Tkanka nerwowa

Komórki:
• komórki nerwowe (neurony) - sygnalizacja, neurosekrecja
• komórki neurogleju (glejowe) - ochrona, wspomaganie
Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna
(blaszki podstawne)
Tkanka nerwowa
pobudliwość
przewodnictwo
Komórka nerwowa:
ciało komórkowe (perykarion)
wypustki: dendryty i neuryt (akson)
Klasyfikacja komórek nerwowych:
A. Liczba wypustek
• jednobiegunowe
• dwubiegunowe
• pseudojednobiegunowe
• wielobiegunowe
dendryty
Dendryty:
Akson:
akson
zakończenia aksonu
różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione,
zawierają ciałka Nissla, nie mają kanałów sodowych
otwieranych zmianą potencjału, przewodzą dośrodkowo
pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera
ciałek Nissla, posiada kanały sodowe otwierane zmianą
potencjału, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo
Komórka nerwowa
B. Długość aksonu
• Golgi I (projekcyjne)
- długi akson
• Golgi II (lokalne)
- krótki akson
C. Kształt perykarionu
• ziarniste
• gwiaździste
• piramidowe
• gruszkowate
jednobiegunowa dwubiegunowa pseudo-j.b. wielobiegunowa
piramidowa
gruszkowata
W mikroskopie świetlnym, ciałka Nissla to zasadochłonne ziarna
widoczne w perykarionie i dendrytach (nigdy w aksonie)
Organelle:
• ciałka Nissla
• aparat Golgiego
• mitochondria
• lizosomy
• cytoszkielet
dendryty
Inne:
• neuromelanina
• lipofuscyna
odejście
aksonu
1
Cytoszkielet komórki nerwowej
Mikroskop elektronowy ujawnia, że ciałka Nissla to skupiska szorstkiej
siateczki śródplazmatycznej i wolnych rybosomów. Ten rozbudowany
aparat syntezy białek służy do produkcji własnych białek (błonowych
i cytoplazmatycznych) komórki nerwowej
• neurofilamenty
(= filamenty pośrednie)
pęczki
neurofilamentów
i neurotubul
• neurotubule (= mikrotubule)
Neurofilamenty pełnią funkcję
podporową
akson
Neurotubule, współpracując z mechanoenzymami, są odpowiedzialne
za transport organelli, pęcherzyków i dużych cząsteczek w perykarionie
i w wypustkach. Szczególnie istotny jest transport wewnątrz aksonu
(transport aksonalny):
• odśrodkowy (anterogradowy) – kinezyna
Przewodnictwo nerwowe
Potencjał spoczynkowy:
• kanały potasowe („przecieku”) – otwarte
• kanały sodowe – zamknięte
• pompa sodowo-potasowa
• dośrodkowy (retrogradowy) - dyneina)
przestrzeń pozakomórkowa
Na+
+
K+
kanały potasowe
kanał chlorkowy
-- 90
70 mV
mV
pompa sodowopotasowa
kanał sodowy
cytoplazma
Potencjał czynnościowy: depolaryzacja błony komórkowej
(kanały sodowe otwierane zmianą potencjału)
zamknięte
inaktywowane otwarte
zamknięte
akson
miejsce wzbudzenia
potencjału czynnościowego
(początkowy odcinek aksonu)
Depolaryzacja przemieszcza się jednokierunkowo wzdłuż aksonu,
ponieważ po otwarciu kanały na krótki czas ulegają inaktywacji
(zamykają się i są niewrażliwe na zmianę potencjału)
szybkość: 1-3 m/s
2
Włókno nerwowe = akson otoczony osłonką
W niezmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerwowego,
aksony leżą w rynienkowatych zagłębieniach błony komórkowej
komórek Schwanna
Osłonki aksonu są wytwarzane
przez komórki neurogleju:
• w obwodowym u.n. przez
komórki Schwanna
• w ośrodkowym u.n. przez
oligodendrocyty i astrocyty
W zależności od typu osłonki,
włókna nerwowe mogą być:
• zmielinizowane (aksony są
otoczone osłonką mielinową)
• niezmielinizowane (aksony są
otoczone cienką osłonką
cytoplazmatyczną, niekiedy
bez osłonki)
W zmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerowowego,
akson jest otoczony przez szczególną osłonkę mielinową, również
wytworzoną przez komórki Schwanna
Aksony pozbawione osłonki mielinowej mają regularnie rozmieszczone kanały
sodowe i przewodzą bodźce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe)
Mielinizacja
Wpuklenie błony komórki
Schwanna (mezakson)
owija się wielokrotnie
wokół aksonu...
