja trzech obszernie
opisanych hipotez badawczych dotyczących potencjalnych funkcji składowania przez gąsiorki
ofiar w spiżarniach. Wstęp został napisany poprawnie, a autorka opisała w nim wyniki
dotychczasowych prac nad składowaniem ofiar przez różne gatunki zwierząt. Magister Emilia
Mróz wykazała się dobrą znajomością tematyki poruszanej w rozprawie, jednak pewne
wątpliwości budzi skromna, jak na rozprawę doktorską złożoną w formie maszynopisu,
zaledwie pięciostronicowa objętość tego rozdziału. W pewnym stopniu wynika to z
zamieszczenia w oddzielnym rozdziale charakterystyki badanego gatunku, choć można było
napisać zdecydowanie więcej o dzierzbach i przytoczyć informacje o powszechności zjawiska
1
gromadzenia ofiar w spiżarniach w tej rodzinie ptaków. Brakuje informacji ile gatunków
zaliczanych jest do tej grupy systematycznej i czy składowanie ofiar stwierdzono u
wszystkich gatunków, we wszystkich rejonach świata, czy też jest to zjawisko o
ograniczonym zasięgu. Mam nadzieję, że podczas publicznej obrony doktorantka przedstawi
te informacje.
Od strony językowej całość pracy napisana jest w dobrym stylu. Jednak chciałbym
zwrócić uwagę na pojawiające się w rozprawie niepoprawne sformułowania. Np. użycie
słowa „żywność” w odniesieniu do pokarmu ptaków (strona 1), czy też pojawienie się
symbolu „%” w podpisie pod rysunkiem 2, co moim zdaniem jest zbyt daleko idącym
skrótem, zamiast słownego wyrażenia tego terminu. W tabelach 2 i 3 brakuje dodawanej
zwykle w podobnych zestawieniach kolumny pokazującej udział procentowy poszczególnych
taksonów, zwłaszcza, że w tekście udziały takie są wymieniane. Uchybienia te są jednak
nielicznie i w niewielkim stopniu wpływają na ocenę całej rozprawy.
Przy pokazywaniu analiz statystycznych opartych na modelach liniowych zabrakło
wyjaśnienia o jaką procedurę oparto wybór modelu. Brak przedstawienia w formie
tabelarycznej listy najlepszych modeli, z których zazwyczaj dokonuje się takiego wyboru
wskazuje, że nie były to procedury oparte na popularnych obecnie kryteriach ich doboru,
takich jak np. kryterium Akaike, czy kryterium Bayesowskie. Można się więc domyślać, że
mamy tu do czynienia albo z krokowym doborem zmiennych do modelu, albo z najmniej
eleganckim sposóbem jednoczesnego włączenia do analizy wszystkich zmiennych. W opisie
metod nie ma ten temat ani słowa. Interakcja między czynnikami też została w pracy
pominięta i nie wiadomo czy nie była w ogóle brana pod uwagę, czy też nie była istotna
statystycznie. Zabrakło mi też wyjaśnienia dlaczego w uogólnionym mieszanym modelu
liniowym (GLMM) posłużono się rozkładem gamma zmiennej zależnej.
Analizując wpływ pogody na liczbę składowanych ofiar doktorantka zastosowała
podejście jednowymiarowe, a więc oddzielnie testowała wpływ opadów atmosferycznych i
temperatury. Nasuwa się pytanie, czy jednoczesna analiza wpływu obu tych czynników
pogodowych nie była by lepszym podejściem, ponieważ można sobie łatwo wyobrazić, że na
owady inaczej oddziałuje np. mżawka przy temperaturze poniżej 17°C, a inaczej, gdy
temperatura przekracza np. 29°C.
Porównanie wymiarów liniowych i ciężaru ciała samców składujących i nie
składujących pokarmu w spiżarniach posłużyło doktorantce do sformułowania wniosku, że
ptaki z tych dwóch grup nie różnią się między sobą. Pytanie można było jednak postawić w
inny sposób i porównać wskaźniki kondycji tych ptaków, ponieważ często nie wymiary
2
liniowe, a właśnie ilość zgromadzonych zapasów energetycznych stanowi o jakości samca.
Znamienne, że największą różnicę między medianami stwierdzono właśnie w przypadku
ciężaru ciała, który w największym stopniu spośród wykonywanych pomiarów odnosi się do
kondycji ptaka. Wykonanie tej analizy ponownie w oparciu np. o skalowany wskaźnik masy
ciała (SMI) może więc przynieść odmienne wyniki.
Doktorantka w pracy posługuje się terminem „masa ciała” omawiając wartość
pomiaru wykonanego wagą sprężynową Pesola (str. 23). W tym miejscu rodzi się pytanie –
czym różnią się pojęcia masy i ciężaru i co mierzymy za pomocą wagi sprężynowej? Z
własnego doświadczenia wiem, że mylenie tych pojęć jest powszechne wśród studentów
biologii. Jednak od doktoranta z pewnością można wymagać precyzyjnego posługiwania się
tymi dwoma terminami. Prosiłbym też o wyjaśnienie co w praktyce oznacza tak mała wartość
prawdopodobieństwa dla czynnika losowego uzyskana w analizie odległości spiżarni od
gniazda (str. 33). W tekście nie znalazłem jakiejkolwiek interpretacji tego wyniku.
