Narząd słuchu i równowagi

UCHO:
ZEWNĘTRZNE
Narząd
słuchu
i równowagi
ŚRODKOWE
kość skroniowa
(kom.powietrzne)
WEWNĘTRZNE
kanały półkoliste
kosteczki
przedsionek
ślimak
błona
bębenkowa
przewód słuchowy
zewnętrzny
Ucho zewnętrzne
błona
bębenkowa
chrząstka
gruczoł
łojowy
gruczoł
woskowinowy
chrząstka
• jama bębenkowa (wyściółka: błona śluzowa)
- nabłonek jednowarstwowy sześcienny,
w dolnej części walcowaty z rzęskami
- blaszka właściwa – unaczyniona i unerwiona
• przewód słuchowy zewnętrzny
- skóra: korzenie włosów;
gruczoły łojowe
gruczoły woskowinowe
(apokrynowe)
- chrząstka sprężysta/kość
• kosteczki słuchowe (kość grubowłóknista
pokryta błoną śluzową) połączone stawami
• mięśnie:
napinacz błony bębenkowej i m. strzemiączkowy
• trąbka słuchowa (Eustachiusza)
- nabłonek walcowaty z rzęskami
przechodzący w wieloszeregowy z rzęskami
i komórkami kubkowymi
- cienka blaszka właściwa
- podłoże: kość → chrząstka sprężysta/szklista
- tkanka limfoidalna: migdałek trąbkowy
Funkcja: wstępne ukierunkowanie
fal dźwiękowych
jama bębenkowa
uchyłki łagiewki
i woreczka
Funkcje ucha środkowego
okienko owalne
• przeniesienie drgań
blony bębenkowej
na drgania płynu
w uchu wewnętrznym
- minimalne straty,
wzmocnienie
i modulacja sygnału
(kosteczki słuchowe,
mięśnie)
• stabilizacja ciśnienia
w jamie bębenkowej
(trąbka słuchowa)
trąbka
słuchowa
Ucho środkowe
• małżowina uszna
- chrząstka sprężysta
- tkanka tłuszczowa
- skóra
• błona bębenkowa
- środkowa warstwa włóknista
(włókna kolagenowe i sprężyste)
- nabłonek zewnętrzny: naskórek
- nabłonek wewnętrzny:
jednowarstwowy sześcienny
korzeń
włosa
jama
bębenkowa
Ucho wewnętrzne:
labirynt (błędnik) kostny i błoniasty
ślimak
(kanał spiralny)
Kanały półkoliste
• labirynt błoniasty wypełnia endolimfa
(śródchłonka) bogata w jony K+
• przestrzeń między labiryntem błoniastym
a ścianą kostnego wypełnia perylimfa
okienko okrągłe
przedsionek
okienka:
okrągłe
i owalne
płyn
płyn
bańka
przewody
półkoliste:
górny
Labirynt kostny:
przestrzenie
w kości skalistej
Labirynt błoniasty:
struktury tkankowe
przewód ślimaka
wypełniające
przewód łączący
labirynt kostny
i woreczek
tylny
poziomy
łagiewka
przewód
i woreczek
śródchłonkowy
1
Labirynt błoniasty – obszary zmysłowe
Zmysł słuchu: kanał spiralny i przewód ślimaka
błona Reissnera
plamki
woreczka i łagiewki
grzebienie
baniek
przewodów
półkolistych
schody przedsionka
prążek naczyniowy
schody środkowe
(przewód ślimaka)
błona
nakrywkowa
rąbek
spiralny
narząd Cortiego ślimaka
Obszary zmysłowe są utworzone przez dwa
główne typy komórek nabłonkowych:
• komórki zmysłowe zaopatrzone w stereocylia
(komórki rzęsate) i kontaktujące się z włóknami
(zakończeniami) nerwowymi o charakterze
aferentnym i eferentnym; komórki reagują na
mechaniczne zginanie stereocyliów, mają zdolność
do depolaryzacji i wydzielania neuroprzekaźników
• komórki podporowe
Błona przedsionkowa (Reissnera):
• nabłonek jednowarstwowy płaski
• błona podstawna z nielicznymi włóknami
kolagenowymi i sprężystymi
• nabłonek jednowarstwowy sześcienny
z mikrokosmkami
nerw
ślimakowy
więzadło
spiralne
błona podstawowa
(blaszka spiralna
błoniasta)
schody bębenka
narząd Cortiego
Narząd Cortiego
kom. rzęsate zewn.
