ARTYKUŁY Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza Cz. II
Transkrypt
ARTYKUŁY Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza Cz. II
ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 66 (5): 391–396, 2010 Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza Cz. II. Biologia i ekologia Craspedacusta sowerbii – freshwater jellyfish Part II. Biology and ecology ROMAN ŻUREK Instytut Ochrony Przyrody PAN 31–120 Kraków, al. A. Mickiewicza 33 e-mail: [email protected] Słowa kluczowe: polip, meduza, żerowanie, pokarm, cykl życiowy, ekologia, skład chemiczny. W drugiej części pracy opisano szczegóły budowy polipa i słodkowodnej meduzki Craspedacusta sowerbii, sposób rozmnażania się, preferencje siedliskowe, termiczne i pokarmowe, migracje oraz zagęszczenie populacji, a także skład chemiczny i zmienność genetyczną. Opis polipa i meduzy W stadium polipa gatunek osiadły, tworzący małe, płożące się kolonie osobników. Polipy (hydranty) są pozbawione czułków, mają kształt cylindryczny, apikalną gębę (hypostomum) z o tworem gębowym pełniącym jednocześnie funkcję otworu odbytowego. Dolna część ciała różnicuje się w tzw. stopę. Polipy rozmnażają się bezpłciowo przez frustule, czyli odrywające się części ciała, orzęsione i zdolne do ruchu. Meduzy powstają z polipów drogą pączkowania, odrywając się od osobnika rozrodczego. Dzwon meduzy ma 10–20 mm średnicy i jest słabo spłaszczony; mesoglea jest pogrubiona, z dobrze rozwiniętym brzeżnym pierścieniem knidocyst. Velum jest szerokie i dobrze rozwinięte, a manubrium duże. Górna część jest stożkowata z szeroką kwadratową podstawą zwężającą się w dół. Gęba ma 4 proste lub słabo sfałdowane wargi rozciągające się poza brzeg dzwona. Cztery proste, promieniste kanały i kanał okrężny są szerokie i masywne (ryc. 1). Cztery duże, workowate gonady z zaokrąglonymi przydatkami (comers), zwisają w dół do przestrzeni poddzwonowej z punktu połączenia kanałów promienistych z manubrium. Zwykle 200–400 pustych czułków jest umieszczonych w kilku rzędach na różnych poziomach brzegu dzwona; najstarsze 4-przypromieniowe brzeżne czułki są największe i położone najwyżej; podstawy czułków brzeżnych przylegają do zewnętrznej części dzwona. Powierzchnię brzeżnych czułków pokrywają równo rozłożone brodawki, z których każda zaopatrzona jest w 3 do 10 knidocyst. W około połowie liczby marginalnych czułków znajduje się zwykle od 100 do 200 lub więcej statocyst. Craspedacusta sowerbii posiada trzy zestawy czułków o różnej długości. Krótsze służą do chwytania pokarmu, a dłuższe do stabilizacji podczas pływania i polowania. Udokumentowano, iż liczba czułków zwiększa się wraz z wiekiem i dojrzałością meduzy. 391 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010 dzwon zewnętrzny gonada kanał radialny statocysta czułek lamella gastrodermalna szypułka manubrium gęba kanał obwodowy wyrostek czuciowy (cordylus) velum Ryc. 1. Ogólny schemat budowy meduzy z rodzaju Leptomedusa z przekrojem dzwonu (wg Gladfelter 1975) Fig. 1. Generalised scheme of Leptomedusa habitus with bell cross-sec�on (acc. to Gladfelter 1975) Pérez-Bote i inni (2006) podają liczbę 218 czułków, a Boothroyd i inni (2002) – 497. Każdy czułek jest uwypukleniem pojedynczej ektodermalnej epitelialnej komórki nazywanej tentakulocytem i nie posiada ani endodermy, ani mezoglei. W czułkach zlokalizowane są knidocyle ze strzałkami skierowanymi do środowiska wodnego. Podstawowe słownictwo i schemat budowy meduzy podano na rycinie 1. Biologia i ekologia gatunku Preferencje siedliskowe i termiczne Craspedacusta sowerbii jest eurybiontem preferującym wody stojące lub wolno płynące. Spotyka