Wyklad MODELE_DYSKRETNE 2015_16
Transkrypt
Wyklad MODELE_DYSKRETNE 2015_16
Temat wykładu: Modele wzrostu populacji w czasie dyskretnym Kody kolorów: Ŝółty – nowe pojęcie pomarańczowy – uwaga kursywa – komentarz * – materiał nadobowiązkowy Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 1 Zagadnienia 1) Idea modelu matematycznego 2) Przykłady: a) ciąg Fibonacciego b) model podstawowy c) model Lesliego Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 2 Model matematyczny Model matematyczny zjawiska przyrodniczego to teoretyczny opis tego zjawiska. Opis ten wykonany jest za pomocą narzędzi matematycznych: równań, układów równań, macierzy, funkcji, pochodnych, całek, równań róŜniczkowych, itd. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 3 Model matematyczny Model matematyczny zjawiska przyrodniczego przedstawia opis uproszczony zjawiska rzeczywistego. Uproszenie nie powinno być nadmierne. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 4 Model matematyczny Model matematyczny moŜna zastosować do: • • • przedstawienia istoty zjawiska z pominięciem elementów przypadkowych (przedstawienia mechanizów, prawidłowości) prognozowania (np. przewidywania zmian w czasie) projektowania (badania skutków ewentualnych zmian) Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 5 Ciąg Fibonacciego Ciąg Fibonacciego – historyczny model wzrostu populacji z czasem dyskretnym. Fibonacci (Leonard z Pizy) przedstawił ok. 1200 r. problem opisujący liczebność populacji królików. Komentarz Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 6 Komentarz – czas dyskretny Obserwacja wielkości populacji następuje w ustalonych momentach czasu np. po kolejnych cyklach rozwojowych. numer obserwacji n = 1 n = 2 n = 3 ... wielkość populacji a1 a2 a3 ... Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 7 Komentarz – wielkość populacji Wielkość populacji moŜe być wyraŜona przez: – liczebność (liczbę osobników) – zagęszczenie (liczebność na jednostkę powierzchni lub objętości) Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 8 Króliki Fibonacciego – reguły 1. Izolujemy parę nowonarodzonych królików – samca i samicę. 2. Zapewniamy im pokarm i przestrzeń. 3. Para osiąga dojrzałość po upływie jednego cyklu; w kolejnym wydaje potomstwo – samca i samicę. 4. śaden osobnik nie ginie. 5. Kolejna para (i kaŜda następna) takŜe podlega regułom 2. - 4. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 9 Króliki Fibonacciego – reguły cd. Ile par królików wyhodujemy po 12 cyklach (po k – cyklach)? Rysunek na tablicy Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 10 Ciąg Fibonacciego Wzór rekurencyjny: a 1 = 1 a 2 = 1 a n + 2 = a n +1 + a n a1 = a3 = a4 = a5 = a6 = a7 = a 2 = 1, a 2 + a 1 = 2, a 3 + a 2 = 3, a 4 + a 3 = 5, a 5 + a 4 = 8, a 6 + a 5 = 13, ... itd. 1, Konstrukcja na tablicy Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 11 Ciąg Fibonacciego Wzór ogólny: an ( 1+ = Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW ) n ( 5 − 1− 5 n 2 ⋅ 5 ) n 12 Ciąg Fibonacciego Wzór ogólny: an ( 1+ = Dla n = 12 a12 ( 1+ = 5 ) ) n ( 5 − 1− 5 n 2 ⋅ 5 12 ( − 1− 5 12 2 ⋅ 5 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW ) ) n 12 = 144 13 Ciąg Fibonacciego Wzór ogólny: an ( 1+ = Dla n = 12 a12 ( 1+ = Dla n = 13 5 ) ) n ( 5 − 1− 5 n 2 ⋅ 5 12 ( − 1− 5 12 2 ⋅ 5 ) ) n 12 = 144 a 13 = 233 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 14 Granica ciągu Fibonacciego lim a n = + ∞ n→ ∞ Interpretacja Liczebność populacji rośnie do nieskończoności. Komentarz Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 15 Model podstawowy rozwoju populacji Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 16 Model podstawowy – reguły Model opisuje rozwój jednej populacji (np. jeden gatunek) w pewnym stałym środowisku (stałe zasoby, warunki). W modelu tym nie uwzględniamy struktury wieku, płci, imigracji, emigracji. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 17 Model podstawowy – reguły 1. W jednym cyklu obserwacji osobniki rozmnaŜają się tylko jeden raz. 2. W jednym cyklu obserwacji liczba potomków przypadających średnio na jednego osobnika ( per capita ) wynosi r , r ≥ 0 ( r – współczynnik reprodukcji). 3. Udział procentowy osobników, które przeŜyły do następnego cyklu wynosi s , s ∈ ( 0 ; 1 ( s – współczynnik przeŜywalności). Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 18 Model podstawowy – reguły Uwaga. Dla uproszczenia przyjmujemy, Ŝe współczynniki r , s są stałe (nie zaleŜą od wieku osobników, ani od zagęszczenia). Oznaczenia: Zagęszczenie osobników w kolejnych latach oznaczamy x 1 , x 2 , x 3 , .... Uzasadnienie wzoru na x n + 1 – na tablicy Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 19 Model podstawowy – równanie Zagęszczenie osobników w ( n +1)-szym roku wynosi x n +1 = s ( 1+ r ) x n Komentarz Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 20 Uwaga o wzorach na ciągi Wzór rekurencyjny na ( n+ 1) -szy wyraz ciągu geometrycznego o ilorazie q: x n +1 = x n q Wzór ogólny na n-ty wyraz ciągu geometrycznego o ilorazie q: x n = x 1 q Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW n -1 21 Model podstawowy – równanie Był wzór rekurencyjny na ( n +1)-szy wyraz ciągu geometrycznego o ilorazie q = s ·( 1+ r ): x n +1 = s ( 1+ r ) x n Wzór ogólny tego ciągu: x n = x 1 [ s ( 1+ r )] Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW n -1 22 Granica ciągu geometrycznego Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 23 Tw. o granicy ciągu geometrycznego Dla ciągu geometrycznego ( a n ), gdzie a n = q n -1 , zachodzi: lim q n −1 n→ ∞ gdy q > 1 + ∞ , 1 , gdy q = 1 = ( ) ∈ − 0 , gdy q 1 ; 1 nie istnieje, gdy q ≤ −1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 24 Model podstawowy cd. Jeśli zagęszczenie osobników w ( n +1)-szym cyklu wynosi x n = x 1 [ s (1+ r )] x 1 > 0, s > 0, lim x 1 ⋅ [s (1 + r )] n→ ∞ r ≥ 0, n n -1 to + ∞ , gdy s ⋅ (1 + r ) > 1 = x 1 , gdy s ⋅ (1 + r ) = 1 0 , gdy s ⋅ (1 + r ) ∈ ( 0 ; 1 ) Komentarz Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 25 Model Lesliego – reguły Model ze strukturą wieku 1. W populacji wydziela się k grup wiekowych (lub stadiów rozwojowych) Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 26 Model Lesliego – grupy wiekowe Nr grupy i 1 2 3 : k -1 k W kolejnych grupach coraz starsze osobniki: • w grupie 1. – nowonarodzone • w grupie 2. – trochę starsze, po jednym cyklu rozwojowym • w grupie 3. – po dwóch cyklach rozwojowych • itd. • w grupie k -tej – najstarsze Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 27 Model Lesliego – reguły 2. Grupę wiekową o numerze i , i = 1, ..., k , charakteryzują: a) liczba potomstwa od jednego osobnika m i , m i ≥ 0 b) procent osobników s i , które rozwijają się w trakcie cyklu, a w kolejnym przechodzą do „starszej” grupy wiekowej; s i opisuje przeŜywalność w i -tej grupie s i ∈ 0 ; 1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 28 Model Lesliego – charakterystyka grup m i – opisuje rozrodczość w i -tej grupie s i – opisuje przeŜywalność w i -tej grupie Nr grupy i m i 1 m1 2 3 m2 m3 si s1 s2 s3 : k -1 : : k m k -1 s k -1 mk 0 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW W kolejnych grupach przeŜywalność i rozrodczość mogą być róŜne. Wszystkie osobniki, które znalazły się w najstarszej, k -tej grupie, po kolejnym cyklu rozwojowym giną, stąd s k =0. 