... co prowadzi do
wytworzenia zwartego
układu koncentrycznych,
wielokrotnych warstw
fosfolipidowych z
niewielką ilością białek
mezakson
Akson
Akson otoczony przez osłonkę mielinową ma nierównomiernie rozmieszczone
kanały sodowe i przewodzi bodźce w formie złożonej z depolaryzacji błony
i słabego prądu elektrycznego płynącego przez cytoplazmę (przewodzenie
skokowe, do 120 m/s); osłonka mielinowa jest izolatorem elektrycznym
Przewężenie Ranviera – styk dwóch segmentów osłonki mielinowej
• fałdy cytoplazmy komórek Schwanna
• w aksonie:
- mitochondria
- w błonie aksonu (aksolemie)
liczne kanały sodowe
otwierane zmianą potencjału
Przewodzenie skokowe
• faza szybka (w obrębie segmentu osłonki, prąd elektryczny
płynący przez cytoplazmę aksonu; osłonka działa jak izolator)
• faza wolna (w przewężeniu Ranviera, depolaryzacja błony aksonu)
przewodzenie
3
Szybkość przewodzenia zależy od:
• obecności osłonki mielinowej
• długości segmentów osłonki
• grubości osłonki mielinowej
• grubości aksonu
Synapsy mogą się tworzyć pomiędzy różnymi częściami
komórek nerwowych, a także pomiędzy komórkami nerwowymi
i włóknami mięśniowymi szkieletowymi
Typy włókien nerwowych:
A: grube zmielinizowane
B: cienkie zmielinizowane
C: niezmielinizowane
15-120 m/s
3-15 m/s
1-3 m/s
Synapsa składa się z części
pre- i postsynaptycznej
Część presynaptyczna:
• pęcherzyki synaptyczne zawierające
neuroprzekaźnik
• mitochondria
• kanały wapniowe
• błona presynaptyczna i strefa aktywna
Szczelina synaptyczna:
• kadheryny łączące błony prei postsynaptyczną
Część postsynaptyczna:
• błona postsynaptyczna z receptorami
dla neuroprzekaźnika
• płytka postsynaptyczna (zagęszczenie
postsynaptyczne) – szkielet blonowy
Typ synapsy zależy od
rodzaju receptorów błony postsynaptycznej
i ich sposobu działania
Synapsa pobudzająca: otwierają się kanały kationowe (np. Na+),
→ depolaryzacja błony postsynaptycznej
Synapsa hamująca: otwierają się kanały anionowe (np. Cl-),
→ hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej
--------------------------------------------------------------------------------------------Synapsa jonotropowa: receptory to kanały jonowe otwierane
przyłączeniem cząsteczki neuroprzekaźnika
(szybka reakcja)
Synapsa metabotropowa: receptory (związane z białkami G) inicjują
serię reakcji biochemicznych, które prowadzą
do otwarcia kanałów jonowych w części
postsynaptycznej (wolniejsza reakcja)
• aksodendrytyczne
• aksosomatyczne
• aksoaksonalne
• płytki motoryczne
Przewodzenie synaptyczne (synapsa chemiczna):
1. Potencjał czynnościowy dochodzi
do części presynaptycznej
2. Otwierają się kanały wapniowe
(otwierane zmianą potencjału)
3. Wzrost poziomu Ca2+ w części
presynaptycznej wywołuje egzocytozę
pęcherzyków synaptycznych
4. Cząsteczki neuroprzekaźnika
dyfundują przez szczelinę synaptyczną
i wiążą się z receptorami w błonie
postsynaptycznej
5. Otwierają się kanały jonowe
w błonie postsynaptycznej
Wydzielony do szczeliny synaptycznej
neuroprzekaźnik w większości powraca
(wychwyt zwrotny – endocytoza
receptorowa) do części presynaptycznej
Neuroprzekaźniki
Charakter
chemiczny
Nazwa
Typ synaps
Działanie
synaps*
estry
acetylocholina
jonotropowe,
metabotropowe
pobudzające
aminy
biogenne
noradrenalina
dopamina
serotonina
metabotropowe
metabotropowe
metabotropowe,
jonotropowe
pobudzające
hamujące
pobudzające
aminokwasy
kwas gammaaminomasłowy
(GABA)
glicyna
kwas glutaminowy
jonotropowe,
metabotropowe
hamujące
jonotropowe,
jonotropowe,
metabotropowe
hamujące
pobudzające
peptydy
opioidowe (endorfiny, metabotropowe
enkefaliny)
inne (np. CGRP,
metabotropowe
substancja P, VIP)
hamujące
nukleotydy
ATP, GTP
jonotropowe,
metabotropowe
pobudzające
gazy
tlenek azotu (NO)
metabotropowe
pobudzające
różne
4
Synapsy elektryczne
dendryt
to połączenia szczelinowe
pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną
akson
błona
presynaptyczna
Bodźce z synaps są przewodzone
przez dendryty w formie
słabych prądów elektrycznych
(potencjały postsynaptyczne)
W perykarionie ulegają sumowaniu
(powstaje zbiorczy potencjał
postsynaptyczny). Jeżeli jest on
wystarczająco duży, wyzwala
potencjał czynnościowy w
początkowym odcinku aksonu
przewodzenie synaptyczne
bez opóźnienia
Komórki neurogleju:
Parakrynowe
przewodzenie bodźców
Ośrodkowy U.N.