się ją w zbiornikach o wodach zimnych i ciepłych, jeziorach, żwirowniach, wyrobiskach piasku, zatopionych kamieniołomach, w rzekach, kanałach, kanałach zrzutowych elektrowni (np. w Czarnobylu). Jej pojawianie się jest nieprzewidywalne. Dotychczas nie udało się poznać czynnika wyzwalającego powstawanie meduz. Dojrzałość płciową meduzy osiągają po 5–6 tygodniach życia. Jako optimum termiczne wody dla omawianego gatunku różni autorzy podają 19−23°C i 25°C, ale spotykano meduzy również w temperaturze wody nieco powyżej 30°C. Wang i inni (2006) za temperatury optymalne dla omawianej meduzy uważają zakres 15−20°C i pH 6,9−8,2. Dla polipów optymalne temperatury są niższe, a przy 30°C giną (Acker, Muscat 1976). Protasov (1978) znaj- 392 dował polipy przy temperaturze 28°C w peryfitonie kanału przy elektrowni zlokalizowanej nad Zbiornikiem Kaniewskim. Zagęszczenie dochodziło do około 70 osobników/dm2, a w lecie, przy temperaturze 28°C nawet do około 3000 osobników/dm2. Meduzy pojawiają się w kraju w porze letniej, w lipcu (np. Adamczyk 2010), lecz najczęściej w sierpniu i wrześniu. Według obserwacji Gang i innych (2007), żyją one 34–51 dni. Są dość odporne na niedotlenienie – giną, gdy koncentracja tlenu jest niższa niż 0,26 mg/dm3 (Wang i in. 2006). Zagęszczenie populacji i migracje w toni wodnej W Zbiorniku Grabownia w Rybniku w lipcu 2008 roku zaobserwowano ławicę meduz rozciągającą się na powierzchni około 150 m2, gdzie szacunkowo na 1 m2 lustra wody przypadały 3 osobniki (Adamczyk 2010). W ciągu dnia meduzy przebywają w głębszych warstwach wody, a w nocy podpływają pod jej powierzchnię. Šedivý ze współautorami (2004) obserwowali migracje meduz: w ciągu dnia przebywały metr nad termokliną na głębokości 6 m, natomiast po zmroku rozpraszały się w całym epilimnionie, by przed świtem znów powrócić w kierunku termokliny. Taka migracja nie jest regułą, ponieważ w Polsce obserwowano meduzy pod powierzchnią wody również w ciągu dnia (np. na przepływowych jeziorach na rzece Rórzyca). Gatunek ten może również nie wykazywać wędrówek w toni wodnej – w rzece Ohio meduzy były notowane w trzymetrowej warstwie powierzchniowej w dzień i w nocy (Beckett, Turanchik 1980). Zjawisko pionowej migracji w toni wodnej może być powodowane wieloma czynnikami: sygnałem chemicznym, obecnością drapieżnika, endogennym rytmem (pływami) lub światłem. Podobnie jak u innych organizmów, u meduz impuls świetlny wymaga obecności struktury anatomicznej zdolnej odebrać sygnał i przekazać go przez system nerwowy. Meduzy posiadają struktury podobne do prymitywnego oka. Opisano nawet polipy reagujące na światło (Tardent, Frei 1969). R. Żurek Ryc. 2. Oczy soczewkowe parzydełkowców. Stylikowe ropalium kubomedusy (S�erwald 2004) Fig. 2. Cnidarian lens eyes. Stalked rhopalium of a Cubomedusa (S�erwald 2004) Fotoreceptory parzydełkowców mają różną budowę – od prostej plamki ocznej lub kubka do złożonego oka z soczewkami (ryc. 2). Liczba takich ocelli zmienia się od kilku do kilkuset, jak np. u Spirocodon saltatrix. Czym odżywiają się meduzy? Meduza często występuje w towarzystwie bezkręgowych drapieżników (np. w piaskowni Čečelice w Czechach razem z wodzieniem Chaoborus sp., wioślarką Leptodora i rybami). Ofiarami wszystkich meduz padają zwierzęta zooplanktonowe i bentosowe o rozmiarach pomiędzy 0,1–3,0 mm. Najefektywniej polują na organizmy wielkości 0,4–1,4 mm i aktywne (np. widłonogi). Drobne i dobrze opancerzone wrotki (np. Keratella cochlearis) prawie nigdy nie są zjadane. Przy zagęszczeniu planktonu około 100 os./l meduza może zjadać do 190 zwierząt dziennie. Czas trawienia wynosi 4–5 godzin. Przy