błona nakrywkowa
komórki
Hensena
stereocylia
Prążek naczyniowy (smuga naczyniowa)
• nabłonek trójwarstwowy
- komórki podstawne (jasne,
połączone strefami zamykającymi)
- komórki pośrednie (z ziarnami
melaniny)
- komórki brzeżne (posiadają
prążkowanie przypodstawne)
• w obrębie nabłonka liczne kapilary (!)
- jedyne takie miejsce w organizmie
blaszka
siatkowata
komórki
Klaudiusza
komórki
rzęsate
wewn.
komórki
Boettchera
Funkcja: produkcja endolimfy –
komórki brzeżne pobierają jony K+
z naczyń i z otoczenia - transportują je
do endolimfy
błona
podstawowa
filary
tunel wewnętrzny
komórki falangowe
zewnętrzne (Deitersa)
włókna nerwowe
komórki
falangowe
wewnętrzne
błona nakrywkowa
Błona podstawowa
(membrana basilaris,
blaszka spiralna błoniasta)
kom. rzęsata wewn.
kom. rzęsate zewn.
• warstwa włókien kolagenowych
• powierzchnia górna: komórki
narządu Cortiego
• powierzchnia dolna: nabłonek
jednowarstwowy płaski
Błona nakrywkowa
tunel wewnętrzny
komórki
falangowe zewn.
• wytwór fibroblastów rąbka spiralnego
• zbudowana głównie ze specyficznych glikoproteidów: tektoryn i otogeliny
• obecne rozproszone fibryle kolagenowe (kolagen II, V, IX)
• pokrywa szczyty stereocyliów komórek rzęsatych
błona podstawowa
2
Komórki podporowe:
Krążenie jonów K+
w przewodzie ślimaka
poprzez połączenia
szczelinowe
• filary (otaczają tunel wewnętrzny)
- zwężone, połączone w części szczytowej
- usztywnione b. licznymi mikrotubulami
• komórki falangowe
- obejmują komórki rzęsate częściowo
(k. f. zewnętrzne) lub całkowicie (wewnętrzne)
- k. f. zewnętrzne mają wypustki łączące się
ze szczytowymi rejonami kom. rzęsatych
- połączenia szczelinowe
K+
Szczytowe rejony komórek
podporowych i rzęsatych
połączone są strefami
zamykającymi i strefami
przylegania, tworząc
tzw. blaszkę siatkowatą,
która stabilizuje szczyty
komórek rzęsatych
i stanowi barierę dla jonów
• komórki falangowe pobierają z otoczenia komórek rzęsatych nadmiar
jonów K+ (uwalnianych w wyniku aktywności komórek rzęsatych)
i przekazują je do innych komórek podporowych,
• jony są odbierane przez fibroblasty więzadła spiralnego i przekazywane
do komórek prążka naczyniowego
• wszystkie te komórki są połączone połączeniami szczelinowymi
• komórki prążka naczyniowego transportują jony K+ z powrotem do endolimfy
Stereocylia komórek rzęsatych
Komórki
rzęsate
MET
K+
wypustka
włókno
białkowe
• stereocylia
• szorstka i gładka siateczka
• w części podstawnej:
pęcherzyki synaptyczne i mitochondria
• kontakt z zakończeniami nerwowymi
włókno
zakończenie
nerwowe
MET
komórka
falangowa
Komórki rzęsate zewnętrzne:
• liczniejsze, 3 szeregi
• stereocylia o różnej wysokości (układ „M”)
i o ułożeniu przestrzennym „V”
• podstawy objęte przez komórki falangowe
zewnętrzne, szczyty przez ich wypustki
Ca2+
K+
• sztywne (bardzo liczne filamenty aktynowe powiązane fimbryną i espiną,
„korzonek” z białek agregujących aktynę), mogą się zginać tylko u podstawy
• połączone włóknami białkowymi (kadheryna 23)
