autoreferat mgr Aleksandra Skawina

mgr Aleksandra Skawina
Zakład Paleobiologii i Ewolucji
Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski
AUTOREFERAT ROZPRAWY DOKTORSKIEJ
Tytuł: “THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF THE UNIONOID BIVALVES”
Promotor: prof. dr hab. Jerzy Dzik
Recenzenci: prof. dr hab. Andrzej Falniowski, prof. dr hab. Beata Pokryszko
Małże z rzędu Unionida występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy.
Są to zwierzęta ściśle słodkowodne dość dużych rozmiarów; długość ich muszli może przekraczać
25 cm. Do rzędu należy około 840 dziś żyjących gatunków – największa ich różnorodność jest
w potokach i jeziorach Ameryki Północnej (302 gatunki). Zapis kopalny ich ewolucji sięga
późnego triasu. Niewiele jednak wiadomo o jej wczesnych etapach, ponieważ muszla Unionida
(która najłatwiej ulega fosylizacji) ma zgeneralizowaną budowę. Wiadomo, na podstawie
zarówno danych molekularnych jak i morfologicznych czy anatomicznych, że najbliższymi
żyjącymi krewniakami Unionida są morskie Trigoniida.
Skamieniałości słodkowodnych małżów o pokroju skójek są najpospolitszymi
skamieniałościami stanowisk kopalnych w Krasiejowie i Lisowicach-Lipiu Śląskim na
Opolszczyźnie, znajdowane są w ilastych osadach późnego triasu (sprzed około 230 i 205 mln
lat). Niektóre okazy zachowały cechy istotne dla taksonomii: rzeźbę muszli młodocianej,
przyczepy mięśni oraz skamieniałe skrzela. Znaleziska te dały możliwość zbadania wczesnych
etapów ewolucji Unionida. Celem badań było uzyskanie możliwie precyzyjnej odpowiedzi na
pytanie o pochodzenie skójek i wyjaśnienie jak i kiedy morskie Trigoniida przekształciły się
w słodkowodne Unionida.
Materiał pozyskiwany z warstw skalnych był opisywany ilościowo w celu odtworzenia
właściwości populacji kopalnych, warunków ich życia i mechanizmu fosylizacji: morfometria
i ocena stadium dezintegracji muszli; rozmieszczenie skamieniałości w skale i na powierzchniach
uławicenia. Do szczegółowych badań użyłam klasycznych metod paleontologii: odlewy lateksowe
i silikonowe kopalnych muszli, rysunki w camera lucida, fotografie świetlne i elektronowe
(SEM). Przeprowadziłam też eksperymenty tafonomiczne: dekompozycję dzisiejszych skójek
Unio tumidus w kontrolowanych warunkach fizykochemicznych z obserwacją stadiów rozkładu
dzięki suszeniu próbek w punkcie krytycznym. Sonda EDS w SEM umożliwiła ustalenie składu
pierwiastkowego próbek z eksperymentu i porównanie ich ze składem skamieniałych tkanek
(przyżyciowo niezmineralizowanych). Eksperymenty behawioralne miały służyć wyjaśnieniu
funkcjonalnych aspektów młodocianej ornamentacji muszli: zdjęcia RTG małżów w sztucznym
warstwowanym osadzie; nagrania video zachowań małża w przezroczystym medium.
Zgodnie z przyjętą procedurą paleoekologiczną, z dwóch miejsc w stanowisku kopalnym
osadów jeziornych w Krasiejowie o miąższości około 1 m wydobyłam wszystkie nadające się do
identyfikacji skamieniałe odciski muszli małżów z powierzchni 0,5 m2 i 1 m2. Stopniowo
usuwałam osad warstewka po warstewce i policzyłam, zmierzyłam oraz oceniłam stopień
dezintegracji każdej napotkanej muszli. Uzyskane dane wskazują na to, że martwe małże były
deponowane w osadzie stale, ale z różną intensywnością. Zmienność ontogenetyczna
i populacyjna rozmiarów i proporcji małżów nie dała podstaw do wyróżnienia więcej niż jednego
gatunku zarówno pomiędzy stanowiskami, jak i w obrębie różnych warstewek złoża
skamieniałości.
Skrzela kopalnych małżów zachowują się dzięki fosfatyzacji bakteryjnej. Eksperyment
tafonomiczny z dekompozycją dzisiejszych skójek wykazał, że mineralizacja triasowych skrzeli
w Krasiejowie i Lipiu Śląskim zakończyła się po około 50-150 godzinach od śmierci małża.