zagęszczeniu meduz 1 os./m3 tempo eksploatacji wynosiło około 0,2 ofiary/dm3/ dzień (Spadinger, Maier 1999). Boothroyd i in. (2002) stwierdzili, że w jeziorze Kainui (Nowa Zelandia) meduzy zjadają dziennie najwyżej do 0,5% populacji swoich ofiar. Pod większą presją znajdowała się populacja Ceriodaphnia, która najczęściej była zjadana przez meduzy (do 3,4%). Wydaje się, że obecność tej meduzy stanowi istotną przyczynę śmiertelności zooplank- Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza tonu. Podobną opinię na ten temat mają Smith i Alexander (2008). W ich stawie hodowlanym meduzy istotnie wpływały na liczebność wielu gatunków zooplanktonu, z wrotkami włącznie. Odmiennego zdania są natomiast inni autorzy, twierdzący, że meduzy jedynie minimalnie modyfikują strukturę i liczebność zooplanktonu. Badania selektywności odżywiania wskazują, że w różnych okolicznościach w skład diety mogą wchodzić różnej wielkości gatunki. Pérez-Bote i inni (2006) wykazali w diecie meduzy 5 gatunków wrotków (zaznaczone gwiazdką w tab. 1). Obserwacje Boothroyd i innych (2002) potwierdziły obecność tylko jednego gatunku wrotka (Asplanchna) w pokarmie meduzy. Smith i Alexander (2008) zaobserwowali, że rozwielitki Bosmina longirostris i Daphnia lumholtzi były zabijane i zjadane, podczas gdy większe, jak np. D. magna były zabijane, ale nie zjadane. Wyliczone współczynniki wybiórczości pokarmowej dla Megacyclops viridis, Acanthocyclops robustus, D. longispina, Asplanchna sp. były statystycznie najistotniejsze. Meduzy są najbardziej aktywne nocą. Uogólniając, drapieżnictwo kraspedacusty skutecznie może obniżać liczebność populacji bosmin, dafnii i widłonogów w niektórych zbiornikach. Tab. 1. Dieta C. sowerbii wyrażona jako częstość występowania (F) i udział procentowy ofiar (N) (Pérez-Bote i in. 2006) Tab. 1. Diet of C. sowerbii expressed as frequency of occurrence (F) and prey percentage (N) (Pérez-Bote et al. 2006) Gatunek/ Species Megacyclops viridis Acanthocyclops robustus Tropocyclops sp. Cyclops sp. Daphnia longispina Daphnia magna Bosmina longirostris Brachionus sp.* Keratella cochlearis* Lecane lunaris* Asplancha sp. * Trichocerca sp. * F (%) N (%) 30,77 23,08 15,38 11,54 61,54 26,92 19,23 23,08 19,23 15,38 7,69 15,38 11,43 8,57 5,71 4,29 22,86 10,00 7,14 8,57 7,14 5,71 2,86 5,71 393 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010 Najczęściej łupem kraspedakusty padają organizmy, które w danej klasie wielkościowej są najliczniejsze. Dietę meduzy stanowią nie tylko wrotki i skorupiaki planktonowe. Obserwacje prowadzone na polipach i wylęgu ryby skalnika prążkowanego Morone saxatilis dowodzą możliwości żerowania polipów na młodych skalnikach (Dendy 1978). W diecie polipów C. sowerbii Bushnell i Porter (1967) podają glony, nicienie, skąposzczety, skorupiaki, wodopójki, owady i pajęczaki. Skład chemiczny meduz Dla rozważań o ekologicznej roli meduz słodkowodnych w ekosystemie wodnym ważne są niektóre parametry chemiczne. Badania takie wykonał Jankowski (2000). Zawartość wody w ciele C. sowerbii wynosi 96,7–99,87%. Biomasa osobników waha się od 0,06 do 331,86 mg, a sucha masa w granicach 0,01 do 2,50 mg. Zawartość węgla w suchej masie wynosi 29,8%, a azotu 7,98%, co daje wagową proporcję C : N = 3,8 : 1. Zawartość fosforu (P) wynosi 0,02 mg w 1 g suchej masy. Molarna proporcja C : N : P wynosi 39 : 9 : 1. Porównanie proporcji C : P meduz i jej pokarmu wskazuje na duże zapotrzebowanie na fosfor, który może być czynnikiem ograniczającym wzrost meduz. Zmienność genetyczna Dane na ten temat są bardzo skąpe. Obserwacje Lundberg i innych (2007) w Szwecji pokazały, że populacje meduz