29 Model Lesliego – oznaczenia Oznaczenia x 0, i – liczebność obserwowana w chwili początkowej n = 0 w i –tej grupie wiekowej, i = 1, 2, ..., k Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 30 Model Lesliego – oznaczenia dla n = 0 Nr grupy i m i 1 m1 2 m2 3 m3 : : k -1 m k -1 k si s1 s2 s3 Liczebność x 0, i : : s k -1 x 0, k -1 x 0, k mk Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 0 x 0,1 x 0,2 x 0,3 31 Model Lesliego – oznaczenia Oznaczenia x 1, i – liczebność obserwowana po pierwszym cyklu, tj. w chwili n = 1, w i– -tej grupie wiekowej, i = 1, 2, ..., k Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 32 Model Lesliego – oznaczenia dla n = 1 Nr gr. i mi si 1 2 3 : k -1 m1 m2 m3 k Liczebność s1 s2 s3 x 0, i x 0,1 x 0,2 x 0,3 x 1, i x 1,1 x 1,2 x 1,3 : : : : m k -1 mk s k -1 x 0, k -1 x 0, k x 1, k -1 x 1, k Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 0 33 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Objaśnienie wzorów Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 34 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do grupy i =1 (najmłodszej) urodziły się w pierwszym cyklu; mogą być potomstwem osobników z kaŜdej grupy wiekowej w poprzedniej chwili n =0. x 1,1 = m 1 x 0,1 + m 2 x 0,2 + ...+ m k x 0, k potomstwo osobników, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i =1 potomstwo osobników, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i =2 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW potomstwo osobników, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i = k 35 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do starszej grupy wiekowej ( i =2), we wcześniejszej chwili ( n =0) juŜ były w populacji w grupie młodszej ( i =1) i przeŜyły do następnej chwili ( n =1). x 1,2 = s 1 x 0,1 osobniki, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i =1 i przeŜyły do następnej chwili Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 36 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do starszej grupy wiekowej ( i =3), we wcześniejszej chwili ( n =0) juŜ były w populacji w grupie młodszej ( i =2) i przeŜyły do następnej chwili ( n =1). x 1,3 = s 2 x 0,2 osobniki, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i =2 i przeŜyły do następnej chwili Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 37 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Osobniki, które w chwili n =1 zaliczono do najstarszej grupy wiekowej ( i = k ), we wcześniejszej chwili ( n =0) juŜ były w populacji w grupie młodszej ( i = k -1) i przeŜyły do następnej chwili ( n =1). x 1,k = s k -1 x 0, k -1 osobniki, które w poprzedniej chwili ( n =0) były w grupie i= k -1 i przeŜyły do następnej chwili Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 38 Model Lesliego – liczebności dla n = 1 Zapis Liczebności w grupach wiekowych po upływie pierwszego cyklu (chwila n =1): k ∑m 1, 1 = x 1, 2 = s1 ⋅ x 0, 1 x 1, 3 = s2 ⋅ x 0, 2 1, k = s k −1 ⋅ x x i =1 i ⋅x 0, i . . . x 0 , k −1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 39 Model Lesliego – oznaczenia x n,i x n +1, i – liczebność obserwowana po n –tym cyklu, tj. w chwili n , w i –tej grupie wiekowej, i = 0, 1, ..., k – liczebność obserwowana po ( n +1)-szym cyklu, tj. w chwili n +1, w i –tej grupie wiekowej, i = 0, 1, ..., k Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 40 Model Lesliego – liczebności dla n +1 Nr gr. i mi si 3 m1 m2 m3 : : 1 2 k -1 k Liczebność ... x 0, i x 1, i s1 s2 s3 x 0,1 x 0,2 x 0,3 x 1,1 ... x n ,1 x 1,2 ... x n ,2 x 1,3 ... x n ,3 : : : x n,i : x n +1 ,i x n +1,1 x n +1,2 x n +1,3 : m k -1 s k -1 x 0, k -1 x 1, k -1 ... x n,k -1 x n +1,k-1 m k 0 x 0, k x 1, k ... x n,k x n +1,k Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 41 Model Lesliego – liczebności dla n +1 Liczebności w grupach wiekowych po upływie ( n +1)-go cyklu: x n +1, 1 = k ∑m i =1 i ⋅x x n + 1, 2 = s1 ⋅ x n, 1 x n + 1, 3 = s2 ⋅ x n, 2 x n + 1, k = s k −1 ⋅ x n, i n , k −1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 42 Model Lesliego – zapis macierzowy Otrzymane wyraŜenia na liczebności moŜna potraktować jak układ równań liniowych i zapisać w postaci macierzowej: x n +1 ,1 m1 s x n +1 , 2 1 x n +1 , 3 = 0 M M x n +1 ,k 0 m2 0 m3 0 K K s2 M 0 M K 0 0 s k −1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW m k x n ,1 0 x n ,2 0 ⋅ x n ,3 M M 0 x n ,k 43 Model Lesliego – zapis macierzowy x n +1 ,1 m1 s x n +1 , 2 1 x n +1 , 3 = 0 M M x n +1 ,k 0 m2 0 m3 0 K K s2 M 0 M K 0 0 s k −1 m k x n ,1 x 0 n ,2 0 ⋅ x n ,3 M M 0 x n ,k M - macierz Lesliego wektor liczebności w chwili n+1, ozn.: x n + 1 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW wektor liczebności xn w chwili n, ozn.: x n 44 Model Lesliego – zapis macierzowy Wzór rekurencyjny: x n +1 = M · xn (1) moŜna zapisać w postaci ogólnej: x n n Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW = M · x0 (2) 45 Model Lesliego – oznaczenia Zapis: x n +1 = [ x n +1, 1 , x n +1, 2 , ..., x n +1, k ] T przedstawia wektor liczebności populacji w momencie ( n +1)-szym, a zapis: x n = [ x n , 1 , x n , 2 , ..., x n, k ] T wektor liczebności populacji w momencie n -tym n = 0, 1, 2, ... Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 46 Model Lesliego – oznaczenia We wzorze (2): M n – iloczyn macierzy: M M ... M n czynników Komentarz o stabilnej i cyklicznej strukturze wieku. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 47 Model Lesliego - przykład Wzrost populacji rośliny dwuletniej o cyklu Ŝyciowym opisanym następująco: • w pierwszym roku z nasion wyrastają części wegetatywne (przeŜywalność do następnego roku wynosi s ∈ 0 ; 1 • w drugim roku powstają organy generatywne i rozsiewane są nasiona (z kaŜdej rośliny matecznej powstaje m ≥ 0 roślin potomnych) • po wydaniu nasion roślina obumiera; nasiona zimują i w kolejnym roku powstają części wegetatywne Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 48 Model Lesliego - przykład Postać macierzy Lesliego w modelu: 0 m M= s 0 Przez indukcję dowodzi się, Ŝe: M 2n (ms ) n = 0 (ms ) n 0 oraz Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW M 2 n +1 0 = n m s n +1 m n +1s n . 0 49 Model Lesliego - przykład Po wykonaniu mnoŜenia macierzy mamy liczebności: x 2 n +1 = M 2 n +1 ⋅ x0 = M 2 n +1 x 0,1 n ( ) ms ⋅ = x 0, 2 x 0 , 2 m x s 0,1 oraz x 2n = M 2n ⋅ x0 = M 2n x0,1 x0 ,1 n ⋅ = (ms ) x x 0,2 0,2 Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 50 Model Lesliego - przykład Według przyjętego modelu, stan populacji po wielu cyklach przedstawiają granice: 0 , gdy 0 < ms < 1 ( populacja wymiera), 0 xn → ∞ , gdy ms > 1 ( populacja rozrasta się nieograniczenie ) ∞ Gdy ms =1, oba ciągi są stałe. Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 51 Model Lesliego - przykład Przyjmując wartości: m =2 (z kaŜdej rośliny dojrzałej powstają dwie nowe rośliny potomne, s =1/2 (p-stwo przeŜycia rośliny potomnej i wejście w fazę dojrzałą), w kolejnych cyklach obserwacji mamy: x 0,1 x0 = , x 0, 2 2 ⋅ x 0,2 x1 = , 0,5 ⋅ x 0, 1 x 0,1 x2 = , x 0, 2 2 ⋅ x 0,2 x3 = ,K 0,5 ⋅ x 0, 1 czyli cykliczne zmiany struktury wieku (oscylacje). Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW 52