Szkielet chitynowych filamentów skrzeli dzisiejszych skójek jest połączony poprzecznymi
mostkami i ustawiony równolegle nawet przy znacznym rozkładzie tkanek (budowa
eulamellibranchialna). Właściwości takie mają też znane z literatury skrzela skójek
z okresu kredowego. Szkielet skamieniałych filamentów w listkach skrzeli triasowych małżów
z Krasiejowa jest przemieszczony i rozstawiony wachlarzowato – nie ma połączeń pomiędzy
filamentami. Dowodzi to budowy filibranchialnej. Jest to stan pierwotny, jak
u morskich Trigoniida, nieznany u żadnego z dzisiejszych Unionida. Małże z Krasiejowa są więc
ewolucyjnym ogniwem wiążącym wysokiej rangi grupy systematyczne małżów.
Wszystkie dzisiejsze małże z rzędu Unionida mają larwę pasożytującą na rybach, która po
przeobrażeniu zagrzebuje się w osadzie gdzie (jako młodociany małż) spędza nawet do kilku lat.
Muszla w tym stadium różni się od dorosłej wyrazistą, charakterystyczną gatunkowo rzeźbą. Ma
to prawdopodobnie związek z odmiennym sposobem życia w osadzie młodocianych skójek.
Małże o długości muszli 8-10 mm w eksperymencie behawioralnym zakopywały się w osadzie
głębiej niż osobniki dorosłe. Z danych literaturowych wynika, że filtrują wodę spomiędzy drobin
piasku a żebrowanie muszli ułatwia lokomocję na zasadzie zbliżonej do działania zapadki. Muszla
młodociana triasowych przodków skójek miała koncentryczne żebra interpretowane jako
adaptacja do rycia, później stawała się gładka. Typowe dla Unionidae W-kształtne urzeźbienie
muszli młodocianej (będące prawdopodobnie przejawem udoskonalenia funkcji) pojawiło się
dopiero w środkowej jurze.
Przyczepy mięśni dźwigaczy pozwalają na określenie ewolucyjnych relacji pomiędzy
kopalnymi małżami. Małże z rzędu Trigoniida mają jeden silny przyczep dźwigacza w szczycie
wierzchołka muszli. Większość dzisiejszych skójek ma liczne drobne przyczepy z przodu lub po
wewnętrznej stronie wierzchołków. Przyczepy dźwigaczy u triasowych „skójek” z Krasiejowa
i Lipia Śląskiego są pośrednie pomiędzy tymi u morskich trigonii a tymi u dzisiejszych Unionida.
Dzięki skamieniałym małżom z późnego triasu Krasiejowa, które okazało się kluczowym
ogniwem, łączącym morskie trigonie ze słodkowodnymi skójkami można udokumentować
przebieg ewolucji rzędu Unionida (Ryc. 1). Kolejne stadia przemian anatomii prawdopodobnie
polegały na:
(1) rozszczepieniu typowego u trigonii silnego przyczepu mięśnia dźwigacza nogi, co nastąpiło
w środkowym triasie u form brakicznych;
(2) pojawieniu się odmienności morfologicznej muszli młodocianej i dorosłej, co stało się przed
późnym triasem – jest to stan rozpoznany u małżów z Krasiejowa;
(3) przekształceniu skrzeli filibranchialnych w eulamellibranchialne, co nastąpilo po późnym
triasie przed wyodrębnieniem się grup dzisiejszych Unionida;
(4) powstaniu pasożytującej na rybach larwy (glochidium), co również jest właściwością
wszystkich dzisiejszych Unionida;
(5) pojawieniu się w środkowej jurze W-kształtnej rzeźby muszli młodocianej, typowej dla
większości dzisiejszych gatunków.
Na podstawie odmienności anatomicznej triasowych słodkowodnych małżów z Krasiejowa
utworzono dla nich osobny rodzaj i gatunek Silesunio parvus, należący do nowej rodzin
Silesunionidae i podrzędu Silesunionina o pozycji filogenetycznej pośredniej między dzisiejszymi
Unionina i Trigoniida.
Ryc. 1. Schemat prawdopodobnej drogi ewolucyjnej od morskich przodków do dzisiejszych skójek (zgodny
z zasadą oszczędności metodologicznej w odniesieniu do czasowego wymiaru ewolucji). Triasowy Silesunio
parvus, z rozszczepionym dźwigaczem i żebrami koncentrycznymi na muszli młodocianej, ale też ze skrzelami
o budowie filibranchialnej i prawdopodobnie bez pasożytującej larwy okazał się kluczowym ogniwem przemian.
W-kształtna muszla pojawiła się dopiero w środkowej jurze; nie jest wykluczone także dwukrotne powstanie
rzeźby tego typu, przy jednoczesnym jej wtórnym zaniku w gałęzi Margaritiferidae; glochidia powstały zapewne
niewiele wcześniej.