• włókno zakotwiczone blisko szczytu stereocylium w specjalnym, otwieranym
mechanicznie kanale jonowym (MET – mechanoelektryczny transduktor)
• zgięcie stereocylium powoduje napływ jonów K+ i depolaryzację komórki
Komórki rzęsate wewnętrzne:
• jeden szereg
• stereocylia ułożone linearnie
• objęte prawie w całości przez komórki
falangowe wewnętrzne
Jak działa komórka rzęsata
Jak działa
narząd Cortiego
mechaniczne otwarcie kanałów,
napływ K+ - depolaryzacja
komórka rz ęsata
wewnętrzna
błona nakrywkowa
komórki rzęsate
zewnętrzne
aktywowany przez K+
napływ Ca2+
błona podstawowa
pompa usuwająca Ca2+
egzocytoza neuroprzekaźnika
- pobudzenie włókien nerwowych
Ca2+-zależne usuwanie K+
odtworzenie potencjału
błonowego
• depolaryzacja komórki rzęsatej powoduje napływ jonów Ca2+ i wzrost
ich stężenia w cytoplazmie
• jony Ca 2+ uruchamiają egzocytozę neuroprzekaźnika
• nadmiar jonów K+ i Ca 2+ jest stale usuwany przez transportery błonowe
• wywołane drganiami płynu przemieszczenia błony nakrywkowej względem
błony podstawowej powodują zginanie stereocyliów komórek rzęsatych
• komórki rzęsate wewnętrzne mają kontakt wyłącznie z aferentnymi
zakończeniami nerwowymi i są odpowiedzialne za podstawowy odbiór
fal dźwiękowych
• komórki rzęsate zewnętrzne mają kontakt z aferentnymi i eferentnymi
zakończeniami nerwowymi i odpowiadają za wzmocnienie sygnału i precyzyjną
dyskryminację wysokości dźwięków. Modulują one napięcie błony podstawowej
przez aktywne, oscylacyjne zmiany swojej wysokości (kurczenie/rozkurczanie).
Zmiany te wywoływane są przez unikatowy mechanoenzym wrażliwy na
potencjał elektryczny – prestynę.
3
Zmysł równowagi
Typ II
Typ I
rzęska
Zmysł równowagi – plamki
woreczka i łagiewki
• błona kamyczkowa: budowa i skład podobne
do błony nakrywkowej, dodatkowo zawiera
kryształki węglanów wapnia (2-4 um) – otolity
• komórki rzęsate reagują na przyspieszenia
liniowe, które przemieszczają ciężką błonę
kamyczkową i powodują zgięcie stereocyliów
• plamki pozwalają też na orientację, jakie
jest położenie głowy względem siły ciążenia
Komórki rzęsate
otolity
otolity
błona
kamyczkowa
• leżą pomiędzy
komórkami podporowymi
• oprócz stereocyliów mają na powierzchni pojedynczą rzęskę
• zgięcie stereocylium w kierunku rzęski powoduje depolaryzację komórki,
zgięcie w kierunku przeciwnym hiperpolaryzację
• typ I: butelkowate, objęte głębokim, „kielichowym” aferentnym
zakończeniem nerwowym, w cytoplazmie wstążki synaptyczne
• typ II: walcowate, kontaktują się z aferentnymi i eferentnymi
zakończeniami nerwowymi
rzęska
stereocylia
komórki
rzęsate
typu I i II
włókna
nerwowe
komórki
podporowe
Zmysł równowagi – grzebienie przewodów półkolistych
• grzebienie – uwypuklenia łącznotkankowego zrębu pokryte
nabłonkiem (komórki rzęsate typu I, II, komórki podporowe)
• osklepek – pokrywa nabłonek grzebieni, skład i budowa
jak błona nakrywkowa
• komórki rzęsate reagują na przyspieszenia kątowe – wywołany
nimi ruch płynu powoduje pochylenie osklepka i zgięcie
stereocyliów
osklepek
kom.
rzęsate
ruch
płynu
4