Nie udało się wykazać autorce różnic w liczbie potencjalnych ofiar gąsiorka w obrębie
terytoriów gniazdowych i poza nimi (str. 37). Pomimo to szczegółowo te nieistotne
statystycznie różnice zostały omówione w tekście pracy. Podobnie w dyskusji (rozdział 4.3,
str. 42) autorka wskazuje na pierwszy tydzień życia piskląt jako okres najintensywniejszego
gromadzenia ofiar. Tymczasem nie było istotnych różnic statystycznych w średniej liczbie
ofiar znajdowanych w spiżarniach między tym okresem i okresem następnym obejmującym
8-14 dzień życia piskląt. Formalnie więc należałoby wskazać okres pisklęcy jako ten, w
którym gąsiorki składują najwięcej ofiar w spiżarniach.
W dyskusji zabrakło mi szczegółowego odniesienia składu gatunkowego ofiar do
struktury ugrupowania potencjalnych ofiar wykrytych podczas badań transektowych. Na
przykład, wyjątkowo wysoki udział muchówek wśród wszystkich ofiar tłumaczony jest
specjalizacją niektórych osobników, bez odnoszenia się do faktu, że muchówki stanowiły
ponad 17% zwierząt zaobserwowanych wzdłuż transektów. Dyskusyjne wydaje mi się też
tłumaczenie, że tworzenie spiżarni to metoda służąca oszczędności energii wysiadującej
samicy (str. 44). Chyba równie ważne jest minimalizowanie czasu w jakim gniazdo z jajami
pozostaje bez nadzoru.
Największym moim zastrzeżeniem jest przyjęcie bardzo uproszczonej metody oceny
zasobności siedlisk w potencjalne ofiary gąsiorka. Liczenie potencjalnych ofiar gąsiorka
(głównie owadów) przez osobę poruszającą się wzdłuż wyznaczonych transektów z
pewnością obarczone jest dużym błędem. Łatwiej jest bowiem zaobserwować owady w locie,
niż te, które poruszają się na powierzchni lub blisko powierzchni ziemi wśród roślin. Mogę
3
sobie wyobrazić, że np. metoda ta zaniża liczbę chrząszczy, które stanowią jeden z głównych
składników pokarmu gąsiorka i są też najczęściej spotykanym taksonem znajdowanym w
spiżarniach. Czy ta bardzo niedokładna metoda nie jest czasem przyczyną nie wykrycia
istotnych statystycznie różnic w zasobności w potencjalny pokarm między terytoriami
gąsiorków używających i nieużywających spiżarni? Na poparcie decyzji o wyborze tej
metody autorka powołuje się na inne badania, w których była ona stosowana przytaczając
dwie publikacje (str. 17). Pierwsza z nich (Kuper i inni 2000) dotyczy badań prowadzonych
na terenach wydmowych, gdzie jest znacznie większa szansa na skuteczne obserwowanie
owadów poruszających się po podłożu, a druga (Sparks i inni 2010) traktuje o pszczołach, a
więc owadach łatwych do zauważenia w locie, które rzadko przebywają na ziemi pod osłoną
roślin. Tak więc żadna z tych publikacji nie przekonuje mnie, że w badaniach potencjalnego
pokarmu gąsiorka liczenie zwierząt (głównie owadów) w oparciu o obserwacje wizualne
może być stosowane z powodzeniem zamiast odłowów. W rozdziale „Dyskusja” doktorantka
sama się krytycznie odnosi do tej metody i w tym świetle trudno zrozumieć, dlaczego
zdecydowała się na jej stosowanie. Zabrakło mi też bardziej szczegółowego omówienia w jaki
sposób taka zgrubna metoda oceny zasobności siedlisk mogła przełożyć się na uzyskane
wyniki.
Kontrole spiżarni prowadzono w odstępach 3-4 dni, co w konsekwencji doprowadziło
do trudności w interpretacji wyników dotyczących czasu składowania ofiar (str. 49). Czy nie
było możliwości zastosowania fotopułapek, które współcześnie są powszechnie używane w
podobnych badaniach? W ten sposób udałoby się zebrać próbę, gdzie czas pobrania ofiary ze
spiżarni byłby dokładnie znany. Nasuwa się też pytanie dlaczego nie analizowano wielkości
ofiar skoro dane literaturowe wskazują u innych gatunków dzierzb na zależność wielkości
ofiary i czasu jej składowania?
Kontrowersyjna jest również opinia wyrażona na str. 51, że gąsiorek będąc mniejszym
od srokosza odznacza się słabszymi zdolnościami lokomotorycznymi. Takie stwierdzenie
mogłoby odnosić się do dalekodystansowych przelotów związanych z migracjami, ale w
przypadku bardzo krótkich przemieszczeń w obrębie lęgowiska takie stwierdzenie jest co
najmniej dyskusyjne.
