Zoologia 04

Zoologia 4.
PAJĘCZAKI I SKORUPIAKI
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
Warszawa 2015
ARTHROPODA
TAGMY
odnóża głowowe
exopodit
oddechowy
antennulae
2
endopodit
kroczny
odnóża Martinssonia 510 mln lat
pierwotnie trzy pary odnóży larwy
głowa trylobitów miała jeden
segment więcej, skorupiaków dwa
planktonowa larwa
skorupiaka
"nauplius A"
510 mln lat
3
cheliforae
2
3
larwa kikutnicy
oddechowa gałąź odnóży odziedziczona po anomalokaridach
CHELICERATA
PAJĘCZAKI
morskie
serce
Xiphosura
Limulus
jelito
kolec
odwłokowy
zwykle dwie pary chwytnych odnóży
(chelicerae i pedipalpi)
tarcza głowotułowia z 6 segmentów
(w tym 4 pary odnóży krocznych)
12 segmentów odwłoka (w przedzie skrzela)
kolec odwłokowy
u dzisiejszych odwłok zlany w tarczę
Offacolus
420 mln lat
odnóża
skrzelowe
CHELICERATA
SKORPIONY
z wodnych eurypteridów
Scorpionida
eurypterid Parastylonurus 420 mln lat
kolec
odwłokowy
duże pedipalpi ze szczypcami
kolec
jadowy
kolec jadowy na końcu zwężonego odwłoka
skrzela zamknięte w komorach z otworami
tańce godowe i opieka nad potomstwem
jajniki
spermatofor podejmowany z ziemi
paleozoiczne metrowych rozmiarów
"macica" z zarodkami
Scorpio
pedipalpi
CHELICERATA
ZALESZCZOTKI
i krewniacy
chelicerae
Cheliferida etc.
zaleszczotek
Chelifer
duże pedipalpi ze szczypcami
(jak skorpiony)
szeroki cały odwłok
przełom w planie budowy odwłoka – skutek miniaturyzacji?
członowana
stopa
CHELICERATA
krótkonogi
Trogulus
KOSARZE
specjalizacja odnóży
pedipalpi
Opilionida
Phalangium
zwykle pierwsza para odnóży krocznych
pełni funkcje czuciowe a stopa giętka
Plesiosiro
310 mln lat
pierwotnie chwytne pedipalpi (bez szczypiec)
szeroka nasada odwłoka
tendencja do wydłużania członowanej stopy
tropikalne Gonoleptidae z
chwytnymi pedipalpami
CHELICERATA
ROZTOCZE
reliktowy
Opilioacarus
świerzbowiec
Sarcoptes
skutki miniaturyzacji
Acarida
chelicerae
drapieżnego
roztocza
chelicerae pierwotnie chwytne
używane do rozdrabniania pokarmu
głowotułów wtórnie podzielony
segmentacja odwłoka zanikała stopniowo
pierwotnie sześcionoga larwa
ale sześcionożność niehomologiczna owadziej!
roztocze w kurzu
CHELICERATA
KLESZCZE
pedipalpi
powodują infekcje
chelicerae
Acarida: Ixodina
reliktowy Allothyrus
chelicerae
ze szczypcami
chelicerae i pedipalpi ułożone w ryjek
kleszcz Ixodes
tylko płynny pokarm
rzęski pod ścianką
niektóre ssą krew ssaków
SEM
niezależnie powstały aparat ssący
wirus encephalitis
spirocheta Borellia
TEM
Gehypochthonius
CHELICERATA
ROZTOCZE
pancerne
wylinki
Acarida Oribatei
Cepheidae
glebowe, wrażliwe na wysychanie
niektóre pozostawiają wylinki na grzbiecie
ogromna różnorodność
małe rozmiary ułatwiają zmiany planu budowy
Phthiracaridae
CHELICERATA
ROZTOCZE
ssące
Acarida
aksamitne
Trombidium
wodopójka
Hydrachna
chelicerae tworzą organ ssący
wodopójki (Hydrachnellae) pasożytują na owadach
trombidia pasożytują na owadach lądowych
czworonożne pasożyty roślin indukują galasy
galasy na liściu lipy
czworonogie
Acerium
Eriophyidae
pasożyt roślinny
Tetranychidae
CHELICERATA
PAJĄKI
pochodzenie
reliktowy
segmentowany
Cryptocelus
Ricinulei
odwłok szeroki (jak zaleszczotki)
ale pedipalpi bez szczypiec
ostatnie dwa segmenty odwłoka
zredukowane już 410 mln lat temu
właściwe pająki mają "odwłok osy"
Palaeocharinus
380 mln lat
najpierwotniejszy
dzisiejszy pająk
Liphistius
tergity
odwrót od miniaturyzacji po zmianie funkcji pedipalp?