są zwykle jednopłciowe, co sugeruje niewielką zmienność genetyczną. Ludoški i inni (2004) sprawdzili zmienność genetyczną w 9 loci enzymów. Populacja okazała się monomorficzna dla loci Gpi, Hk, Idh-1, Idh-2, Me, Mdh-1, Mdh-2, Pgm i Sod. Podsumowanie Pomimo że od odkrycia słodkowodnej meduzki przez Europejczyków mija 130 lat i zrobiono bardzo wiele dla poznania biologii gatunku i jego rozmieszczenia geograficznego, zwierzę to nadal budzi wielkie zainteresowanie. Pojawia się rzadko, w nieoczekiwanych miejscach, co zwykle jest odnotowywane przez lokalną prasę. Nadal nie wiadomo, ile gatunków liczy rodzaj Craspedacusta i w jaki sposób przebiegała ekspansja gatunku. Nowe stanowiska wskazują, że gatunek prawdopodobnie rozprzestrzeniał się ze strefy umiarkowanej do subtropikalnej. Na część pytań i wątpliwości odpowiedzą, zapewne, wkrótce przyrodnicy zainteresowani tym gatunkiem. PIŚMIENNICTWO Acker T.S., Muscat A.M. 1976. The Ecology of Craspedacusta sowerbii Lankester, a freshwater hydrozoan. Am. Midl. Nat. 95: 323–336. Adamczyk A. 2010. Nowe stanowisko hederyki Rydera na Zbiorniku Grabownia w Rybniku. Przyr. Górn. Śl. 59: 12–13. Beckett D.C., Turanchik E.J. 1980. Occurrence of the freshwater jellyfish Craspedacusta sowerbyi Lan-kester in the Ohio River. Ohio J. Sci. 80: 95–96. Boothroyd I., Etheredge M., Green J. 2002. Spatial distribution, size structure, and prey of Craspedacusta sowerbyi Lankester in a shallow New Zeland lake. Hydrobiology 468: 23–32. Bushnell J.H., Porter T.W. 1967. The occurrence, habitat, and prey of Craspedacusta sowerbyi 394 (particularly polyp stage) in Michigan. Trans. Am. Micros. Soc. 86: 22–27. Dendy J.S. 1978. Polyps of Craspedacusta sowerbyi as pre-dators on young striped bass. Prog. FishCul. 40: 5–6. Gang W., Xie S-G., Xu X. 2007. Research of period of survival in lab and feature of decease of Craspedacusta sinensis. Sichuan J. Zool. 26: 3. Gladfelter W.B. 1975. Sea anemone with zooxanthellae: simultaneous contraction and expansion in response to changing light intensity. Science 189: 570–571. Jankowski T. 2000. Chemical composition and biomass parameters of a population of Craspedacusta sowerbii Lank 1880 (Cnidaria: Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza R. Żurek Limnomedusa). J. Plankton Res. 22 (7): 1329– –1340. Jankowski T., Collins A.G., Campbell R. 2008. Global diversity of inland water cnidarians. Hydrobiology 598: 35–40. Ludoški J.L., Milankov V.R., Radišić P.K. 2004. Allozyme pattern for new record of Craspedacusta sowerbii in Serbia. Proc. Nat. Sci. Matica Srpska (Novi Sad) 106: 15–19. Lundberg S., Svensson J.-E., Petrusek A. 2007. Sötvattensmaneten Craspedacusta – enkönade populationer bevis för upprepad invasion. Fauna och Flora 102 (2): 18–22. Pérez-Bote J.L., Muńoz A., Morán R., Roso R., Romero A.J. 2006. First record of Craspedacusta sowerbyi Lankester, 1880 (Cnidaria: Limnomedusae: Olindiidae) in the Proserpina Reservoir (Extremadura, SW Spain) with notes on their feeding habits. Belg. J. Zool. 136: 163–166. Protasov A.A. 1978. Polyp of Craspedacusta sowerbii (Lankrster) in the Dnieper River. Gidrobiol. Zh. 14: 42–43. Smith A.S., Alexander J.E., Jr. 2008. Potential effects of the freshwater jellyfish Craspedacusta sowerbii on zooplankton community abundance J. Plankton Res. 30 (12): 1323–1327. Spadinger R., Maier G. 1999. Prey selection and diel feeding of the freshwater jellyfish, Craspedacusta sowerbyi. Fresh. Biol. 41: 567–573. Stierwald M. 2004. On the evolution of cnidarian eyes. Inauguraldissertation, Basel. Šedivý J., Petrusek A., Frouzová J. 2004. Vertikální migrace medúzky sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi Lankester) ve stratifikované nádrži. W: Bryja J., Zukal J. (red.). Zoologické dny Brno 2003. Sborník abstraktů z konference 12.