Wyklad MODELE_DYSKRETNE 2015_16

Transkrypt

Wyklad MODELE_DYSKRETNE 2015_16
Temat wykładu:
Modele wzrostu populacji
w czasie dyskretnym
Kody kolorów:
Ŝółty – nowe pojęcie
pomarańczowy – uwaga
kursywa – komentarz
* – materiał nadobowiązkowy
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
1
Zagadnienia
1) Idea modelu matematycznego
2) Przykłady:
a) ciąg Fibonacciego
b) model podstawowy
c) model Lesliego
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
2
Model matematyczny
Model matematyczny zjawiska
przyrodniczego to teoretyczny opis tego
zjawiska.
Opis ten wykonany jest za pomocą
narzędzi matematycznych: równań,
układów równań, macierzy, funkcji,
pochodnych, całek, równań róŜniczkowych,
itd.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
3
Model matematyczny
Model matematyczny zjawiska
przyrodniczego przedstawia opis
uproszczony zjawiska rzeczywistego.
Uproszenie nie powinno być nadmierne.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
4
Model matematyczny
Model matematyczny moŜna zastosować
do:
•
•
•
przedstawienia istoty zjawiska
z pominięciem elementów
przypadkowych (przedstawienia
mechanizów, prawidłowości)
prognozowania (np. przewidywania
zmian w czasie)
projektowania (badania skutków
ewentualnych zmian)
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
5
Ciąg Fibonacciego
Ciąg Fibonacciego – historyczny model
wzrostu populacji z czasem dyskretnym.
Fibonacci (Leonard z Pizy) przedstawił ok.
1200 r. problem opisujący liczebność
populacji królików.
Komentarz
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
6
Komentarz – czas dyskretny
Obserwacja wielkości populacji następuje
w ustalonych momentach czasu np. po
kolejnych cyklach rozwojowych.
numer
obserwacji
n = 1
n = 2
n = 3
...
wielkość
populacji
a1
a2
a3
...
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
7
Komentarz – wielkość populacji
Wielkość populacji moŜe być wyraŜona
przez:
– liczebność (liczbę osobników)
– zagęszczenie (liczebność na
jednostkę powierzchni lub
objętości)
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
8
Króliki Fibonacciego – reguły
1. Izolujemy parę nowonarodzonych
królików – samca i samicę.
2. Zapewniamy im pokarm i przestrzeń.
3. Para osiąga dojrzałość po upływie
jednego cyklu; w kolejnym wydaje
potomstwo – samca i samicę.
4. śaden osobnik nie ginie.
5. Kolejna para (i kaŜda następna) takŜe
podlega regułom 2. - 4.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
9
Króliki Fibonacciego – reguły cd.
Ile par królików wyhodujemy
po 12 cyklach (po k – cyklach)?
Rysunek na tablicy
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
10
Ciąg Fibonacciego
Wzór rekurencyjny:
a 1 = 1