CHELICERATA
PAJĘCZA
przędza
Araneida
reliktowy
Liphistius
kądziołki
ewolucja kądziołków
odziedziczyły odwłokowe „płuca”
odwłokowe kądziołki przędne
podobne do odnóży
chelicerae pierwotnych bez jadu
pajęczyna początkowo do
wyściełania norek i omotania ofiary
pogoniec
Lycosidae Pirata
kwietnik
Thomisiidae
Mesumenoides
ewolucja ku różnorodności behawioru
Pholcus
Linyphidae
Linyphia
krzyżak
Araneus
CHELICERATA
PAJĄKI
ewolucja pajęczyny
Araneida
Araneidae
Liphistius
Tetragnathidae
spiralna nić pajęczyny
Araneus kleista
Tetragnatha
pająki mające cribellum
formują wełnisty splot
promieniste sieci
powstały niezależnie
Uloborus
cribellum
Uloboridae
zachowania dziedziczne
karakurt
Latrodectes
Theridiidae
CHELICERATA
SKAKUNY
zachowanie
Araneida Salticidae
mięśnie ustawiające
ommatidium
skakun
Salticus
pole
stereo
pola
widzenia
trójwymiarowy obraz
przetwarzany w mózgu
bardzo złożone zachowania
nić pajęcza wykorzystywana
jako asekuracja przy skokach
jedne z najinteligentniejszych bezkręgowców
TRILOBITA
CZUŁKI
miękkociały
trylobit Naraoia
530 mln lat
węchowe
trylobit
Koninckina
410 mln lat
odnóża 1. pary czuciowe (węch) do
poszukiwania detrytusu a nie chwytne
to jedyne niekroczne odnóża trylobitów
ich tarcza głowowa z segmentów 4 par
odnóży (homologi Ant I & II, Md, Mx I)
jeden segment w głowie mniej niż u skorupiaków
trylobit Olenoides
520 mln lat
Canadaspis
530 mln lat
CRUSTACEA
SKORUPIAKI
początki
oczy
Ant I
Entomostraca
7 segmentów
odwłoka
Ant II
Md
mandibula
Anaspides
Mx I
Mx II
8 par odnóży krocznych
gnathobasis
pars incisiva
głowa z 5 segmentów z odnóżami:
węchowe Ant I, czuciowe Ant II i
żujące Md, dalsze pierwotnie kroczne
tarcza głowy (carapax) okrywa tułów
czuciowe Ant II i pancerz w związku z pływaniem
lacinia mobilis
pars
molaris
gnathobasis Remipedia
Ant II
Ant I
ENTOMOSTRACA
DWUSKORUPKOWY
rostrum
pancerz
Ostracoda
Vargula
furca
Ostracoda Myodocopa
Phyllocarida Nebalia
ciało całkowicie zamknięte w liniejącym
wapiennym dwuskorupkowym pancerzyku
zwykle lokomotoryczne Ant II
uproszczone Md, nieliczne segmenty
tułowia i odwłoka
Ostracoda Podocopa
zanik tagmatyzacji (5 + 8 + 7 + telson) przez małe rozmiary?