-13. února 2004: 56–57. Tardent P., Frei E. 1969. Reaction patterns of darkand light-adapted Hydra to light stimuli. Experientia 25: 265–267. Wang D.L., Xu S.L., Jiang H.L., Yang H. 2006. Tolerance of Craspedacusta sowerbyi xinyangensis to the stresses of some ecological factors. J. Appl. Ecol. 17: 6. Zienkiewicz L.A. 1940. Rasprostranenie presnovodnykh i slonovatovodnykh kishechnopolostnykh. Zool. Zh. 19: 580–602. Żurek R. (w druku). Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduzka. W: Głowaciński Z., Okarma H., Pawłowski J., Solarz W. (red.). Gatunki obce w faunie Polski. Tom I: Przegląd i ocena stanu. IOP PAN, Kraków. SUMMARY Żurek R. Craspedacusta sowerbii – freshwater jellyfish Chrońmy Przyr. Ojcz. 66 (5): 391–396, 2010 The medusa stage of the species was described by Lankester in 1880 from specimens found in Regent’s Park in London. Since 1924 it is known that the earlier described polyp of Microhydra ryderi is the polyp stage of Craspedacusta sowerbii. From Poland it is known since 1924 (in Szczecin) and 1928 (aquarium in Szamotuły, central Poland). The species came to Poland from the Caspian Sea region (hypothesis of Jankowski et al. 2008), or was brought with exotic water plants. Almost every year it is observed in Srebrne Lake near Opole. Its appearance is unforeseeable. From Europe it is known from numerous sites. It is an eurybiontic species and occurs in temperate zone of both hemispheres. It prefers stagnant or slowly flowing waters. Usually the species is recorded in artificial reservoirs: quarries, sand-pits, gravel-pits, ponds, rarely from rivers. The resting stages are able to survive many years of unfavorable conditions. It is a predatory species, both in polyp stage as well as in medusa stadium. The prey of medusae and polyps are small planktonic and benthic animals of 0.1 to 3.0 mm in size, mainly crustaceans (Cladocera or Copepoda), sometimes rotifers or fish fry. Life span is 34 to 51 days. The rate of exploitation of resources was 0.2 prey/dm3/d (Spadinger, Maier 1999) at medusae density 1 ind./m3. Medusae are relatively resistant on hypoxia, die at 0.26 mg/dm3 of oxygen. 395 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010 Populations are usually unisexual. It suggests low genetic variability. In fact, Ludoški et al. (2004) verified variability of 9 loci of enzymes. Population was monomorphic for loci Gpi, Hk, Idh-1, Idh-2, Me, Mdh-1, Mdh-2, Pgm and Sod. Biomas of specimens varies from 0.06 to 331.86 mg/indiv. or dry mass usually varies between 0.01 and 2.50 mg/indiv. Carbon content in dry mass is 29.8% and nitrogen 7.98%. Then, the weight proportion C : N is 3.8 : 1 (Jankowski 2000). They have daily vertical migrations – during the day individuals hide at deeper layers whereas at night they migrate toward the surface. The mass appearance, usually in August, can be dangerous for bathers. There are 4 hypothesis of species origin in Europe and its primary habitat: 1) it was brought to England with exotic Victoria regia from Brazil; 2) region of Yangtze was the native area because in old Chinese literature the species was described as far back as 1250; 3) expansion of species was natural and occurred in the past when Gondwana was existed – hypothesis of Zienkiewicz (1940); 4) Jankowski’s hypothesis (2008) – Ponto-Caspian region is native area of this freshwater jellyfish. Different taxonomical properties of C. sowerbii and related species were also discussed. 396