a 2 = 1
a
 n + 2 = a n +1 + a n
a1 =
a3 =
a4 =
a5 =
a6 =
a7 =
a 2 = 1,
a 2 + a 1 = 2,
a 3 + a 2 = 3,
a 4 + a 3 = 5,
a 5 + a 4 = 8,
a 6 + a 5 = 13, ... itd.
1,
Konstrukcja na tablicy
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
11
Ciąg Fibonacciego
Wzór ogólny:
an
(
1+
=
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
)
n
(
5 − 1− 5
n
2 ⋅ 5
)
n
12
Ciąg Fibonacciego
Wzór ogólny:
an
(
1+
=
Dla n = 12
a12
(
1+
=
5
)
)
n
(
5 − 1− 5
n
2 ⋅ 5
12
(
− 1− 5
12
2 ⋅ 5
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
)
)
n
12
= 144
13
Ciąg Fibonacciego
Wzór ogólny:
an
(
1+
=
Dla n = 12
a12
(
1+
=
Dla n = 13
5
)
)
n
(
5 − 1− 5
n
2 ⋅ 5
12
(
− 1− 5
12
2 ⋅ 5
)
)
n
12
= 144
a 13 = 233
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
14
Granica ciągu Fibonacciego
lim a n = + ∞
n→ ∞
Interpretacja
Liczebność populacji rośnie do
nieskończoności.
Komentarz
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
15
Model podstawowy rozwoju
populacji
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
16
Model podstawowy – reguły
Model opisuje rozwój jednej populacji (np.
jeden gatunek) w pewnym stałym
środowisku (stałe zasoby, warunki).
W modelu tym nie uwzględniamy struktury
wieku, płci, imigracji, emigracji.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
17
Model podstawowy – reguły
1. W jednym cyklu obserwacji osobniki
rozmnaŜają się tylko jeden raz.
2. W jednym cyklu obserwacji liczba
potomków przypadających średnio na
jednego osobnika ( per capita ) wynosi r ,
r ≥ 0 ( r – współczynnik reprodukcji).
3. Udział procentowy osobników, które
przeŜyły do następnego cyklu wynosi s ,
s ∈ ( 0 ; 1 ( s – współczynnik
przeŜywalności).
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
18
Model podstawowy – reguły
Uwaga. Dla uproszczenia przyjmujemy, Ŝe
współczynniki r , s są stałe (nie zaleŜą od
wieku osobników, ani od zagęszczenia).
Oznaczenia:
Zagęszczenie osobników w kolejnych
latach oznaczamy x 1 , x 2 , x 3 , ....
Uzasadnienie wzoru na x n + 1 – na tablicy
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
19
Model podstawowy – równanie
Zagęszczenie osobników w ( n +1)-szym
roku wynosi
x n +1 = s — ( 1+ r ) — x n
Komentarz
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
20
Uwaga o wzorach na ciągi
Wzór rekurencyjny na ( n+ 1) -szy wyraz
ciągu geometrycznego o ilorazie q:
x n +1 = x n — q
Wzór ogólny na n-ty wyraz ciągu
geometrycznego o ilorazie q:
x n = x 1— q
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
n -1
21
Model podstawowy – równanie
Był wzór rekurencyjny na ( n +1)-szy wyraz
ciągu geometrycznego o ilorazie
q = s ·( 1+ r ):
x n +1 = s — ( 1+ r ) — x n
Wzór ogólny tego ciągu:
x n = x 1 — [ s — ( 1+ r )]
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
n -1
22
Granica ciągu geometrycznego
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
23
Tw. o granicy ciągu geometrycznego
Dla ciągu geometrycznego ( a n ), gdzie
a n = q n -1 , zachodzi:
lim q n −1
n→ ∞
gdy q > 1
+ ∞ ,
1 ,
gdy q = 1

=
(
)
∈
−
0
,
gdy
q
1
;
1

nie istnieje, gdy q ≤ −1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
24
Model podstawowy cd.
Jeśli zagęszczenie osobników
w ( n +1)-szym cyklu wynosi
x n = x 1 — [ s — (1+ r )]
x 1 > 0,
s > 0,
lim x 1 ⋅ [s (1 + r )]
n→ ∞
r ≥ 0,
n
n -1
to
+ ∞ , gdy s ⋅ (1 + r ) > 1

=  x 1 , gdy s ⋅ (1 + r ) = 1
0 ,
gdy s ⋅ (1 + r ) ∈ ( 0 ; 1 )