dziś
Verruca
ENTOMOSTRACA
PĄKLE
dzieje carapaxu
Chthamalus
Cirripedia
ewolucja
pąkle Balanus
320 mln lat
nieliniejący carapax z wapiennych płytek;
osiadłe filtratory
Lepas
liczne pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne
pasożytnicza Sacculina
tylko larwy dowodzą, że to skorupiaki
nauplius i cypris pąkli
ENTOMOSTRACA
PRZEMIANY
dwuskorupkowego pancerza
wioślarka
Leptodora
Conchostraca & Cladocera
ephippium
z zimowymi
jajami
rozwielitka
Daphnia
wioślarka
Polyphemus
wioślarka
Bosmina
Conchostraca Cyclestheria
Cyzicus
Conchostraca: nieodrzucane wylinki
dwuskorupkowego pancerza
wioślarki Cladocera: małe rozmiary,
głowa wystaje ze zredukowanego pancerza
zmiany rozmiarów w ewolucji rozregulowały kontrolę tagmatyzacji
wylinki
przekopnica
Triops
ENTOMOSTRACA
REWERSJA
ewolucji pancerza
Notostraca & Anostraca
samica
Branchinecta
samiec
Lepidocaris 380 mln lat
Artemia
Ant II
drapieżne przekopnice Notostraca: tarcza grzbietowa (carapax)
roślinożerne Anostraca: bez tarczy
powolna ewolucja – skrajne przystosowanie do sezonalności
Mx I
ENTOMOSTRACA
ZMIANA
funkcji szczęk
Branchiura & Pentastomida
splewka Dolops
splewka Argulus
pentastomid
Porocephalus
Mx I przyssawki
splewki – pasożyty ryb
pentastomidy – pasożyty
wewnętrzne ryb (larwy) i gadów
geny
mitochondrialne
stopniowa utrata odnóży
pentastomid
Armillifer
Linguatula
Alteutha
ENTOMOSTRACA
Ant I
ZMIANA
funkcji czułków
pasożytnicze
Dirivultidae
Copepoda
Ant I
morski Calanus
duże Ant I do pływania – cecha larw
drobne planktonowe filtratory i pasożyty
podstawa zwierzęcej produkcji w oceanie
i agregacji zawieszonego iłu (pellety)
zmniejszanie rozmiarów i upraszczanie anatomii
słodkowodny oczlik
Cyclops
CRUSTACEA
RAKI WYŻSZE
pochodzenie
Malacostraca
furca
phyllocarid Nebalia
telson i furca włączone
do 7. segmentu odwłoka, który
wraz z odnóżami segmentu 6. (uropoda)
tworzy płetwę ogonową
umożliwia szybką ucieczkę tyłem
mysid
Pygocephalus
320 mln lat
powstały w oceanicznym pelagialu 400 mln lat temu
CRUSTACEA
PIERWOTNIE
pelagiczne
krill Euphausia
Malacostraca
głębinowy mysid
Gnathophausia
drapieżny Angustidontus 360 mln lat
planktonowe Euphausiida (krill): rozdrabniają tylko
odnóża głowy, carapax przyrośnięty do tułowia
Mysida: pierwsza (czasem i druga) para odnóży tułowia
włączone do głowy (maxillipes), swobodny carapax
pierwotnie bez maxillipes ani przyrośnięcia pancerza
MALACOSTRACA
KIEŁŻE I OŚLICZKI
pochodzenie
kiełż
Gammarus
Isopoda & Amphipoda
ośliczka Asellus
oceaniczna
Phronima
w „domku” z salpy
bez carapaxu; oczy na pancerzu głowy zrośniętej z
pierwszym (czasem i drugim) segmentem tułowia
równonogi Isopoda: końcowa część odwłoka powiększona
obunogi Amphipoda: trzy pary odnóży odwłoka uropodami,
nasady odnóży (coxae) płytowe, ciało bocznie spłaszczone
pochodzenie Amphipoda nieznane – chyba słodkowodne
MALACOSTRACA
RAKI
zanikłe
szczypce
pochodzenie
Decapoda
zaczątkowe
szczypce
pierwotna krewetka
Penaeus
rak
homar
Astacus Homarus
trzy pary Mxpes; pierwsze trzy pary
odnóży krocznych ze szczypcami
zwykle powiększona pierwsza para
odnóży krocznych ze szczypcami
zaawansowana cefalizacja
Pemphix
240 mln lat
langusta
Palinurus
MALACOSTRACA
SKUTKI
rycia nor
Decapoda
Callianassa w norze
pleury
z nory wystawiają tylko
opancerzone szczypce i tułów
niby-krab Galathea
zredukowane pleury segmentów odwłoka
rezultatem redukcja odwłoka – niby-kraby
niby-krab Porcellana
MALACOSTRACA
PUSTELNIKI
pochodzenie
Anomura
pustelnik Pagurus
„krab” kamczacki
Lithodes
zamieszkujące muszle
mają helikoidalny odwłok
pustelnik
Coenobita
swobodnie żyjące
upodobnione do krabów
stawonogom łatwo żyć na lądzie
lądowy „krab” kokosowy
Birgus
helikoidalny
odwłok
chromatofory
pływający
Portunus
MALACOSTRACA
KRABY
prawdziwe
asymetria
szczypców
Brachyura
płetwy
Cancer
Homola
litoralne Ocypode
zanikłe uropoda; podwinięty odwłok
w strefie pływów i w toni oceanicznej
bywa wyraźny dymorfizm płciowy
i zmiany barwy – transport pigmentu
w cytoszkielecie chromatoforów
szczytowe osiągnięcie ewolucji skorupiaków
brak uropodów
Eocarcinus
180 mln lat