• astrocyty
• oligodendrocyty
• komórki mezogleju
• komórki ependymy
Pomiędzy zakończeniami
włókien nerwowych a komórkami
mięśniowymi gładkimi
i gruczołowymi nie tworzą się
synapsy – bodźce przewodzone
są na drodze parakrynowej
(neuroprzekaźniki dyfundują
przez istotę międzykomórkową)
neuroprzekaźnik
Obwodowy U.N.
• komórki Schwanna
• glejowe komórki
satelitarne zwojów
rdzeniowych
• komórki glejowe
cewy pokarmowej
Astrocyt
protoplazmatyczny
Komórka
mezogleju
Astrocyt
włóknisty
Oligodendrocyt
Astrocyty
• ich wypustki tworzą „mankiety”
otaczające naczynia krwionośne,
dochodzą też do komórek
nerwowych i ich wypustek
• wspomagają metabolicznie
komórki nerwowe, produkują
czynniki regulacyjne i troficzne
• w miejscach uszkodzenia
tkanki nerwowej namnażają się
i tworzą blizny
protoplazmatyczne
Oligodendrocyty
wytwarzają osłonki mielinowe
wokół aksonów ośrodkowego
układu nerwowego
Pojedynczy oligodendrocyt może
wytworzyć kilka segmentów
osłonki mielinowej wokół kilku
aksonów
włókniste
5
Komórki mikrogleju
(mezogleju)
są odmianą makrofagów
rezydującą w ośrodkowym
układzie nerwowym
• pochodzenie: z zarodkowych
wysp krwiotwórczych, komórki
prekursorowe migrują do OUN
• po aktywacji:
- zmieniają kształt
- migrują (np. do ogniska
zapalnego)
- fagocytują
- produkują cytokiny
spoczynkowe
Komórki ependymy
• tworzą pseudonabłonkowe wyściółki
komór i kanałów w OUN
• mikrokosmki, migawki
• połączenia międzykomórkowe
• zazwyczaj nie wytwarzają blaszek podstawnych
aktywowane
Opona miękka
Astrocyt
Osł. mielinowa
Oligodendrocyt
Kapilara
Komórka
mezogleju
Neuron
Astrocyt
Ependyma
nanerwie
(tk. łączna włóknista)
onerwie
(warstwy płaskich
fibroblastów)
Pień nerwowy
(nerw obwodowy)
• pęczki włókien nerwowych
• tkanka łączna
• naczynia krwionośne
śródnerwie
(włókna srebrochłonne,
fibryle kolagenowe)
Kom. mezogleju
Komora
Komórki Schwanna
• jeżeli tworzą segmenty osłonek, są wydłużone
• w innych lokalizacjach (np. w ciałkach czuciowych) mogą być
różnokształtne
• dobrze rozwinięte organelle (wyjątek: segmenty osłonki mielinowej)
• wytwarzają blaszkę podstawną
Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) zawiera pseudojednobiegunowe
kom. zwojowe, glejowe komórki satelitarne, włókna nerwowe
i gęstą sieć naczyń włosowatych. Podobną budowę mają także
czuciowe zwoje nerwów czaszkowych.
komórka
zwojowa
osł. mielinowa
komórki
satelitarne
akson
Glejowe komórki satelitarne są morfologicznie i czynnościowo
podobne do astrocytów
6
Ośrodkowy układ nerwowy
Istota szara:
• perykariony komórek nerwowych
• niezmielinizowane włókna nerwowe
• astrocyty protoplazmatyczne
• liczne naczynia krwionośne
Choć komórki nerwowe nie mogą się namnażać przez podział,
udowodniono możliwość powstawania nowych, sprawnych
czynnościowo neuronów z komórek macierzystych obecnych
w niektórych obszarach mózgu
Istota biała:
• brak perykarionów komórek nerwowych
• zmielinizowane włókna nerwowe
• liczne oligodendrocyty
• astrocyty włókniste
• mniej liczne naczynia krwionośne
Jest to rzadkie zjawisko, ale daje nadzieję na uruchomienie
procesów regeneracyjnych w centralnym układzie nerwowym.
Bariera krew-mózg
Blaszka
podstawna
Składniki morfologiczne:
• komórki śródbłonkowe
• blaszka podstawna
• warstwa wypustek astrocytów
Selektywna przepuszczalność
naczyń włosowatych w mózgu
jest wynikiem obecności:
• ciągłych stref zamykających
pomiędzy komórkami
śródbłonka naczyń
• selektywnych białek
transportowych w błonie
komórkowej śródbłonka
Wypustki
astrocytów
Strefa
zamykająca
Komórka
śródbłonkowa
7