Komentarz
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
25
Model Lesliego – reguły
Model ze strukturą wieku
1. W populacji wydziela się
k grup wiekowych
(lub stadiów rozwojowych)
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
26
Model Lesliego – grupy wiekowe
Nr grupy i
1
2
3
:
k -1
k
W kolejnych grupach coraz
starsze osobniki:
• w grupie 1. – nowonarodzone
• w grupie 2. – trochę starsze,
po jednym cyklu rozwojowym
• w grupie 3. – po dwóch
cyklach rozwojowych
• itd.
• w grupie k -tej – najstarsze
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
27
Model Lesliego – reguły
2. Grupę wiekową o numerze i , i = 1, ...,
k , charakteryzują:
a) liczba potomstwa od jednego
osobnika m i , m i ≥ 0
b) procent osobników s i , które rozwijają
się w trakcie cyklu, a w kolejnym
przechodzą do „starszej” grupy
wiekowej; s i opisuje przeŜywalność
w i -tej grupie s i ∈ 0 ; 1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
28
Model Lesliego – charakterystyka grup
m i – opisuje rozrodczość w i -tej grupie
s i – opisuje przeŜywalność w i -tej grupie
Nr grupy i m i
1
m1
2
3
m2
m3
si
s1
s2
s3
:
k -1
:
:
k
m k -1 s k -1
mk 0
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
W kolejnych grupach
przeŜywalność
i rozrodczość mogą
być róŜne.
Wszystkie osobniki,
które znalazły się
w najstarszej, k -tej
grupie, po kolejnym
cyklu rozwojowym
giną, stąd s k =0.
29
Model Lesliego – oznaczenia
Oznaczenia
x 0, i
– liczebność obserwowana w chwili
początkowej n = 0
w i –tej grupie wiekowej, i = 1, 2, ..., k
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
30
Model Lesliego – oznaczenia dla n = 0
Nr grupy i m i
1
m1
2
m2
3
m3
:
:
k -1
m k -1
k
si
s1
s2
s3
Liczebność x 0, i
:
:
s k -1
x 0, k -1
x 0, k
mk
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
0
x 0,1
x 0,2
x 0,3
31
Model Lesliego – oznaczenia
Oznaczenia
x 1, i – liczebność obserwowana po
pierwszym cyklu, tj. w chwili n = 1,
w i– -tej grupie wiekowej, i = 1, 2, ..., k
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
32
Model Lesliego – oznaczenia dla n = 1
Nr gr. i
mi
si
1
2
3
:
k -1
m1
m2
m3
k
Liczebność
s1
s2
s3
x 0, i
x 0,1
x 0,2
x 0,3
x 1, i
x 1,1
x 1,2
x 1,3
:
:
:
:
m k -1
mk
s k -1
x 0, k -1
x 0, k
x 1, k -1
x 1, k
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
0
33
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Objaśnienie wzorów
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
34
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do grupy
i =1 (najmłodszej) urodziły się w pierwszym cyklu;
mogą być potomstwem osobników z kaŜdej grupy
wiekowej w poprzedniej chwili n =0.
x 1,1 = m 1 x 0,1 + m 2 x 0,2 + ...+ m k x 0, k
potomstwo
osobników,
które w
poprzedniej
chwili ( n =0) były
w grupie i =1
potomstwo
osobników,
które w
poprzedniej
chwili ( n =0) były
w grupie i =2
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
potomstwo
osobników,
które w
poprzedniej
chwili ( n =0) były
w grupie i = k
35
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do
starszej grupy wiekowej ( i =2), we wcześniejszej
chwili ( n =0) juŜ były w populacji w grupie
młodszej ( i =1) i przeŜyły do następnej chwili
( n =1).
x 1,2 = s 1 x 0,1
osobniki, które w
poprzedniej chwili
( n =0) były w grupie i =1
i przeŜyły do następnej
chwili
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
36
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do
starszej grupy wiekowej ( i =3), we wcześniejszej
chwili ( n =0) juŜ były w populacji w grupie
młodszej ( i =2) i przeŜyły do następnej chwili
( n =1).
x 1,3 = s 2 x 0,2
osobniki, które w
poprzedniej chwili
( n =0) były w grupie i =2
i przeŜyły do następnej
chwili
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
37
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do
najstarszej grupy wiekowej ( i = k ), we
wcześniejszej chwili ( n =0) juŜ były w populacji
w grupie młodszej ( i = k -1) i przeŜyły do następnej
chwili ( n =1).
x 1,k = s k -1 x 0, k -1
osobniki, które w
poprzedniej chwili
( n =0) były w grupie
i= k -1 i przeŜyły do
następnej chwili
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
38
Model Lesliego – liczebności dla n = 1
Zapis
Liczebności w grupach wiekowych
po upływie pierwszego cyklu (chwila n =1):
k
∑m
1, 1
=
x
1, 2
= s1 ⋅ x
0, 1
x
1, 3
= s2 ⋅ x
0, 2
1, k
= s k −1 ⋅ x
x
i =1
i
⋅x
0, i
.
.
.
x
0 , k −1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
39
Model Lesliego – oznaczenia
x
n,i
x
n +1, i
–
liczebność obserwowana po
n –tym cyklu, tj. w chwili n ,
w i –tej grupie wiekowej,
i = 0, 1, ..., k
– liczebność obserwowana po
( n +1)-szym cyklu, tj. w chwili n +1,
w i –tej grupie wiekowej,
i = 0, 1, ..., k
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
40
Model Lesliego – liczebności dla n +1
Nr gr. i
mi
si
3
m1
m2
m3
:
:
1
2
k -1
k
Liczebność
...
x 0, i
x 1, i
s1
s2
s3
x 0,1
x 0,2
x 0,3
x 1,1 ... x n ,1
x 1,2 ... x n ,2
x 1,3 ... x n ,3
:
:
:
x n,i
:
x n +1 ,i
x n +1,1
x n +1,2
x n +1,3
:
m k -1 s k -1 x 0, k -1 x 1, k -1 ... x n,k -1 x n +1,k-1
m k 0 x 0, k x 1, k ... x n,k x n +1,k
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
41
Model Lesliego – liczebności dla n +1
Liczebności w grupach wiekowych po
upływie ( n +1)-go cyklu:
x
n +1, 1
=
k
∑m
i =1
i
⋅x
x
n + 1, 2
= s1 ⋅ x
n, 1
x
n + 1, 3
= s2 ⋅ x
n, 2
x
n + 1, k
= s k −1 ⋅ x
n, i
n , k −1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
42
Model Lesliego – zapis macierzowy
Otrzymane wyraŜenia na liczebności moŜna
potraktować jak układ równań liniowych
i zapisać w postaci macierzowej:
 x n +1 ,1  m1
 s
x
 n +1 , 2   1
 x n +1 , 3  =  0
 