Rozważając wpływ warunków pogodowych na składowanie ofiar przez gąsiorki
wzięto pod uwagę maksymalną temperaturę dobową powietrza i wielkość opadów
atmosferycznych. Rodzą się tu dwa pytania. Dlaczego wybrano temperaturę maksymalną, a
nie średnią, która najczęściej jest brana pod uwagę w podobnych analizach? Najwyższa
wartość
temperatury
często
dotyczy
jednego,
4
krótkiego
momentu
w
godzinach
okołopołudniowych, a wartość średnia uwzględnia cały zakres temperatur jakie wystąpiły w
ciągu dnia. W dyskusji autorka sama stwierdza (str. 46-47), że najprawdopodobniej liczba
składowanych ofiar zwiększa się tylko do pewnej wartości temperatury, a zarówno zbyt
wysoka, jak i zbyt niska temperatura ogranicza aktywność owadów. Zamiast jednej,
najwyższej wartości temperatury można więc było uwzględnić długość okresu w ciągu dnia,
gdy temperatura powietrza przekraczała jakiś ustalony wcześniej minimalny lub maksymalny
poziom i w ten sposób uwzględniać nie tylko pojedynczą wartość temperatury zanotowaną w
ciągu dnia, ale długość okresu występowania temperatur optymalnych dla aktywności
owadów. W swojej rozprawie Pani Mróz nie udało się wykazać wpływu temperatury
maksymalnej i wielkości opadów na liczbę gromadzonych ofiar, pomimo, że wiele prac
wskazuje na istnienie zależności liczby ofiar od występowania niekorzystnych warunków
pogodowych. Co ciekawe stwierdzono to u różnych gatunków ptaków, a w tym także u
gąsiorka. Rodzi się też drugie pytanie dotyczące pominięcia w analizach ciśnienia
atmosferycznego. Cytowana w pracy publikacja Breunera i innych z 2013 roku dotyczy
właśnie tego parametru, a zmiany ciśnienia są przez ptaki doskonale wyczuwane i być może
lepiej by ilustrowały wpływ warunków pogodowych na magazynowanie ofiar przez gąsiorki
niż temperatura i opady.
Ostatni podrozdział rozprawy doktorskiej Pani mgr Mróz zatytułowany jest
„Podsumowanie i wnioski”. Znalazło się w nim osiem punktów, z których tylko jeden ma
charakter wniosku wynikającego z analizy uzyskanych danych. Pozostałe punkty
podsumowują jedynie wyniki przedstawione wcześniej w pracy - nie są więc wnioskami,
które powinny być wynikiem dyskusji nad uzyskanymi wynikami, a więc odnosić się przede
wszystkim do tego, co pojawiło się w rozdziale „Dyskusja” i korespondować z wytyczonymi
celami pracy. Czy nie byłoby więc lepszym rozwiązaniem wyraźne oddzielenie
podsumowania wyników od tego jedynego wniosku? Ponadto w tym wniosku znalazło się
stwierdzenie, że „oznakowanie terytorium ofiarami ma znaczenie dla samic ….. wskazując na
zdolności w chwytaniu dużych zwierząt”. Tymczasem ofiary znalezione w spiżarniach nie
były przez autorkę mierzone, skąd więc przekonanie, że wielkość składowanych przez
gąsiorki zwierząt miała dla ptaków jakieś znaczenie?
Z pewnością Pani mgr Emilii Mróz udało się zgromadzić wartościowe dane o
składowaniu pokarmu przez gąsiorki i o znaczeniu zakładania spiżarni. Największe moje
zastrzeżenia budzi zastosowana zbyt uproszczona metoda oceny potencjalnej bazy
pokarmowej oraz brak szczegółowego opisu stosowanych metod analizy statystycznej.
Bardzo zgrubne przedstawienie tych metod, a także brak szczegółów dotyczących wybranych
5
modeli liniowych z pewnością w jakimś stopniu wpłynęły na niewielką objętość całej
rozprawy. Mam nadzieję, że przy publikowaniu wyników pracy Pani mgr Mróz uda się
poprawić niedociągnięcia wykazane w mojej recenzji. Znając aktywność naukową promotora
tej rozprawy nie mam wątpliwości, że w krótkim czasie do redakcji renomowanych
czasopism naukowych zostaną wysłane maszynopisy publikacji.
Pomimo poważnych zastrzeżeń co do wyników dotyczących uzyskanych za pomocą
wizualnych obserwacji potencjalnych ofiar gąsiorka uważam, że doktorantka należycie
wykonała postawione przed nią zadanie. Zebrała dane w terenie, przeanalizowała je stosując
współczesne metody analizy statystycznej oraz umiejętnie zinterpretowała wyniki. Biorąc
więc pod uwagę zarówno mocniejsze, jak i słabsze strony przedstawionej mi do oceny
rozprawy doktorskiej, stwierdzam, że spełnia ona, choć tylko w dostatecznym stopniu,
wymagania stawiane tego typu pracom i wnoszę o dopuszczenie Pani mgr Emilii Mróz do
dalszych etapów przewodu doktorskiego.
Gdańsk 15-12-2016
prof. dr hab. Włodzimierz Meissner
6