M
  M

 x n +1 ,k   0


m2
0
m3
0
K
K
s2
M
0
M
K
0
0
s k −1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
m k   x n ,1 
0   x n ,2 

 
0  ⋅  x n ,3 
  M 
M  

0   x n ,k 
43
Model Lesliego – zapis macierzowy
 x n +1 ,1  m1
 s
x
 n +1 , 2   1
 x n +1 , 3  =  0
 

 M   M
 x n +1 ,k   0


m2
0
m3
0
K
K
s2
M
0
M
K
0
0
s k −1
m k   x n ,1 



x
0
  n ,2 
0  ⋅  x n ,3 
  M 
M  

0   x n ,k 
M - macierz Lesliego
wektor liczebności
w chwili n+1,
ozn.: x n + 1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
wektor liczebności
xn
w chwili n,
ozn.: x n
44
Model Lesliego – zapis macierzowy
Wzór rekurencyjny:
x
n +1
= M · xn
(1)
moŜna zapisać w postaci ogólnej:
x
n
n
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
= M · x0
(2)
45
Model Lesliego – oznaczenia
Zapis:
x n +1 = [ x n +1, 1 , x n +1, 2 , ..., x n +1, k ]
T
przedstawia wektor liczebności populacji
w momencie ( n +1)-szym,
a zapis:
x n = [ x n , 1 , x n , 2 , ..., x n, k ] T
wektor liczebności populacji w momencie
n -tym
n = 0, 1, 2, ...
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
46
Model Lesliego – oznaczenia
We wzorze (2):
M
n
– iloczyn macierzy:
M — M —...— M
n czynników
Komentarz o stabilnej i cyklicznej strukturze wieku.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
47
Model Lesliego - przykład
Wzrost populacji rośliny dwuletniej o cyklu
Ŝyciowym opisanym następująco:
• w pierwszym roku z nasion wyrastają
części wegetatywne (przeŜywalność do
następnego roku wynosi s ∈ 0 ; 1
• w drugim roku powstają organy
generatywne i rozsiewane są nasiona
(z kaŜdej rośliny matecznej powstaje m ≥ 0
roślin potomnych)
• po wydaniu nasion roślina obumiera;
nasiona zimują i w kolejnym roku powstają
części wegetatywne
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
48
Model Lesliego - przykład
Postać macierzy Lesliego w modelu:
0 m 
M=

s
0


Przez indukcję dowodzi się, Ŝe:
M
2n
(ms ) n
=
 0

(ms ) n 
0
oraz
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
M 2 n +1

0
= n
m s
n +1
m n +1s n 
.
0

49
Model Lesliego - przykład
Po wykonaniu mnoŜenia macierzy mamy
liczebności:
x 2 n +1 = M
2 n +1
⋅ x0 = M
2 n +1
 x 0,1 
n
(
)
ms
⋅
=

x
 0, 2 
 x 0 , 2 m
x

s
 0,1 
oraz
x 2n = M
2n
⋅ x0 = M
2n
x0,1 
x0 ,1 
n
⋅
= (ms ) 


x
x
 0,2
 0,2
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
50
Model Lesliego - przykład
Według przyjętego modelu, stan populacji
po wielu cyklach przedstawiają granice:
0
 , gdy 0 < ms < 1 ( populacja wymiera),
0
xn → 
∞
 , gdy ms > 1 ( populacja rozrasta się nieograniczenie )
∞ 
Gdy ms =1, oba ciągi są stałe.
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
51
Model Lesliego - przykład
Przyjmując wartości:
m =2 (z kaŜdej rośliny dojrzałej powstają
dwie nowe rośliny potomne,
s =1/2 (p-stwo przeŜycia rośliny potomnej
i wejście w fazę dojrzałą),
w kolejnych cyklach obserwacji mamy:
 x 0,1 
x0 = 
,

 x 0, 2 
 2 ⋅ x 0,2 
x1 = 
,

0,5 ⋅ x 0, 1 
 x 0,1 
x2 = 
,

 x 0, 2 
 2 ⋅ x 0,2 
x3 = 
,K

0,5 ⋅ x 0, 1 
czyli cykliczne zmiany struktury wieku
(oscylacje).
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
52

Podobne dokumenty